Post on 01-Jan-2016
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KAD 2008.04.28
Ruhepotential, Aktionspotential
RP AP
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Tierische und menschliche Zellen sind von einer Membran umschlossen, die den Zellinhalt vom umgebenden Extrazellulärraum trennen. Das Innere der Zellen enthält neben spezifischen intrazellulären Organellen und dem strukturgebenden Zytoskelett etwa zur Hälfte das sog. Zytosol, das zu etwas 20 Gewichtsprozent aus Eiweiss besteht, aber eine wässrige Phase besitzt, in der kleine Moleküle und organische und anorganische Ionen gelöst sind.
Zelle Zellmembran
Membran
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Wird eine Elektrode in einer Muskelzelle (im Intrazellulärraum) und eine andere Elektrode auf der Zelloberfläche (im Extrazellulärraum) angebracht, so kann eine Potenzialdifferenz (= Spannung) zwischen den Elektroden gemessen werden. Der Name dieser Potenzialdifferenz ist „Ruhepotential”.
Die intrazelluläre Elektrode besitzt im Vergleich zur extrazellulären Elektrode ein negatives Potential. (Man definiert das Potential der Aussenseite willkürlich mit 0.)
Spannungs-messgerät
Mikroelektrode
Zelle
nicht polarisierbare Mikroelektrode: ausgezogene Glasröhre (0.1 m Durchmesser) mit Elektrolyt (Wasser mit Ionen) gefüllt
Zellmembran
Polarisation der Zelle
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Elektrische Eigenschaften von Zellen im Ruhezustand
extrazellulärer Raum
intrazellulärer Raum
Zellmembran
Na+
Na+Cl–
K+ Cl–
K+
V
PhosphatanionProteinanion
bewegliche Ionen
unbewegliche Ionen
Ui(e) = –90 mV
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Gewebe
[Na+]i [K+]i [Cl-]i [Na+]e [K+]e [Cl-]e
Tintenfisch-Riesenaxon
72 345 61 455 10 540 -62
Froschmuskel 20 139 3,8 120 2,5 120 -92
Rattenmuskel 12 180 3,8 150 4,5 110 -92
intrazelluläre Konzentration
(mmol/L)
extrazelluläre Konzentration
(mmol/L)
Ruhe-potential
(mV)
Experimentell bestimmte Werte von Ionenkonzentration und Ruhepotential für einige Gewebearten
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Die Potentialdifferenz (U): 100 mV = 0.1 V
Die Dicke der Membran (x): 10 nm = 10-8 m
Die elektrische Feldstärke (E):
V/mm
V. 78
1010
10
x
UE
Elektroporation (beruht auf einen reversiblen elektrischen Durchbruch der biologischen Membran): kV/cm-Bereich
Die durchschnittliche elektrische Feldstärke der Erde in der Nähe der Erdoberfläche beträgt 130 V/m.
Dieser Feldstärkewert liegt knapp unter jenem Wert, der einen dielektrischen Durchschlag der Membran hervorrufen würde.
sehr gute Isolations-eigenschaften!
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Die Feldstärke an der Membran beträgt 105 V/cm. Das grosse Feld entspricht der grossen Energiemenge, die in Form von elektrischen Potentialgradienten an der Membran gespeichert werden kann, und den äusserst starken elektrischen Kräften, denen Proteine in einer Membran ausgesetzt sein können. (Eine Spannung von 100 000 Volt, die an einem 1 cm weiten Spalt anliegt, würde sich sofort in einem Bogen entladen.)
90 mV
0 mV
–90 mV
10 nm
extrazellulärer Raum
intrazellulärer Raum
Ex
U
Potential-
gradient
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Ladungsverteilung an der Membran beim Ruhepotential
Der Überschuss an positiven Ladungen auf der Aussenseite und an negativen Ladungen auf der Innenseite der Zellmembran in Ruhe stellt nur einen kleinen Bruchteil der Gesamtzahl aller Ionen innerhalb und ausserhalb der Zelle dar.
