6. Floración

6.1. Desarrollo floral

Estímulo floral

Evocación floral

Desarrollo floral

Eventos que ocurren en el ápice

ESTÍMULO FLORAL

Genes integradores de señales(Arabidopsis thaliana)

• AGAMOUS-LIKE 20 (AGL20) = SOC1

• FLOWERING LOCUS T (FT)

Acción del homólogo de FT de arroz

Al sobre-expresarlo hayfloración temprana

Al sub-expresarlo hayfloración tardía

Espiguillas

Desarrollo de órganos florales (Arabidopsis thaliana)

• Los meristemas florales inician cuatro tipos de órganos (4 verticilos):

• 4 Sépalos, verdes en estado maduro.• 4 Pétalos, blancos en estado maduro.• 6 Estambres (2 más cortos que los otros 4).• El gineceo o pistilo, un órgano complejo formado

por un ovario (2 carpelos fusionados) con numerosos óvulos, estilo y estigma.

Tres tipos de genes regulan el desarrollo floral

• Genes de identidad de órganos florales. Factores de transcripción que controlan la expresión de los

genes cuyos productos hacen falta para la formación y función de órganos florales.

• Genes catastrales. Reguladores espaciales de los genes de identidad de órganos florales, definen sus límites de expresión.

• Genes de identidad del meristema.Reguladores positivos de los genes de identidad de órganos florales

Genes de identidad del meristema(Arabidopsis thaliana)

• LEAFY (LFY)

• APETALA1 (AP1)

LFY se expresa en el ápice flores hojas

lfy

Mutación de homólogos de LEAFY en maíz

Genes de identidad de órganos florales (Arabidopsis thaliana)

• APETALA1 (AP1)

• APETALA2 (AP2)

• APETALA3 (AP3)

• PISTILLATA (PI)

• AGAMOUS (AG)

FUNCIÓN A

FUNCIÓN B

FUNCIÓN C

Sépalos Pétalos Estambres Carpelos

Modelo ABC de la adquisición de la identidad de órganos florales

A C

B

2 3 4Verticilo: 1

A

B

Sépalos Pétalos

Pérdida de la función C

Pétalos Sépalos

La función C tiene actividad catastral pues inhibe la expresión de la función A

ag

C

B

Estambres Carpelos

Pérdida de la función A

EstambresCarpelos

La función A tiene actividad catastral pues inhibe la expresión de la función C

ap2

A C

Sépalos Carpelos

Pérdida de la función B

Sépalos Carpelos

pi

ap3

6.2. Control fotoperiódico

La longitud del día varía con la época del añoy con la latitud

Sol

Septiembre

DiciembreJunio

Marzo

DÍA CORTO DÍA LARGO

Arabidopsis thaliana

Tie

mpo

a f

lora

ción

Fotoperíodo (h)

PDL

PDC

Fase vegetativa básica

Plantas con respuesta fotoperíodica

El estímulo fotoperíodico es producido en las hojas y desde allí migra al ápice

(florigén)

Si una hoja inducida fotoperiódicamente es injertada en un vástago no inducido, la planta florece.

FT podría ser el florigén

FT es producido en el floema de las hojas cuando las condiciones fotoperiódicas son favorables.

CONSTANS (CO) es requerido para la síntesis de FT, mientras que FLC actúa como regulador negativo.

La proteína FT producida en las hojas viaja por el floema hasta el ápice , allí junto a FD, FT activa la expresión de APETALA 1 (AP1). Esta acción también es regulada negativamente por FLC

CO

NST

AN

S A

RN

m

La expresión de CONSTANS (CO)muestra un ritmo circadiano

CO

NST

AN

S A

RN

m

Mecanismo de acción del fotoperíodo:

La estabilidad de la proteína CONSTANS (CO)depende de la luz

CO

Degradación de CO en elProteasoma 26 SCriptocromo 2

Fitocromo A

CO

Mecanismo de acción del fotoperíodo:

COP1

La proteína CONSTANS (CO)activa la expresión de FT

en PDL y la reprime en PDC.

FT activa la floración

CO

FT FLORACIÓN

CO

PDL

PDC

Mecanismo de acción del fotoperíodo:

CO

NST

AN

S A

RN

m

CO

NST

AN

S A

RN

m

CO CO

FT

FLORACIÓN

Día Corto Día largo

FT

PDL PDC

FT

FLORACIÓN

PDC PDL

Mecanismo de acción del fotoperíodo:

Efecto de interrupción de una noche larga sobre la floración de PDC

6.3. Vernalización

Vernalización

Es el proceso por el cual la exposición prolongada abajas temperaturas promueve la floración.

El requerimiento de vernalización puede ser absoluto o cuantitativo.

Altas temperaturas revierten la vernalización.

Brassica oleracea

Hyoscyamus niger

Arabidopsis thaliana

VERNALIZACIÓN ACLIMATACIÓN AL FRÍO

Una de las diferencias es que la aclimatación al frío es inducida por breves exposiciones a bajas

temperaturas

La adquisición de la vernalización ocurre en la porción apical del vástago

-Tratamiento localizados de enfriamiento.

-Injertos:

Si la porción apical de un vástago vernalizado es injertada en un vástago no vernalizado, la planta florece.

Si la porción apical de un vástago no vernalizado es injertada en un vástago vernalizado, la planta no florece.

FRIGIDA (FRI)

FLC

Floración

Vernalización

SOC1 (AGL20)FT

LFY, AP1

Arabidopsis thaliana

Alta actividad de FRI

Vernalización:

- Fenómeno epigenético. Establece un cambio que perdura a través de las divisiones mitóticas en ausencia del estímulo.

- La vernalización no se hereda.

- El requerimiento de vernalización si se hereda.

VernalizaciónDe-acetilación ymetilación de

histonasFLC

Tiempo luego de la vernalización

28 días devernalización

14 días devernalización

7 días devernalización

1 día devernalización

Lo que hace la vernalización e cambiar el estado de la cromatina, causando que el gen FLC no sea accesible a la maquinaria de transcripción y entonces

no se exprese. Al no expresarse este regulador negativo, FT promueve la floración

Vernalización en trigo:

- VRN1, un gen homólogo a APÉTALA 1 media la respuesta a la vernalización

-La expresión de VRN1 aumenta con la vernalización.

6.4. Juvenilidad

La fase juvenil es la fase inicial del desarrollo durante la cual la planta no florece aún cuando las condiciones ambientales sean inductoras de la floración

La transición de estado juvenil a adulto es acompañada por cambios morfológicos y fisiológicos en estructuras vegetativas

Las giberelinas promueven y el ABA reprime la juvenilidad