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ABREVIATIONS
MNI : montreal neurological institute.
TAB. : tableau.
FIG : figure.
U.A : unité arbitraire.
L1 : langue maternelle.
L2 : deuxième langue.
I : intensité.
V : volume.
IRMf : imagerie par résonance magnétique fonctionnelle.
SPM : statistical parametric mapping.
3D-SPGR : three-dimensional spoiled gradient-recalled (3d-spgr) magnetic resonance
imaging (mri).
RMN : resonance magnetic nucléaire.
L : left.
R : right.
IPS : inferior parietal sulcus.
IFG : inferior frontal gyros.
SPL : superior parietal lobule.
STG : superior temporal gyros.
EMC : encyclopédie medico-chirurgicale.
TEP : tomodensitométrie par émission de positrons.
AB : aire de brodman.
LTS : lobule temporale superieur.
Plan
PREMIERE PARTIE : ETUDE THEORIQUE……………………………………………………………… 1
INTRODUCTION. ………………………….……………………………………………………………… 3
I. A propos du langage. ………………………………………………………………………………… 4
1-Generalites. ……………………………………………………………………………………… 4
2-Definition. ………………………………………………………………………………………... 4
2-1 Le langage. ……………………………………………………………………………… 4
2-2 La langue. ………………………………………………………………………………. 5
2-3 La parole. ……………………………………………………………………………….. 5
3-Aperçu historique. ……………………………………………………………………………… 5
3-1 Broca. …………………………………………………………………………………….. 5
3-2 Wernickee. ………………………………………………………………………………. 6
3-3 Geschwind. ……………………………………………………………………………… 6
4-A propos de la langue arabe: données historiques et linguistiques. …………………6
4-1 Données historiques. …………………………………………………………………. 6
4-2 Données linguistiques. ……………………………………………………………….. 7
II- L’organisation de la fonction de langage dans le cerveau humain…………………………11
A- Données génétiques……………………………………………………………………………11
1- Evolution du langage et génétique………………………………………………….. 11
1-1 Le langage et l’évolution de son acquisition……………………………….11
1-2 Le langage et la génétiques……………………………………………………15
B. Données anatomiques: principales aires impliquées dans les réseaux de langage 17
1. Le système, postérieur: ………………………………………….……………………. 17
1-1 Aire de Wernicke, AB22: ………………………………………………………. 17
1-2 Gyrus Supramarginal AB40…………………………………………………….17
1-3 Gyrus angulaire AB39……………………………………………………………18
2. Le système antérieur……………………………………………………………………. 18
3. Autres structures de l'hémisphère gauche impliquées dans le langage………18
4. Implication de l'hémisphère droit …………………………………………………… 20
C. Données fonctionnelles……………………………………………………………………… 20
1. Le système postérieur………………………………………………………………….. 20
2. Le système antérieur …………………………………………………………………... 21
3. Les autres structures de l'hémisphère gauche impliquées dans le langage 21
4. Les structures de l'hémisphère droit……………………………………………….. 21
D. Données physiologiques…………………………………………………………………….. 22
1. Exemple de la lecture d’un mot……………………………………………………… 22
2. La nouvelle problématique……………………………………………………………. 24
2-1.La connectivité fonctionnelle…………………………………………………. 24
2-2 La connectivité anatomique……………………………………………………24
3. Particularités physiologique : le bilinguisme et la spécialisation
Hémisphérique……………………………………………………………………………. 25
3-1 Le bilinguisme…………………………………………………………………… 25
3-2 Spécialisation hémisphérique……………………………………………….. 26
E. Données psycholinguistiques de la parole: ……………………………………………… 28
1- La représentation phonologique: …………………………………………………… 28
2- Du signal acoustique a la signification: …………………………………………… 28
3- Informations sémantiques: …………………………………………………………… 29
III- l’IRM fonctionnelle cérébrale. ……………………………………………………………………. 31
1- Introduction a l’IRM. …………………………………………………………………………. 21
1-1 Principes de fonctionnement de l’IRM et principe de la résonance
magnétique nucléaire. ………………………………………………………………… 31
2- Introduction a l’IRM fonctionnelle cérébrale. …………………………………………….36
2-1 Avantages de l’IRMf. ………………………………………………………………….. 36
2-2 Principes et mécanismes de l’IRMf. ……………………………………………….. 36
2-3 Méthodes d’exploration fonctionnelle de l’activité et de l’interactivité. ….. 41
2-4 Analyse d’images et corrélation aux techniques électro physiologiques…. 43
2-5 Emergence de méthodes d’analyse du signal bold. …………………………… 45
2-6. Principaux résultats: ………………………………………………………………… 46
DEUXIEME PARTIE : ETUDE PRATIQUE. ……………………………..……………………………….. 49
L´exploration de l’organisation fonctionnelle de la langue arabe. ………………………….. 51
1- Objectifs et intérêts. …………………………………………………………………………. 51
1-1 Intérêts de l’étude. …………………………………………………………………… 51
1-2 Objectifs. ……………………………………………………………………………….. 52
1-3 Etapes de l’étude: …………………………………………………………………….. 52
2. Etude de la prévalence de mots par caractère. …………………………………………. 53
2-1 Introduction. …………………………………………………………………………… 53
2-2 Objectifs. ……………………………………………………………………………….. 53
2-3 Matériels et méthodes. ……………………………………………………………… 53
2-4 Résultats. ………………………………………………………………………………. 55
2-5 Conclusions. …………………………………………………………………………….56
3. Design et paradigme de l’exploration linguistique en l’IRMf. ……………………….. 56
4. Protocole de l’exploration fonctionnelle du langage par l’IRMf. ……………………. 57
4-1 Sélection des sujets. …………………………………………………………………. 57
4-2 Schéma expérimental. ………………………………………………………………. 60
4-3 Matériel(s) et logiciel de stimulation. …………………………………………… 60
4-4 Acquisition IRMf. ……………………………………………………………………… 61
4-5 Traitement des images. ……………………………………………………………… 64
TROISIEME PARTIE : RESULTATS ET DISCUSSION. ………………………………………………… 69
I. Présentation des résultats. ……………………………………………………………………….. 71
1. Représentation cérébrale fonctionnelle de la langue arabe…………………………... 72
2. La différence entre les sexes dans la représentation cérébrale fonctionnelle
de la langue arabe………………………………………………………………………………. 73
3. Représentation de l’intensité moyenne d’activation cérébrale fonctionnelle
pour chaque caractère…………………………………………………………………………. 74
4. Représentation d’intensité d’activation cérébrale pour chaque caractère
et pour chaque sexe……………………………………………………………………………. 75
5. Représentation des intensités d’activation cérébrale par caractère et par région... 76
II. Discussion des résultats. …………………………………………………………………………… 77
1. Interprétation de la représentation cérébrale fonctionnelle de la langue arabe….. 77
1.1. Lobe occipital …………………………………………………………………………. 77
1.2. L’aire de Broca…………………………………………………………………………. 78
1.3. L’aire motrice supplémentaire……………………………………………………… 79
1.4. Lobe pariétale………………………………………………………………………….. 79
1.5. Lobule pariétal inférieur-temporal supérieur……………………………..……. 82
1.6. Lobule temporal inférieur…………………………………………………………… 82
2. La différence entre les sexes dans la représentation cérébrale fonctionnelle
de la langue arabe………………………………………………………………………………. 83
3. Comment interpréter la différence d’activation cérébrale entre les caractères…... 84
4. Discussion de la représentation de l’intensité de l’activation cérébrale pour
chaque caractère et pour chaque sexe……………………………………………………... 85
5. Comment interpréter les différences de localisation et d’intensité d’activation
cérébrale pour chaque caractère…………………………………………………………….. 86
CONCLUSION ET PERSPECTIVES D’AVENIR. ……………………………….……………………….. 87
RESUMES…………………………………………………………………………………………………… 89
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES………………..…………………………………………………….. 92
- 1 -
PREMIERE PARTIE : ETUDE THEORIQUE :
- 2 -
PLAN DE LA PARTIE THEORIQUE INTRODUCTION. ………………………….……………………………………………………………… 3 I. A propos du langage. ………………………………………………………………………………… 4 1-Generalites. ……………………………………………………………………………………… 4 2-Definition. ………………………………………………………………………………………... 4 3-Aperçu historique. ……………………………………………………………………………… 5 4-A propos de la langue arabe: données historiques et linguistiques. …………………6 II- L’organisation de la fonction de langage dans le cerveau humain…………………………11 A- Données génétiques……………………………………………………………………………11 1- Evolution du langage et génétique………………………………………………….. 11 B. Données anatomiques: principales aires impliquées dans les réseaux de langage 17 1. Le système, postérieur: ………………………………………….……………………. 17 2. Le système antérieur……………………………………………………………………. 18 3. Autres structures de l'hémisphère gauche impliquées dans le langage………18 4. Implication de l'hémisphère droit …………………………………………………… 20 C. Données fonctionnelles……………………………………………………………………… 20 1. Le système postérieur………………………………………………………………….. 20 2. Le système antérieur …………………………………………………………………... 21 3. Les autres structures de l'hémisphère gauche impliquées dans le langage 21 4. Les structures de l'hémisphère droit……………………………………………….. 21 D. Données physiologiques…………………………………………………………………….. 22 1. Exemple de la lecture d’un mot……………………………………………………… 22 2. La nouvelle problématique……………………………………………………………. 24 3. Particularités physiologique : le bilinguisme et la spécialisation
Hémisphérique……………………………………………………………………………. 25 E. Données psycholinguistiques de la parole: ……………………………………………… 28 1- La représentation phonologique: …………………………………………………… 28 2- Du signal acoustique a la signification: …………………………………………… 28 3- Informations sémantiques: …………………………………………………………… 29 III- l’IRM fonctionnelle cérébrale. ……………………………………………………………………. 31 1- Introduction a l’IRM. …………………………………………………………………………. 21 2- Introduction a l’IRM fonctionnelle cérébrale. …………………………………………….36
- 3 -
INTRODUCTION:
Chaque jour nous parlons et nous comprenons ce que nous disent les gens,
dans les conditions normales, nous faisons cela sans aucun effort, et pourrait on
dire presque instantanément.
Nous traduisons nos pensées en mots et en phrases pour communiquer avec
autrui sans que cela nous coûte beaucoup d’effort conscient, de la même façon nous
n’avons aucun problème pour saisir la pensée exprimée dans les mots et les phrases
qui nous sommes adressés.
Devant tant de simplicité il pourrait paraître surprenant à certains que les
processus qui sous-tendent ces capacités soient d’une si grande complexité.
Toute personne normale, utilise le langage naturellement, on pourrait
facilement se laisser abuser par ce fait et penser qu’il n’y a pratiquement rien à
expliquer de cette remarquable capacité. Cependant comme nous le verrons plus
loin, les systèmes qui sous-tendent le langage sont très complexes et toute
explication simple et évidente de nos capacités linguistiques est nécessairement
suspecte.
- 4 -
I. A propos du langage:
1-Généralités: Parmi toutes les fonctions du cerveau humain, le langage est une des
fonctions où l'organisation cérébrale atteint son plus haut degré de complexité. Des
séries d´opérations se produisent dans des réseaux neuronaux successifs [1,2].
Les avancées importantes dans la recherche sur le langage proviennent des
travaux issus de la recherche fondamentale en linguistique et en neurosciences
cognitives, et c’est grâce au langage, sous toutes ses formes, orale, écrite ou
gestuelle, que la vie mentale humaine, cognitive et émotionnelle, se distingue de la
vie mentale de l'animal essentiellement instinctive. L'ensemble des aptitudes
cognitives de l'Homme repose essentiellement sur le langage. L'Homme, grâce au
langage, est capable de conceptualiser des raisonnements et des stratégies
logiques, des états d'âme et des sentiments affectifs ou émotifs, ainsi que de les
exprimer par des signifiants oraux, gestuels et écrits [2,3].
2-Définitions:
2-1 Le langage:
Correspond à la faculté naturelle, inhérente et universelle de l’être humain
permettant de construire des systèmes servant à la communication; son étude
comporte deux parties, l’une ayant pour objet la langue (le code), l’autre la parole
(l’utilisation du code) [4].
On reconnaît dans tout langage 3 composantes, la forme, le contenu et l’usage:
- La forme comprend les sons et la syntaxe permettant l’utilisation.
- Le contenu représente la signification ou sémantique du langage, c'est à dire
qu'il fait référence aux idées véhiculées par la forme.
- 5 -
- L'usage (ou pragmatique) est l'ensemble des circonstances sociales et le
contexte général de la communication linguistique [5].
2-2 La langue:
Est un système de signes vocaux spécifiques aux membres d'une même
communauté linguistique; elle est un instrument de communication à l’intérieur de
cette même communauté. De point de vue socio-linguistique, un symbole d’identité
et d’appartenance culturelle. En tant que code, la langue demeure une convention
sociale, à priori indépendante des variations individuelles. [4].
2-3 La parole:
Elle représente la réalisation particulière, concrète et individuelle d’une
langue[4].
3-Aperçu historique global:
Les scientifiques ont trouvé que le cerveau contrôlait tous les aspects du
langage tant au niveau de sa production (encodage) que de sa compréhension
(décodage) [6]. C’est au 19ème siècle que l'intérêt pour le rapport entre langage et
cerveau a été entrepris [7].
3-1 Broca:
L'identification de régions du cerveau impliquées dans le langage débuta en
1861, avec les travaux du chirurgien français Paul Broca sur un patient incapable de
prononcer d'autres mots que "tan". Ce patient comprenait ce qu'on lui disait, alors
qu'il ne présentait aucun trouble moteur de la langue ou la bouche, il était incapable
de produire une phrase complète ou d'exprimer ses idées par écrit. L'observation du
cerveau de ce patient ainsi que 8 autres cas présentant des signes cliniques
- 6 -
similaires trouvait des lésions corticales dans la partie postérieure du lobe frontal
gauche, et conduisirent Paul Broca à identifier un centre du langage dans cette zone
et à affirmer que "nous parlons avec l'hémisphère gauche" [8].
3-2 Wernicke:
Dans les années 1870 en Allemagne, Carl Wernicke identifia une autre région
de l'hémisphère gauche impliquée cette fois dans la compréhension du langage. Il
s'agit d'une région corticale située dans la partie postérieure du lobe temporal
gauche. Les patients présentant une lésion de cette zone peuvent parler (parole
fluente) mais leur discours est incompréhensible [8].
3-3 Geschwind:
Les connaissances à propos du langage et cerveau ont évolué. Ainsi en 1970,
le neurologue américain Norman Geschwind présentait l'importance d'une autre
zone corticale gauche qui est le lobule pariétal inférieur. Cette zone corticale est
connectée par d'importants réseaux de fibres nerveuses à la fois à l'aire de Broca et
à l'aire de Wernicke (des informations peuvent donc circuler entre l'aire de Broca et
l'aire de Wernicke, soit directement par le faisceau arqué, soit indirectement par le
territoire de Geschwind) [8-10].
4-Données historiques et linguistiques de la langue Arabe:
4-1 Données historiques:
L'Arabe est attestée depuis le 10ème siècle avant notre ère. C'est la langue
sémitique la plus conservatrice. Elle a gardé la déclinaison du sémitique primitif.
L'Arabe est une des langues les plus importantes de l'histoire de l'humanité.
C'est non seulement la langue du Coran et d'innombrables commentaires
coraniques, mais aussi de la poésie, de la philosophie, d'ouvrages historiques, de
- 7 -
dictionnaires, de traités de sciences exactes, de récits de voyages et d'aventures. Elle
est la langue de culture de 300 millions d'arabophones et langue de référence
privilégiée de plus d'un milliard et demi de musulmans. Elle est aussi l'une des
grandes langues du christianisme oriental [11].
4-2 Données linguistiques:
Le système de l’alphabet, le système de formes des caractères, le système de
l’orientation de l’écriture, le système de dérivation morphologique, le système
d’affixation, le système d’inflexion, le système des schèmas syntaxiques, le système
nominal et le système du passif; autant de microsystèmes spécifiques de langue
entremêlés et corrélés à l’intérieur d’un macro système nommé langue arabe.
a. Systèmes de phonèmes, prononciation et graphie de l’arabe:
La langue arabe s’écrit et se lit de droite à gauche, son alphabet compte vingt
huit consonnes qui changent de forme et de présentation selon leur position dans le
mot. Certaines de ces caractéristiques peuvent être source d’ambiguïté.
Prés de la moitié des phonèmes de l’Arabe n’existent pas en français
(Tableau.I) C’est ainsi que l’Arabe a plusieurs particularités [12].
- 8 -
Lettre Représentation phonétique Caractéristiques Lettre Représentation
phonétique Caractéristiques
A Occlusive اglottale. ض d Occlusive sonore
emphatique.
B Occlusive بlabiale. ط t Occlusive sourde
emphatique.
T Occlusive تdentale. ظ Z Fricative sonore
emphatique.
ɵ Fricative ثinterdentale. ع ʕ Fricative sonore.
Dz Occlusive جpalatale. غ ġ Fricative sonore.
.F Fricative labiale ف .h Fricative sourde ح
Q Occlusive sourde ق .χ Fricative vélaire خuvulaire.
D Occlusive دdentale. ك K
Occlusive vélaire, comme le son
correspondant en français.
ð Fricative ذinterdentale. ل L
Comme le son correspondant en
français.
R Vibrante sonore رroulé. م M
Comme le son correspondant en
français.
Z Fricative زsifflante. ن N
Comme le son correspondant en
français.
S Fricative سsifflante. ه H Fricative glottale
sonore.
ʃ شComme ch français de
«chat». W و
Comme le son correspondant en
français.
Fricative صemphatique de s ي J Comme y en
français de payé.
Tab.I : L’alphabet et la translittération phonétique arabe : [13].
- 9 -
b. La voyellation:
Les signes de voyellation en langue arabe sont notés sur les formes des signes
diacritiques placés au-dessus ou au-dessous des lettres. On constate l’étendue du
rôle que jouent les voyelles en arabe, non seulement parce qu’elles enlèvent
l’ambiguïté mais aussi parce qu’elles donnent l’étiquette d’un mot indépendamment
de sa position dans la phrase. Cependant elles ne sont utilisées que pour des textes
didactiques. Les textes courants rencontrés dans les journaux et les livres n’en
comportent habituellement pas [14- 18].
C’est au lecteur de faire la voyellation, en fonction de ses acquisitions
linguistiques, du contexte et du sens de la phrase. Cet effort supplémentaire par
rapport aux autres langues (où les voyelles sont contenues dans les mots) pourrait
faire l’objet d’une étude en IRMf).
La phonologie de l’arabe littéral repose en outre sur la distinction entre
voyelles courtes et voyelles longues, distinction inconnue en français.
Voyelles courtes: [13].
«Dammah» Prononcé ‶o‶ en français
«Fathah» Prononcé ‶a‶ en français
«Kasrah» Prononcé ‶i‶ en français
Tanwiin : en fin de mots : [13]
«Double Dammah» Prononcé ‶oun‶ en français
«Double Fathah» Prononcé ‶an‶ en français
«Double Kasrah» Prononcé ‶in‶ en français
- 10 -
Voyelles longues: contenues obligatoirement dans le mot. [13].
Prononcé ‶aa‶ en français ا
Prononcé ‶ou‶ en français و
Prononcé ‶ii‶ en français ي
c. Particularités phonologiques et graphique:
La hamza: [13].
La question de l’orthographe de la Hamza est une source inépuisable de
fautes d’orthographe, y compris de la part des arabophones. C’est un son facile à
prononcer mais parfois difficile à reconnaître surtout pour un francophone.
Position des lettres dans le mot : [13].