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Die Membran wirkt wie ein Kondensator
Ladung (Q): 6*e = 6*1.6*10-19 C == 9.6*10-19 C 10-18 C
Spannung (U) = 100 mV = 0.1V
Fläche = 1 nm * 1m = 10-15 m2
Kapazität (C) = Q/U = 10-17 F
spezifische Kapazität = C/Fläche =
= 10-2 F/m2 = 10-6 F/cm2 = 1 F/cm2
6 K+ Ionen sind durch die Membran aus der Zelle diffundiert
innen aussenK+ 99 994 2 006Na+ 10 000 108 000A– 107 800Cl– 2 200 110 000Summe 219 994 220 006
innen aussenK+ 99 994 2 006Na+ 10 000 108 000A– -107 800Cl– -2 200 -110 000Summe -6 6
Anzahl der Ionen
Anzahl der Ladungen
Membrankapazität
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Diffusion von Ionen durch eine Membrane
Im Gleichgewicht:
0 chemelektr. FF
c1 c2
c1 > c2
xxF
Kation+ — mobil
Anion− — immobil (p = 0)
1 > 2
21
1 F
2010
1cRTcRT
Flnln
21
1ccRT
Flnln
2
1
c
c
F
RTln
T T
21
F= 96500 C/molFaraday-Konstante
Wiederholung
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Donnan-System
Im Gleichgewicht:ee
2 K,1 K,
c1 c2
cK ,1 > cK ,2
Kation+ — mobilAnion− — immobil (p = 0)
1
2
2
1
A,
A,
K,
K, lnlnc
c
F
RT
c
c
F
RT
T T
Anion− — mobil
für die mobilen Ionen:
cA ,1 < cA ,2
ee2 A,1 A,
Donnan-Spannung
Wiederholung
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Die elektrochemische Potentiale sind im Gleichgewicht auf beiden Seiten der Membran gleich.
Die Gleichung ( ) muss für die mobile Ionen gesondert gelten.
Donnan-/Gleichgewichts-Modell
eeintraextra
Gewebe gemessene Wert (mV)
Donnan, K+
(mV)Donnan, Cl–
(mV)
Tintenfisch-Riesenaxon
-62 -91 -56
Froschmuskel -92 -103 -89
Rattenmuskel -92 -95 -86
C 25K,ln 2982
1 Tc
c
F
RTgute Übereinstimmung
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Zwischen der Aussen- und Innenseite der Membran besteht eine konstante Konzentrationsdifferenz, die einen ebenfalls konstanten Materialtransport durch die Membran bedingt.
Das Modell beschäftigt sich nicht mit den Prozessen (Ionenpumpen, Ionenkanäle), welche die Konzentrationsdifferenz auftrechterhalten.
Nach dem Transportmodell nehmen die Ionen an den Transportprozessen teil, ihreWanderung durch die Membran wird in unterschiedlichem Ausmass behindert, und so entsteht auf den beiden Seiten der Membran eine elektrische Doppelschicht.
Das Ruhepotential ist gleich der Potentialdifferenz, welche die Doppelschicht charakterisiert.
Das Transportmodell
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extraClintNaintK
intraClextNaextKextraintra ]Cl[]Na[]K[
]Cl[]Na[]K[ln–
ppp
ppp
F
RT
Goldman-Hodgkin-Katz-Gleichung
Gewebe pNa pK pCl gemessene Wert (mV)
GHK (mV)
Tintenfisch-Riesenaxon
0.04 1 0.45 -61 -62
Froschmuskel 0.01 1 2 -90 -92
relative Permeabilitätskonstanten
sehr gute Übereinstimmung
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eine charakteristische Eigenschaft der lebenden Zelle
eine Vorbedingung für den lebenden Organismus, um sich der Umgebung anpassen zu können
bei höheren Organismen spezialisierte Zellen/Zellengruppenz.B. Muskelzellen, Nervenzellen
Erregbarkeit
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Wirkung von Rechteck-Stromimpulsen auf das Membranpotential
Schwellenwert
Ruhepotential
Hyperpolarisation Hypopolarisation
über dem Schwellenwert
unter dem Schwellen-wert
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Unter einem Aktionspotential versteht man eine kurzzeitige, in ganz charakteristischer Form ablaufende Abweichung des Membranpotentials einer Zelle von ihrem Ruhepotential.
Aktionspotential
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Die Änderung des Membranpotentials ist mit einer Änderung der Membranpermeabilität verbunden.
Nach Überschreiten der Schwellenspannung steigt die Ionenpermeabilität der Membran sprunghaft an.
Depolariasation: hierbei steigt die Natriumpermeabilität an: Einstrom von Na+-ionen in die Zelle. Die zunehmende Depolarisierung erhöht die Membranpermeabilität, wodurch die Depolarisation weiter beschleunigt wird (positive Rückkopplung).
Repolarisation: Kaliumpermeabilität zunimmt, sinkt die Natriumpermeabilität, K+-ionen strömen aus der Zelle heraus.
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Aktionspotential einer Zelle mit einem Ruhepotential von ca. -60 mV. Der Nervenimpuls dauert bis zur vollständigen Wiederherstellung des Ruhepotentials mehrere Millisekunden.
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Ionenleitfähigkeit und Aktionspotential (idealisiert)
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Aktiver Transport: gegen Richtung der Konzentrations-gradienten wird Arbeit geleistet: Na+-Auströmung, K+-Einströmung
Energie vom aktiven Transport stammt aus Stoffwechselprozessen (ATP → ADP).
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Nach dem Abklingen von AP ist das Axon für eine kurze Zeit nicht mehr erregbar. Diese Dauer, die Refraktärzeit, ist bestimmt durch die Zeit, die die spannungsabhängige Natriumkanäle zur Wiederaktivierung benötigen.
