Evoluční mechanismy

Biologie I

► Evoluce pohledů na evoluci

► Evoluce populací

- populační genetika

- genetická rovnováha

- mikroevoluce – příčiny, mechanismy

► Genetická variabilita

- zdroje

- udržení

► Adaptivní evoluce přirozeným výběrem

► Původ druhů

- druh

- speciace a její formy

- makroevoluce

Campbell, Reece: Biology 6th edition

© Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

http://biomikro.vscht.cz/

Evoluce pohledů na evoluci v novověku

Naturální teologie:

■ druhy byly individuálně navrženy

■ Stvořitel vytvořil každý druh za určitým účelem

■ klasifikace druhů k odhalení Bohem vytvořené „stupnice života“

■ taxonomie (K. von Linné [1707-1778]), leč bez záměru

vysledování evolučních souvislostí

Katastrofismus:

■ pionýr palentologie George Cuvier (1769-1832) viděl

ve starších vrstvách fosilie výrazně odlišné od

současného života

■ všiml si zániku druhů (extinkce), což připisoval jen katastrofám

■ přičemž předpokládal, že devastovaný region byl osídlen imigrací

K. von Linné

George Cuvier

Evoluční teorie Jeana Batisty Lamarcka (1744-1829):

z roku 1809

■ sledoval znaky v chronologii příbuzenských liníí

od fosilií po současné organismy

■ části těla výhodné pro existenci v daném prostředí

se zvětšují a zesilují a naopak

■ získané modifikace jsou přímo dědičné

= dědičnost získaných vlastností

Evoluce pohledů na evoluci v novověku

Johnson R.: Biology, 5th edition 1999; © The McGraw-Hill Comp., Inc.

Darwinova teorie evoluce

Původ druhů = původ postupnou úpravou

(angl. descent with modification)

■ přirozený (přírodní) výběr představuje různorodý evoluční úspěch

■ produktem přírodního výběru je adaptace populací na jejich prostředí

■ výběr může zesilovat (zeslabovat)

pouze zděděné varianty

■ vlastnosti (modifikace) získané během

života se nedědí (není o tom důkaz)

Evoluce pohledů na evoluci v novověku

= lokalizovaná skupina vzájemně se

křížících jedinců stejného druhu

POPULACE

Jo

hn

so

n R

.: B

iolo

gy,

5th

ed

itio

n 1

99

9;

© T

he

Mc

Gra

w-H

ill C

om

p.,

In

c.

Charles R. Darwin

(1809-1882)

Logika Darwinovy teorie

Objektivní pozorování Závěr darwinisty

Pokud by se jedinci v populaci

úspěšně množili, rostla by populace

exponenciálně, ale... Zvětšování populace nad kapacitu

prostředí vede k existenčnímu boji a

v generaci přežije jen část potomstva ...populace mají sklon udržovat si

stálou velikost, protože...

zdroje prostředí jsou omezené

Jedinci v populaci jsou jedineční a

liší se (často ‘významně’) ve svých

vlastnostech

Přežití v populaci závisí na dědičné

konstituci jedince a není tedy

náhodné

Rozdíl ve schopnosti přežít a

rozmnožovat se povede k postupné

změně populace (vhodné vlastnosti

se hromadí po generace)

Darwin jen neuměl vysvětlit mechanismus dědičnosti a

vzniku nadějných odchylek v populaci (nečetl Mendela).

Evoluce pohledů na evoluci v novověku

Evoluce populací a POPULAČNÍ GENETIKA

■ 1 alela homozygotní v celé populaci = fixovaná v genofondu

■ častěji 2 a více alel určitého genu s určitou frekvencí v genofondu populace

Genom = soubor veškeré dědičné informace, jaderné i mimojaderné jedince

Diploidní organismus (jaderná DNA) – 2 alely: heterozygot různé / homozygot stejné

POPULACE = lokalizovaná skupina stejného druhu

= populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit,

produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové

potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů (biologický koncept druhu).