Une lettre en arabe peut avoir jusqu'à quatre formes différentes, il y a aussi
une différence entre lettres liées et lettres non liées.
d. La structure syntaxique:
L’agglutination:
Contrairement aux langues latines, l’Arabe est une langue agglutinante où les
articles, les prépositions et les pronoms collent aux adjectifs, noms, verbes et
particules auxquels ils se rapportent. Ceci engendre une ambiguïté morphologique
au cours de l’analyse des mots chez les non professionnels de cette langue [14-18].
e. La sémantique :
Un radical dans la langue arabe signifie le plus petit nombre de lettres qui
peut donner une signification à un mot. Dans la langue arabe la plupart des radicaux
sont composés de trois lettres [19].
- 11 -
D’un seul radical ( ج ذر), le système de dérivation dans la langue arabe peut
produire un très large nombre de mots ou forme lexicale, et chaque mot dérivé a
une signification sémantique indépendante mais de la même famille [19].
Nombre des radicaux dans la langue arabe:
Une étude quantitative des radicaux dans la langue arabe a été réalisée et
l’étude de ces radicaux a été faite à partir des 5 dictionnaires arabes les plus fameux
(Jamhatatu al lughah, Tahdibu al lughah, Al muhkam, Lisanu al arab, Al kamus Al
muhit) Tab.II [19-22].
Type de radical nombre pourcentage Les dérivations possibles Bi littéral 115 1.33 Pas de dérivations
Tri radicale 7198 63.43 Verbes et noms contient un système de dérivation le plus riche de tous les types des
radicales quadri radicale 3739 32.95 Verbes et noms Cinq radicaux 295 2.29 Uniquement des noms
La somme totale 11347 100 Tab.II : Nombre des radicaux dans la langue arabe [19-22].
Il est connu que les manières utilisées pour générer ou dériver des verbes,
noms et adjectifs à partir des formes tri radical sont très nombreuses. Chaque
radical, peut générer des centaines de mots en respectant ses spécifiques manières
de dérivations [23, 24].
- 12 -
II- L´organisation de la fonction de langage dans le cerveau humain: A- Données génétiques
1- Evolution du langage et génétique:
1-1 Le langage et l’évolution de son acquisition:
Au cours des deux dernières décennies, l'acquisition du langage à fait l'objet
d'un grand nombre de travaux de recherches relevant de disciplines diverses, de la
psychologie cognitive, de la neuropsychologie et de la psycholinguistique décrivant
ainsi les grandes étapes de son acquisition [25].
Du point de vue fonctionnel, tous les enfants ont accès à un flux continu de
paroles comme facteur d’apprentissage d’une langue. Un point est incontesté, c'est
la constance et même l'invariance des différentes étapes de l'acquisition du langage
selon les cultures [26].
a. Pendant la première année de la vie:
Le nouveau né a de remarquables capacités perceptives de traitement des
sons de parole même au stade fœtal. Apres quelques jours de vie, il est non
seulement capable de discriminer entre les contrastes phonétiques exploités par
n’importe quelle langue naturelle, mais encore de structurer très précocement
l’univers sonore qui l’entoure afin de dégager les traits spécifiques à la langue de
son environnement [27].
L’enfant acquiert tout d'abord le comportement de lallation (babillage)
constitué de sons différenciés produits de manière non spécifique.
- 13 -
b. A partir d'un an:
Le système phonologique se met en place, l'enfant peut prononcer plus ou
moins distinctement un nombre croissant de mots, cette étape étant marquée par
un phénomène d'écholalie, c'est à dire de répétition en écho des sons entendus [28].
c. A partir de 2 ans:
La compréhension du langage entendu est quasi complète et le système
morphosyntaxique se construit. Il y a lieu à élaborer des phrases de 2 ou 3 mots
dont l'organisation commence à répondre à des règles syntaxiques [29].
d. Au cours de la 3ème année :
L'acquisition du vocabulaire s'intensifie pour atteindre environ 1000 mots à 3
ans (Fig.1)
Fig.1: Nombre de mots approximatifs du Vocabulaire d’un enfant de 0 à 3 ans. On note le caractère exponentiel de cet apprentissage durant les premières années. Ref. « http://lecerveau.mcgill.ca. »
- 14 -
Lors de l’acquisition de la syntaxe ; les phrases sont d'abord de "style
télégraphique" (mots-phrases, mots-valises), puis comportent progressivement
sujet, verbe, complément, qualificatifs, pronoms. Le "je" apparaît vers 3 ans
marquant une étape importante de l'individualisation et de la reconnaissance de sa
propre identité par l'enfant [30-33].
e. Entre 3 et 5 ans:
L’enfant possède déjà un vocabulaire proche de celui de l'adulte. Plus
surprenant encore est son aptitude à assimiler par simple imbibition, sans qu'elles
lui soient formellement énoncées, un certain nombre de règles, de combinaisons
complexes qui définissent le langage adulte. Le langage continue alors d'évoluer:
enrichissement du vocabulaire, perfectionnement de la syntaxe (concordance des
temps, accord des participes passés). Le langage progresse aussi sur le plan
expressif et cognitif (acquisition de la métaphore) [30-33].
f. Vers 6 ans:
L’enfant est en général prêt pour l'apprentissage du langage écrit: la lecture
est normalement acquise en une année scolaire, elle continuera de progresser par la
suite (rapidité, automatisation). L’enfant utilise de plus en plus de substantifs, de
verbes et d’adjectifs. Son vocabulaire compte maintenant plus de 2500 mots [30-
33].
La maturation langagière s’articule entre des facteurs endogènes et exogènes,
génétiques, neurologiques ainsi qu’environnemental et culturel [34]. L’âge moyen de
chacune de ces étapes ainsi que la succession de ces étapes ne varient pas entre les
différentes cultures. En outre dans toutes les cultures, il est bien établi que
l'aptitude du cerveau à apprendre une langue diminue considérablement après la
puberté [35].
- 15 -
1-2 Le langage et la génétiques:
a. Historique:
Vers l’année 1990 plusieurs membres d’une famille présentaient un trouble du
langage n’intéressant que la fonction grammaticale et la transmission génétique
semblaient être autosomique dominante ce qui a défrayé la chronique des sciences
cognitives [36-39].
b. Le langage est une propriété à l’homme seul:
Il y a longtemps que nous savons que le génome de l’homme et celui des
chimpanzés sont similaires à 98,5 % [40, 41]. Les chimpanzés élevés dans un
environnement humain n’acquièrent pas les compétences linguistiques humaines,
même avec un apprentissage intensif [42, 43]. Ceci explique que la culture n’est pas
la seule cause à nous attribuer cette capacité de parler. En revanche, des groupes
d’enfants sourds peuvent spontanément créer un système de signes qui possède de
nombreuses caractéristiques du langage oral composé par des mots et des phrases
structurés [44, 45]. Une empreinte génétique confère donc à l’homme et à lui seul
une capacité de parler [46]. Certaines modifications anatomiques sont critiques, par
exemple, des transformations de la morphologie du tractus vocal, génétiquement
encodées [47].
c. Quel est le gène spécifique pour la parole humaine ?
Grâce au progrès récents de la génétique moléculaire, en 2001, une étude a
identifié pour la première fois un gène nommé FOXP2 impliqué dans l’aptitude
humaine à acquérir le langage oral. Une mutation de ce gène FOXP2 chez l’homme
entraîne un trouble sévère du développement de la parole et du langage [48-49]. La
découverte de ce gène a eu lieu grâce à la découverte d’une famille KE dont
plusieurs membres soufraient d’un trouble de langage à transmission autosomique
- 16 -
dominante [50-52]. Ces troubles se composent de plusieurs déficits simultanés,
incluant des difficultés d’articulation, des troubles du langage et des carences
grammaticales [50,53-59].
d. Propriétés et rôle du gène FOXP2:
FOXP2 appartient à un groupe de gènes qui sont à l’origine de la synthèse de
protéines [60].
FOXP2 est exprimé dans des parties restreintes du cerveau en développement
et pourrait participer à la formation des substrats neuronaux liés à l’acquisition du
langage oral [61-66]. Des études menées par l’imagerie ont détecté des anomalies
structurelles et fonctionnelles dans plusieurs territoires cérébraux différents chez
les membres atteints de la famille KE [57, 67, 68]. Ces anomalies consistent en une
réduction bilatérale de la densité de la substance grise dans le noyau caudé,
responsable d’une sous-activation significative de plusieurs régions liées au
langage, dont l’aire de Broca au cours de tâches de production mentale ou verbale
de mots [57, 67, 68].
FOXP2 ne peut être qualifié de «gène de la parole» ou de «gène du langage». Il
n’est qu’un élément d’un phénomène complexe où de nombreux gènes
interviennent [69]. Il n’est pas exprimé exclusivement dans le système nerveux. Il
n’est pas une spécificité à l’homme seul même si sa configuration définitive est
spécifique à l’homme. [61-66].
e. Perspectives:
Un gène tel que FOXP2, qui ne varie quasiment pas dans la population
normale [63, 64, 69], pourrait permettre de mieux comprendre les deux types de
mécanisme à la fois neurologique et non neurologique qui gouvernent le langage.
- 17 -
Les études futures de FOXP2 pourraient autoriser un progrès important des
connaissances de notre héritage linguistique. [36, 70- 72].
B. Données anatomiques: Principales aires impliquées dans les réseaux
de langage:
L’aire de Broca et de Wernicke occupent une surface plus large au niveau de
l’hémisphère cérébral gauche qu’à droite [73-77]. Le sexe et le fait d’être droitier ou
gaucher apparaissent influencer le degré de l’asymétrie. L’aire de Wernicke occupe
une surface plus importante chez les femmes que chez les hommes [78-81]
1. Le système postérieur:
Ce premier système comprend l'aire de Wernicke et le lobule pariétal inférieur
(gyrus angulaire et gyrus supramarginal). Il constitue la "zone de Wernicke".
1-1 Aire de Wernicke, AB22 de Brodman:
C'est la partie postérieure de la circonvolution temporale supérieure gauche
(T1), souvent assimilée au planum temporale. Elle appartient au cortex associatif
spécifique auditif et elle est située immédiatement derrière et sous le cortex auditif
primaire (zone de Heschl) [82].
1-2 Gyrus supramarginal, AB40 de Brodman:
Partie antérieure du gyrus ou lobule pariétal inférieur, il entoure la partie
ascendante de la scissure latérale.
- 18 -
1-3 Gyrus angulaire AB39 de Brodman:
Partie postérieure du gyrus ou lobule pariétal inférieur, séparé du précédent
par le pli intermédiaire de Jensen.
2. Le système antérieur:
Ce deuxième système comprend l'aire de Broca et l'opercule rolandique. L’aire
de Broca correspond à la partie antérieure et postérieure du gyrus frontal inférieur.
L’opercule rolandique correspond à la partie inférieure des deux gyri situés de part
et d'autre de la scissure de Rolando (aires de représentation corticale motrice et
sensorielle des organes de la phonation). Ce système comprend aussi des structures
sous-corticales participant à la motricité (noyau lenticulaire, noyau caudé) et des
fibres d'association reliant ces zones corticales aux structures sous-corticales [8-
10].
3. Autres structures de l'hémisphère gauche impliquées dans le langage:
D'autres structures hémisphériques gauches participent à des aspects plus
élaborés du langage:
• certaines structures sous-corticales notamment le thalamus.
• les régions préfrontales.
• les aires frontales internes.
• différentes régions à la base du lobe frontal et dans la partie inférieure du
lobe temporal (Fig.2)
- 19 -
Fig.2 : Structures cérébrales impliquées dans le langage [8-10]. Les traits vert d'eau surlignent le sillon Rolandique (vertical) et la scissure de Sylvius (horizontale), les lignes rouges
délimitent les différents lobes cérébraux (d'avant en arrière: frontal, pariétal, occipital, et en bas: temporal)
Zones colorées en jaune: aire de Broca, vert sombre: aire auditive primaire, vert clair: aire de Wernicke, bleu ciel:
lobule pariétal inférieur fuschia: aire motrice, rose aire prémotrice, rose orangé: aire motrice supplémentaire, violet
clair: opercule rolandique
taches bleues: aires de médiation (d'avant en arrière: des verbes, des noms propres, des noms d'animaux, des noms
d'objets, des noms de couleurs)
NB: Il existe une importante variété inter-individuelle quant à la position et aux contours de ces diverses aires.
Légendes
1: sillon central (scissure de Rolando), 2:gyrus postcentral, 3: sillon post-central, 4:lobule pariétal supérieur, 5:gyrus
supramarginal, 6: sillon latéral (scissure de Sylvius, rameau ascendant postyérieur), 7: gyrus angulaire, 8:gyrus
occipitaux latéraux, 9: pôle occipital, 10: cervelet fissure horizontale, 11: cervelet hémisphère, 12: cervelet flocculus,
13: moelle allongée, 14: pont, 15: gyrus temporal inférieur, 16: sillon temporal inférieur , 17: gyrus temporal moyen,
18: sillon temporal supérieur, 19: gyrus temporal supérieur, 20: pôle temporal, 21: sillon latéral (scissure de Sylvius)
rameau horizontal postérieur, 22: gyrus orbitaires, 23: sillon latéral (scissure de Sylvius) rameau antérieur ascendant,
24: gyrus frontal inférieur (partie orbitaire), 25: pôle frontal, 26: sillon latéral (scissure de Sylvius) rameau antérieur
horizontal, 27: gyrus frontal inférieur (partie triangulaire), 28: gyrus frontal inférieur (partie operculaire), 29: sillon
frontal inférieur, 30: gyrus frontal moyen, 31: gyrus frontal supérieur, 32: sillon frontal supérieur, 33: sillon para
central, 34: gyrus précentral
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4. Implication de l'hémisphère droit:
Les structures de l'hémisphère droit impliquées dans le langage sont
homologues de celles de l'hémisphère gauche. La prise en compte du contexte du
discours met en jeu la portion postérieure du lobe temporal et le lobule pariétal
inférieur. Ces structures sont en relation avec le lobule pariétal gauche par les fibres
du corps calleux [8-10].
C. Données fonctionnelles:
1. Le système, postérieur:
Il intervient dans la réception et la compréhension du langage et dans certains
aspects de la production orale (et écrite).
Il décode les sons du langage (aire de Wernicke) et accorde une signification
aux mots (gyrus angulaire).
Il ordonne la composition du langage en sélectionnant les mots à produire
selon leur signification. Il planifie les séquences de sons qui les constituent. Il
sélectionne les phonèmes, et ordonne les phonèmes dans les syllabes, les syllabes
dans les mots, et les mots dans les phrases (gyrus supramarginal) [8-10].
Cette aire doit être considérée non seulement comme le site de
compréhension de la parole, mais aussi comme un "processeur de sons de la
parole". Elle gère la combinaison de sons en mots et l'utilisation ultérieure en
concepts. C'est en fait le point de passage donnant accès à un réseau interconnecté,
associant les sons ainsi assemblés à d'autres informations, sensorielles ou
mnésiques pour donner aux mots l'intégralité de leur signification pour un individu
[83].
- 21 -
2. Le système antérieur :
A partir des informations élaborées par le système postérieur, le système
antérieur:
• effectue une sélection des programmes moteurs qui vont servir à la
réalisation de la parole. Il en dirige par la suite l'exécution.
Ce système joue un rôle fondamental dans l'utilisation et la compréhension
des formes grammaticales. [8-10].
3. Les autres structures de l'hémisphère gauche impliquées dans le langage:
D'autres structures hémisphériques gauches participent à des aspects plus
élaborés du langage. Certaines structures sous-corticales modulent et coordonnent
le fonctionnement des zones corticales (la plus importante est le thalamus). Les
régions préfrontales prennent en charge la planification du discours et sa cohérence
logique. Les aires frontales internes activent l'ensemble des processus du langage.
Différentes régions à la base du lobe frontal et dans la partie inférieure du
lobe temporal semblent fortement impliquées dans l'organisation catégorielle des
connaissances lexicales. Il s’agit (d'avant en arrière) des aires de médiation, des
noms propres, des noms d'animaux, des noms d'objets, puis des noms de couleur
[8-10].
4. Les structures de l'hémisphère droit:
Quand on parle de langage, on doit distinguer deux aspects: le langage verbal
(le sens littéral des mots) et le langage non verbal, c'est à dire tous ce qui "enrobe"
les mots et leur donne une connotation particulière. Chez la majorité des individus
droitiers, ces deux types de langage sont traités par des hémisphères différents.
L'hémisphère gauche permet de formuler et comprendre le sens des mots et des
- 22 -
phrases et l'hémisphère droit gère la part émotionnelle du discours ainsi que les
jeux de mots, l'humour et les métaphores [8-10].
Les troubles dits "pragmatiques" sont relatifs à une mauvaise utilisation
contextuelle du langage, ils concernent soit la prosodie (l'intonation qui véhicule un
message émotionnel), soit l'organisation du discours (nuances apportées par
certains mots, langage corporel), soit la compréhension du langage non littéral (par
exemple: comprendre l'expression "avoir le cœur gros" et non penser que la
personne a un cœur de gros volume) [8-10].
D. Données physiologiques:
1. Exemple de la lecture d’un mot:
Le schéma de la Figure.3, illustre les différentes étapes et les aires impliquées
dans le processus de lecture d’un mot.
- 23 -
N.B: l’attention régule toute étape de ce processus par le cortex cingulaire qui
intervient dans tous les facteurs et il serait un processeur central qui coordonne et
intègre toutes les tâches [85].
Programmation de la réponse motrice (AB44,AB45,AB6,AB8,AB9,AB10)
Monitoring de la réponse erronée Parietal & Occipital
Réponse verbale (4) Putamen, Thalamus, motor Cingulate
Sélection de la réponse Aire Broca (AB44,AB45,AB46)
Rappel et comparaison avec le mot original LTS, Post pariétal (AB21,AB22,AB37,AB39,AB40)
Recodage grapho-phonologique
(AB22, AB40, AB37,
Encodage visuel (graphème) Cortex peristrié (AB19-AB37)
Traitement visuel précoce Cortex strié (AB17)
Fig. 3 : schéma représentant les étapes successives de la lecture d’un mot et les aires sollicitées dans chaque étape (d’après : Geschwind, 1979 [84]).
- 24 -
2. La nouvelle problématique:
L’exemple précédent illustre le parcours de l’influx nerveux depuis la rétine
jusqu’au traitement cérébral du signal visuel, mais il faut réaliser que les
connaissances actuelles sur la connectivité et sur la physiologie du cortex humain
sont encore très limitées [86]. Une étude approfondie de la dynamique du signal
fonctionnel du langage est utile. Elle permettra de donner une idée sur la
connectivité dans le modèle cognitif du langage.
2-1. La connectivité fonctionnelle:
Les méthodes mises en œuvre peuvent reposer sur des analyses multivariées
ou travailler directement dans l’espace des corrélations entre pixels [87- 89]. On
notera enfin l’apparition d’une nouvelle technique visant à accéder à la connectivité
d’une région en la stimulant magnétiquement [90]. Il semble ainsi possible d’induire
une activation dans les régions connectées à la région stimulée.
2-2 La connectivité anatomique:
Simultanément à ce regain d’intérêt pour la connectivité fonctionnelle du
modèle cognitif, l’imagerie du tenseur de diffusion est apparue. Elle ouvre la voie
vers une observation de la connectivité anatomique in vivo [91]. On a montré
récemment la possibilité de suivre par exemple un faisceau de fibres depuis les aires
motrices primaires jusqu’au tronc cérébral [92]. Des progrès restent à accomplir en
terme de résolution spatiale avant d’accéder à la connectivité cortico-corticale. De
tels progrès semblent techniquement envisageables et donneront accès à des
informations architecturales in vivo. On imagine alors aisément les conséquences au
niveau de l’étude de la physiologie cognitive à travers une définition anatomique de
certaines aires corticales dont la connectivité est connue à priori-in vivo ou sur
microdissection - qu’à travers les apports de l’imagerie fonctionnelle. [86].
