学生：王玉霞 学生：王玉霞 导师：梁建生导师：梁建生

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糖信号与植物发育的研究进展Research of Sugar Signaling and Plant Development

IntroductionIntroduction

植物通过光合作用将太阳能转化为化学能，并将二氧化碳和水转化为糖。淀粉和蔗糖是光合作用的主要终产物。蔗糖是高等植物碳水化合物运输和贮藏的主要形式，它和单糖、多糖可进行相互转化，在植物生长发育中起着重要的作用。

植物中蔗糖的合成和转化

IntroductionIntroduction

IntroductionIntroduction植物中糖的代谢作用：

As substrates in carbon and energy metabolism and in polymer biosynthesis

control of metabolism, growth and development, stress, and gene expression

Differential Effects of Sugars on Plant Source and Sink Activities.

Sugar signaling Sugar signaling molecularmolecular

糖是植物生长发育和基因表达的重要调节因子，它不仅是能量来源和结构物质，而且在信号传导中具有类似激素的初级信使作用。糖感知和糖信号传导在植物的整个生命周期中调控其生长和发育。

在种子萌发和种苗发育早期，糖可抑制营养转移、下胚轴伸长、子叶变绿和子叶伸展等。

Sugar signaling Sugar signaling molecular molecular

过去植物中的糖通常只被当成呼吸底物和代谢的中间以及结构和贮藏物质。因此，糖与基因表达和植物生长发育的关系常被归因于糖代谢和能量生成效应。这是由于与植物激素相比，糖需要更高的浓度才能表现出效应，故一直以来糖被排除在信号分子之外。

Sugar signaling Sugar signaling molecular molecular

但是，最近用糖结合酶、蛋白或运输蛋白但是，最近用糖结合酶、蛋白或运输蛋白获得强有力的证据支持一种新的观点，既糖也获得强有力的证据支持一种新的观点，既糖也能作为信号系统的物质，这一信号感受和信号能作为信号系统的物质，这一信号感受和信号传导可以在传导可以在 mMmM 浓度范围内起作用。精确设计浓度范围内起作用。精确设计的实验显示糖感受和信号传导与糖代谢是不耦的实验显示糖感受和信号传导与糖代谢是不耦联的。因此糖是一种信号分子的观点已逐渐为联的。因此糖是一种信号分子的观点已逐渐为人们所接受。近年研究证实，己糖激酶（人们所接受。近年研究证实，己糖激酶（ HXHXKK ）和）和 SNF1-SNF1- 相关蛋白激酶相关蛋白激酶 (sucros non-fer(sucros non-fermenting-1-related protein kinase)menting-1-related protein kinase) 等蛋白参等蛋白参与植物糖感知和糖信号传导与植物糖感知和糖信号传导。。

Sugar signaling molecule Sugar signaling molecule

与酵母相比，植物糖感知有其特异性，植物不仅能感知葡萄糖，也能感知其他己糖和二糖，多重糖感知机制和糖信号途径的存在增加了植物糖信号传导的复杂性。其中葡萄糖和蔗糖是两个主要的糖信号。

糖信号分子产生的途径 现有的研究表明：在植物体中，己糖激酶、现有的研究表明：在植物体中，己糖激酶、

膜感受器、己糖载体和蔗糖载体，细胞壁上的转化膜感受器、己糖载体和蔗糖载体，细胞壁上的转化

酶，可代谢的己糖和蔗糖、乙酸盐或呼吸代谢物丙酶，可代谢的己糖和蔗糖、乙酸盐或呼吸代谢物丙

酮酸等都可能与糖信号产生耦联。转导或整合这些酮酸等都可能与糖信号产生耦联。转导或整合这些

信号物质有信号物质有 WDWD 蛋白、依赖钙的蛋白激酶蛋白、依赖钙的蛋白激酶 CDPKCDPK 、、

蛋白磷酸化激酶蛋白磷酸化激酶 PPPP 、促分裂原活化蛋白激酶、促分裂原活化蛋白激酶 MAMA

PKPK 、、 SnRK/SnRK/ 转录子、转录子、 SNFSNF 类似物、类似物、 SCFSCF 类似物类似物

和多酶复合体等。和多酶复合体等。

这些物质将信号转导到细胞核或细胞器中目标基因的转录起始位点上，控制相关基因的转录，引起相应的生理生化变化，从而调控植物的生长发育。植物体响应这些信号后可能伴随着能量、pi 、植物激素和酶的变化等。

糖信号分子产生的途径

植物的多重糖感知机制

己糖感知

其它的二糖感知途径

蔗糖感知

HXK 是糖酵解中的一个关键酶，其功能是

催化己糖磷酸化。近来有证据表明： HXK 可

作为葡萄糖感受器使细胞间糖信号被感知，从而触发糖信号传递。 HXK 是一个双功能的酶，即具催化功能和调节功能，且这两种功能是非偶联的。

1. 己糖感知和己糖激酶（ HXK ）的作用

一 用糖类似物（非生理性糖）所做的实验

二 HXK 的正义和反义转基因拟南芥实验

三 HXK 抑制剂——D- 甘露庚酮糖

支持以上观点的证据主要来自三方面的实验结果：

己糖感知的三条途径

2. 蔗糖感知

由于植物中的蔗糖易水解成葡萄糖和果糖，所以对蔗糖特异的信号传导途径的解释较困难。目前研究糖感知途径的植物系统主要有两种：拟南芥和谷物类。目前在拟南芥中已经筛选出了对糖感知不敏感和过敏感突变体。

蔗糖感知

最近的实验表明，因植物存在蔗糖特异的信号传导途径从而影响基因的转录和翻译。如 :

① 蔗糖特异地诱导 patatin 启动子基因转录。

②Chiou 和 Bush(1998) 首次证明蔗糖能特异地对蔗糖同向转运体的转录和翻译进行调节。

③ 蔗糖特异地抑制拟南芥 ATB2 基因 mRNA 前导序列的翻译。

④马铃薯细胞中蔗糖合成酶基因的表达只能被蔗糖诱导，而不能被葡萄糖诱导。

既然蔗糖在植物体中也具有信号功能，因此对蔗糖感受器本质的研究引起了人们极大的兴趣。目前已在植物中发现特异的蔗糖感受器 SUT2 ，但也有报道认为 AtSUT2 只是一个低亲和性的蔗糖转运体。因此，需要更多的让人信服的证据来阐明植物蔗糖感知的本质。

3. 其它的二糖感知途径使用非生理性的二糖在大麦上的实验表明，植物存在独特的二糖感知机制，除蔗糖外，另外一些二糖（例乳糖等）均可抑制 GA 诱导的 a- 淀粉酶基因的表达。它们的感知机制不同于葡萄糖，主要是影响mRNA 的稳定性。

展望植物体内存在着复杂的信号转导系统 , 糖在转录和转录后水平上调节基因的表达 , 从而调控植物的生长与发育 . 由于植物体的复杂性和物种间的巨大差异 , 目前对植物中糖信号转导的确切机制尚不清楚 .今后应采用分子生物学研究技术 ,利用植物突变体﹑细胞悬浮培养 , 重点探索在不同的或一致的糖调节中是否存在着相同的调节机理 ;

深入查明信号转导与调控基因表达之间的联系 .最终探明不同植物间是否存在着相同的糖信号转导途径 , 确认信号转导链中的其他组成成分是什么 . 今后的研究应致力于全面了解植物体内糖信号的确切生理机制 , 弄清糖信号的转导途径 , 进而全面了解植物整体水平上的糖诱导基因表达机制 .