DRUH

= celkový souhrn genů/alel v populaci v určitém čase Genofond populace

►Izolovaná populace - ke křížení mezi jedinci různých populaci dochází zřídka

►Populační centra - sousedící populace,

- v centru větší pravděpodobnost křížení s jedincem

vlastní populace - jedinci v centru jsou si „příbuznější“

- izolace na ostrovech

- izolace pohořími…

Madeira, 15. století,

myši domácí „portugalské“

Evoluce populací a POPULAČNÍ GENETIKA

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

■ studium genetických variant v populaci

■ kombinuje darwinovský výběr a mendelovskou dědičnost

■ klade důraz na kvantitativní charakteristiky (měřitelné fenotypy)

■ paleontologie

■ taxonomie

■ biogeografie

■ populační genetiky

Klade důraz na

■ populaci jako [základní] evoluční jednotku

■ přirozený výběr jako [hlavní] mechanismus evoluce/adaptace

■ gradualismus (geolog James Hunton [1726-1797]: „Opravdovou změnou je hromadění

produktu pomalými, ale nepřetržitými procesy“)

Populační genetika

Evoluce populací a POPULAČNÍ GENETIKA

„Moderní syntéza“ kombinuje poznatky

► Frekvence alel v genofondu rodičovské populace

500 rostlin: 20 bílých + 480 červených (320 homozygoti +160 heterozygoti)

POPULAČNÍ GENETIKA - studium genetických variant v populaci

Fenotyp

Genotyp

Četnost genotypu

Počet alel v genofondu

Četnost alel v genofondu

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

Situace: 80% gamet R (frekvence p),

20% gamet r (frekvence q)

a randomní oplození vajíček

Pravděpodobnosti:

RR = 0,8 x 0,8 = 0,64

rr = 0,2 x 0,2 = 0,04

Rr = 0,8 x 0,2 = 0,16

rR =0,2 x 0,8 = 0,16

► Frekvence alel v genofondu populace se

při pohlavním rozmnožování nemění

…tedy pokud není ovlivněn

genofond a křížení je náhodné

POPULAČNÍ GENETIKA - studium genetických variant v populaci

spermie vajíčko

Následná generace:

Četnost genotypu

Četnost alel v genofondu

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

p2 + 2pq + q

2 = 1

■ vysvětluje jak mendelovská dědičnost brání genetické proměnlivosti

■ umožňuje výpočet frekvence alel z frekvence genotypů (a naopak)

četnost

genotypu

RR

četnost

genotypu

rr

četnost

genotypu

Rr+rR

v jedné

celé

populaci

Příklad cystické fibrózy: autosomální recesivní onemocnění, mutace v transportéru Cl-,

postihuje dýchací a trávicí soustavu → †

V ČR 1 postižený novorozenec z 2500 narozených:

q2 = 1/2500 = 0,0004 q = 0,02 frekvence mutovaných alel

Kolik je heterozygotních přenašečů?

p = 1- q = 0,98 je frekvence „zdravých“ alel

2pq = 2 x 0,98 x 0,02 = 0,0392, tj. cca 40 jedinců z 1000

Hardy-Weinbergův zákon o genetické rovnováze a jejich rovnice

POPULAČNÍ GENETIKA - studium genetických variant v populaci

Hardy-Weinbergův zákon je o genetické rovnováze

Platí pouze pokud jsou splněny podmínky:

1. Populace je velmi velká

2. Žádné čisté mutace

3. Nedochází k imigraci z jiné populace

4. Zcela náhodné křížení v populaci

5. Žádný přírodní výběr

… ale reálné světě nemožné zajistit takovou stabilitu genofondu

■ porušení rovnováhy obvykle končí evolucí

■ resp. v populaci, kde nalézáme odchylky od vypočtených frekvencí

genotypů (alel) patrně dochází k vývoji populace – k mikroevoluci

Evoluce populací a POPULAČNÍ GENETIKA POPULAČNÍ GENETIKA - studium genetických variant v populaci