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3. Particularités physiologique : Le bilinguisme et la spécialisation
hémisphérique
3-1 Le bilinguisme:
a. Historique:
Pendant longtemps, on savait que des bilingues pouvaient perdre de façon
sélective l’usage d’une de leurs deux langues, et que la langue préservée n’est pas
nécessairement la langue maternelle, ni celle qu’ils parlaient le plus couramment
avant l’accident. [93, 94]. Ces observations suggèrent que les deux langues ne
recrutent pas exactement les mêmes aires cérébrales. [95].
b. Traitement de la langue maternelle:
Le système perceptif de décodage de la parole est spécialisé pour la langue
maternelle. Les études sur l’acquisition du langage chez les enfants très jeunes
montrent que dès la première année de la vie que ce système se spécialise pour la
langue maternelle [96, 97]. Alors qu’à la naissance le bébé discrimine spontanément
tous les sons des langues humaines, vers 12 mois déjà, il est devenu moins sensible
à certaines distinctions qui ne sont pas présentes dans son environnement bien qu’il
conserve la capacité de réapprendre ces sons plus tard [98- 101].
Il existe alors une influence de la phonologie de la langue maternelle sur une
étape très précoce du traitement de la parole [102-109].
La variation de la hauteur de la voix est aussi un caractère qui diffère d’une
langue à une autre et l’aire de Broca peut être stimulée différemment chez des
sujets ayant ce caractère linguistique de tons et d’autres qui ne l’ont pas dans leurs
langues maternelles [110-114].
La grammaire et la sémantique, peuvent également avoir un impact sur la
différence de représentations corticales entre les langues.
- 26 -
c. Le cerveau bilingue:
Une quinzaine d’études déjà publiées ont examinées des bilingues avec
l’imagerie cérébrale fonctionnelle.
Au cours d’une tâche de répétition de mots, une différence entre L1 (langue
maternelle) et L2 (deuxième langue) dans l’activation du putamen gauche, plus
activé par L2 que par L1. Cela peut être dû à un contrôle moteur plus complexe pour
articuler des mots dans la seconde langue plutôt que dans la première [115].
C’est ainsi que dans des tâches de production de la parole, le nombre de
voxels activés significativement dans le lobe frontal gauche est plus important pour
la langue dans laquelle le sujet est le moins bon. Cette différence d’activation ne
peut refléter qu’un effet de difficulté [116, 117].
Dans une étude en IRMf utilisant la tâche de mémorisation mentale de sa
journée précédente l’attention a été retenue car on a révélé une différence assez
frappante entre L1 et L2, modulée par l’âge à l’acquisition, les activations pour L1 et
L2 dans l’aire de Broca étaient superposées pour les bilingues précoces, et séparées
spatialement pour les bilingues tardifs [118].
Deux facteurs déterminaient le recouvrement des aires activées pour
comprendre L1 et L2: l’âge d’acquisition et le degré de maîtrise de la seconde
langue. D’autres résultats suggèrent qu’une seconde langue très bien maitrisée,
même si elle a été acquise tardivement, activent les mêmes aires que L1 [119-121].
3-2 Spécialisation hémisphérique:
De nombreux travaux dans des domaines divers tendent maintenant à
converger vers l’existence d’une asymétrie structurelle et fonctionnelle du cerveau
dès l’âge néonatal et même dès la vie fœtale [122].
- 27 -
a. Asymétrie structurelle des hémisphères:
Chez l’adulte, les études radio-anatomiques et cyto-architectoniques
convergent vers l'existence d'une plus grande taille des régions qui sous-tendent le
langage dans l’hémisphère gauche que dans l’hémisphère droit chez la plupart des
sujets droitiers (planum temporale, lobule pariétal inférieur, pars opercularis et
triangularis du gyrus frontal inférieur). En fait, cette asymétrie structurelle existe
déjà avant la naissance [123-125].
Cela suggère que le nouveau-né a une propension préprogrammée à
latéraliser son langage à gauche, même si une représentation bilatérale ou un
transfert dans l’hémisphère droit reste possible.
b. Développement de la spécialisation fonctionnelle hémisphérique:
Des études ont montré que les troubles du développement du langage étaient
plus fréquents en cas de lésion gauche très précoce voire prénatale [126]. Ces
troubles touchaient aussi bien la syntaxe, que les manipulations phonologiques,
mnésiques et l’intégration de la syntaxe et des éléments sémantiques [127]. Cela est
dû à la prédisposition pour la spécialisation hémisphérique gauche du langage [128,
129].
Cependant, l’acquisition du langage et de ses composantes analytiques
(phonologiques, syntaxiques, etc.) est un ‶trigger‶ essentiel pour le développement
ultérieur de la latéralisation [130- 132]. Ainsi, l’acquisition et la maîtrise du langage
oral et écrit s’accompagnent d’une spécialisation croissante des réseaux gauches.
Cette spécialisation se prolonge pendant la deuxième décade [133].Si l'acquisition
du langage ne se fait pas normalement pendant la période critique, les asymétries
peuvent ne jamais s’établir [127, 134, 135].
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c. Conclusion:
La survenue précoce de facteurs environnementaux particuliers ou d’une
pathologie focale, pourra entraîner une réorganisation de la spécialisation
hémisphérique. Ceci explique la récupération plus ou moins complète du langage en
fonction de l’âge de survenue de la lésion cérébrale.
E. Données psycholinguistiques de la parole:
Il est clair que les opérations qui soutiennent la compréhension d’un message
verbal sont très complexes. Ce sont des processus hiérarchiques allant de bas en
haut, dans le processus du traitement de l’information [137].
1- La représentation phonologique:
La parole n’est qu’un signal acoustique complexe que le sujet encode en une
représentation phonologique qui se déroule tout au long de l’écoute d’un message
verbal [137].
2- Du signal acoustique à la signification:
La représentation phonologique qui résulte du signal acoustique est alors
confrontée aux représentations stockées en mémoire à long terme dans le lexique
interne, ce qui permet d’associer au signal de parole une signification qui s’effectue
dans un temps extrêmement bref permettant le plus souvent une interprétation de
la proposition émit avant l’achèvement complet de la perception du message.
Ce traitement extrêmement rapide est possible grâce à la mise en œuvre de
procédures reposant sur des calculs d'hypothèses utilisant de façon quasi
simultanée des informations contextuelles verbales ou non verbales et des
représentations stockées en mémoire à long-terme. Ces représentations
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mémorisées se réfèrent à la connaissance des règles de fonctionnement de la langue
[138-145].
La mémoire à long terme permet l’accès au lexique interne. Ainsi que la
mémoire à court terme dite (phonologique) permet d’assurer le maintien temporaire
et la manipulation de l'information pendant la réalisation de tâches cognitives. Ces
deux types de mémoires aboutissent donc à une étape charnière très importante de
la compréhension [146-147].
3- Informations sémantiques:
Pour percevoir le message acoustique correctement et le comprendre, les
mots perçus du lexique mental interne doivent être placés dans un ordre spécifique,
pour répondre aux règles syntaxiques qui gouvernent la structure de chaque langue.
La sémantique est l’ensemble des règles qui déterminent le sens de la phrase, en
d’autres termes. Les règles sémantiques décrivent comment les différents mots,
occupant différentes positions à l’intérieur de la structure syntaxique, confèrent un
sens à la phrase entière [148, 149].
On a montré qu'il existait deux modalités d'accès aux informations
sémantiques, l'une automatique et l'autre volontaire et consciente. Le contexte dans
lequel une phrase est produite joue incontestablement un rôle important,
déterminant le niveau de complexité des processus requis pour la compréhension de
la parole [148, 149].
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Fig. 4 : les différentes étapes du traitement phonologique d’une phrase (Ref http://lecerveau.mcgill.ca.).
- 31 -
III- L´IRM fonctionnelle cérébrale: La résonance magnétique nucléaire est une technique en développement
depuis une cinquantaine d'années. Le phénomène physique a été conceptualisé en
1946 par BLOCH et PURCELL. Ils ont obtenu le prix Nobel en 1952. Cette technique a
été largement utilisée par les chimistes, puis les biologistes.
Les premiers développements en imagerie datent des années 1973. Les
premières images chez l'homme ont été réalisées en 1979. Aujourd'hui, après 15
ans d'évolution, l'IRM est devenue une technique majeure de l'imagerie médicale
moderne. Potentiellement, elle est appelée encore à des développements
importants. En dehors de l'image morphologique avec sa sensibilité diagnostique
démontrée, l'IRM permet aujourd'hui d'autres approches: angiographiques,
métaboliques et fonctionnelles [150].
1- Introduction à l´IRM:
L'IRM ou Imagerie par Résonance Magnétique Nucléaire est une technique
non-invasive, basée sur le principe de la résonance des noyaux d´atomes de
certaines molécules (en imagerie diagnostique c´est l'hydrogène) mis dans u
champs magnétique statique fort et sous l'action de certaines ondes de radio-
fréquences [151].
1-1 Principes de fonctionnement de l’IRM et principe de la résonance
magnétique nucléaire:
L’IRM est une technique basée sur l’exploitation de la résonance magnétique
nucléaire (RMN) des protons de l’eau. En effet, l’eau constitue plus 80% du corps
humain et le proton 1H naturellement abondant est utilisé en RMN.
- 32 -
L’intensité du signal observé va donc dépendre de la concentration en eau,
mais aussi du temps de relaxation des spins nucléaires. Ainsi on pourra obtenir une
image de la répartition de l´eau dans le corps du patient [152].
a. Magnétisme et atome :
Tout noyau porte une charge. Cette charge tourne autour de l’axe nucléaire et
engendre un dipôle magnétique qui s’exprime par une grandeur appelée moment
magnétique noté: μ. En absence de champs, les moments magnétiques sont orientés
de façon aléatoire de sort que le moment magnétique total Mo=0(Fig.5).
Fig.5: Moment magnétique μ et son orientation en l’absence de champs
magnétique. En présence d’un champ magnétique statique Bo, les moments magnétiques
prennent plusieurs orientations, soit deux orientations pour 1H (Fig.6). Ces deux
orientations correspondent à deux états d’énergie.
Fig.6: Orientation du champ magnétique en présence de champs magnétique.
En présence de ce champ, les moments magnétiques associés aux deux états
d’énergie se mettent en mouvement et décrivent deux cônes de précession. Ce
mouvement a une vitesse correspondant à une fréquence de précession ωo [153]
(Fig.7)
- 33 -
Fig.7: La précession d’un proton soumis à un champ magnétique Bo [Encyclopédie wikipedia].
b. Résonance et signal:
Pour observer la résonance, il faut fournir une énergie permettant aux noyaux
de passer de l'état fondamental à l'état excité. Cette énergie est fournie par un
second champ magnétique B1 d'intensité 10 millions fois plus faible que Bo, sous
forme d'impulsions de très courte durée (de l'ordre de nanosecondes à
microsecondes).
Le champ magnétique B1 perpendiculaire à Bo, en tournant autour de celui-ci, il
décrit une vitesse angulaire variable ω.
Lorsque la fréquence de rotation de B1 est égale à la fréquence de précession
de spin, il y a résonance correspondante au passage du spin à un niveau d’énergie
supérieur.
Les protons alignés dans le champ magnétique sont représentés par un
vecteur de magnétisation Mo qui a deux composantes, la magnétisation
longitudinale Mz et la magnétisation transversale Mxy.
Si on supprime le champ B1, le vecteur Mo a tendance à revenir à sa position
initiale c'est à dire colinéaire à l'axe OZ. Sa composante Mxy se déphase et tend alors
vers 0, tandis que Mz croît jusqu’à retrouver la valeur initial Mo [153].
- 34 -
c. La relaxation:
On parle de relaxation quand les noyaux tendent à retrouver leur position
d'équilibre après absorption de l'énergie électromagnétique fournie par B1. On peut
la décomposer en deux types: la relaxation longitudinale et la relaxation
transversale.
La relaxation longitudinale:
A l'équilibre Mz = Mo.
Après basculement par absorption d´énergie Mz = 0
Le retour de Mz à sa valeur de départ Mo est exponentiel.
Cette relaxation longitudinale, dite relaxation T1, correspond au retour à
l'équilibre énergétique du système après l'excitation. La constante de temps T1 est
le temps nécessaire pour que les protons atteignent les deux tiers de leur
aimantation initial. Elle dépend en fait de la mobilité des atomes d'hydrogène ou de
celle des molécules d’appartenance. [154].
La relaxation transversale:
A l'équilibre Mxy = 0
Après le basculement de 90 degrés, Mxy = Mo.
Le retour de Mxy vers 0 est aussi une exponentiel mais négative. [154].
Cette décroissance de la composante transversale se fait en général plus vite
que ne le veut le simple retour à l'équilibre de la composante longitudinale. Elle se
caractérise par le temps de relaxation T2. T2 est en réalité le temps pendant lequel
l’intensité décroît de deux tiers de sa valeur initiale [155].
Ce temps de relaxation T2 est toujours inférieur au temps de relaxation T1. Il
dépend lui aussi de la mobilité des atomes ou des molécules sur lesquelles ces
protons sont engagés.
- 35 -
Ces temps de relaxation vont varier pour un tissu donné selon l'organisation
physico-chimique de l'eau dans ce tissu, et c'est sur ces variations que l’on s'appuie
pour détecter au sein d'un tissu les modifications liées à la présence d´un
phénomène lie à un changement de composition suite à une lésion cérébrale par
exemple [156].
d. Codage de l´image:
Le codage de l´image se fait à la base par application de trois champs de
gradients qui sont:
• le gradient de sélection de coupe permettant de sélectionner le plan de
coupe
• le gradient de codages de phase permettant de sélectionner les mêmes
phases ayant différentes fréquences.
• le gradient de lecture de signale de la même phase.
L’image obtenue est traitée par l’informatique selon un procédé mathématique
appelé transformé de Fourier. Ainsi, on obtient une image interprétable qui contient
l’information anatomique et physiologique. [157](Fig.8)
Fig.8: l´image A est obtenus par codage de signal IRM et l´image B est
obtenue par le transformé de Fourier effectuée par l´informatique. [157]
- 36 -
2- Introduction à l´IRM fonctionnelle cérébrale :
Depuis son introduction en 1992, l’imagerie par résonance magnétique
fonctionnelle (IRMf) du cerveau humain fut adoptée comme une méthode non
invasive pour étudier les fonctions cérébrales. Cette méthode est basée sur la
présence de la désoxyhémoglobine qui lie l’activation neuronale aux réponses
hémodynamiques ou métaboliques. Cette technique a évolué à un tel point qu’il est
possible de construire des aires d’activations pour les fonctions cérébrales
sensorielles et cognitives avec une haute résolution spatiale et temporelle [158].
2-1 Avantages de l’IRMf dans l'étude de l’activation cérébrale :
• Bonne résolution temporelle
• Excellente résolution spatiale•
• Absence de radiation ionisante, technique non-invasive
• Pas d’injection de produit de contraste exogène
• Acquisition possible dans tous les plans et rendu volumique (3D)
• Superposition directe des images fonctionnelles et anatomiques
• Etude individuelle.
• "Peu chère", et de plus, plus disponible. [159].
2-2 Principes et mécanismes de l’IRMf:
a. Origine du contraste en IRMf:
L’IRMf utilise comme agent de contraste une substance endogène qui est
l’hémoglobine contenue dans les érythrocytes.
Soumise à un champ magnétique statique, l’hémoglobine présente des
propriétés magnétiques qui diffèrent selon qu’elle est liée ou non à l’oxygène
moléculaire.
- 37 -
La désoxyhémoglobine présente des propriétés paramagnétiques « électrons
non appariés » qui perturbe localement le champ magnétique. Les différences de
susceptibilités magnétiques qui s’en suivent, s’accompagnent d’une création de
gradient de champ magnétique microscopique intra globulaire et intra vasculaire qui
vont s’étendre jusque dans le milieu péri-vasculaire [160].
La conséquence immédiate de ce champ inhomogène est une chute de
l’intensité du signal. L’accroissement de flux qui s’en suit, consécutif à l’activité
métabolique, va enrichir et diluer le compartiment vasculaire en oxyhémoglobine ou
hémoglobine chargée en oxygène diamagnétique « appariement des électrons». Ce
flux va avoir comme conséquence de réhomogénéiser le champ magnétique statique
et donc d’induire une augmentation de l’intensité de signal qui attendra un
maximum 4 à 6 secondes après le début de l’activité neuronale.
L’amplitude maximale de ce signal sera maintenue en fonction de la durée et
de la période d’activation. A la fin de cette période d’activation le flux et le volume
sanguin vont progressivement diminuer, le flux attendra son débit initial de repos,
plus rapidement. Le volume sanguin l’atteindra plus lentement du fait de contraintes
biomécaniques liées aux résistances des parois vasculaires. Ainsi, l’intensité de
signal tendra progressivement vers sa valeur physiologique de repos ou ligne de
base.
En résumé, et grâce à son caractère paramagnétique, la désoxyhémoglobine
des globules rouges permet de détecter une éventuelle variation du champ
magnétique autour des vaisseaux sanguins (Figure 1). En effet, les changements
hémodynamiques et métaboliques associés à l'activation fonctionnelle cérébrale
influencent la teneur des tissus en cette molécule qui induit un changement du
signal IRM représentatif de l'activation fonctionnelle. Ce phénomène est connu sous
le nom de l’effet de Dépendance du Niveau d’Oxygénation Sanguine ou BOLD pour
- 38 -
«Blood Oxygenation Level Dependent». De ce fait, les mesures du signal BOLD et de
la perfusion constituent la principale partie de l’IRMf [162] (Fig.9)
Fig.9 : Désoxyhémoglobine et signal IRMf : Pendant les périodes d'activité
neuronale, le flux et le volume sanguin local augmentent avec un petit changement
ou pas de la consommation d'oxygène. En conséquence, la teneur du sang veineux
en oxygène est élevée provoquant une augmentation du signal IRM. [162].
b. Physiologie et mesure de l’activité fonctionnelle:
L’activité corticale mesurée en IRMf est en rapport avec une cascade
d’événements métaboliques de nature électrique et biochimique qui se déroulent au
sein des cellules neuronales [163].
Cette activité synaptique et dendritique, intégrée sur quelques millimètres du
tissu neural, présenterait un rendement énergétique même si faible mais refléterait
néanmoins les fluctuations lentes des potentiels des champs locaux [164]. Ainsi, le
contraste obtenu en IRMf décrit également sous l’acronyme BOLD représenterait la
signature des conséquences électriques, énergétiques et hémodynamiques de
l’activité du cerveau [165, 166].
Néanmoins, les mécanismes précis qui conduisent de l’activité neuronale à
l’activité BOLD sont difficilement quantifiables puisque leur élucidation n’est que
partielle [167,168]. Une stimulation perceptive, cognitive ou somésthésique
engendre dans différentes régions du cerveau une cascade de processus qui
- 39 -
accompagnent l’activité neuronale (Fig.10). La réponse hémodynamique à cette
demande du métabolisme implique une augmentation des flux et volumes sanguins
cérébraux qui varieront dans chaque Voxel activé [169, 170].
Fig.10 : Cascade des effets de l'activation cérébrale sur le signal IRM : La diminution
de la désoxyhémoglobine pendant l’activation s’accompagne d’un rehaussement du
signal (diminution de l’effet T2). Il existe également un rehaussement du signal
secondaire lié à l’augmentation du flux sanguin (Effet T1 d'entrée de coupe) [173].
c. Evolution du signal BOLD et paradigme de stimulation :
Le signal BOLD évoluera au cours du temps en fonction de la demande
métabolique, de la nature du stimulus et de la localisation des régions cérébrales
impliquées, en relation avec les conditions d’oxygénation, de flux, et de volumes
sanguins cérébraux(Fig.11).
Puisqu’il s’agit d’une technique de mesure indirecte de l’activité électrique et
métabolique « Filtre hémodynamique » et que la réponse hémodynamique est
difficilement quantifiable, un signal de référence, «Ligne de base ou contrôle » est
nécessaire pour vérifier si les variations de signal induites par une composante
d’intérêt de la tâche diffèrent statistiquement de celle d’une tâche de contrôle.
- 40 -
L’IRMf s’appuie le plus souvent sur une comparaison d’images qui comportent
chacune des processus fonctionnels distincts « Activité versus contrôle ». Ces
images alternent suivant un mode précis « paradigme en bloc ou événementiel ».