Während der absoluten Refraktärphase kurz nach dem Aktionspotential, wenn die Repolarisation noch im Gange ist, können diese Kanäle überhaupt nicht wieder öffnen. (Der Schwellenwert liegt bei Unendlich.)
Während der relativen Refraktärphase benötigt man stärkere Reize. Hier bewegt sich der Schwellenwert von Unendlich wieder auf seinen normalen Wert zu.
Refraktärzeit
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Reizstärke und der Frequenz von AP
Reizstärke unter dem Schwelelnwert: kein AP
grössere Reizstärke grössere Frequenz von AP
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Weber-Fechner Gesetz:
Psychophysikalische Gesetze
Wie hängt die Empfindungsstärke von der Intensität Reizstärke ab?
Stevens Gesetz:
)log~(log~0
0 I
ILLIL
k
k
I
ILLIL
00
** ~~
Empfindungsstärke Frequenz von AP
Wiederholung
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ELEKTROKARDIOGRAMM (EKG): Darstellung des zeitlichen Verlaufs der Spannung U(t), die zwischen bestimmten Punkten der Körperoberfläche (Ableitungsstellen) infolge der elektrischen Tätigkeit der Herzmuskulatur auftritt.
Biophysikalische Grundlagen der EKG
Elektrokardiograph, Cambridge. 1908. Die Messelektroden sind Gefäße mit Kochsalzlösung, die von der Erde isoliert sind.
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Multipol-Reihenentwicklung. Man kann das elektrische Feld einer beliebig komplizierten Ladungsverteilung erhalten, indem man die Feldsumme aus einer zweckmäßig gewählten Ladung (Monopol), einem zweckmäßig gewählten Dipol, einem zweckmäßig gewählten Quadropol, einem zweckmäßig gewählten Oktopol usw. bildet.
Da die Abhängigkeit der einzelnen Glieder vom Abstand ihrer Felder sehr unterschiedlich ist – das Feld des Dipols nimmt mit steigendem Abstand bedeutend stärker ab als das Feld des Monopols, das Feld des Quadropols nimmt stärker ab als das Feld des Dipols usw. –, muss man nicht viele Glieder berücksichtigen, wenn man das Feld der Ladungs-verteilung im Herzen an der Körperoberfläche in einem gegebenen Moment charakterisieren will.
Die Zahl der positiven und negativen Ladungen im Herzen ist zwar sehr groß, aber es gibt gleich viele positive und negative Ladungen. So ist bei der Addition der Wert des zweckmäßig gewählten Monopols Null. So ist der erste Summand, dessen Wert nicht Null ist, das Dipolglied. Die weiteren Glieder können aus dem erwähnten Grund außer Acht gelassen werden.
Ergänzungsmaterial
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Ergänzungs-material
Multipol-Reihen-entwicklung
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Die elektrische Tätigkeit des Herzens kann mit einem Dipol modelliert werden
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Feldlinien eines Dipols und zwei gleicher Ladungen
Dipol (Zweipol): zwei räumlich getrennt auftretende Ladungen gleicher Grösse aber unterschiedlichen Vorzeichens(EKG!)
Wiederholung
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Die Ableitung der Signalformen bei Depolarisation und Repolarisation der Skelett- bzw.
Ergänzungs-material
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Das EKG ist die Summe der Vorhof- und Kammersignale
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Die Standardableitungen nach Einthoven und die Konstruktion des Integralvektors
INTEGRALVEKTOR: Streng genommen wird der räumliche Vektor, der das elektrische Feld des Herzens charakterisiert, als Integralvektor bezeichnet. Salopper wird auch seine frontale Projektion, die im Einthoven-Dreieck konstruiert wird, als Integralvektor bezeichnet.
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Unipolare Ableitungen nach Wilson
DIFFERENTE (AKTIVE) ELEKTRODE: Eine Elektrode, deren Potenzial sich während des Herzzyklus kontinuierlich ändert.
INDIFFERENTE (INAKTIVE) ELEKTRODE: Eine mit dem Körper elektrisch gekoppelte Elektrode, deren Potenzial annähernd konstant ist
UNIPOLARE ABLEITUNG: Sie dient dem Registrieren der Potenzialdifferenz zwischen einer differenten und einer indifferenten Elektrode.
BIPOLARE ABLEITUNG: Sie dient dem Registrieren der Potenzialdifferenz zwischen zwei differenten Elektroden. z.B. Einthoven
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Unipolare Ableitungen nach Goldberger
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RA
Erstellung eines EKGs
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Der Differenzverstärker unterdrückt die Gleichtaktsignale
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Vektorkardiogramm. Die räumliche Bahn des Integralvektors und seine Projektionen bzw. die Ableitungen in der x-, y- und z-Richtung.