= mezigenerační změna alelových frekvencí populace

→ představuje postupnou změnu v populaci

Mikroevoluce

Příčiny mikroevoluce

Porušení podmínky 1. Populace je velmi velká

■ v dostatečně velké populaci se náhodné odchylky „ztratí“

■ v malé populaci ale nemusí vznikat všechny genotypy

odpovídající rodičovským

Mikroevoluce a POPULAČNÍ GENETIKA

= náhodná změna frekvencí alel v populaci Genetický drift

5 z 10

rostlin

zanechá

potomky

2 z 10

rostlin

zanechají

potomky

10 rostlin 10 rostlin 10 rostlin

► ► ►

Cam

pb

ell,

Re

ece

: B

iolo

gy 6

th e

ditio

n

© P

ea

rso

n E

du

ca

tio

n, In

c, p

ub

lish

ing

as B

en

jam

in C

um

min

gs

■ Efekt úzkého hrdla láhve (angl. botleneck effect)

Katastrofa → četnost genotypů

přeživších může být jiná než

u původní populace

Obvykle dojde k redukci celkové

genetické variability populace

►Dvě příčiny snížení velikosti populace

Genetický drift bude v malých populacích ovlivňovat četnost alel

do doby, než je populace dostatečně velká, aby drift „pufrovala“

(ale populace už s jinou frekvencí alel, příp. redukovaným genofondem)

■ Efekt zakladatele

● kolonizace izolovaného prostředí několika jedinci

(např. vzniká výrazně „jiná“ populace pokud mají emigranti větší zastoupení

minoritních alel z původní populace)

Mikroevoluce a POPULAČNÍ GENETIKA

Eliminace

většiny

populace

původní úzké přeživší

populace hrdlo populace

Cam

pb

ell,

Ree

ce

: B

iolo

gy 6

th e

ditio

n

© P

ea

rso

n E

du

ca

tio

n, In

c, p

ub

lish

ing a

s B

en

jam

in C

um

min

gs

Porušení podmínky 2. Žádné čisté mutace

● bodové mutace - jen zřídka významné a pozitivní efekt

● chromosomální aberace - většinou letální,

…ale pokud bez poškození genů mohou být:

Strukturní aberace - neutrální

-prospěšné (spojení alel, které je výhodné dědit ve vazbě)

Numerické aberace -pokud rozšířený genom, „přebytečné“ lokusy mohou být

mutovány a potencionálně přinést nové funkce

Mikroevoluce a POPULAČNÍ GENETIKA Příčiny mikroevoluce

= jediný zdroj nových alel

(přenášená gametami) (změn genofondu)

i když je třeba mít na paměti, že

■ mutace je poměrně vzácná událost

■ velmi malý vliv na rovnováhu frekvencí alel v populaci

■ mutace často spíše „nevýhodné“ a pokud udržovány, tak spíše jako

recesivní alely (nižší frekvence v populaci)

■ jen vzácně mutantní alela zvýší reprodukční úspěch v „novém“

prostředí a akumuluje se

Nová mutace

„Recentní“ události

(od 15. stol., Madeira):

Normální Mus musculus

2n = 40

Chromosomální aberace (asi neutrální)

Fúze chromosomů –

snížení diploidního počtu (dokonce ve dvou variantách v

geograficky izolovaných populacích)