Le paradigme n’est qu’une succession chronologique d’événements préparés
et exécutés par le sujet, donnant naissance à une activation cérébrale détectée par
l’imagerie, et caractérisée par son intensité, son volume et sa topographie.
Il est possible en IRMf de construire ou modéliser des paradigmes
événementiels plus proche du fonctionnement réel du cerveau puisqu’ils permettent
d’utiliser des stimuli uniques comparables à ceux utilisés pour les mesures des
potentiels évoqués , de pouvoir comparer l’activité à des indices comportementaux
et de s’affranchir de phénomènes de répétition, suppression voire d’habituation de
stimuli répétitifs [171].
Fig.11 : Évolution temporelle du signal dans une zone activée. Les barres
horizontales représentent les deux périodes de stimulation [EMC 2004].
- 41 -
2-3 Méthodes d’exploration fonctionnelle de l’activité et de l’interactivité :
a. Approche exploratoire classique :
Que ce soit dans le domaine des neurosciences ou celui de la clinique, les
résultats fonctionnels apparaissent classiquement en IRMf sous forme d’une
cartographie paramétrique statistique qui exprime des activités relatives suivant la
question le plus communément posée : où cela se passe- t-il ? Ainsi la plupart des
études d’imagerie fonctionnelle s’attache le plus souvent à localiser des fonctions.
Cette approche ne permet pas de comprendre comment les régions cérébrales
interagissent les unes avec les autres pour modifier leur activité. Elle ne permet pas
en l’occurrence de répondre à la question : comment cela se passe-t-il ?
Aucune information dynamique sur la relation interrégionale cérébrale n’est
accessible à partir d’une telle méthode de mesure. Autrement dit, cette méthode
(statistique) ne permet pas d’étudier les covariations (ou interdépendances) existant
entre différentes régions cérébrales activées.
b. Concepts de connectivité fonctionnelle et effective :
Malgré la latence de la réponse BOLD et un certain nombre d’incertitudes
quant à la description exacte des mécanismes microscopiques à l’origine de
l’activité neurovasculaire, de nouveaux concepts émergent et permettent d’aborder
en IRMf l’étude de l’interactivité fonctionnelle.
En définissant des populations de neurones comme des réseaux locaux reliés
transitoirement par des connexions dynamiques, réciproques et largement
distribuées, on propose de faire une distinction entre des réseaux locaux et des
réseaux à « large échelle ». Un réseau local serait défini comme une quantité de
tissu nerveux (<1 cm) qui synchroniserait son activité à partir d’une cytoarchitecture
locale. En revanche, les connexions dynamiques à «large échelle » seraient définies
comme des interactions entre des régions distantes reliées entre elles par des
- 42 -
circuits de faisceaux de fibres (>1 cm). Cette dichotomie de la circuiterie du cerveau
en réseaux locaux et à « large échelle » respectivement, servirait de base neurale
pour appuyer l’hypothèse que l’architecture fonctionnelle cérébrale agirait suivant
les principes de ségrégation et d’intégration fonctionnelles.
Le principe d’intégration fonctionnelle, connu également dans le domaine de
l’électrophysiologie, a été utilisé pour l’analyse des potentiels évoqués obtenus à
partir d’enregistrements multipolaires. Le principe de ségrégation se rapporte à des
processus fonctionnels engagés spécifiquement dans des régions spécialisées et/ou
localisées. Les fonctions du cerveau sont mieux appréhendées sur la base du
principe d’intégration fonctionnelle qui prend en compte les flux dynamiques
d’informations qui transitent à travers différentes régions cérébrales. Dans une telle
approche, ce ne sont pas seulement des régions cérébrales isolées qui sont
supposées traiter l’information, mais un ensemble de régions cérébrales
interagissant de manière cohérente et dynamique.
Ainsi, sur la base du principe d’intégration, les relations fonctionnelles qui
existent entre plusieurs régions cérébrales vont pouvoir être analysées. Ce concept
d’intégration fonctionnelle bien adapté à l’analyse des données en neuroimagerie va
permettre d’identifier des systèmes fonctionnels distribués et d’étudier la
connectivité fonctionnelle et effective.
La connectivité fonctionnelle est définie comme une corrélation temporelle
existant entre des événements neurophysiologiques proches ou distants. La
connectivité effective reflète l’influence qu’un système neural exerce sur un autre
système neural. La connectivité effective dépend principalement d’un modèle
théorique (neurovasculaire ou neuroanatomique) faisant état de connaissances
préalables d’aires interconnectées et d’un modèle mathématique spécifiant une
structure de covariances du réseau à examiner [172].
- 43 -
2-4 Analyse d’images et corrélation aux techniques électro physiologiques :
a. Traitement et analyse des images en IRMf :
Une expérimentation typique en IRMf consiste en une alternance de phases de
repos et de phases d’activation. Pendant la phase de repos, le sujet n’exécute
aucune tâche spécifique, il lui est demandé de se relaxer et de ne penser à rien.
Dans la phase d’activation, il a pour instruction d’exécuter une tâche spécifiée à
l’avance [173].
Ces deux phases sont alternées et répétées un certain nombre de fois, tandis
qu’un volume d’images (dix à 12 coupes) est acquis périodiquement (typiquement
toutes les 3 secondes). Une expérimentation génère un ensemble de volumes
d’images et chaque pixel est ainsi caractérisé par un signal temporel (composé de
80 valeurs) qui traduit l’activité de ce pixel pendant le déroulement de l’examen.
C’est ce signal qui sera soumis aux analyses statistiques pour décider si ce
pixel est impliqué dans l’exécution de la tâche. De manière plus générale, l’IRMf
permet de mener des expérimentations avec des conditions autres que les deux
seules conditions activation-repos. La condition appelée ici « repos» doit être
considérée comme une condition contrôle à laquelle est comparée la condition
active. Avant d’arriver au résultat final qui consiste à détecter les pixels impliqués
dans l’exécution d’une tâche, certains traitements préliminaires sont nécessaires : le
recalage des images et le filtrage du bruit [173].
Recalage d’images :
Cette étape a pour but de rendre superposables les volumes d’images
acquises aux différents instants. Ces images pouvant provenir du même sujet
(recalage intra-sujet) ou de plusieurs sujets dans une étude de groupe (recalage
inter-sujets) [173- 177].
- 44 -
Filtrage du bruit :
Le lissage spatial, est une application Gaussienne qui sert à augmenter le
rapport signal/bruit. Il permet aussi de corriger les défauts résiduels de recalage
[173].
Le lissage temporel à pour but aussi d’améliorer le rapport signal/bruit. Il a
pour but de corriger le signal modulé par les effets des oscillations physiologiques
(respiration, battements cardiaques) qui, par repliements du spectre, deviennent des
basses fréquences. Les fréquences largement plus basses que la fréquence de
stimulation (alternance de repos-activation) sont éliminées [173].
Détection des pixels activés:
Pour être efficace, l’analyse statistique doit tenir compte de la forme
temporelle introduite dans le signal par la réponse hémodynamique.
Les premiers travaux tenant compte de la réponse hémodynamique utilisent
comme indice d’activation du pixel, la corrélation entre le signal et une fonction
modélisant le signal théorique attendu. L’idée principale réside dans la
décomposition du signal observé en une somme pondérée de variables explicatives
[178-180].
Méthode évènementielle :
Les travaux les plus récents utilisent un paradigme expérimental appelé
‶event-related‶ où le sujet est stimulé pendant une brève période (de quelques
secondes), contrairement à la méthode bloquée où la stimulation dure quelques
dizaines de secondes [181]. L’un des avantages de cette nouvelle technique est
d’offrir la possibilité d’étudier le séquencement temporel de l’activation des aires
cérébrales [182]
- 45 -
2-5 Emergence de méthodes d’analyse du signal BOLD :
a. Approche temporelle :
Les régions cérébrales activées et potentiellement connectées entre elles
peuvent être mises en évidence en IRMf à l’aide de techniques statistiques dites
multivariées. On retient parmi celles-ci, les méthodes d’analyse de la structure de
covariance, d’analyse en composantes principales, d’analyse en composantes
indépendantes, de modèles autorégressifs ou encore de modèles génératifs de type
Bayesien. Les modèles structuraux sont probablement les modèles statistiques
actuellement les plus utilisés par la communauté neuroscientifique pour l’étude de
la connectivité effective. Cette technique de modélisation des données d’imagerie,
associée au concept de la connectivité effective, suppose un modèle théorique et/ou
empirique de connexions et l’existence de relations causales entre les régions
impliquées dans le modèle. L’analyse à partir de ces modèles de la structure de
covariance des données théoriques ne fait que confirmer (ou infirmer suivant la
complexité du modèle) les hypothèses causales théoriques [172].
b. Les limites de l’approche temporelle :
Cette analyse de la connectivité cérébrale dans le domaine temporel peut
présenter certaines limites, notamment lorsque celle-ci s’appuie sur des calculs de
corrélation. Dans ce cas, toute forme de bruit spatialement structuré dans les
données peut entrainer des sources majeures d’artefacts. [172].
c. Approche spectrale :
L’analyse de la connectivité cérébrale réalisée dans le domaine spectral
(fréquentiel) peut permettre de s’affranchir de la variabilité interrégionale de la
fonction de réponse hémodynamique et de la nature multi-fréquentielle du signal
hémodynamique. En effet, le signal mesuré en IRMf dans certaines régions du
- 46 -
cerveau est souvent détérioré par un bruit physiologique ayant une nature bien
structurée, notamment celui induit par les pulsations respiratoires et cardiaques. De
telles variabilités interrégionales sont susceptibles d’affaiblir les corrélations
estimées dans le domaine temporel, indépendamment de l’activité neuronale sous-
jacente. Les artefacts qui perturbent habituellement la forme de la fonction de
réponse hémodynamique peuvent être plus facilement contrôlés dans le cas de
l’utilisation d’une analyse spectrale puisque les corrélations peuvent être calculées
cette fois à une fréquence spécifique ou dans une bande de fréquences bien définie.
Cette démarche d’analyse de la connectivité fonctionnelle dans le domaine des
fréquences n’est pas innovante. Elle a déjà été appliquée dans de nombreux travaux
dans le domaine de l’électrophysiologie chez des sujets sains et d’autres malades.
Cette méthode spectrale permet d’extraire un ensemble de paramètres tels que la
phase et le coefficient de cohérence qui reflètent des informations précises sur la
dynamique temporelle.
En IRMf, l’analyse spectrale peut identifier des patterns d’activités
hémodynamiques dans le cas d’une tâche composée de stimuli visuels et auditifs.
Elle peut mettre en évidence dans les régions occipitales une dépendance entre la
durée d’un stimulus visuel et le déplacement de la phase de la réponse
hémodynamique [172].
2-6. Principaux résultats:
a. Applications en recherche :
Les grands axes de recherche en IRMf sont dominés par les études sur la
motricité, le langage, les aires visuelles et les études fondamentales sur l’origine du
signal. D’autres applications sont actuellement en cours de développement, comme
les études portant sur les fonctions cognitives et la pathologie psychiatrique [173].
IRMf et langage : [173].
- 47 -
Une grande application de l’IRMf concerne les études sur le langage. Par
rapport à la TEP, l’IRMf dans les études sur le langage donne une meilleure
résolution spatiale et temporelle. En conditions physiologiques, les activations
retrouvées en génération de mots sont souvent asymétriques, localisées dans les
gyri temporal supérieur et moyen et au pied de la frontale ascendante [183].
Les études réalisées jusqu’à présent ont déjà permis de réviser une partie du
modèle classique d’organisation du langage. Le langage fait intervenir, entre autres,
des fonctions phonologiques et lexico-sémantiques.
Binder a montré l’existence d’aires temporo-pariétales gauches activées de
manière plus importantes (gyri temporaux moyen et inférieur, fusiforme et
angulaire) que la traditionnelle aire de Wernicke ainsi que des zones gauches
préfrontales, là aussi dépassant les limites classiques de l’aire de Broca. Ces aires
frontales gauches étaient d’ailleurs clairement activées lors des tâches soulignant les
fonctions « réceptrices » du langage [184,185].
D’autres auteurs ont étudié la latéralisation du langage en utilisant une tâche
soustractive auditive. Ces études ont démontré la prédominance hémisphérique
gauche dans le langage. [185].
Wildgruber a retrouvé une activation prédominante à droite pour le langage
chanté alors que le langage parlé était prédominant à gauche.
Il a montré aussi l’importance de quatre régions pour des tâches d’écriture
avec phonogrammes : les régions autour du sulcus interpariétal gauche et droit,
celle de la partie moyenne du sulcus précentral gauche, la partie postérieure du
sulcus frontal supérieur gauche. La région du sulcus interpariétal gauche était
d’ailleurs la région le plus significativement activée, suggérant son implication
majeure dans l’écriture et la possibilité de tester le langage écrit par IRMf. [183]
Enfin, l’influence du sexe sur la somatotopie du langage a aussi été étudiée.
- 48 -
L’hypothèse la plus répandue, pour les langues déjà étudiées est celle d’une
représentation plus diffuse, bilatérale, du langage chez les femmes alors que les
aires du langage chez les hommes seraient plus focalisées dans l’hémisphère
dominant.
En utilisant des tâches orthographiques (reconnaissance de lettres),
phonologiques (rimes) et sémantiques, Shaywitz a pu montrer une différence
significative dans l’organisation du langage chez les femmes (activations plus
diffuses dans les gyri frontaux inférieurs gauche et droit) par rapport aux hommes
(activations surtout dans le gyrus frontal inférieur gauche). De telles données sont à
mettre en rapport avec les résultats des stimulations corticales pratiquées par
Ojemann qui, lui aussi, a retrouvé des différences entre les deux sexes dans
l’organisation du langage. [186, 187].
b. Applications cliniques :
En clinique l’IRMf est utilisée en neurochirurgie (chirurgie d’exérèse tumorale,
chirurgie de l’épilepsie). Elle permet d’évaluer les fonctions cérébrales à risque lors
d’une exérèse chirurgicale. En neurologie, elle permet d’étudier la récupération
fonctionnelle et la plasticité cérébrale. [173].
- 49 -
DEUXIEME PARTIE : ETUDE PRATIQUE :
- 50 -
PLAN DE PARTIE PRATIQUE
L´exploration de l’organisation fonctionnelle de la langue arabe. ………………………….. 51
1- Objectifs et intérêts. …………………………………………………………………………. 51
1-1 Intérêts de l’étude. …………………………………………………………………… 51
1-2 Objectifs. ……………………………………………………………………………….. 52
1-3 Etapes de l’étude: …………………………………………………………………….. 52
2. Etude de la prévalence de mots par caractère. …………………………………………. 53
2-1 Introduction. …………………………………………………………………………… 53
2-2 Objectifs. ……………………………………………………………………………….. 53
2-3 Matériels et méthodes. ……………………………………………………………… 53
2-4 Résultats. ………………………………………………………………………………. 55
2-5 Conclusions. …………………………………………………………………………….56
3. Design et paradigme de l’exploration linguistique en l’IRMf. ……………………….. 56
4. Protocole de l’exploration fonctionnelle du langage par l’IRMf. ……………………. 57
4-1 Sélection des sujets. …………………………………………………………………. 57
4-2 Schéma expérimental. ………………………………………………………………. 60
4-3 Matériel(s) et logiciel de stimulation. …………………………………………… 60
4-4 Acquisition IRMf. ……………………………………………………………………… 61
4-5 Traitement des images. ……………………………………………………………… 64
- 51 -
L´exploration de l´organisation fonctionnelle de la langue Arabe
1- Objectifs et Intérêts:
1-1 Les intérêt de l’étude:
La langue arabe possède certaines caractéristiques qui la différencient de
toute autre langue.
• La richesse sémantique.
• Un système de dérivation exemplaire.
• Un système syntaxique agglutinant permettant de concentrer plusieurs idées
dans un petit nombre de mots.
• L’arabe possède de telles particularités lui permettant de bien véhiculer les
expressions et la pensée humaines [188].
La représentation linguistique, phonologique et sémantique unique de la
langue arabe peut suggérer une représentation fonctionnelle différente des autres
langues. Ceci constitue l’une des motivations de cette étude. Il nous a semblé
intéressant d’étudier la cartographie fonctionnelle de l’arabe et d’en déduire
d’éventuelles spécificités. En plus des intérêts scientifiques, il y a aussi l´intérêt
clinique, permettant d´élaborer de futures approches thérapeutiques appropriées.
A notre connaissance ; aucune étude de l’arabe n’est rapportée dans la
littérature. Cette étude constituera une première exploration et doit nécessairement
être complétée par d´autres, permettant de répondre à d’autres questions plus
précises concernant l´organisation fonctionnelle cérébrale de la langue arabe.
- 52 -
1-2 Objectifs:
L´objectif de cette thèse est donc d´établir une cartographie fonctionnelle
cérébrale de la langue arabe, et la comparer à d’autres langues déjà étudiées.
Il s’agit de répondre à un certain nombre de questions :
• Quelle est la représentation fonctionnelle cérébrale de la langue arabe ?
• Quels sont les points communs et les différences de représentation
fonctionnelle cérébrale entre l’arabe et les autres langues déjà étudiées ?
• Existe-t-il une différence de représentation fonctionnelle cérébrale entre les
deux sexes?
• Existe-t-il d’autres particularités spécifiques à la langue arabe ?
1-3 Etapes de l’étude:
Dans toute étude fonctionnelle, le choix d’un paradigme approprié est une
étape primordiale. Dans notre étude, on a choisi une tâche de génération silencieuse
de mots contenant un caractère arabe donné. C’est ainsi qu’il a été indispensable de
répondre au préalable à certaines questions concernant les caractères que l’on va
utiliser.
• Quels vont être les caractères arabes de choix dans notre paradigme ?
• Sur quelle base va-t-on les sélectionner ?
• Quels sont les caractères les plus utilisés dans la langue arabe?
Pour répondre à ces questions une étude préliminaire a été entamée.
L´objectif, la méthode et les résultats de cette étude sont rapportée dans la section
suivante:
- 53 -
2. Etude de la prévalence de mots par caractères arabe:
2-1 Introduction:
Pour cartographier le réseau du langage par IRMf chez des volontaires
arabophones un paradigme IRMf doit être établit. Le paradigme n’est qu’une
génération mentale silencieuse de mots contenant un caractère présenté
visuellement.
Pour assurer une meilleure activation des cortex cérébraux impliqués dans
cette tâche, il est exigé de bien établir les caractères de choix, qui ont la prévalence
la plus importante d’utilisation dans le vocabulaire des candidats de cette étude.
Plus le nombre de mots évoqués est grand, plus l’activation cérébrale est meilleure.
2-2 Objectifs :
Le nombre de caractères constitue l'une des propriétés d'une langue donnée,
ce nombre est de 28 pour l'Arabe. Tous ces caractères ont leur rôle dans
l'articulation du langage écrit ou parlé. Cependant, chacun a une fréquence
d'utilisation linguistique particulière.
Ainsi, le but de cette première partie du travail est d'étudier la variation de
fréquence d'utilisation des caractères arabes chez des sujets arabophones, saint et
ne présentant aucune anomalie linguistique.
2-3 Matériels et méthodes:
a. Sélection des sujets:
12 volontaires saints ont été sélectionnés, 6 de sexe féminin et 6 de sexe
masculin; la sélection était complètement aléatoire parmi une population d'étudiant
aux universités de Fès.
- 54 -
Les volontaires inclus dans l'étude ont été conformes aux critères suivants:
• Arabophones.
• Adulte d’âge compris entre 20 et 30 ans.
• Absence de trouble de langage.
• Absence d'antécédents de pathologie neurologique ou psychiatrique.
• Droitiers
b. Outils, méthode et protocole de l'étude:
Les volontaires sélectionnés devaient évoquer oralement et durant 15
secondes le maximum de mots contenants un des 28 caractères arabes.
Ce processus était alterné par une phase de repos de 15 secondes. Ainsi la
totalité du protocole a été achevé au cours d´une durée de 14 minutes.
Les caractères ont été présentés oralement et sans respecter l’ordre
alphabétique arabe, la présentation a été faite par le même locuteur.
Pour rendre la durée de la tache très précise, le locuteur chargé du temps s'est
fait aider par une autre assistante chargée de compter et de calculer le nombre de
mots, pour éviter ainsi le biais du temps.
NB: Les dérivations de mots ont été incluses dans le compte. Le moment où
une erreur sémantique ou phonémique s’est détectée, la tâche a été répétée après
un temps de repos.
Tache15S
Repos15S
- 55 -
2-4 Résultats:
Les volontaires de sexe féminin présentaient une meilleure fluence verbale et
ceci pour tous les caractères. L´ensemble des résultats des moyennes par caractères
est rapporté dans la Figure.12
Fig.12: nombre de mots évoqués en 15 s pour chaque caractère avec distinction
entre les 2 sexes.
Les caractères ayant généré le plus de mots étaient les mêmes chez les deux
sexes, il en ait de même pour les caractères ayant générés le moins de mots.
• Les caractères ayant généré le plus de mots arabes sont:
ر ,س ,ق , م ,ح ,ج ,أ
0
1
2
3
4
5
6
7
8
فأل اء ب
اء ت
اء ث
جیم حاء خاء الد
الذ
راء ايز
ینس
ینش صاد ضاد طاء ظاء ینع
ینغ فاء فقا
فكا لام میم ون
ن اء
ھ واو اء ی
caractères
nombre de mots
FEM ININM ASCULIN
- 56 -
• Les caractères ayant généré le moins de mots arabes sont:
ض ,ن ,ظ
Fig13 : ordre décroissant de nombre de mots évoqués chez le sexe masculin pour
chaque caractère.
2-5 Conclusions:
Les caractères arabes évoquant le plus de mots sont censés activer plus
fortement le cortex. Ainsi les caractères ر ,س ,ق ,م ,ح ,ج ,أ sont retenues pour être
utilisés dans le paradigme de notre étude en IRM fonctionnelle.
3. Design et paradigme de l’exploration linguistique en IRMf:
En utilisant les résultats établis dans le paragraphe précédant, le paradigme
IRMf a été établi, il consiste en une alternance d’une phase d’action et une autre de
repos. La tâche consistera à générer mentalement des mots arabes contenant un des
0
1
2
3
4
5
6
7
8
ف أل مجی
حاء ین
سف
ق ا ی م م
اء ف
اوو
ايز اء
ب خاء راء ف
ك ا ون ن
ین
ش ن
عی ن
غی ھاء طاء اءی
اء ث
اء ت
الد
ادص لام ادض ال
ذظاء
caractères
nombre de mots
femininmasculin
- 57 -
caractères les plus fréquemment utilisés dans notre vocabulaire. Ce paradigme IRMf
contenait 6 phases d’activation cérébrale alternées avec 6 autres phases de repos.
Dans chaque phase d’activation, un des 6 caractères est présenté visuellement
par une couleur noire sur un écran blanc. Cette présentation du caractère est
accessible facilement au champ visuel du candidat allongé sur la table d’IRM.
Chaque phase d’activation a duré 30 secondes où le volontaire devait générer
mentalement et silencieusement le maximum de mots possibles.
La phase de repos qui succède à la phase d’activation a été représentée par un
tableau blanc et vierge et a duré 30 secondes de sorte que la durée totale de toute
l’opération est de 6 minutes ; 3 minutes de repos et 3 autres minutes d’activation
(Fig.14)
Fig.14: Paradigme classique d'activation pour l'étude en d´IRMf BOLD.
4. Protocole de l’exploration fonctionnelle du langage par IRMf:
4-1 Sélection des sujets :
Le nombre de sujets inclus dans l’étude était de 12. Six de sexe féminin et 6
de sexe masculin. A la date de l’étude, l’âge maximal était de 28 ans et l´âge
minimal était de 18 ans, alors que l´âge moyen était de 23 ans. Le poids maximal
était de 78 Kg et le poids minimal était de 50 Kg, alors que le poids moyen était de
64 Kg. Tous les volontaires étaient des droitiers, et 11/12 avaient l’arabe comme
langue maternelle, la langue française comme deuxième langue et l´anglais comme
troisième langue (tableau. III).
- 58 -
Les volontaires étaient aussi parfaitement arabophones, non-fumeurs, de
bonne acuité visuelle et de tension artérielle normale. Ils ne présentaient aucun
trouble de langage, ni un trouble psychiatrique ou cognitif. En plus, ils n’ont pas
d’antécédent pathologique concernant ces troubles et ils appartenaient tous à la
classe socioculturelle d’étudiants universitaires.
Avant le recrutement pour l’exploration IRM, ces sujets ont obligatoirement
répondu à un questionnaire précisant qu’ils ne présentaient pas d’incompatibilité
pour ce type d’examen. Notamment le port possible d’implant métallique et la
claustrophobie.
Le consentement du candidat a été obtenu par écrit marquant le choix libre du
volontaire pour participer à cette étude.
- 59 -
Tab.III : Profil des volontaires recrutés
Numéro du candidat
sexe Date de naissance
Droitier/G L1 L2 Poids/taille autres
1 F 11.03.82 D Arabe français P : 60 Kg
T : 176Cm
Anglais comme 3éme langue
2 F 26.01.84 D Arabe français P : 60 Kg
T : 165Cm
Anglais comme 3éme langue
3 F 06.02.79 D Arabe français P : 50Kg
T : 160Cm
Anglais comme 3éme langue
4 F 22.08.87 D Arabe français P : 65Kg
T : 167Cm
Anglais comme 3éme langue
5 F 25.12.82 D Arabe français P : 54Kg
T : 171Cm
Anglais comme 3éme langue avec quelques notion
en Rifia. 6 F 16.02.82 D Arabe français P : 62Kg
T : 172Cm
Anglais comme 3éme langue
7 M 08 .03.82 D Arabe français P : 73Kg
T : 176Cm
Anglais comme 3éme langue
8 M 25.05.80 D Arabe français P : 65Kg
T : 170Cm
Anglais comme 3éme langue
9 M 24.04.82 D Arabe français P : 78KG
T : 186Cm
Anglais comme 3éme langue
10 M 29.10.81 D Rifia Arabe P : 66Kg
T : 181Cm
français comme 3éme langue avec quelques notion
en anglais et Espagnol
11 M 11.11.81 D Arabe français P : 65Kg
T : 176Cm
Anglais comme 3éme langue
12 M 05.07.81 D Arabe français P : 72Kg
T : 185Cm
Anglais comme 3éme langue avec quelques notions
en Allemand
- 60 -
4-2 Schéma expérimental:
L'obtention de cartes fonctionnelles cérébrales précises nécessite un soin
particulier à chaque étape de l´examen IRMf commençant de l'installation du
patient, jusqu'au traitement des images et l’obtention des résultats.
Avant l’examen IRMf des consignes ont été données au sujet concernant le
protocole utilisé, principalement le mode de présentation du stimulus visuel sur
l’écran et le déroulement temporel de la stimulation tel que la durée de présentation
du stimulus et l’intervalle inter stimuli.
Le sujet doit être confortablement installé tout en assurant l’immobilité de la
tête.
Le type de protocole utilisé était un bloc événementiel rapide fait à peu prés
de 6 minutes reparties en 6 phases successives. Chaque phase a duré une minute
(une phase de repos de 30 secondes une phase d’activation de 30 secondes).
Dans un premier temps, on réalise une séquence sagittale de repérage
anatomique, afin de définir l’orientation et le nombre de coupes d’IRMf nécessaires,
puis une acquisition volumique en T1 en haute résolution qui permet par
superposition de localiser les régions activées, les images fonctionnelles ayant un
contraste médiocre, et une résolution limitée.
4-3 Matériel(s) et logiciel de stimulation :
Le paradigme qu’on a utilisé nécessitait des équipements particuliers
amagnétiques afin de pouvoir être placés dans la salle IRM: vidéo-projecteur adapté
et miroir réfléchissant pour présenter au sujet les caractères arabes sur un écran
placé à ses pieds au bout du tunnel. On a veillé à éviter les mouvements de la tête
du sujet, et on a testé le langage de façon silencieuse, afin d’éviter ces mouvements
(Fig.15).
- 61 -
Fig.15 : Présentation visuelle du stimulus.
Le stimulus visuel présenté sur l’écran utilisait le logiciel de présentation
Power Point.
C’est ainsi que l’état d'avancement de ces matériels et logiciels est jugé
comme être déjà utilisé en routine aux laboratoires et aux centres IRMf.
4-4 Acquisition IRM:
Toutes les acquisitions IRM et IRMf ont été faites en utilisant un appareil IRM
de 1.5 Tesla (Signa, General Electric, Milwauke, Etat Unis)
a. IRM anatomique:
Les images anatomiques en IRMf sont utilisées pour projeter sur l´aire
anatomique approprié l’activation correspondante au contrôle fonctionnel d’une
fonction donnée.
En pratique, cette IRM anatomique consiste à faire l´acquisition des coupes
fines ne dépassant pas 1 mm d´épaisseur, elles sont généralement des images de
coupes en T1 dont l´acquisition est achevée en trois dimensions.
- 62 -
Pour cette étude, une séquence en 3D-SPGR basée sur une séquence d´écho
de gradient a été utilisée. Les paramètres d´acquisition sont comme suit:
• Temps d´acquisition (min): 21
• Epaisseur de coupe (mm): 1
• Orientation de coupe: Axial
• Nombre de coupe: 22
• Temps de Répétition [TR, ms]=340
• Temps d´écho [TE, ms]=4.2
• Nombre de moyenne=1
• Résolution spatiale (mm) =0.937
• Matrice d´acquisition =512x256
• Flip Angle=30°
• Matrice de reconstruction=512
• Nombre de Colonne=512
• Nombre de ligne=512
b. IRM fonctionnelles:
Le volume d’acquisition:
Le protocole d´IRM fonctionnelle qu’on a utilisé consiste en une acquisition de
60 volumes d´images en 3 minutes. Chaque volume est constitué d´une vingtaine
d´images. Ces 60 volumes sont acquis consécutivement et continuellement dans le
temps, ils sont repartis dans le temps de sorte à ce que chaque 10 volume
correspondent à une partie du paradigme (Voir Fig.16). Le volume d´image est
censé couvrir au moins toute l´aire d´intérêt qui contrôle la fonction de langage.
- 63 -
Fig.16: Paradigme exploité lors des acquisitions IRMf
Pour cette étude, une séquence opérant en mode Echo-Planaire à un seul shot
et basée sur une séquence d´écho de gradient a été utilisé. Les paramètres
d’acquisition etaient comme suit:
• Temps d´acquisition d´un volume (second): 3
• Temps d´acquisition d´un protocole volume (min): 3
• Nombre de volume: 60
• Epaisseur de coupe (mm): 1
• Orientation de coupe: Axial
• Temps de Répétition [TR, ms]=3000
• Temps d´écho [TE, ms]=55
• Nombre de moyenne=1
• Résolution spatiale (mm) =0.937
• Matrice d´acquisition =64x64
• Flip Angle=90°
• Matrice de reconstruction:
• Nombre de Colonne=64
• Nombre de ligne=64
• Nombre total de volumes par séries d’acquisition : Nombre Total de
volume: 60 soit 20 volume par période on-off (10 pour on et 10 pour off).
- 64 -
• Temps total d’acquisition:
• Durée d’acquisition de chaque série fonctionnelle (1 min)
• Nombre de séries par expérience: trois.
• Durée totale de chaque expérience: 3 min.
• Nombre d’expérience par sujet était juste deux.
4-5 Traitement des images:
L'objectif du traitement des données en IRMf est de détecter et de localiser les
zones activées à partir de séries d'images et de montrer les segments cérébraux
impliqués dans l´activité fonctionnelle.
En plus de ces données qualitatives, le traitement d’images en IRMf cérébrale
permet aussi de quantifier l’activité fonctionnelle, ce qui permet l’élaboration de
corrélations statistiques significatives.
Ainsi, les variations de signal liées à l’activation ne sont pas directement
appréciables par l'œil, ce qui nécessite une analyse et un traitement statistique des
images à l’aide de logiciels spécialisés.
a. Plate-forme informatique et système de traitement et d´analyse d´images:
Toutes les données d’IRM et IRMf ont été transférées sur une station de travail
basée sur PC et opérant sur un système d´exploitation Linux (Linux Mandrake 8.0).
Le traitement des images fonctionnelles a été effectués en utilisant un
package connue dans le monde de l´IRMf «Statistical Parametric Mapping `SPM 5´».
Ce package opère sous Matlab 7.0.
- 65 -
b. Etape de traitement et d’analyse d’mages d’IRMf:
“Statistical Parametric Mapping” ou SPM est une approche statistique pour
l'examen des différences dans l'activité cérébrale enregistrée au cours des mesures
de neuro-imagerie fonctionnelle telle que les techniques de l'IRMf ou PET.
«SPM» est également un logiciel spécifique créé par Wellcome Department of
Imaging Neuroscience (University College London) pour mener à bien les études des
cartographies fonctionnelles.
Unité de mesure
La Neuro-imagerie fonctionnelle, permet la mesure de l'activité cérébrale. Les
techniques utilisées pour mesurer l'activité cérébrale dépendent de la technologie
d'imagerie utilisée (IRMf et le PET). Quelque soit la technologie utilisée, le scanner
produit une 'carte' numérisée de la région. Cette carte est représentée par des
voxels. Chaque voxel représente généralement l'activité des coordonnées données
dans l'espace en trois dimensions. La taille exacte d'un voxel peut varier selon la
technologie utilisée, bien que les voxels en l'IRMf représentent un volume de l’ordre
de 27 mm3 (avec un cube de 3 mm de longueur côtés).
Design Expérimental :
Les chercheurs sont souvent intéressés à l'examen de l'activité cérébrale liée à
un processus psychologique ou cognitif. La question qu’on essaye souvent de
répondre est : "quelles zones du cerveau sont les plus actives quand une personne
est en train de faire une tâche A par rapport à une tâche B?
Pour tenir compte des effets aléatoires, et de mettre en évidence les domaines
de l'activité liée spécifiquement au processus de l'étude, les analyses statistiques
doivent être utilisées pour chercher le plus de différence significative au-dessus et
au-delà de l'activité cérébrale de base. Il s'agit d'un processus par étapes multiples
qui consiste à préparer les données, et par la suite les analyser à l'aide d'une
méthode statistique connue sous le nom de modèle linéaire général.
- 66 -
Prétraitement des images :
Les images de l´IRMf cérébrale doivent être prétraitées avant toute
comparaison ou analyses statistiques pour supprimer le bruit ou pour corriger des
erreurs d'échantillonnage.
Dans une étude d’IRMf un sujet est généralement scanné à plusieurs reprises.
Pour tenir compte du mouvement de la tête entre les scans, les images seront
généralement ajustées de sorte que chacun des voxels dans les images correspond
(approximativement) à la même place dans le cerveau. C'est ce qu'on appelle le
réalignement ou la correction pour les mouvements d’origine volontaire ou
involontaire
Les études d’IRM fonctionnelle impliquent généralement plusieurs
participants, qui ont différentes formes de cerveau. Tous sont susceptibles d'avoir la
même anatomie principale, mais il y aura des différences mineures dans la taille
globale du cerveau, les variations dans la topographie de gyri et des sillons du
cortex cérébral, et même des différences morphologiques des structures profondes
telles que le corps calleux.
Pour permettre les comparaisons, l'image 3D de chaque cerveau est
transformée de sorte que les structures superficielles s´alignent, un processus
connu sous le nom de normalisation spatiale.
Cette normalisation généralement ne concerne pas seulement la correction
des mouvements de translation et de rotation, mais aussi l'extension et la
déformation non linéaire de la surface du cerveau de sorte à ce que la forme du
cerveau peut correspondre à un modèle standard. Les cartes cérébrales standards
telles que celles de Talairach-Tournoux ou des modèles de l'Institut neurologique de
Montréal (MNI) sont souvent utilisés pour permettre aux chercheurs du monde entier
de comparer leurs résultats.
- 67 -
Les images subissent souvent un lissage (similaire à l´effet du "flou" utilisé
dans certains logiciel de traitement d'images) de voxels qui sont moyenné avec les
voxels de voisinage, ce processus est généralement effectué en utilisant un filtre
gaussien, ou par la transformation en ondelettes ce qui permet de rendre les
données moins bruyantes.
Comparaison statistique :
Les modèles statistiques paramétriques sont examinés au niveau de chaque
voxel, à l'aide du modèle linéaire général pour décrire la variabilité dans les données
en termes d´effets d'expérimentation, d'effets de confusion, et de variabilité
résiduelle.
Les hypothèses exprimées en termes de paramètres du modèle sont évaluées
au niveau de chaque voxel avec des statistiques uni-variées.
Les analyses peuvent être également menées pour examiner les différences
sur une série temporelle (c'est-à-dire des corrélations entre les variables d'une
tâche et l'activité cérébrale dans un certain domaine spatial) à l'aide de modèles de
convolution linéaire.
Étant donné le nombre de tests statistiques menés, des ajustements doivent
être faits pour le contrôle des erreurs de type I (faux positifs) susceptibles d'être
causés par la comparaison des niveaux d'activité d’un grand nombre de voxels.
Quand une erreur de type I se traduit par la détection d’un faux fond d'activité
cérébrale, des ajustements doivent être faites, sur la base du nombre de reset dans
l'image, et la théorie de la continuité des champs aléatoire. Ceux-ci afin de fixer un
nouveau critère de l’ordre statistique significatif permettant d´ajuster le problème
de comparaisons multiples.
- 68 -
Représentations graphiques :
Les différences dans l'activité cérébrale mesurée peuvent être représentées de
différentes manières. Le moyen le plus simple, c’est de les représenter sous forme
de tableau affichant les activités requises les plus importantes.
Toutefois, ces différences dans l'activité cérébrale sont souvent montrées sous
forme de régions colorées sur les images IRM anatomiques. Ces régions colorées ne
sont que l’ensemble des voxels ayant des différences statistiquement significatives
entre les conditions fonctionnelles testées. Le gradient de couleur est associé à des
valeurs statistiques telles que celle des valeurs du T- test ou du z-scores. Cela crée
une illumination visuelle permettant la délimitation de la statistique relative à
l’intensité d’activation d'une région donnée.
Récemment, une autre approche a été suggérée, dans laquelle la carte
statistique est combinée avec la carte de la différence d'activité cérébrale d’origine,
et le codage en couleur est attribué à cette approche.
Les différences dans l'activité fonctionnelle cérébrale peuvent être également
représentées comme un « cerveau de verre». C´est une représentation en trois
dimensions comme si le cerveau était transparent. Seuls les sites d'activation
cérébrale fonctionnelle sont visibles comme des domaines d'ombre. Ceci est un
moyen utile et rapide permettant de résumer la superficie ou le volume total des
changements significatifs dus à l´activation obtenue par une comparaison
statistique.
- 69 -
TROISIEME PARTIE : RESULTATS ET DISCUSSION :
- 70 -
PLAN DE LA PARTIE RESULTATS ET DISCUSSION
I. Présentation des résultats. ……………………………………………………………………….. 71
1. Représentation cérébrale fonctionnelle de la langue arabe…………………………... 72
2. La différence entre les sexes dans la représentation cérébrale fonctionnelle
de la langue arabe………………………………………………………………………………. 73
3. Représentation de l’intensité moyenne d’activation cérébrale fonctionnelle
pour chaque caractère…………………………………………………………………………. 74
4. Représentation d’intensité d’activation cérébrale pour chaque caractère
et pour chaque sexe……………………………………………………………………………. 75
5. Représentation des intensités d’activation cérébrale par caractère et par région... 76
II. Discussion des résultats. …………………………………………………………………………… 77
1. Interprétation de la représentation cérébrale fonctionnelle de la langue arabe….. 77
1.1. Lobe occipital …………………………………………………………………………. 77
1.2. L’aire de Broca…………………………………………………………………………. 78
1.3. L’aire motrice supplémentaire……………………………………………………… 79
1.4. Lobe pariétale………………………………………………………………………….. 79
1.5. Lobule pariétal inférieur-temporal supérieur……………………………..……. 82
1.6. Lobule temporal inférieur…………………………………………………………… 82
2. La différence entre les sexes dans la représentation cérébrale fonctionnelle
de la langue arabe………………………………………………………………………………. 83
3. Comment interpréter la différence d’activation cérébrale entre les caractères…... 84
4. Discussion de la représentation de l’intensité de l’activation cérébrale pour
chaque caractère et pour chaque sexe……………………………………………………... 85
5. Comment interpréter les différences de localisation et d’intensité d’activation
cérébrale pour chaque caractère…………………………………………………………….. 86
- 71 -
I. Présentation des résultats : Les résultats de l’imagerie sont présentés sous forme de cartes de groupes
avec un contraste entre différentes conditions :
• Résultats concernant la localisation de l’activation cérébrale durant le
stimulus, ainsi que son intensité.
• Résultats concernant la différence de localisation et d’intensité d’activation
cérébrale entre les deux sexes masculin et féminin.
• Résultats concernant l’intensité d’activation cérébrale pour chaque
caractère utilisé.
• Résultats concernant l’intensité de l’activation cérébrale pour chaque
caractère et pour chaque sexe.
• Résultats concernant la localisation et intensité de l’activation cérébrale
pour chaque caractère.
Les figures sous jacentes montrent les résultats de contraste des différentes
conditions.
- 72 -
1. Représentation cérébrale fonctionnelle de la langue arabe :
Fig.17 : Représentation cérébrale fonctionnelle de la langue arabe
Le volume activé dans l’air visuel droite est V=243 pixel; équivalente à celle activée
dans l’aire visuelle gauche V 219 pixel ; alors que les intensités d’activation sont
significativement différentes plus intense à gauche : I.gauche = 5198 ua versus I
droite =7013 ua(unité arbitraire)
Cette figure permet de nous apporter la localisation de l’activation cérébrale,
ainsi que l’intensité de l’activation dans chaque unité de volume. Il s’agit de la
moyenne d’activation pour tous les volontaires indépendamment des caractères
utilisés pendant l’examen IRMf.
Pendant la génération mentale de mots contenant le caractère présenté
visuellement sur l’écran, on note une activation cérébrale bilatérale aux niveaux des
lobes (frontal, pariétal, occipital). L’activation touche plus précisément tout le lobe
occipital, l’aire de Broca à gauche et son correspondant à droite, l’aire motrice
supplémentaire, l’aire prérolandique et le sulcus pariétal.
L’activation cérébrale au niveau de l’aire motrice supplémentaire, ainsi qu’au
niveau de l’aire de Broca est plus importante du coté gauche qu’à droite, en volume
et en intensité.
- 73 -
Cette activité est presque la même des deux cotés droit et gauche pour le
sulcus intrapariétal. Elle est plus importante du coté droit pour le lobe occipital.
On note aussi une activation cérébrale unilatérale gauche aux niveaux du
gyrus angulaire (gyrus pariétal inferieur dans sa partie postérieure), de l’aire de
Wernicke et du gyrus temporal inférieur (aires de médiations des noms d’objets et
de couleurs).
2. La différence entre les sexes dans la représentation cérébrale
fonctionnelle de la langue arabe :
Fig.18 : Différence entre les sexes dans la représentation cérébrale fonctionnelle de
la langue arabe.
Cette figure est le résultat de l’analyse tridimensionnelle des images IRMf par
une technique de soustraction des cartes du groupe masculin et celles du groupe
féminin.
On note qu’il n’y a pas de différence d’activation entre les deux sexes féminin
et masculin dans l’hémisphère cérébral droit, et que la différence d’activation ne
porte que sur l’hémisphère cérébral gauche.
Cette différence d’activation à gauche concerne le gyrus temporal inferieur,
l’aire de Wernicke, l’aire de Broca et l’aire motrice supplémentaire qui sont toutes
- 74 -
plus actives chez les femmes que chez les hommes. Cette différence concerne
surtout la temporale inferieure et la motrice supplémentaire.
3. Représentation de l’intensité moyenne d’activation cérébrale
fonctionnelle pour chaque caractère :
س م ق ح أ ج
Fig.19 : intensités d’activation en fonction des caractères.
Cette figure montre qu’il existe une différence d’intensité d’activation
cérébrale entre les différents caractères utilisés dans l’étude. L’intensité est.
maximale pour le caractère (ج )et minimale pour (ح )en sachant que les formes de
ces 2 lettres se ressemblent. Les intensités des lettres ( أ) et (ق ) sont les mêmes
sachant que ces 2 lettres sont comparables sur le plan phonétique.
- 75 -
4. Représentation de l’intensité de l’activation cérébrale pour chaque
caractère et pour chaque sexe :
أ ح ق م س ج أ ح ق م س ج
Masculin Féminin
Fig.20 : Intensité d’activation cérébrale pour chaque caractère et pour chaque
sexe.
De première vue on note que l’activité corticale chez les femmes et plus
importante que celle observée chez les hommes, et cela pour tous les caractères
utilisés dans l’examen IRMf (différence statistiquement significative (où p est
inferieure à 0.05 c'est-à-dire que la possibilité d’erreur est de l’ordre de 5% et cela
pour tous les résultats requis dans notre étude). L’exception porte sur le caractère
dont l’intensité d’activation est la même pour les deux sexes ,(أ)
- 76 -
5. Représentation des intensités de l’activation cérébrale par caractère
et par région :
Fig.21: Intensités d’activation en fonction des caractères et par région.
La différence entre les caractères dans leurs intensités d’activation est plus
prononcée dans l’aire de Broca et de Wernicke. Il n’y a pas de différence d’activation
entre les caractères au niveau pariétal.
- 77 -
II. Discussion des résultats : Le but de cette étude est de faire des investigations sur quelques
caractéristiques fonctionnelles de la langue arabe par l’étude de sa représentation
cérébrale fonctionnelle.
Les résultats sus-cités peuvent être interprétés comme suit :
1. Interprétation de la représentation cérébrale fonctionnelle de la
langue arabe :
D’une façon globale, l’hémisphère droit est moins stimulé que l’hémisphère
gauche, en volume et en intensité, cela peut être expliqué par le fait que tous les
volontaires sont droitiers et qu’ils ont une latéralisation cérébrale ou hémisphérique
à gauche.
1.1. Lobe occipital :
Le très important espace activé au niveau du lobe occipital et bilatéralement,
avec la haute intensité de cette stimulation, sont expliquées par la représentation
visuelle du stimulus qui oblige le volontaire à fixer le regard, avec attention et
durant toute la durée de l’examen pour générer les mots mentalement. En plus de
cette stimulation visuelle directe et l’attention visuelle exigée, la représentation
visuo-spatiale des mots évoqués contribue à l’augmentation de l’activation de ces
aires visuelles en volume et en intensité.
Indépendamment de notre étude, la représentation visuo-spatiale est
latéralisée au niveau occipital droit. Cette latéralisation est bien établie dans la
littérature et paraît être indépendante du langage. [189].
- 78 -
Les résultats de notre étude en ce qui concerne cette représentation visuo-
spatiale concordent avec la littérature, où on a trouvé aussi une activation occipitale
plus marquée du coté droit.
1.2. L’aire de Broca :
La tâche d’évoquer des mots répondant à un sens ou à une sémantique
correcte exige l’activation de cette aire. L’aire de Broca joue un rôle fondamental
dans l’utilisation et la compréhension des formes grammaticales [8-10].
La tâche d’évoquer des mots contenant un caractère, inclut parfois des
dérivations du mot évoqué, comme le nom d’objet, le nom de sujet, le nom de
complément. Si on a évoqué par exemple le mot جلس , ses dérivés de nom de
sujet جالس, nom de place, مجلس, nom d’exagération, جلیس peuvent être
également évoqués. Le système de dérivation dans la langue arabe exige certaines
règles grammaticales bien déterminées, ces règles grammaticales ont été utilisées
dans la tâche et ont activé l’aire de Broca.
Cette aire a été activée à gauche avec son homologue à droite. L’activation du
côté droit bien que moins intense est retrouvée dans les autres langues [190-193].
Cette activation du côté droit devient plus importante dans certaines situations
pathologiques lésant l’aire de Broca (i.e. AVC) et elle est souvent concomitante à une
récupération du langage. [191-193].
Plus précisément, la récupération du langage chez des aphasique ayant une
latéralisation du langage à gauche, se base sur l’existence d’un réseau bilatéral
préexistant, cette récupération passe par 3 étapes , durant la phase aigue, les
régions qui entourent les aires endommagées du coté gauche augmentent leurs
activités, puis, dans la phase subaigüe majorée par la récupération du langage,
l’activation intéresse le coté droit, principalement l’aire homologue à l’aire de Broca
- 79 -
et l’aire Motrice supplémentaire, finalement l’activation tend à rejoindre son état
initial, vers le coté gauche, marquant ainsi la consolidation du système du langage à
gauche. [191].
1.3. L’aire motrice supplémentaire :
Cette aire a été sollicitée bilatéralement. Elle effectue une sélection des
programmes moteurs qui vont servir à la réalisation de la parole bien que la tâche
en exécution soit silencieuse. [8-10, 93, 194].
Des études ont montré que même l’aire motrice primaire peut être sollicité
durant des tâches silencieuses, c’est ainsi qu’une étude utilisant la tâche de lecture
silencieuse de phrases d’action a révélé cette activation. [194].
1.4. Lobe pariétale :
La participation du lobe pariétal dans le processus du langage a été
démontrée pour son sulcus interpariétal ou intrapariétal.
Cette région et surtout du coté gauche a une implication majeure dans
l’écriture et la possibilité de tester le langage écrit [183]. Une autre étude a
démontré que cette région jouait un rôle dans l’organisation perceptive ce qui
explique son implication même dans une tâche silencieuse. [195].
Plus précisément encore, une étude a révélé la spécialisation du sulcus
interpariétal antérieur dans la détermination du but d’une action observée, par
exemple quand un bébé fixe le regard sur un biscuit, les parents savent
immédiatement qu’il le veut. [196].
L’étude qui utilise un paradigme similaire à celui de notre étude, a également
révélé l’activation au niveau du sulcus interpariétal. [190]. Cette étude qui a porté
sur 10 volontaires de sexe masculin et 14 volontaires de sexe féminin, âgés au
alentours de 38 ans, droitiers, anglophone, et qui ont réalisé une tâche de
- 80 -
génération de verbes à partir de noms présentés visuellement sur un écran. Cette
étude a objectivé les résultats suivants:
Fig22. Activation observée chez des sujets normaux Durant la tache de génération
silencieuse de verbes (rangé en bas). [190].
L’activation corticale observée dans cette étude a objectivé une stimulation
dans le réseau qui inclut : le Lobule Frontal inferieur gauche, le Lobule Inferieur
pariétal-supérieur temporal gauche, et les régions adjacentes au sulcus pariétal
inferieur, les régions homologues du côté droit ont été activé à un degré moins
important. Les autres structures corticales activées comprennent : le lobe occipital,
l’insula, et le gyrus cingulaire antérieur.
Toutes les autres études utilisant un paradigme similaire ou même différent
de celui utilisé dans notre étude, et visant à comparer les territoires d’activation en
fonction de la langue, n’ont retrouvé que des différences d’intensité ou de volume
d’activation et jamais de territoire spécifique à une langue. [93]. (voir tableau. IV)
- 81 -
Tab.IV: Liste des études sur le bilinguisme utilisant la TEP ou l’IRMf : [93].
- 82 -
Une étude comparant la langue japonaise qui a ses propres caractéristiques à
l’allemand et l’anglais n’a pas montré l’activation d’autres aires. Par contre, on a
remarqué des différences d’intensités d’activation. [197].
1.5. Lobule pariétal inferieur-temporal supérieur:
L’activation de cette aire à gauche est expliquée par la tâche qui exige cette
activation à ce niveau.
La tâche demandée comporte une succession de plusieurs actes ; d’abord
l’acte de recevoir un phonème ou un caractère, puis l’acte de sélectionner des mots
à reproduire, puis l’établissement d’un ordre correcte de phonèmes puis de syllabes
dans le mot, et l’attribution d’une signification au mot. Tous ces actes ont besoin
d’un vrai processeur de langage localisé dans le lobule pariétal inferieur-temporal
supérieur. [8-10]. Elle est sollicitée aussi car c’est le site de la mémoire de travail
indispensable dans la réalisation de la tâche pour essayer de ne pas répéter les mots
déjà évoqués mentalement. [137].
1.6. Lobule temporale inferieur :
Du coté gauche, le lobule temporal inferieur ou T3 et plus précisément la
région de médiation des noms d’objets et de couleur a été impliquée dans
l’activation corticale, cela peut être expliqué par le faite que la tâche de générer des
mots peut induire la génération de mots d’objets et l’essai d’utilisation du lexique
interne, et c’est le lobule temporal inferieur qui est le plus fortement impliqué dans
l’organisation catégorielle des connaissances lexicales.[8-10].
- 83 -
2. La différence entre les sexes dans la représentation cérébrale
fonctionnelle de la langue arabe :
Il est établi dans la littérature que l’estimation que l’hémisphère gauche soit
dominant pour le langage est approximativement 95 % chez les hommes droitiers et
79 % chez les femmes droitières. [189].
Dans l’étude déjà précisée dans la figure 22, La dominance hémisphérique
gauche pour le langage a été observée durant la tâche, pour tous les hommes, pour
les femmes, la moitié avait une latéralisation à gauche, l’autre moitié, une
représentation bilatérale. [190].
Cette caractéristique spécifique aux femmes n’est pas retrouvée dans notre
étude où toutes les femmes avaient une latéralisation gauche identique aux
hommes.
Dans une étude sur la langue chinoise, on a constaté que cette langue avait
une représentation cérébrale bilatérale, [198]. C’est une particularité à cette langue.
Est ce que la langue arabe a la particularité d’avoir une latéralisation qu’à gauche
indépendamment d’autres facteurs impliqués dans l’établissement de cette
latéralisation, à savoir le sexe par exemple ?
Notre étude préliminaire d’exploration de la langue arabe a utilisé un petit
échantillon de volontaires. De ce fait, des études complémentaires avec un
échantillon plus important et un paradigme plus raffiné pourront conclure s’il s’agit
d’une particularité de la langue arabe ou seulement d’un biais d’échantillon.
- 84 -
3. Comment interpréter la différence d’activation cérébrale entre les
caractères:
La Figure.19 a montré une différence significative d’activation cérébrale selon
le caractère présenté comme stimulus. Ces résultats confrontés aux résultats
concernant les performances des mots évoqués par caractère (Fig.12, Fig.13)
montrent que l’activation n’est pas en rapport avec la performance.
Est ce que la différence de stimulation corticale entre les caractères ne reflète
qu’une différence de difficulté entre ces caractères dans la génération de mots, et
que le nombre de mots évoqués durant la tâche concorde avec les résultats
représentés dans les figures (Fig.12, Fig.13) ?
Est-ce que cette différence entre les caractères dans leurs stimulations
corticales est due à leurs différences sur le plan phonologique, lexical ou
sémantique ?
Et si cette différence de stimulations était due à une différence lexicale, peut
on soutenir que les caractères les plus stimulants engendrent un vocabulaire plus
large ?
Il reste alors pour répondre à cette question de comparer dans les
dictionnaires arabes les plus fameux le vocabulaire qui entoure chaque caractère et
d’interpréter les observations, et il est aussi indispensable d’étudier les origines
phonémiques de ces caractères et leurs particularités phonologiques, pour en
déduire les caractères qui sont le plus difficile à prononcer.
- 85 -
4. Discussion de la représentation de l’intensité d’activation cérébrale
pour chaque caractère et pour chaque sexe :
0
10
20
30
40
50
60
ج س م ق ح أCaractère
Intensité
FM
Fig.23 : intensités d’activation de chaque caractère pour les deux sexes.
Les résultats représentés dans cette figure concordent avec les résultats
menés sans IRMf où les femmes ont montré plus d’activation cérébrale pendant la
tâche et plus de fluence verbale.
De même, l’effet du sexe sur les performances cognitives humaines est une
donnée actuellement bien admise. En particulier, il a été démontré à maintes
reprises que les sujets de sexe féminin ont un avantage sur les tâches verbales alors
que ceux de sexe masculin présentent globalement de meilleures performances
dans les épreuves visuospatiales. [189].
- 86 -
5. Comment interpréter les différences de localisation et d’intensité
d’activation cérébrale pour chaque caractère :
La différence entre les caractères dans leurs intensités d’activation est
différente selon la localisation corticale. Elle est nettement plus prononcée dans
l’aire de Broca et de Wernicke. Il n’y a pas de différence d’activation entre les
caractères au niveau pariétal. Ceci permet de conclure que les aires de Broca et de
Wernicke activent différemment et donc consomment une quantité plus ou moins
importante d’oxygène en fonction du caractère. Certains caractères dans la langue
arabe nécessitent plus d’activation que d’autres et cette différence siège
préférentiellement au niveau des aires de Broca et de Wernicke.
- 87 -
CONCLUSION ET PERSPECTIVES D’AVENIR : Pour explorer la représentation cérébrale fonctionnelle de la langue arabe, on
a utilisé la tâche de génération mentale silencieuse de mots contenant un caractère
arabe présenté visuellement aux volontaires. Plusieurs résultats ont émergés. Ces
résultats sont tantôt semblables à ceux des études d’autres langues, tantôt s’en
différencient.
D’autres résultats restent un sujet d’innovation dans notre étude et
nécessiteront des études et des investigations plus poussées permettant une
exploration plus précise de la langue arabe.
- Les résultats obtenus sont en faveur d’une activation des mêmes aires
cérébrales jugées être impliquées (dans les autres études) dans le processus du
langage. Mais le niveau d’intensité de stimulation de ces aires par rapport aux
autres langues n’est pas établit. Des études comparatives chez des bilingues
arabophones francophones peuvent être envisagées en utilisant tantôt des tâches en
arabe tantôt des tâches en français.
- La latéralisation occipitale droite des fonctions d’organisation visuo-
spatiale, a été démontrée dans notre étude, et a soutenu les résultats déjà publiés
pour les autres langues.
- Les performances supérieures qu’ont les femmes dans les tâches verbales
par rapport aux hommes, déjà signalées dans d’autres études ont été vérifiées dans
notre étude.
- La latéralisation du langage à gauche chez toutes les femmes de notre
étude, ne concorde pas avec les résultats sur les autres langues, qui sont en faveur
d’une représentation bilatérale du langage chez près de 30% des femmes droitières.
Une étude en IRMf chez des femmes arabophones utilisant un grand échantillon est
nécessaire pour confirmer ce constat.
- 88 -
- Des différences d’activations cérébrales selon le caractère arabe utilisé ont
été constatées dans notre étude. Il semble intéressant d’étudier plus précisément la
langue arabe, sur le plan phonologique, syntaxique, et sémantique pour mieux
comprendre les résultats obtenus.
Notre étude va ouvrir donc de nouvelles perspectives dans l’exploration
fonctionnelle plus élaborée et plus précise de la langue arabe.
Une deuxième étape sera de réaliser une série d’études en pathologie chez les
aphasiques arabophones. Celles-ci auront un intérêt dans l’établissement de
nouvelles échelles d’évaluation du langage chez les arabophones, et d’établir aussi
de nouvelles stratégies thérapeutiques adaptées, surtout dans le domaine de la
rééducation orthophonique.
Les progrès dans la résolution spatiale et temporelle dans la technique d’IRMf
et dans la microdissection, vont nous permettre de mieux comprendre le concept de
connectivité. Ce progrès qui peut nous fournir des images IRM anatomiques d’une
résolution submillimétrique. La cartographie de l’organisation cérébrale
fonctionnelle serait alors (grâce à la haute résolution) possible pour des réseaux
cérébraux microscopiques. On pourrait finalement répondre à la question de «
comment cela se passe t-il ? » Et non seulement « où cela se passe t-il ? »
Une autre direction dans le développement future de l’IRMf est l’intégration
d’autres méthodes d’imagerie avec la technique IRMf. Quand ces modalités sont
intégrées, elles vont offrir une vue multifonctionnelle du cerveau. Par exemple, la
Spectroscopie par Résonance Magnétique SRM peut mesurer le niveau de plusieurs
métabolites neuronaux, comme la N-acétyl aspartate, la créatine, la choline, et
lactate, cela peut nous renseigner sur le métabolisme associé à l’activité cérébrale
régionale.
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RESUME
Chez l’adulte, le fonctionnement cognitif repose sur l’activation de réseaux
neuronaux spécialisés. Pour le langage, plusieurs études ont montré qu’un
ensemble de régions cérébrales bien déterminées et surtout du coté cérébral
gauche, sont essentielles à un fonctionnement linguistique correct. Ainsi, Est ce que
les régions cérébrales qui traitent tous les aspects du langage sont les mêmes pour
la langue arabe que pour toutes les autres langues déjà étudiées ? Est ce qu’il existe
des particularités fonctionnelles propres à la langue arabe ?
Grace aux progrès de l’imagerie cérébrale, nous pouvons désormais étudier le
contrôle fonctionnel du langage pour toutes les langues et notamment l’arabe.
Les résultats obtenus par l’IRM fonctionnelle chez des adultes arabophones
montrent que le réseau du langage de la langue arabe est structuré de façon
équivalente aux autres langues déjà étudiées. Cependant des éléments de
différences ont été retrouvés. Les similarités indiquent une continuité dans les
processus et les structures neuronales sous jacentes au contrôle fonctionnel des
différentes langues. Alors que les différences suggèrent que la langue arabe peut
créer un réseau de contrôle fonctionnel propre à elle.
C’est ainsi que cette étude par IRMf de la langue arabe ouvre de nouvelles
perspectives d’exploration pouvant apporter plus de précisions sur son réseau
engagé et la nature de son contrôle fonctionnel.
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ABSTRACT
Cognitive processing in adults is based on the activation of a specialized
neural network. Language studies indicated that speech processing is achieved by
specialized networks, mainly localized in the left hemisphere of the brain. Hence,
are the language processing and control, are they achieved by identical brain areas
for all different languages? Are they the same for Arabic language as well as the
other languages already studied? Is there any functional particularities underlying
the network of Arabic language control?
Nowadays, progress in brain imaging techniques allows us studying the
functional control of all languages including Arabic language.
The functional magnetic resonance imaging (fMRI) in Arabic speakers, showed
that language network in Arabic language activates similar brain areas compared to
other languages studied. However, particularities of Arabic language were found.
Similarities suggest the continuity in processing and neural structure common to all
languages, while differences suggest that Arabic language may create a suitable new
network characterizing corresponding functional control.
Finally, our study will open new perspectives for investigating and finding the
functional aspects involved in the brain control and processing of Arabic language.
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ملخص
كل النشاطات الفكرية لدى الإنسان البالغ تحكمه و تسيره مراكز و شبكات عصبية داخل . الدماغ
واعتبارا للغة كنشاط فكري وسلوكي، فإن استعمالها يتم عن طريق مراكز تحكم وظيفي
ويبقى من الأسئلة المطروحة . المعالجة داخل الدماغتختص بالاستقبال والاستيعاب و هل هذه المراكز العصبية الدماغية المختصة في معالجة اللغة والتي تم تحديدها في دراسات
علمية سابقة هي نفسها المستعملة في اللغة العربية؟ و هل للعربية أية خصائص وظيفية خاصة بها ا؟تميزها عن باقي اللغات المدروسة سابق
بفضل تطور تقنيات تصوير الدماغ، أضحت مسالة الدراسة الوظيفية للغات عامة و للغة العربية
.خاصة أمرا ميسرا
أظهرت النتائج المحصل عليها في الدراسة الوظيفية للغة العربية عند متحدثين للعربية باستعمال صبية التي تعالج هذه اللغة تقنية التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي أن مراكز الدماغ الع
كما أظهرت هذه . هي تقريبا نفسها المختصة في اللغات الأخرى التي تمت دراستها سابقاالدراسة أيضا وجود اختلافات في التحكم الوظيفي بين اللغة العربية و اللغات الأخرى
ى أن هناك إن التشابه في النتائج بين العربية و باقي اللغات يفضي إل. المدروسة سابقاشبكات و مراكز عصبية تعم معالجة كل اللغات على اختلافها، في حين أن الاختلاف قد يعرض
.إلى إمكانية وجود شبكة عصبية تميز اللغة العربية عن باقي اللغات
وختاما، فان الدراسة الحالية تشكل بداية لفتح آفاق جديدة لدراسات أخرى تعمق وتحدد أكثر . للغة العربية، وتعمق وتحدد ماهيتهاالخصائص الوظيفية
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REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUE :
1. G. Dehaene-Lambertz. Bases cérébrales de l’acquisition du langage : apport de la neuroimagerie, neuropsychiatrie de l’enfance et de l’adolescence, 52, 452_459, 2004.
2. J. Lehouelleur. Généralités, bases neurologiques du langage, p.3, 2006. 3. C. Liègeois-Chauvel, B. Gueguen, P. Chauvel , P . Kahane. Neurophysiologie du
langage, p.13, 2006. 4. SDL. Introduction à la linguistique, linguistique générale, p .3, 4, 2005. 5. J. Lehouelleur. Définition du langage, bases neurologique du langage, p.3,
2006. 6. J. Lehouelleur. Définition du langage, bases neurologique du langage, p.3, 4,
2006. 7. Eleanor M .Saffran. perspective historique, l’aphasie et les relations entre
langage et cerveau, p.1, 2, 2000. 8. Serge Nicolas. "La découverte de l'aire de Broca", Cerveau et psycho N°14,
pages 58-61, bimestriel mars-avril 2006, 9. Patrick Verstichel. "Aphasies séquellaires d'accidents vasculaires cérébraux
chez le sujet âgé, mécanismes et prise en charge", La revue de Gériatrie, Tome 26, pages 133-142, N°2 février 2001.
10. Katrin Neumann. "Le bégaiement: la parole hésitante", Cerveau et psycho N°11, pages 28-32, bimestriel septembre-octobre 2005.
11. Anas Ahmed Lala. Quelle est l'origine de la langue arabe ?, La Maison de l'islam, 2007.
12. Siham boulaknadel. Utilisation des syntagmes nominaux dans un système de recherche d’informations en langue arabe, université de Nantes, France, Acte des premières rencontres Jeunes chercheurs en Recherche d’informations.
13. GHENIMI Abdelouafi. La langue arable: Un système de microsystèmes, Bulletin de linguistique appliquée et générale, N 28, p. 59-70, 2003.
14. Aljlayl M. Frieder O. On Arabic search: Improving the retrieval Effectiveness via a light stemming approach, in 11 the international conference in information and knowledge management CIKM, Virginia USA, p. 340-347, November 2002.
15. Amar M. les fondements théoriques de l’indexation une approche linguistique, ADBS éditions, Paris, 2000.
16. Darwish K. Probabilistic Methods for searching OCR-Degraded Arabic Text, Doctoral Dissertation , University of Maryland, 2003.
17. Diab H, Hacioglu K, jurafsky D. Automatic Tugging of Arabic text: from raw text to base phrase chunks, in HLT-NAACL, p. 149, 192, May 2004.
- 93 -
18. Larkey LS, Ballesteros L, and Connell M. Improving Stemming of Arabic Informations Retrieval: Light stemming and co occurrence analysis, in proceeding of the 25 th annual international conference on research and developpement in information retrieval, P. 275-282, SIGIR 2002, Tampere, Finland, August, 2002.
19. Ali Helmy Moussa. Applied Arabic linguistics and signal information processing: compared application to Arabic roots and Arabic words, hemisphere Publishing Corporation, 1987.
20. Moussa AH. Statistical study of Arabic roots in Moijam Al-Sehah, Kuweit University, Kuwait, 1971.
21. Moussa AH. Statistical study of Arabic roots in Moijam Lisan Al-Arab, Kuwet University, Kuwait, 1972.
22. Moussa AH and SHAHEEN AS. Statistical study of Arabic roots in Moijam Taj Al- Aroos, kuweit university, Kuwait, 1973.
23. M Mrayati. Statistical studies of Arabic language roots, scientific studies and research center, Syria, 1983.
24. Mrayati M, Makhoul J. Man machine communications and the Arabic language, proceedings of Arab school of science and technology, Rabat Sep 1983.
25. E. Demont. L'acquisition du langage et ses troubles, 2007. 26. Jisa H. « L’acquisition du langage. Ce que l’enfant nous apprend sur
l’homme », Terrain, n° 40, p.115-132, 2003. 27. Edward Matt hei , Thomas Roeper. Créativité et humanité, introduction à la
psycholinguistique, p. 55, 56, 1988. 28. Philippe. Brun. Le développement social et langagier de l’enfant : la
pragmatique du langage, PSP2DV1, université de Rouen, 2006, 2007. 29. Braine 1963 30. DE SCHONEN S., VAN HOUT A., MANCINI J., LIVET M.O., Neuropsychologie et
développement cognitif.In SERON X., JEANNEROD M., Neuropsychologie Humaine, 487-527, P. Mardaga (Ed), 1994.
31. GERARD Cl., L'enfant dysphasique Editions Universitaires, Paris. 1991. 32. RONDAL J.A., SERON X., Troubles du langage. Diagnostic et rééducation. P.
Mardaga (Ed), 1985. 33. ZESIGNER P., DE PARTZ M.-P. Perturbations du langage écrit : les dyslexies
et les dysgraphies. In SERON X., JEANNEROD M., Neuropsychologie Humaine, 419-437, P. Mardaga (Ed), 1994.
34. Reilly, J., & Bernicot, J. Que nous apprennent les développements atypiques sur l’acquisition du langage ? Enfance, 3, 205-208, (2003).
35. J. Lehouelleur. Ontogenèse du langage humain, bases neurologique du langage, p. 10, 11, 2006.
- 94 -
36. Marcus G.F., Fisher S.E. Article reprise de Trends in Cognitive Science, vol. 7 (6), « FOXP2 in focus: what can genes tell us about speech and language? », p. 257-62, publié avec l’autorisation de Elsevier. Traduction: J.L. Pourroy, G. Dehaene-Lambertz, copyright 2003.
37. GOPNIK M. « Feature-blind grammar and dysphasia », Nature, 344: 715, 1990.
38. GOPNIK M., CRAGO M.B. « Familial aggregation of a developmental language disorder », Cognition, 39: 1-50, 1991.
39. VARGHA-KHADEM F. et al. « Praxic and nonverbal cognitive deficits in a large family with a genetically transmitted speech and language disorder », Proceedings of the National Academic of Sciences, 92: 930-3, USA, 1995.
40. KING M.C., WILSON A.C. « Evolution at two levels in humans and chimpanzees », Science, 188: 107-116, 1975.
41. EBERSBERGER I. « Genomewide comparison of DNA sequences between humans and chimpanzees », Am. J. Hum. Genet, 70: 1490-1497, 2002.
42. HAYES, K.J., NISSEN C.H. « Higher mental functions of a home- raised chimpanzee », in SCHRIER A.M., STOLLNITZ F. EDS : Behavior of Non-human Primates, Academic Press, pp. 59-115, New York, 1971.
43. TERRACE H.S. et al. « Can an ape create a sentence? » Science, 206: 891-902, 1979.
44. GOLDIN-MEADOW S., FELDMAN H. « The development of language-like communication without a language model », Science, 197: 401-3, 1977.
45. SENGHAS A., COPPOLA M. « Children creating language: how Nicaraguan sign language acquired a spatial grammar », Psychol. Sci, 12 : 323-8, 2001.
46. PINKER S. The Language Instinct, Allen Lane, 1994. 47. FITCH W.T. « The evolution of speech: a comparative review », Trends Cogn.
Sci: 4 : 258-67, 2000. 48. LAI C.S.L. et al. « A novel forkhead-domain gene is mutated in a severe
speech and language disorder », Nature, 413: 519-23, 2001. 49. FISHER S.E. et al. « Deciphering the genetic basis of speech and language
disorders », Annu. Rev. Neurosci., 26: 57- 80, 2003. 50. HURST J.A. et al. « An extended family with a dominantly inherited speech
disorder », Dev. Med. Child Neurol., 32: 352-5, 1990. 51. FISHER S.E. et al. « Localization of a gene implicated in a severe speech and
language disorder », Nat. Genet., 18: 168-70, 1998. 52. LAI C.S.L. et al. « The SPCH1 region on human 7q31: genomic
characterization of the critical interval and localization of translocations associated with speech and language disorder », Am. J. Hum. Genet. 67: 357-68, 2000.
- 95 -
53. GOPNIK M. « Feature-blind grammar and dysphasia », Nature, 344: 715, 1990.
54. GOPNIK M., CRAGO M.B. « Familial aggregation of a developmental language disorder », Cognition, 1991; 39: 1-50.
55. VARGHA-KHADEM F., PASSINGHAM R.E. « Speech and language defects », Nature, 346 : 226,1990.
56. VARGHA-KHADEM F. et al. « Praxic and nonverbal cognitive deficits in a large family with a genetically transmitted speech and language disorder », Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 92: 930-3, 1995.
57. VARGHA-KHADEM F. et al. « Neural basis of an inherited speech and language disorder », Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 95: 12695-700, 1998.
58. ALCOCK K.J. et al. « Oral dyspraxia in inherited speech and language impairment and acquired dysphasia », Brain Lang., 75: 17-33, 2000.
59. WATKINS K.E. et al. « Behavioral analysis of an inherited speech and language disorder: comparison with acquired aphasia », Brain, 125: 452-64, 2002.
60. CARLSSON P., MAHLAPUU M. « Forkhead transcription factors: key players in development and metabolism », Dev. Biol., 250: 1-23, 2002.
61. SIMPSON T.I., PRICE D.J. « Pax6; a pleiotropic player in development », Bioessays, ; 24 : 1041-51, 2002.
62. SHU W. et al. « Characterization of a new subfamily of wingedhelix/ forkhead (Fox) genes that are expressed in the lung and act as transcriptional repressors », J. Biol. Chem; 276: 27488-97, 2001.
63. ENARD W. et al. « Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language », Nature, 418: 869-72, 2002.
64. ZHANG J. et al. « Accelerated protein evolution and origins of human-specific Features. Foxp2 as an example », Genetics, ; 162 : 1825-35, 2002.
65. BOYD R., SILK J.B. How Humans Evolved, W.W. Norton, New York, 2000. 66. KLEIN R.G., EDGAR B. The Dawn of Human Culture, Wiley, New York, 2002. 67. WATKINS K.E. et al. « MRI analysis of an inherited speech and language
disorder: structural brain abnormalities », Brain, 125: 465-78, 2002. 68. LIEGOIS F.J. et al. « Functional abnormalities associated with the FOXP2
(SPCH1) mutation in the KE family : an overt speech FMRI study », Soc. Neurosci. Abstr. Program No. 17.12. (Abstract Viewer, online), 2002.
69. NEWBURY D.F. et al. « FOXP2 is not a major susceptibility gene for autism or specific language impairment », Am. J. Hum. Genet. 70: 1318-27, 2002.
70. FISHER S.E., DEFRIES J.C. « Developmental dyslexia: genetic dissection of a complex cognitive trait », Nat. Rev. Neurosci., 3: 767-80, 2002.
- 96 -
71. WEIGEL D. et al. « The homeotic gene fork head encodes a nuclear protein and is expressed in the terminal regions of the Drosophila embryo », Cell, 57: 645-58, 1989.
72. NISHIMURA D.Y. et al. « A spectrum of FOXC1 mutations suggests gene dosage as a mechanism for developmental defects of the anterior chamber of the eye », Am. J. Hum. Genet. 68: 364-72, 2001.
73. J. Pujol, J. Deus, J. Losilla, A. Capdevila. Cerebral lateralization of language in normal left-handed people studied by functional mri. Neurology 52(5):1038–43, (1999).
74. N. Tzourio et al. Functional anatomy of dominance for speech comprehension in left handers vs right handers. Neuroimage 8(1):1–16, (1998).
75. G. Falzi, P. Perrone, L. Vignolo. Right-left asymmetry in anterior speech region. Arch Neurol 39(4):239–40, (1982).
76. A. Foundas et al. Pars triangularis asymmetry and language dominance. Proc Natl Acad Sci U S A 93(2):719–22, (1996).
77. A. Galaburda, M. LeMay, T. Kemper, N. Geschwind. Right-left asymmetrics in the brain. Science 199(4331):852–6, (1978).
78. A. Foundas, Leonard, B. CM, Hanna-Pladdy. Variability in the anatomy of the planum temporale and posterior ascending ramus: do right- and left handers differ? Brain Lang 83(3):403–24, (2002).
79. L. D. Moffat SD, Hampson E. Morphology of the planum temporale and corpus callosum in left handers with evidence of left and right hemisphere speech representation. Brain 121(12):2369–79, (1998).
80. H. Steinmetz, J. Volkmann, L. Jancke, H. Freund. Anatomical left-right asymmetry of language-related temporal cortex is different in left- and right-handers. Ann Neurol 29(3):315–9, (1991).
81. C. Good et al. Cerebral asymmetry and the effects of sex and handedness on brain structure: a voxel-based morphometric analysis of 465 normal adult human brains. Neuroimage 14(3):685–700, (2001).
82. Louise Bérubé. Tiré de Terminologie de neuropsychologie et de neurologie du comportement. Recherche et réd, 176 p. Reproduit avec la permission de Les Éditions de la Chenelière Inc., p. 108, 1991.
83. Antonio Damasio, Pour la science, n°1818, novembre 1992. 84. Geschwind, N. Specializations of the human brain. Sci Am, 241(3), 180-199,
(1979). 85. Peterson, B. S., Skudlarski, P., Gatenby, J. C., Zhang, H., Anderson, A. W., &
Gore, J. C. An fMRI study of Stroop word-color interference: evidence for cingulate subregions subserving multiple distributed attentional systems. Biol Psychiatry, 45(10), 1237-1258, (1999).
- 97 -
86. Patric Hagmann. From diffusion MRI to brain connectomics, thèse no 3230, présentée à la faculté sciences et techniques de l'ingénieur, école polytechnique fédérale de lausanne, 2005.
87. K. Brodmann. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. Leipzig, reprint der originalausgabe von 1909, (1. aufl.) / mit einem nachwort und einem literaturverzeichnis von ernst winkelmann, leipzig, und karl seidel, berlin edn. Von K. Brodmann 22 cm Ill. Originalimpressum: Leipzig : Verlag von Johann Ambrosius Barth, 1909. (1985).
88. J. Jaeger et al. Sex differences in brain regions activated by grammatical and reading tasks. Neuroreport 9(12):2803–7, (1998).
89. K. Jansons, D. Alexander. Persistent angular structure: new insights from diffusion magnetic resonance imaging data. Inverse problems 19(5):1031–1046, (2004).
90. J. Foong et al. Neuropathological abnormalities of the corpus callosum in schizophrenia: a diffusion tensor imaging study. J Neurol Neurosurg Psychiatry68(2):242–4, (2000).
91. F. Aboitiz, A. Scheibel, E. Zaidel. Morphometry of the sylvian fissure and the corpus callosum, with emphasis on sex differences. Brain 115(5):1521–41, (1992).
92. K. Friston. Functional and effective connectivity: A synthesis. Hum Brain Mapp 2:56–78, (1994).
93. Natalie. Tzourio. Imagerie cérébrale du langage.8avril2002. 94. PARADIS M., Ed., Aspects of Bilingual Aphasia, Pergamon Press, Oxford,
1995. 95. OJEMAN G. A., « Brain organization for language from the perspective of
electrical stimulation mapping », Behavioral and Brain Sciences, vol. 6, p. 189–230, 1983.
96. PALLIER C., CHRISTOPHE A., MEHLER J., « Language-specific listening », Trends in Cognitive Science, vol. 1, n_4, p. 129-132, 1997.
97. STRANGE W., Ed., Speech Perception and Linguistic Experience, York Press, Bal-timore, 1995.
98. WERKER J. F., TEES R. C., « Cross-language speech perception: Evidence for perceptual reorganization during the first year of life », Infant Behavior and Development, vol. 7, p. 49-63, 1984.
99. KUHL P., WILLIAMS K., LACERDA F., STEVENS K., LINDBLOM B., « Linguistic experience alters phonetic perception in infants by 6 months of age », Science, vol. 255, p. 606-608, 1992.
- 98 -
100. WERKER J. F., TEES R. C., « The organization and reorganization of human speech perception. », Annual Review of Neuroscience, vol. 15, p. 377-402, 1992.
101. WERKER J. F., « Cross-language speech perception : Developmental change does not involve loss », GOODMAN J., NUSBAUM H., Eds., The Development of Speech Perception : The Transition from Speech Sounds to Spoken Words, p. 93-120, MIT Press, Cam-bridge, MA, 1994.
102. HICKOK G., POEPPEL D., « Towards a functional neuroanatomy of speech perception », Trends in Cognitive Science, vol. 4, p. 131–138, 2000.
103. BURTON M. W., SMALL S. L., BLUMSTEIN S. E., « The role of segmentation in phonological processing: an fMRI investigation », Journal Cognitive Neuroscience, vol. 12, n_4, p. 679–690, 2000.
104. WISE R. J. S., SCOTT S. K., BLANK S. C., MUMMERY C. J., MURPHY K., WAR-BURTON E. A., « Separate neural subsystems within ‘ Wernicke’s area’ », Brain, vol. 124, p. 83–95, 2001.
105. KRAUS N., MCGEE T., CARREL T. D., KING C., TREMBLAY K., NICOL T., « Central Auditory System Plasticity Associated with Speech Discrimination Training », Journal Cognitive Neuroscience, vol. 7, n_1, p. 25-32, 1995.
106. TREMBLAY K., KRAUS N., MCGEE T., « The time course of auditory perceptual learning: neurophysiological changes during speech-sound training », Neuroreport, vol. 9, n_16, p. 3557–3560, 1998.
107. TREMBLAY K., KRAUS N., CARRELL T. D., MCGEE T., « Central auditory sys-tem plasticity: Generalization to novel stimuli following listening training », Journal of Acoustical Society of America, vol. 102, n_6, p. 3762-3773, 1997.
108. DEHAENE-LAMBERTZ G., DUPOUX E., GOUT A., « Electrophysiological correlates of phonological processing: a cross-linguistic study », Journal Cognitive Neuroscience, vol. 12, n_4, p. 635–647, 2000.
109. DUPOUX E., KAKEHI K., HIROSE Y., PALLIER C., MEHLER J., « Epenthetic vo-wels in Japanese: A perceptual illusion? », Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, vol. 25, n_6, p. 1568-1578, 1999.
110. KLEIN D., ZATORRE R. J., MILNER B. A., ZHAO V., « A cross linguistic PET study of tone perception in Mandarin Chinese and English speakers », Neuroimage, vol. 13, p. 646–653, 2001.
111. GANDOUR J., WONG D., HUTCHINS G. D., « Pitch processing in the human brain is influenced by language experience », Neuroreport, vol. 9, n_9, p. 2115–2119, 1998.
112. GANDOUR J., WONG D., HSIEH L., WEINZAPFEL B., LANCKER D. V., HUT-CHINS G. D., « A cross-linguistic PET study of tone perception », Journal Cognitive Neu-roscience, vol. 12, n_1, p. 207-222, 2000.
- 99 -
113. GANDOUR J., WONG D., HSIEH L., WEINZAPFEL B., LANCKER D. V., HUT-CHINS G. D., « A cross-linguistic PET study of tone perception », Journal Cognitive Neu-roscience, vol. 12, n_1, p. 207-222, 2000.
114. HSIEH L., GANDOUR J., WONG D., HUTCHINS G., « Functional heterogeneity of inferior frontal gyrus is shaped by linguistic experience », Brain and Language, vol. 76, n_3, p. 227–252, 2001.
115. KLEIN D., ZATORRE R., MILNER B., MEYER E., EVANS A., « Left putaminal activation when speaking a second language: evidence from PET », Neuroreport, vol. 5, n_17, p. 2295–2297, 1994.
116. YETKIN O., ZERRIN YETKIN F., HAUGHTON V. M., COX R. W., « Use of functio-nal MR to map language in multilingual volunteers », American Journal of Neuroradiology, vol. 17, n_3, p. 473–477, 1996.
117. CHEE M. W., HON N., LEE H. L., SOON C. S., « Relative language proficiency modulates BOLD signal change when bilinguals perform semantic judgments », Neuroi-mage, vol. 13, p. 1155–1163, 2001.
118. KIM K. H. S., RELKIN N. R., LEE K.-M., HIRSCH J., « Distinct cortical areas associated with native and second languages », Nature, vol. 388, n_10 july 1997, p. 171- 174, 1997.
119. DEHAENE S., DUPOUX E., MEHLER J., COHEN L., PAULESU E., PERANI D., VAN DE MOORTELE P.-F., LÉHERICY S., LEBIHAN D., « Anatomical variability in the cortical representation of first and second languages », Neuroreport, vol. 8, p. 3809–3815, 1997.
120. PERANI D., PAULESU E., SEBASTIAN N., DUPOUX E., DEHAENE S., BETTI-NARDI V., CAPPA S. F., FAZIO F., MEHLER J., « The bilingual brain. Profiency and age of acquisition of the second language », Brain, vol. 121, p. 1841–1852, 1998.
121. RINNE J., TOMMOLA J., LAINE M., KRAUSE B., SCHMIDT D., KAASINEN V., TERAS M., SIPILA H., SUNNARI M., « The translating brain : cerebral activation patterns during simultaneous interpreting. », Neuroscience Letters, vol. 294, n_2, p. 85–88, 2000.
122. Lenneberg E. Speech development: its anatomical and physiological concomitants. In: Brain function. Berkeley: University of California Press, p. 37-66, 1966.
123. Wada J, Clarke R, Hamm A. Cerebral hemispheric asymmetry in humans. Cortical speech zones in 100 adults and 100 infants brain. Arch Neurol, 32:239-246, 1975.
124. Witelson S, Pallie W. Left hemisphere specialization for language in the newborn: neuroanatomical evidence of asymmetry. Brain; 96:641-646, 1973.
- 100 -
125. Chi J, Dooling E, Gilles F. Left-right asymmetries of the temporal speech areas of the human fetus. Arch Neurol; 34:346-348.
126. Witelson S. Neurobiological aspects of language. Child Dev 1987;58:653-688, 1977
127. Curtiss S. The development of human cerebral lateralization. In: F Benson EZ, editor. The dual brain. New York: The Guilford Press; p. 97-116, 1985.
128. Bertoncini J, Morais J, Bijeljac-Babic R, McAdams S, Peretz I, Mehler J. Dichotic perception and laterality in neonates. Brain and language; 37:591-605, 1989.
129. Dehaene-Lambertz G, Dehaene S, Hertz-Pannier L. Functional neuroimaging of speech perception in infants. Science; in press. 2002
130. Mills D, Coffey-Corina S, Neville H. Variability in cerebral organization during primary language acquisition. In: G Dawson KF, editor. Human behavior and the developing brain. New York: The Guilford Press; p. 427-455, 1994.
131. Gaillard W, Hertz-Pannier L, Mott S, Barnett A, Le Bihan D, Theodore W. Functional anatomy of cognitive development: fMRI of verbal fluency in children and adults. Neurology; 54:180-185, 1999.
132. Paus T, Zijdenbos A, Worsley K, Collins D, Blumenthal J, Giedd J, et al. Structural maturation of neural pathways in children and adolescents: in vivo study. Science; 283:1908-1911, 1999.
133. Schlaggar B, Brown T, Lugar H, Visscher K, Miezin F, Petersen S. Functional neuroanatomical differences between adults and school-age children in the processing of single words. Science;296:1476-1479, 2002.
134. Geschwind N, Galaburda A. Cerebral lateralization: Biological mechanisms, associations, and pathology: I. A hypothesis and a program for research. Arch Neurol; 42:428-459, 1985.
135. Tzourio N, Heim A, Zilbovicius M, Gerard C, Mazoyer B. Abnormal regional CBF response in left hemisphere in dysphasic children during a language task. Ped Neurol; 10:20-26, 1994.
136. Simos P, Fletcher J, Bergman E, Breier J, Foorman B, Castillo E, et al. Dyslexia-specific brain activation profile becomes normal following successful remedial training. Neurology; 58(8):1203-13, 2002.
137. Elsa Spinelli et Ludovic Ferrand, Psychologie du langage, L’écrit et le parlé du signal à la signification, Cursus, Paris: Armand Colin, 2005
138. MARSLEN-WILSON, W.D., & TYLER, L.K. Central processes in speech understanding. Phil. Trans. R. Soc. Lond., B 295, 317-332, (1981).
139. MARSLEN-WILSON, W.D. Functional parallelism in spoken word recognition. Cognition, 25, 71-102, (1987).
140. GOODMAN, J.C., & HUTTENLOCHER, J. Do we know how people identify spoken words? Journal of Memory and Language, 27, 684-698, (1988).
- 101 -
141. MARSLEN-WILSON, W.D., & TYLER, L.K. The temporal structure of spoken language understanding. Cognition, 8, 1-71, (1980).
142. MARSLEN-WILSON, W.D., & WELSH, A. Processing interaction and lexical access during word recognition in continuous speech. Cognitive Psychology, 10, 29-63, (1978).
143. SALASOO, A., & PISONI, D.B. Interaction of knowledge sources in spoken word identification. Journal of Memory and Language, 24, 210-231, (1985).
144. WIOLAND, F., METZ-LUTZ, M.N., & BROCK, G. Speech perception during spoken-language processing in French: How comprehension processes interact with the perception of on-going speech. Clinical Linguistics & Phonetics, 4, 303-317, (1990).
145. BRADLEY, D.C., GARRET, M.F., & ZURIF, E.B. Syntactic deficits in Broca's aphasia. In Biological Studies of mental Processes, D. Caplan (Ed.), MIT Press, Cambridge MA, (1980).
146. BADDELEY, A. Working Memory. Oxford University Press, Oxford, (1986). 147. SAFFRAN, E. M., & MARIN, O. S. M. Immediate memory for word lists and
sentence in a patient with deficient auditory short-term memory. Brain and Language, 2, 420-433, (1975).
148. NEELY, J.H. Semantic priming and retrieval from lexical memory : roles of inhibition less spreading activation and limited capacity attention. Journal of Experimental Psychology General, 106, 226-254, (1977).
149. POSNER, M.T., & SNYDER, C.R.R. Facilitation and inhibition in the processing of signals. In P.M.A. Rabbitt & S. Dornic (Eds). Attention and Performance V, Academic Press, N.Y., 669-682, (1975).
150. D.Doyen, E.A.Cabanis. Imagerie par résonnance magnétique. 1997. 151. B. Kastler, D. Vetter, Z. Patay et P. Germain. "Comprendre l'IRM Manuel
d'auto-apprentissage" 6ème édition, ISBN 2-294-05110-6, 2006. 152. Borel A. Etude théorique et expérimentale d’agents de contraste pour
l’imagerie médicale par résonance magnétique, Thèse de chimie, 2001. 153. Tabuteau A. Cours de spectroscopie, licence de chimie 2003-2004. 154. Le Bas J.F. Imagerie par résonance magnétique, Cours électronique, 1995. 155. Pharaboz C. Séquence d’acquisition et contraste de l’image, Cours
électronique. 156. Caravan P. et al. Chemical Reviews, Article de périodique, 1999. 157. D.W.Mc Robbie. MRI From picture to Proton. Cambridge university press.
2006. 158. S. Boujraf, N. Benajibi, T. Lamhamdi, M. Jiddane. Introduction a l’imagerie
par résonnance magnétique fonctionnelle du cerveau, Tome 7, N 79, janvier 2005.
- 102 -
159. H. Mao and G. S. Berns. MRI in the study of brain functions: clinical perspectives, medicamundi, 46/1, April 2002.
160. De Marco.G, Pretti.I, Tropres.I, Franconi.J, Henry Feugeas.M. Perfusion cérébrale: IRM dynamique de contraste de susceptibilité magnétique. Partie 1 : principes et théorie. Med nucl, imagerie fonctionnelle et métabolique, 17, p. 85-99, 2003.
161. Norris. DG. Principles of magnetic resonance assessment of brain function. J Magn Reson Imaging, 23, p. 794-807, 2006.
162. Vadim Kuperman. Magnetic resonance imaging, physical principles and applications.2000.
163. Heeger DJ, Ress D. what does fMRI tell us about neuronal activity? Nat Rev Neuroscience, 3, p. 51-142, 2002.
164. Logothetis NK, Pauls J, Augath M, Trinath T, Oeltermann A, Neurophysiological investigation of the basis of the f MRI signal. Nature, 412: 150-7, 2001.
165. Hamalainen M, Hari R, Ilmoniemi R, knuutila J, lounasmaa O. magnetoencephalography- theory, instrumentation, and applications to non unvasive studies of the working human brain. Rev Mod Phys, 65: 413-97, 1993.
166. Nunez PL, Silberstein RB. On the relationship of synaptic activity to macroscopic measurements: does co-registration of EEG with fMRI make sense? Brain topogr, 13, 79-96, 2000.
167. Li TQ, Heafelin TN, Chan B, Kastrup A, Jonsson T, Glover GH, et al. Assessment of hemodynamic response during focal neural activity in human using bolus tracking , arterial spin labeling and BOLD techniques . neuroimage, 12, 51-442, 2000.
168. Shulman RG, Rpthman DL, behar KL, hyder F. Energetic basis of brain activity: implications for neuroimaging. Trends neurosciences, 27, 95-489, 2004.
169. Attwell D, Ladecola C. The neural basis of functional brain imagings signals, wtrends Neurosci, 25, 5- 621, 2002.
170. Aubert A, Costalat R. A model of the coupling between brain electrical activity, metabolism and hemodynamics: application to the interpretation of functional neuroimaging, neuroimage, 17, 81-1126, 2002.
171. Dumermuth G, Molinari L. Spectral analysis of the EEG, some fundamental revisited and some open problems, Neuropsychobiology, 17, 55-127, 1987.
172. S.Fall, G. De Marco. Exploration fonctionnelle cérébrale par l’IRMf, approche théorique de l’analyse spectrale. 2007.
- 103 -
173. Berry FE , Roux K , Boulanouar JP, Ranjeva D ,Ibarrola C , Manelfe. IRM fonctionnelle de l’encéphale : principes et principaux résultats des nouvelles techniques, Editions Scientifiques et Médicales Elsevier SAS, 2000.
174. WoodsRP,CherrySR, Mazziotta JC. Rapid automated algorithm for aligning and reslicing PET images. J Comput Assist Tomog; 16 : 620-633,1992.
175. Hajnal JV, Saeed N, Soar EJ, Oatridge A, Young IR, Bydder GM. A registration and interpolation procedure for subvoxel matching of serially acquired MR images. J Comput Assist Tomogr; 19 : 289-296, 1995.
176. Friston KJ, Williams S, Howard R, Frackowiak RS, Turner R. Movement relatedeffects in fMRI time-series .Magn Reson- Med; 35: 346-355, 1996.
177. Collins DL, Neelin P, Peters TM, Evans AC. Automatic 3D intersubject registration of MR volumetric data in standardized Talairach space. J Comput Assist Tomogr; 18: 192-205, 1994.
178. Bandettini PA, Wong EC, Hinks RS, Tikofsky RS, Hyde JS. Time course EPI of human brain function during task activation. Magn Reson Med ; 25 : 390-397, 1992.
179. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JP, Frith CD, Frackowiack RS. Statistical parametric maps in functional imaging: a general linear approach. Hum Brain Mapping; 2: 189-210, 1995.
180. Bullmore E, Brammer M, Williams SC, Rabe-Hesketh S, JanotN,DavidAet al. Statistical methods of estimation and inference for functional MR image analysis. Magn Reson Med; 35: 261-277, 1996.
181. Rosen B, Buckner R, Dale A. Event-related functional MRI: past, present, and future. Proc Natl Acad Sci USA; 95: 773-780, 1998.
182. Menon RS, Luknowski DC, Gati JS. Mental chronometry using latency-resolved functional MRI. Proc Natl Acad Sci USA; 95: 10902-10907, 1998.
183. Wildgruber D, Ackermann H, Klose U, Kardatzki B, Grodd W. Functional lateralization of speech production at primary motor cortex: a fMRI study. Neuroreport ; 7 : 2791-2795, 1996.
184. Binder JR, Frost JA,HammekeTA,CoxRW,RaoSM,Prieto T. Humanbrain language areas identified by functional magnetic resonance imaging. J Neurosci ; 17 : 353-362, 1997.
185. Binder JR, Rao SM, Hammeke TA, Frost JA, Bandettini PA, Jesmanowicz A et al. Lateralized human brain language systems demonstratedbytask subtraction functionalmagnetic resonance imaging. Arch Neurol ; 52 : 593-601, 1995.
186. Witt TC, Kondziolka D, Baumann SB, Noll DC, Small SL, Lundsford LD. Preoperative cortical localization with functional MRI for use in stereotactic radiosurgery. Stereotact Funct Neurosurg; 66 : 24-29, 1996.
- 104 -
187. Ojemann G, Ojemann J, Lettich E, Berger M. Cortical language localisation in left, dominant hemisphere. J Neurosurg ; 71 : 316-326, 1989.
188. By Zaid Al-Alaya’a .From Yemen Observer. The Arabic Language, the Root of all Languages, Sep 10, 2005.
189. M.Habib, F. Robichon. La dominance hémisphérique. Encyclopedie medico chirurgicale. Neurologie. 2004.
190. Yue Cao, Eric M. Vikingstad, Paige George, Alex F. Johnson, K.M.A. Welch. Cortical language activation in stroke patients recovering from aphasia with functional MRI. 1999.
191. Dohothee Saur, Annette Baumgaertner, Valeska Schraknepper, Klaus Willmes. Dynamics of language reorganization after stroke. 2006.
192. W. D. Heiss. Key role of the superior Temporal Gyrus for language performance and recovery from aphasia. Stroke 2003.
193. D. Saur, A. Baumgaertner, R. Lange, V. Schraknepper, M. Rijntjes, C. Weiller. Dynamics of reorganization in the language system after stroke: An fMRI follow up study from the acute to the chronic phase. 2005.
194. Barbara Tomasino, Cornelius J. Werner. Stimulus properties matter more than perspective: an f MRI study of mental imagery and silent reading of action phrases. Edition neuroimage 2007.
195. Rhodri Cusack. The intraparietal sulcus and perceptual organization. Journal of cognitive neuroscience. 2005.
196. Atonia F, C. Hamilton, Scott T. Grafton. Goal representation in human anterior intraparietal sulcus. The journal of neuroscience. 2006.
197. J. Crinion, R. Turner, A. Grogan, T. Hanakawa, U. Noppeney, J. T. Devlin, T. Aso, S. Urayama, H. Fukuyama, K. Stockton, K. Usui, D. Green, C. J. Price. Language control in the bilingual brain, Science 312, 1537, (2006).
198. SE. Chua, C. Cheung, GM. McAlonan, IWS Lam, V. Cheung, TKW. Wong, EKC. Chan, F. Lieh-Mak, KS. Tai, LKC. Yip, PK. McGuire. Functional magnetic resonance imaging, evaluation of bilateral brain activation in Chinese speech, Hong Kong J Psychiatry, 2005.