…ale na to, jestli vznikne nový

druh si musíme počkat…

Mikroevoluce a POPULAČNÍ GENETIKA příklad

Cam

pb

ell,

Ree

ce

: B

iolo

gy 6

th e

ditio

n ©

Pe

ars

on

Ed

uca

tio

n, In

c, p

ub

lish

ing a

s B

en

jam

in C

um

min

gs

Porušení podmínky 3. Nedochází k imigraci

► Imigrace existuje, záleží jen na schopnosti

plodného jedince nebo gamet (pyl) překonávat

hranice mezi populacemi

Porušení podmínky 4. Náhodné křížení v populaci

Akumulace homozygotních jedinců (např. samosprašné rostliny)

a možná výšená frekvence alel v homozygotně recesivním stavu

Mikroevoluce a POPULAČNÍ GENETIKA Příčiny mikroevoluce

■ imigrant schopný produkovat životaschopné

potomstvo může přinášet novinky do genofondu

■ tok genů má tendenci zmenšovat rozdíly mezi

genofondy populací

Tok genů

nemění genofond nebo frekvence alel, ale frekvence genotypů Inbreeding

Porušení podmínky 5. Žádný přirozený výběr

…ale vyšší dědičná reprodukční úspěšnost vede k přenosu určitých

alel na relativně více potomků…

jediný proces, který produkuje

adaptivní evoluční změny

Selekční tlak = obrana proti predátorům

1. Populace je velmi velká Genetrický drift

2. Žádné čisté mutace

3. Nedochází k imigraci z jiné populace

4. Zcela náhodné křížení v populaci

5. Žádný přírodní výběr Přirozený výběr

Rovnováha: Hlavní hybné síly mikroevoluce:

Mikroevoluce a POPULAČNÍ GENETIKA Příčiny mikroevoluce J

oh

ns

on

R.:

Bio

log

y,

5th

ed

itio

n 1

99

9;

© T

he

Mc

Gra

w-H

ill C

om

p.,

In

c.

Přirozený výběr

Genetická variabilita (proměnlivost)

je substrátem přirozeného výběru

= Dědičná variabilita projevující se uvnitř populace

■ kvantitativními znaky (např. výška, výsledek polygenní dědičnosti)

■ diskrétními znaky (např. barva květu – bílé a červené formy = morfy)

…ale pozor, může existovat i jiná,

např. sezónní variabilita uvnitř populace

babočka síťkovaná

-sezónní rozdíl v hladinách hormonů

-ale vždy jedinci stejného genotypu

jaro

pozdní léto

Genetická variabilita a POPULAČNÍ GENETIKA

= existence dvou nebo více morf v populaci

● týká se jen diskrétních znaků

● populace je polymorfní pokud další morfy nejsou extrémně vzácné

Polymorfismus:

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

► Dědičná variabilita projevující se mezi populacemi

■ Geografická variabilita:

● rozdíly v genofondech mezi populacemi v důsledku ovlivnění faktory prostředí

● přirozený výběr může být procesem vedoucím k geografické variabilitě

● variabilita především mezi izolovanými populacemi

● někdy ale i mezi „izolovanými“ jedinci

→ ■ Klinální variabilita:

postupná změna některého

znaku podél geografické osy (typ geografické variability)

Případ řebříček:

rostoucí nadm. výška →

→ pomalejší růst (i přímý vliv klimatu)

→ ale jedinci z vyšších míst

dědičně menší. Proč?

Genetická variabilita a POPULAČNÍ GENETIKA

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

► Zdroje genetické variability

■ Mutace - jediný zdroj nových alel v genofondu

- ve stabilním prostředí malý přínos, nebo spíše nevýhoda

- výhoda v měnícím se prostředí

■ Sexuální rekombinace - genetické rozdíly mezi jedinci rekombinací alel

z genofondu populace

- pohlavní smísení alel a náhodná distribuce do gamet

- navíc crossing-over při meioze

► Ochrana genetické variability

■ Diploidie - recesivní alely méně výhodné v dané situaci (malá frekvence)

- heterozygot uchovává recesivní alely pro „pozdější použití“,

kdy se změnou prostředí mohou přinést výhodu

■ Vyvážený polymorfismus - schopnost přirozeného výběru zachovávat

stabilní četnost alespoň dvou fenotypových

forem v populaci

Genetická variabilita a POPULAČNÍ GENETIKA

Vyvážený polymorfismus

Heterozygotní výhoda = heterozygotní jedinec má větší úspěšnost

přežití a reprodukce než homozygoti

Mapování malárie a alely srpkovitých buněk

hemoglobin

Glu →Ala

Heterozygot v ‘alele srpkovitých

buněk’ je rezistentní vůči malárii

Homozygot:

-onemocní malárií (†) nebo

-trpí srpkovitou anémií (†)

Genetická variabilita a POPULAČNÍ GENETIKA

normální srpkovitý

erytrocyt

Johnson R.: Biology, 5th edition 1999;

© The McGraw-Hill Comp., Inc.

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

Selekce závislá na frekvenci = frekvence jedné morfy v populaci selekcí

klesá, pokud se stává příliš častou

Jo-jo efekt ve vztahu hostitel-parazit:

- vnímaví vs. méně vnímaví jedinci s odlišným genotypem; např.

- dvě formy (X, Y) stejného receptoru,

- forma X cílem pro adhezi viru

→ klesá podíl jedinců X, roste Y → ale virus se vyvíjí k rozpoznání Y →

→ klesá podíl jedinců Y, roste X → atd. …

5 klonů plže (nepohlavní rozmnožování)

Četnost napadení

parazitickým červem

„Vzácný klon“ je

momentálně ve výhodě.

Vyvážený polymorfismus Genetická variabilita a POPULAČNÍ GENETIKA

Cam

pbell,

Reece:

Bio

logy

6th

editio

n

© P

ears

on E

ducation,

Inc,

publis

hin

g a

s B

enja

min

Cum

min

gs

► Přirozený výběr zachovává sexuální reprodukci

…jakkoliv je v krátkodobém horizontu [existence samců] „nevýhodná“

■ ale pohlavní rozmnožování generuje variabilitu během meiozy a oplození

■ variabilita mezi generacemi je patrně hlavním důvodem zachování

sexuální reprodukce (Efekt Červené královny)

nepohlavně pohlavně samice množící se

Genetická variabilita a POPULAČNÍ GENETIKA

samec

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

Pohlavní výběr – zdatný jedinec

Pohlavní dimorfismus = vzhledová odlišnost pohlaví

Intrasexuální selekce:

● výběr uprostřed stejného pohlaví

● přímý souboj o partnery

Intersexuální selekce:

● volba jedincem opačného pohlaví

Genetická variabilita a POPULAČNÍ GENETIKA

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

Mechanismus adaptivní evoluce přirozeným výběrem

● odkazuje na rozdíly v reprodukčním úspěchu ovlivněném mnoha faktory

● neodkazuje na přímé soutěžení

Darvinowská zdatnost = příspěvek, který jedinec přidává do genofondu

příští generace vs. příspěvek ostatních jedinců …ale nečetl Mendela

Relativní zdatnost = příspěvek genotypu k další generaci vs. příspěvek

alternativních genotypů (míněno daného lokusu / alely)

● Relativní zdatnost alely závisí na celkových genetických souvislostech

(entitou podléhající přímo přirozenému výběru je totiž celý organismus)

● Selekce působí na fenotypy – přizpůsobuje populaci prostředí modulací

zastoupení genotypů v genofondu

Přirozený výběr a POPULAČNÍ GENETIKA

Evoluční zdatnost (fitness)

►Účinky selekce na šíři fenotypového rozpětí

Přirozený výběr a POPULAČNÍ GENETIKA

■ Usměrňující selekce

(direkcionální)

■ Disruptivní selekce

(diverzifikující)

■ Stabilizující selekce

např. novorozenec 3-4 kg

méně nebo více →

vyšší úmrtnost

původní selektovaná

populace populace

původní populace

če

tno

st

jed

inc

ů

v p

op

ula

ci

fenotyp (barva srsti)

Cam

pb

ell,

Ree

ce

: B

iolo

gy 6

th e

ditio

n ©

Pe

ars

on

Ed

uca

tio

n, In

c, p

ub

lish

ing a

s B

en

jam

in C

um

min

gs

■ Usměrňující selekce:

= prostředí preferuje fenotypy na jedné

hranici rozpětí

např.:

● změny velikosti medvědů při střídání

glaciální a teplé periody

● změny výšky zobáku pěnkavy podle

srážkových průměrů

■ Disruptivní selekce:

= prostředí preferuje extrémní fenotypy

před „průměrnými“

např.:

populace pěnkav s jedinci

(subpopulacemi) specializujícími se

na určitý typ potravy

Přirozený výběr a POPULAČNÍ GENETIKA

Campbell, Reece: Biology 6th edition

© Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

PŮVOD DRUHŮ

DRUH = populace či skupina, jejíž členové se v přírodě

mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a

plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo

produkovat s příslušníky jiných druhů.

= proces vedoucí ke vzniku nových druhů

(pozn. mikroevoluce způsobuje genetickou variabilitu mezi generacemi druhu)

= vznik nových taxonomických / evoluční novinky

Anageneze: akumulace dědičných změn

→ transformace populace v nový druh

Kladogeneze (divergentní evoluce):

nové druhy vycházející z populace

rodičovského druhu

→ biologická diverzita

Makroevoluce

Speciace

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

Prezygotické bariéry:

■ izolace prostředím

■ izolace chováním

■ časová izolace

■ mechanická izolace

■ gametická izolace

Postzygotické bariery:

■ redukovaná života-

schopnost hybrida

■ redukovaná plodnost

hybrida

■ hybridní selhání

…brání populacím různých druhů v

křížení i pokud se jejich území

překrývají (obvykle kombinace více překážek).

► Druh a reprodukční izolace

PŮVOD DRUHŮ

a

Cam

pb

ell,

Ree

ce

: B

iolo

gy 6

th e

ditio

n ©

Pe

ars

on

Ed

uca

tio

n, In

c, p

ub

lish

ing a

s B

en

jam

in C

um

min

gs

Speciace

● dává vzniknout populaci organismů, kteří jsou dostatečně „noví“ (nový druh)

● vyžaduje izolaci členů druhu jako separované populace a přerušení toku genů

■ Alopatrická forma speciace:

= speciace ke které dochází v důsledku geografické separace jedinců populace

PŮVOD DRUHŮ

populace se stává alopatrickou

geo-bariera

populace opět sympatrické

a kříží se → ke speciaci nedošlo populace opět sympatrické

a nekříží se → došlo ke speciaci

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

Adaptivní radiace na zřetězených ostrovech (Glapágy, Havajské souostroví)

1. Jeden ostrov obydlen malou kolonií založenou

jedinci A, zavátými z pevninské populace

2. Genofond kolonie izolován od rodičovského a

populace se vyvinula v druh B, přičemž se

přizpůsobila novému prostředí

3. Druh B je zavát (disperguje) na další ostrov

4. Na druhém ostrově se vyvinul druh C

5. C znovu kolonizuje první ostrov a v páření mu

brání reprodukční bariery

6. Druh C kolonizuje třetí ostrov

7. Na třetím ostrově se druh C přizpůsobuje a

vytváří druh D

8. Druh D se šíří na dva předchozí ostrovy

9. Na jednom ostrově se D vyvíjí v druh E atd…

PŮVOD DRUHŮ C

am

pb

ell,

Ree

ce

: B

iolo

gy 6

th e

ditio

n ©

Pe

ars

on

Ed

uca

tio

n, In

c, p

ub

lish

ing a

s B

en

jam

in C

um

min

gs

■ Sympatrická forma speciace:

= speciace ke které dochází v geografickém prostředí rodičovských populací

Tok genů je přerušen v důsledku chromosomálních změn a nenáhodného křížení

např. autopolyploidie - důsledek chybující meiozy:

Tetraploid se

● může křížit s tetraploidy,

● nemůže se úspěšně křížit s diploidy

(→3n a nepárové chromosomy při meioze)

PŮVOD DRUHŮ

Cam

pb

ell,

Ree

ce

: B

iolo

gy 6

th e

ditio

n

© P

ea

rso

n E

du

ca

tio

n, In

c, p

ub

lish

ing a

s B

en

jam

in C

um

min

gs

poznámka pod čarou

= paralelní evoluční adaptace vznikající v podobném prostředí = analogie

placentálové vačnatci

krtek vakokrt

mravenečník mravencojed

myš vakomyš

lemur kuskus

poletucha vakoveverka létavá

rys kunovec

vlk vakovlk

(tasmánský tigr)

PŮVOD DRUHŮ

konvergentní (makro)evoluce

Johnson R.: Biology, 5th edition 1999; © The McGraw-Hill Comp., Inc.

Od speciace k makroevoluci a tempo evoluce

Dva modely mechanismů vedoucích od speciace k evoluci ve velkém měřítku:

■ Gradualistický model:

změna postupná, akumulací

unikátních (morfologických) adaptací

■ Model přerušované rovnováhy:

erupce druhu rychlou změnou z

rodičovského druhu (speciační epizoda)

a v období stáze jen mírné modifikace

PŮVOD DRUHŮ

čas morfologická

změna

morfologická

změna

Cam

pb

ell,

Ree

ce

: B

iolo

gy 6

th e

ditio

n

© P

ea

rso

n E

du

ca

tio

n, In

c, p

ub

lish

ing a

s B

en

jam

in C

um

min

gs

► Řada evolučních novinek je modifikovaná verze starších struktur

např. oko měkkýšů:

a) přílipka (Patella)

b) plž (Pleurotomania)

c) loděnka (Nautilus) [camera obscura]

d) ostranka (Murex)

e) oliheň (Loligo)

PŮVOD DRUHŮ C

am

pb

ell,

Ree

ce

: B

iolo

gy 6

th e

ditio

n ©

Pe

ars

on

Ed

uca

tio

n, In

c, p

ub

lish

ing a

s B

en

jam

in C

um

min

gs

► Jak může nastat rapidní evoluce?

■ efekt zakladatele může akcelerovat evoluci

■ zásadní změna prostředí může současně otevřít nové ekologické niky

■ zásadní genetická změna - v evoluci hrají hlavní roli geny kontrolující vývoj

Homeotické geny determinují/regulují základní znaky

např. geny Hox – polohová informace v živočišném zárodku (morfogeneze)

Hox6 Hox7 Hox8

cca před 400 mil. let

octomilka (Drosophila) žábronožka (Artemia)

Ubx

evolution &

development

PŮVOD DRUHŮ

„evo-devo“ Cam

pb

ell,

Ree

ce

: B

iolo

gy 6

th e

ditio

n

© P

ea

rso

n E

du

ca

tio

n, In

c, p

ub

lish

ing a

s B

en

jam

in C

um

min

gs

= evoluční změna rychlostí nebo načasování vývojových událostí

(míněn ontogenetický vývoj - počet, načasování a prostorový charakter

ve formě organismu během přeměny zygoty v dospělce)

Neotonie (typ heterochronie) = snížená rychlost vývoje

šimpanz

člověk

Zn

ak

(kvan

tita

)

Perioda vývoje

PŮVOD DRUHŮ

Heterochronie

Obecně dospělý člověk více než šimpanz připomíná plod obou druhů

Šimpanzí plod Dospělý šimpanz

Lidský plod Dospělý člověk

např. sledovatelná neotonie při porovnání vývoje lebky šimpanze a člověka

PŮVOD DRUHŮ

Cam

pb

ell,

Ree

ce

: B

iolo

gy 6

th e

ditio

n ©

Pe

ars

on

Ed

uca

tio

n, In

c, p

ub

lish

ing a

s B

en

jam

in C

um

min

gs

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings