POLY METABO LV303.pdf
UNIVERSITE PIERRE ET MARIE CURIE (PARIS 6)“BIOCHIMIE FONDAMENTALE - LV303”
METABOLISME
1° Introduction. Transporteurs de sucres (perméases, PTS, ABC). Glycolyse (rappels).
2° Gluconéogénèse, métabolisme du glycogène.
3° Voie des pentoses phosphates3° Voie des pentoses-phosphates.
4° Cycle de Krebs.
5° Acides gras : dégradation, biosynthèse. Corps cétoniques. Voie du glyoxylate.
6° Phosphorylations oxydatives photosynthèse (rappels) Navettes métaboliques6 Phosphorylations oxydatives, photosynthèse (rappels). Navettes métaboliques.
7° Métabolisme de l’azote. Acides aminés : biosynthèse, dégradation.Transaminations. Cycle de l'urée.Cycle de l urée.
8° Régulations, adaptation, et intégration du métabolisme.
Ouvrage recommandé : Lehninger Principles of BiochemistryFourth Edition, 2004 by W. H. Freeman & Company
KeqaA + bB cC + dD
KeqENTHALPIE-ENTROPIE
0 [C]c [D]d 0
Keq
ΔG = ΔG'0 + RT ln[ ] [D][A]a [B]b = ΔH - TΔS , avec ΔG'0 = - RT ln Keq
Ared Aox + n e-eqREACTIONS REDOX
E = E'0 +RT
ln[Aox ]
ΔE'0 = E'0 E'0 ΔG'0 = nF ΔE'0
1 2ENERGETIQUE DU TRANSPORT
E = E 0 + nF ln [Ared] ΔE 0 = E ox0 - E red ΔG 0 = - nF ΔE 0
S
1 2ENERGETIQUE DU TRANSPORT
ΔG = ZF ΔΨ + RT ln[S2][S1]
Rappels d’énergétiqueRappels d’énergétique2
ATP ADP AMP
N N
NH2
D M
O O O
SYSTEME ADENYLATE
N NO-O-P-O-P-O-P-O-CH2
O O O
O- O- O-
OH OH
CONH2NAD(P)+/NAD(P)H
OAMP-O-P-O-CH2
(P)
2
N
CONH2
N+
NAD(P) /NAD(P)H
OH OH
NAD(P)+ R NAD(P)H
NHN
O
NHNH
OFAD/FADH2
N N O
CH2-(CHOH)3-CH2O-ADPFAD
N NH O
RFADH2
Système adénylate, NAD, FAD 3
Transporteurs(A) (B)
Annu Rev
(C)
Annu. Rev. Biochem. 2004.
73:241–68
4J. Bact., 2000, 182 : 5029–5035Encyclopedia of life sciences © 2001, John Wiley
& Sons, Ltd. www.els.net
Cellule épithélialeface apicaleface basale
GlucoseGlucose
2 K+[K+] = 4 mM [K+] = 140 mM
2 K+ ATP
[Na+] = 12 mM
2 Na+3 Na+ ADP + Pi
[Na+] = 145 mMLumière
intestinaleSang
Transport du glucose dans les cellules épithéliales
5
Métabolisme du glucose
Encyclopedia of life sciences © 2005, John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net
6
Métabolisme du glucose
OCH2OH
OCH2OH
OCH2OHPiO O
OPO
O
ATP1 1b
1aGlcGlc-1P
Gl èUTP
OCH2OP
POH2C O CH2OH
ADP
1 Glycogène
POH C O CH OP
UDP-Glc
UTP
UDPPPi
14 15
POH2C CH2OH
ATPADP
2
3
Glc-6P F-6P
POH2C O CH2OP
F-1,6P2
CH2OH-CO-CH2OP567
Pi
DHAPF 6P 2
CHO-CHOH-CH2OPPOOC-CHOH-CH2OP-OOC-CHOH-CH2OP67
8
10
NAD+NADH H+ATP ADPG-3P1,3P2GA3PGA
PYR-OOC-CHOP-CH2OH -OOC-COP=CH2 -OOC-CO-CH3
9 10
H2OATPADP
NADH H+
NAD+1112
13
2PGA PEP
PYR
CO2
-OOC-CHOH-CH3CH2OH-CH3 CHO-CH3
NAD
NADH H+NAD+
13
LACTEtOH
7Glycolyse anaérobie et fermentations
GLU GLU-6P FRU-6P
FRU 1 6P
(GLU)n
FRU-1,6P2
G3P DHAPPEPOAA GLYC (TG)
AmiOAA PYR PYR LACT
Aminoacides
ATP
Gluconéogénèse
CH3-CO-COO- + HCO3- -OOC-CH2-CO-COO-ATP
ADP + Pi
PC
PYR OAAMITO :
-OOC-CH2-CO-COO-GTP
GDP
PEPCKCH2=C(OP)—COO- + HCO3-
OAA PEPCYTO :
GDPOAA PEP
8Transformation PYR / PEP
CO
Biotine
NH CO (CH )
COHN NH
puis transfert du "COO" sur divers
COHN N-COO-
NH—CO—(CH2)4—S
HCO3-
ATP
paccepteurs
S
ATP
Biotine et carboxylations (Pyr carboxylase…)GLU
Extérieur
Ca2+Cytoplasme
T1 T2 T3
CaSP
GLU-6Pase
GLU-6P Pi GLU
T2
+Lumière du RE
9Glucose-6 phosphatase
ATP ADP + PiFRU-2 6-P2 ATP
PFK
FRU 2,6 P2AMP Citrate
H++ -
FRUCTOSE 6 P FRUCTOSE 1 6 bi h h tFRUCTOSE-6-P FRUCTOSE-1,6-bis phosphate
FDPaseFRU-2 6-P2
H2OPi
FRU 2,6 P2AMP - Citrate+
i
Cycle phosphofructokinase/fructose 1 6 bisphosphatase10
Cycle phosphofructokinase/fructose-1,6-bisphosphatase
11Régulations de la PFK (1)
11d’après Lehninger Principles of Biochemistry
Fourth Edition, 2004 by W. H. Freeman & Company
Régulations de la PFK (2)
12d’après Lehninger Principles of Biochemistry
Fourth Edition, 2004 by W. H. Freeman & Company
ATP ADP
FRU-6P FRU-2,6-P2KINASE
F2,6 P/K
KINASE
ATP Pi
cAMP/PKA PrPase cAMP/PKA
F2,6 P/K-P
PHOSPHATASEADP H2O
FRU-6P FRU-2,6-P2
H2OPi H2OPi
FRU-2,6-P2 PFK FDPase
13Fructose-2,6-bisphosphatase/kinase et AMPc
1) α-1,6-glucosidase 2) phosphorylasePi
phosphorylase
transférase) p p y
6 1-P
1
Pi
1-P3
Dégradation du glycogène
CH2OH
GLU-1P + UTPO
2
O-P-O-P-O-uridine (UDPG)( D )
+ PPi 2 Pipyrophosphatase
UDPG-pyrophosphorylasepyrophosphatase
UDPG + (GLU) —> UDP + (GLU)UDPG + (GLU)n —> UDP + (GLU)n+1glycogène synthétase
14Biosynthèse du glycogène
UTP PPi 2 Pi2i i
1
2
1 UDPG h h lGLU-1P UDPG
1 1
2
UDPG-pyrophosphorylase
Pyrophosphatase
Pi UDP 34 3y p p
Glycogène synthétase (GS)
GLUn+1
Pi UDP4 Glycogène phosphorylase (GP)
GLUn
Cycle biosynthèse/dégradation du glycogène
15
adrénaline ou glucagon
adénylatecyclase (i)
adénylatecyclase (a)cyclase (i) cyclase (a)
cAMPATP cAMPATP
PKA(a)PKA(i) ( )( )
ATP ATP(glycogène-
phosphorylase)kinase(i)
(GP)K-P(a) glycogène-synthétase(a)
GS-P(i)ATP
ATP
( )
glycogène-phosphorylase(i)
GP-P(a)GLYCOGENE
ATP
GLUCOSE 1-P
16Cascade AMPc-dépendante
ATP ADPPKA
GPK(inactive)
Ca2+GPK(part active)
Ca2+GPK-P(active)
Ca2+ Régulations de la glycogène phosphorylase kinase(inactive) (part. active) (active)
Pr.Pase
phosphorylase kinase
Pr.PaseH2OPi
2 ATPGPK
ATPG6P
PP
2 ADP
GPK
Régulations de la glycogène
GP B,R( )
GP B,T(i ti )
AMP
GP A,T (P) GP A,R (P)
GLU
PP
2 Pi
glycogène phosphorylase
(active) (inactive), ( )
(inactive), ( )
(active)2 H2O
Pr.Pase
Glycogène-synt. A(active)
Pr.Pase
PKA
ATP PiRégulations de la glycogène synthétase
Glycogène-synt. B (P)(inactive)
ADP H2O
17
glycogène synthétase
GS (GLU)n Dégradation de (GLU)nGS n
GP
g ( )n
Biosynthèse de (GLU)nUDPG
G1P
Accélération de l'exportation de GLU
G6PF6P GLU GLU sanguin
F2 6P2PFK FDPase
Dégradation de F2,6P2
F2,6P2PFK FDPase
Inactivation de la PFK (défaut d'activation)
Biosynthèse de F2,6P2+ -
F1,6P2Inactivation de la PFK (défaut d activation)Activation de la FDPase (défaut d'inhibition)
PYR Accumulation de F6P, puis de G6PBlocage de la glycolyse
18Signal β-adrénergique et métabolisme du glycogène hépatique
O
CH 2OP
O
CH 2OPNADP +
H2ONADP +
COO -CO 2
CH 2OHO
GLU-1P
1 2 3O
NADH, H + NADH, H +CH 2OP CH 2OP
GLU GLU-6P 6-P-Gluconolactone 6-P-Gluconate Ribulose-5P
1
CHO
CH 2OHO
4
CHO
CH 2OPCH 2OP
Sedoheptulose 7P
FRU-6P
CHO
5
6a7
2Ribose-5P
CH 2OHO
Sedoheptulose-7P
CHOFRU-1,6P 2
CH 2OP6b
Erythrose-4P
CH 2OP
O
Xylulose 5P
CH 2OPGlycéraldéhyde-3P
(G3P)
DHAP G3P
Enzymes :1 Glucose 6 P déshydrogénase
CH2OHO CHO CHO
CH2OHO
CH2OH CH2OH
Xylulose-5P
1. Glucose 6-P déshydrogénase2. Lactonase3. 6-P gluconate déhydrogénase4. Pentose-P isomérase5 Pentose-P épimérase
O
R
CHO
R'
CHO
R
O
R'cétose aldose aldose cétose
O
R
CHO
R'
CHO
R
O
R'
cétose aldose aldose cétose5. Pentose P épimérase6a,b. Transcétolases7. Transaldolase
Transaldolisation
19
cétose aldose aldose cétoseTranscétolisation
Voie des pentoses phosphate
CH3-CO-COO-PYR
CH2-COO- CH2-COO- CH2-COO-3
NADH,H+
CO2CO2
CoASH 110
CH2-COO--COO-HO-C
Cit
HO-CH-COO-CH-COO-
iCitO=C-COO-
CH
α-KG
2
CH3-CO-SCoACO2
2
CitCH2-COO-
O=C SCoA
CH2CH2-COO-
CH2-COO-
CH-COO-
-OOC-CH
OAA
NADH H+
NADH,H+
9
CITCoASH
iCIT
3O=C-SCoA
Succ-CoA Succ2
Fum
HO CH COO- O=C-COO-
α-KG
CO2NADH,H9
8
MAL
C H
4HO-CH-COO
Mal
CH2-COO-
O=C-COO
OAA
CH2-COO-
S C A
NADH,H+FUMCoASH 5
6
7Succ-CoA CO2SUCC
GTP
FADH26
ENZYMES :1. Pyr. deshydrogénase 2. Cit. synthétase 3. Aconitase
GTPCoASH
y y g y4. iCit. deshydrogénase 5. α-KG. deshydrogénase6. Succ-CoA synthétase 7. Succ. deshydrogénase8. Fumarase 9. Mal. déshydrogénase 10. Pyr. carboxylase
20Cycle de Krebs (CK)
CH3-CO-COO- CO2
E1-TPP E1 "CH CHO" TPPE1-TPP E1- CH3-CHO -TPPNH2
CH2N N+S
CH
Thiaminepyrophosphate
E2SHSCOCH3
E2SS
CH3 NCH3
(CH2)2-O-P-O-P
HS-(CH2)2-NH-CO-(CH2)2-NH-CO-CHOH-C(CH3)2-CH2-O-ADP
ESH
CoASH CH3-COSCoA2 2 2 2 3 2 2
Coenzyme A
S S
(CH2)4-CO-NH-(CH2)4-Lys
Li idE2SHSH
S S Lipoamide
NHHNCO
Biotine
E3-FAD E3-FADH2 S(CH2)4-CO-NH-(CH2)4-Lys
NAD+NADH,H+ Complexe de la pyruvate
déh d é21
déhydrogénase
CH COO-
CH3-COSCoA100% CH2-COO-
it tCITRATE
SYNTHETASEO C
CH2-COO
COO- CH2-COO-
COO-HO
citrateSYNTHETASE
a
b
c
H2O
CH COO-
ACONITASEProchiralité et chiralité
-OOC-CH2CC
H
-OOC COO-
cis aconitate
CH2-COO-
H-C-COO-*
* H O cis-aconitateHO-CH-COO-
isocitrate
H2O
CH CO COO-CH3-CO-COO-
CH CO SC A
NADH,H+CO2
PYR+ 4 NAD+
+ FADBil CH3-CO-SCoA
OAA CITDH H+
+ FAD+ GDP + PiBilan
énergétique du CK
α-KG
CO2
NADH,H+
NADH H+SUCC
FUMFADH2
NADH,H+
3 CO2 4 NADH H+
du CK
22Succ-CoA
CO2NADH,HSUCC
GTP+ 4 NADH,H+
+ FADH2+ GTP
ATP
PYRGLUCOSE PYR
A C A
PdH- ACIDES GRAS
OAA CITPEP
AcCoAPC+
OAA CITPEP
CO2ATP
AMINOACIDES PORPHYRINES
ATP
AMINOACIDES, PORPHYRINES
CK et biosynthèses
BIOT BIOT BIOT-COO-+ AcCoA + HCO3-
( ATP)
AcCoA AcCoAtransfert
de carboxyle...- AcCoA (+ ATP) de carboxyle...
23
Régulations de la pyruvate carboxylase
2 CH3-CO-SCoA
GLUCOSE
OAACIT
iCITCH3-CO-SCoA
CH2-COO-
O=C—COO-
(0)
OAA CIT
CH2-COO-
HO—C—COO-
O=C—COO-
(1) CO2
iCIT
α-KG
MAL
FUM
GLYO
OAA CIT
iCITMAL
CH2-COO-O=C COO
CH2-COO-
(2)
α KG
SuccCoA
SUCCCO2
CO2
α-KG
MAL
FUM
O=C—COO-
CH2-COO-
2 AcCoA OAA
COO- isocitratelyase
O CH COO-
SuccCoA
SUCCCO2
CH2-COO-CH2-COO-
CH2-COO-CH
CH-COO
HO CH COO
2-
- -OOC CH CH COO-
O=CH-COO-
glyoxylate
CH2-COSCoA
22 HO-CH-COO OOC-CH2-CH2-COO
succinatemalate
synthétase
Marquage isotopique du CK
CH3-COScoA
CH2-COO-
HO-CH-COO-
Marquage isotopique du CK
CH3 COScoAmalate
24Shunt du glyoxylate
TAG 3 R-COO- + Glycérol Glycérol-PATP
ADP
NAD+
NADH H+
DHAPGlycérol
(CH3)3N+—CH2—CHOH—CH2—COO-
ADP NADH, H
R—(CH2)3—COO- R—(CH2)3—CO-SCoACarnitine
ATP
CPT-IACS
ATP
AMP + PPiCoA-SH CoA-SH CYTOPLASME
CPT IACS
CACT FAD FADH2
Membrane externe
Membrane interne
CPT-II
CACT
R (CH ) CO iti R (CH ) CO SCoA
FAD FADH2
ACD
Membrane interne
MITOCHONDRIE
R-CH2-CH=CH-CO-SCoAH2O ECHENZYMES :
R—(CH2)3—CO-carnitine R—(CH2)3—CO-SCoA
Carnitine
R-CH2-CHOH-CH2-CO-SCoANAD+ NADH, H+
R H H
ACS, Acyl-CoA Synthétase; CPT-I et II, Carnitine PalmitoylTransférases I et II; CACT, Carnitine AcylCarnitine Translocase;ACD, Acyl-CoA Déshydrogénase; ECH, Enoyl-CoA Hydratase;HCD Hydroxyacyl-CoA Déshydrogénase; BCT β-CétoThiolase
HCDR-CH2-CO-CH2-CO-SCoA
R-CH2-CO-SCoA CoASH
HCD, Hydroxyacyl CoA Déshydrogénase; BCT, β CétoThiolase
Palmitoyl-CoA + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 CoA + 7 H2O
8 A C A 7 FADH 7 NADH H+BCT
CH3-CO-SCoA 8 AcCoA + 7 FADH2 + 7 NADH, H+
25Dégradation des acides gras : β-oxydation
2 CH3-CO-SCoA CH3-CO-CH2-CO-SCoA
FOIE (mito)
ACIDE GRAS 3 3 2acétoacétyl-CoA
NAD+ CH3-CO-SCoA
CH3-CO-CH2-COO-CH3-CHOH-CH2-COO-
acétoacétateβ-hydroxybutyrate NADHCH3-C(OH)-CH2-COO-
CH2-CO-SCoAéβ-hydroxyméthylglutaryl-CoA
CH3-CO-CH3 + CO2SANG
CH3-CO-CH2-COO-
succinyl-CoA
CH3-CO-CH2-CO-SCoACH3-CO-CH2-COO
succinate
3 2
2 CH3-CO-SCoAAUTRES TISSUS (mito)
3
Voie des corps cétoniques
26
CH3-COSCoA (ATP—>ADP+Pi)mitochondrie cytoplasme
CH3 COSCoACIT
OAA
CIT
OAACH3-COSCoA malonylCoA
i
NADH H+ NAD+ 1. Citrate Synthétase
1 2 7
OAAMAL
NADH,H+ NAD+Pyruvate
CarboxylaseMAL
NADH,H+1. Citrate Synthétase2. Citrate Lyase3. Malate Déshydrogénase4 Enzyme Malique
36
PYR
CO2PYR(ATP—>ADP+Pi)NADP+
NADPH H+
MALNAD+
4. Enzyme Malique5. Pyruvate Carboxylase6. Malate Déhydrogénase7 Acétyl-CoA Carboxylase
4
PYR PYRi NADPH,H 7. Acétyl CoA Carboxylase5
Biosynthèse des acides gras : exportation y g pdes unités d’acétyl-CoA
27
OHCO3-R—Biotine + CO2 +ATP
O-C
OC
N BiotineO
R—carboxybiotine + ADP + Pi1
HNS
Biotinecarboxylase
C
O
HN NH 1
CO
NH
S OBCP
O
CNHO
NHC
Biotine
HNS
Trans-
NH
BCP
Lysine 2
CO N
C
carboxylase
CH CO SC A
Acétyl-CoA
BCP
C O-O
CH3 CO SCoA
CH3 CO SCoA-OOCl l
R—carboxybiotine + Acétyl-CoA
R—biotine + Malonyl-CoA2
Malonyl-CoA
28Acétyl-CoA carboxylase
ACETYL-CoA MALONYL-CoA
CH3—CO—SCoA HO—CO—CH2—CO—SCoA
CoASH
Malonyl-/Acétyl-Transférase
MAT
CH3—CO—Ser581 HO—CO—CH2—CO—Ser581ACP
Ser2151(phosphopantéthéine)
CH3—CO—S—ACP HO—CO—CH3—CO—S—ACP
R—CO—S—Cys161β-CétoacylSynthétase CO2
β-CétoacylSynthétaseKS KS
CH3—CO—CH2—CO—S—ACP
y
NADPH + H+ NADP+ β-CétoacylRéductase
KR
TECH3—CHOH—CH2—CO—S—ACP
CH3—CH=CH—CO—S—ACP
H2O HydroxyacylDéhydrataseCH3—CH2—CH2—CO—S—ACP
NADPH + H+
H2O
Thioestérase
DHNADPH + H
NADP+
Enoyl RéductaseAcide
palmitique
DH
ER
Exemple : Biosynthèse de l'acide palmitique8 Ac-CoA + 7 ATP + 14 NADPH,H+
—> Palmitate + 14 NADP+ + 8 CoASH + 6 H2O + 7 ADP + 7 Pi Palmitate 14 NADP 8 CoASH 6 H2O 7 ADP 7 Pi
29Complexe de l’acide gras synthétase (ACS)
MTKS
SH
SH
KS
SH
CH3—CO—S
MT
CH3—CO—S-CoA
CoA-SH
AT
MTKS
KR
DHER
AT KR
DHER
MT
CH3—CO—S
-OOC—CH2—CO—S -OOC—CH2—CO—S-CoA
CoA-SHSH
SCOCH3 CH2 CH2
AT KR
DHER
MTKS
AT
KS
KR
DHER
MT
Schéma du fonctionnement
HS
S CO CH2 CO CH3
CO2SCOCH3 CH2 CH2
HS
CoA-SHde l’ACS
AT
DHER
MTKS
KR
MTKS
KR
DHER
AT
SCO
NADPH,H+ NAD+S
COCH
NADPH,H+ NAD+
AT
HS
MTKS
KR
CH2CHOH
CH3
AT
MTKS
KR
CHCH
CH3
SH
d’après Lehninger Principles of BiochemistryFourth Edition 2004 by W H Freeman & Company
ER DHDHER
H2O
30
Fourth Edition, 2004 by W. H. Freeman & Company
-+
Citratelyase
Acétyl-CoAcarboxylase
Acétyl-CoACitrate Malonyl-CoA Palmitoyl-CoA
-+
Insuline GlucagonAd é liAdrénaline
P i i i d é l ti d l bi thè d AGPrincipaux niveaux de régulation de la biosynthèse des AG
31
http://www.genome.jp/kegg/pathway/map/map00190.htmlhttp://www.genome.jp/kegg/pathway/map/map00190.html
Chaîne respiratoire mitochondriale et biosynthèse de l’ATP (1)
32
p y ( )
Site 1 :+
Site 2 : Site 3 :roténone CN-, N3-, CO
4H+ / 2e- 2H+ / 2e- 4H+ / 2e-
3H+CytC ADP3- Pi-
amytalantimycine
, 3 ,
atractyl-oside
QFMNFeS Cyt
b,c1
Cyta,a3
IIII IV F0
oside
FeSIII
F1 4
FADFeS
4H+2H+ 2H+
NADH
+ H+NAD+
Succ Fum1/2 O2 + 2H+ H2O
1ATP4- OH-
2
ADP + Pi ATP
t i hibit ΔΨ li i i idi Δ H i é i i ΔΨ t Δ H dé l t
oligomycine
autres inhibiteurs : ΔΨ : valinomycine, gramicidine, ΔpH : nigéricine, ΔΨ et ΔpH : découplants
Chaîne respiratoire mitochondriale et biosynthèse de l’ATP (2)
33
p y ( )
CONH2O
NNH CH3O CH3
O
CH O (CH CH C CH ) H
NAD+R
FAD, FMN
ON
R
N
COENZYME QO
CH3OCH3
(CH2-CH=C-CH2)nH
R1
Cys-S S-Cys
S Fe
R2R4
R5 N
NNN Fe
y
S-Cys
SS
S Fe
Fe
Fe
R3 HEMEPROTEINES FER - SOUFRE S-Cys
Groupes transporteurs d’électrons
Système Nombre de chaînes pept. Groupes fonctionnelsI NADH/CoQ réductase 16 FMN FeS
Groupes transporteurs d électrons
I. NADH/CoQ réductase 16 FMN, FeSII. Succ./CoQ réductase 2 FAD, FeS CoQIII CoQ/Cyt c réductase 6 8 Cyt b cyt c FeSIII. CoQ/Cyt c réductase 6-8 Cyt b, cyt c, FeS Cyt cIV. Cyt c oxydase 6-7 Cyt a, Cyt a3, Cu
34Composition schématique des systèmes transporteurs d’électrons
F β
intérieur
F1 : α3 β3 + γ + ε
F : a + b + c + δF0 : a + b2 + c10-12 + δ
d’après Lehninger Principles of BiochemistryFourth Edition, 2004 by W. H. Freeman &
C
extérieurCompany
35L’ATP synthétase mitochondriale
Visualisation de la rotation de l’ATProtation de l ATP
synthétase
d’après Lehninger Principles of BiochemistryFourth Edition, 2004 by W. H. Freeman & Company
Cycle de la biosynthèse de
ANIMATION : http://www.faculty.iu-bremen de/springer/GenBCCBbiosynthèse de
l’ATPbremen.de/springer/GenBCCB/Lectures_21-30/Lecture_26/14-1%20ATP%20synthase.mov
14 1 ATP th
36
14-1 ATP synthase.mov
NADHNAD+NADH NAD+
Glt
H+α-KG Asp
Mal OAADHAP Glyc-P
NADH NAD
Navettes métaboliques :l t / t t
Asp
H
α KGFADFADH2
malate/aspartateet glycérol-P
AspGlt
α-KGMal OAA
NADHNAD+ NADHN D
2H+ NADPHNADP+
PS IIstroma
PQQA QB
FdFp
2e-2Cytb6f
PS IQ
PQH2P680 Mn2+
hν
P700
FeS2e2e-
PcFeS2e- 2e-
Pc
lumière
2H+H2O 2H+
+ 1/2 O2
hνPc
2e-Pc
lumière+ 1/2 O2
37Organisation et fonctions de la membrane thylacoïde
P700*E'0 (volts) transfert d'e-
hν-dépendant-0,8
P680*P Qb/f
FeSFd
Fp
hν-dépendanttransfert d'e-hν-indépendant
0 Q
b/fFeSP C
NADP+
+
Fp
b563, b552hν
hν (flux non cyclique)transfert d'e-hν-idépendant
0,8 PS II (P680)
PS I (P700)
H2O
H+P C H+
(ATP)(ATP)
p(flux cyclique)flux deprotonsprotons
ADP PPhotosynthèse et flux d’électrons
hν NADPH
ADP + Pi
Cl-
stroma
PS II PS Ie-
- - -
lumièrehνO24 H+ 2 3 H+ Mg++
+ + +
4 H 2-3 H+ Mg
38Photosynthèse, force protomotrice et synthèse d’ATP (1)
http://www.genome.jp/kegg/pathway/map/map00195.html
39Photosynthèse et synthèse de l’ATP (2)
CH2OP CH2OP
CH2OPG 3PPiNADP+
= O RUBISCO
CO2
= O
-OOC CH2OP
COO-2
CH2OP
COOP2
CHO
CH2OP
ATP
ADPNADPH
H+
(1) (2) (3)(4)
(5)(7)CH2OP
CO2O2 CH2OP
CH2OH= O
FRU 1,6 P2FRU 6P
3 PGA 1,3 P2GA DHAP
CH2OPCOO-
D H
H2O
(6)2CH2OP
+
3 PGA
PGC
H2O PiFRU 6P G 3P
DHAP 2x 3 PGACO2
Pi( )
(8)
(11)
COO-
CH2OHGC
Xy 5P E 4P
S 1,7P2S 7PG 3P
H2ORu 1,5P2
2x 1,3 P2GA2 ATP
ATP 2 NADPH(9)
(11)(12)
(13)(14)(16)
COO-
CHO CH NH
O2 H2O2
αAaR 5P
Ru 5P
Xy 5P Pi
ATP ADP
2x G 3PRu 5P
(9)
(10)
(13)
(15) (16)
(16)
COO- COO-
CHOGX CH2NH2GLYαKa Ru 1,5P2
ATP ADPFRU 6P
CYCLE DE CALVIN
(10)(17)
Enzymes : 1. Rubisco, 2-6. voir gluconéogénèse, 7. Rubisco, 8. phosphatase, 9. oxydase10. transaminase, 11. transcétolase, 12. aldolase, 13. phosphatase, 14. transcétolase,
15 isomérase 16 épimérase 17 kinase15. isomérase, 16. épimérase, 17. kinase
40Photosynthèse et cycle du carbone
6 (RuBP) 12 (3-PGA) 12 (1,3-P2GA) 12 (G3P)
6 CO2 12 ATP 12 NADPH, H+
12 ADP 12 NADP+
10 (G3P) 2 (G3P)
12 PiBilan du cycle
d C l i
6 (RuBP)
6 ATP 6 ADP + 4 Pi
1 Glucose (ou 1 Fructose)
2 Pide Calvin
( ) ( )
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH, H+
G ( F ) P P P+GLU (ou FRU) + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+
cellule mésophylle Gaîne E cellulede garde
OAA MAL
mésophylle
NADPH, H+
+
Gaîne
MAL+ +
Enzymes :1. PEP carboxylase2. MAL déhydrogénase
stomateCO2
PEP
Pi
NADP+
PYRAMP + PPi 2 Pi
PYR
NADP+ NADPH, H+
CO2Cycle deCalvin
3. Enzyme malique4. PYR dikinase5. Pyrophosphatase
ATP + Pi
(a) 6 CO2 ext + 6 ATP + 6 Pi —> 6 CO2 int + 6 AMP + 6 PPi + 6 Pi(b) 6 PPi —> 12 Pi 6 ATP + 6 AMP —> 12 ADP
y p p
Cycle en C4
41
(b) 6 PPi > 12 Pi 6 ATP + 6 AMP > 12 ADPtotal : 6 CO2 ext + 12 ATP —> 6 CO2 int + 12 ADP + 12 Pi
G3P ATP + PEROXYSOMEG3P
FRU6PCO
ATP
ATPNADPH
glycérate HO-Pyr SerNADH
NAD+7
PEROXYSOME
RuBP
3-PGACO2
PG GC
glycérateATP
1 28
GX GlyGC
N DHH2O2
O23
4
4RuBP
O2
PGC GC
Pi
Glut α-KGO2
Glutα-KG
10Gly Gly
Glut Gln
NH +9
CO2+ NH4
+
Gly Gly
C1-THF Ser5 6
NH4 + NH4CHLOROPLASTE MITOCHONDRIE
Enzymes : 1 4 voir Fig 45 5 Glycine décarboxylase 6 Sérine tyranshydroxyméthylaseEnzymes : 1-4. voir Fig. 45, 5. Glycine décarboxylase, 6. Sérine tyranshydroxyméthylase,7. Hydroxypyruvate réductase, 8. Glycérate kinase, 9. Glutamine synthétase, 10. Glutamate synthétase
Cycle photorespiratoire N42
Cycle photorespiratoire N
2 (PGC)
2 (GX)GlutGlut2 (PGC)
2 O2 2 H2O2
2 (Gly)α-KGGln HO-Pyr 3-PGA
NADH,H+ NAD+
ATP ADP2 PiGly + Gly
Met-THF SerNH4+ + CO2 CO2 + 3-PGA
i
Bilan du cycle photorespiratoire N
43 44Fixation de N2 par le complexe de la nitrogénase (1)
N2No
N2
Ro NoFdr
Ro
o
2 NH3N2
R NFdo
N2
R N
o
N
2 NH3
Rr No Ro Nr
12ADP + 12Pi
12 ATP ATP
Nr
Fixation de N2 par le complexe de la nitrogénase (2)
N≡N HN=NH2H+ + 2e- 2H+ + 2e-
H2N-NH22H+ + 2e-
2 NH34 ATP diimine hydrazine4 ATP 4 ATP
N2 + 12 ATP + 6 H+ + 6 e-—> 2 NH3 + 12 ADP + 12 Pi2 H+ + 2 e- + 4 ATP—> H2 + 4 ADP + 4 Pi
total : N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 ATP—> 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi
Coût énergétique de la fixation de N2 par le
45
g q 2 pcomplexe de la nitrogénase
α-KGNH4+ NADPH, H+
GLU
NH4+ ATP
(2) GLN KG Aα KG
NADP+GLU(1) (2)
ADP+Pi
GLN
NADP+ NH4+ ATP
α-KGNH4+
(NADPH)
α-Aa
GdH TAN2
α-KG
NADPH, H+
NADPGLU(3) (2)
ADP+Pi
GLN
ATP(1) Glut déshydrogénase
GLUTNH4+
(ATP)
α-Ka"NH4+"
GS DAN2
GLN (2)ADP+PiNH4+
(1) Glut déshydrogénase(2) Gln synthétase(3) Glut synthétase
( )GLN
ATP PPi
Assimilation et distribution de NH4+
ATPA
2 UTP2 UMPATP+
TYR-O-P-O-adénosinePA
ATPD 2 PPiUMP2 H2O
ATP+α-KG+GLN-
GLN+α-KG-
AT : adénylyl
TYR-OH UTGS GS
PD
PiADP
UMP AT : adénylyltransférase/adénylase
UT : uridylyltransférase/uridylase
46Régulations de la glutamine synthétase
1° α-KG —> GLUT —> GLN, PRO, ARG2° OAA —> ASP —> ASN, MET, LYS, THR (—> ILE)3° PYR —> ALA, VAL, LEU3 PYR ALA, VAL, LEU4° 3-PGA —> SER —> CYS, GLY5° RIB-5P —> HIS6° PEP + E4P —> TYR, TRP, PHE (—>TYR) NB : les Aa essentiels sont soulignés NB : les Aa essentiels sont soulignés
3-PGA
NAD+
POCH2-CO-COO-GLU
POCH2-CH(NH3+)-COO- HOCH2-CH(NH3+)-COO-
H20
P
N
N
NHH2N THF
5
NADH,H+ α-KG Pi
N5,N10-méthylène-THF
Sérine
N NHOH NH CONH-Glut
10
NH3+-CH2-COO-
Glycine
ThyNADH H+ Met ATP
NH
NH
R
Ser
GlyNH
NH
N
N RCH2NAD+
yNADH, H+
NH
N
RCH3 NHHCOO
Met SAM
Pi + PPiRCH3-RTHFN5-Me-THF
THF
RNH N RCH2
N5,N10-méthylène-THF
CH3N5-méthyl-THF
NH
NH H2O
HCOO-
ATP ADP + Pi
NH
SAHHomo-Cys
H2O
adénosineSerH2O
NADPH
H+ NADP+
NH
RGly
NH
N10-formyl-THF
N+
N RCH
N5,N10-méthényl-THF
O=CHCystathionine
H2O
NH4+ + α-cétobutyrate + Cystéinepurines
NH4 + α-cétobutyrate + Cystéine
47Biosynthèses de Ser, Gly et Cys
NH + Glut α KaNH4+
HCO3-2 ATP
Glut α-Ka
A
123
NH2-COO-P
Ornithine
α-KG α-Aa
MITO4
CitrullineFumAsp
Asp
Citrulline Ornithine CYTO
5 Asp
Arg. succinate
ATP
Arg
Urée5
67
NH2-CO-NH2g Arg
Fum
NH3+-CH(R)-COO-
Ornithine : R = -(CH2)3-NH3+ Citrulline : R = -(CH2)3-NH-CO-NH2
Arg. succinate : R = -(CH2)3-NH-C(=NH)-NH-CH(CH2-COO-)-COO-
48Elimination de l’azote & cycle de l’urée
Leu, LysIleuAla, Cys yPhe, Trp
TyrLeuTrp
yGly, SérThr, Trp
GLU
Pyr AcCoA AcAcCoAPEP
Asp CIT
Glt, GlnAsp
AspAsn OAA CIT
CO2
Arg, HisPro
PheTyr
α-KG
SuccCoA
Fum
Ile, MétThr, Val
CO2
hr, Va
cétogéniquesglucogéniquesAminoacides :
49Elimination/recyclage des carbones & cycle de Krebs
Maintien du potentiel de membrane (transports
INTEGRATION
Modif. [GLU] sang :
sécrétion Insuline et
l
(transports d ’ions)
Emission de signaux vers
glucagon
Traitement des sucres,
graisses et
autres organes
graisses et protéines
alimentaires.
Distribution d li id
Transport des lipides des
intestins au foiedes lipides,
corps cétoniques et glucose aux autres tissus Synthèseautres tissus
Exportation de N excès (urée)
Synthèse, stockage et mobilisation
des TAG
Transports des aliments au foie
Absorption des aliments,
distribution vers sang et
Utilisation de l ’ATP pour un travail mécanique
vers sang et lymphe
50d’après Lehninger Principles of Biochemistry
Fourth Edition, 2004 by W. H. Freeman & Company
Foie et métabolisme des sucres
51
Foie et métabolisme des sucres Foie et métabolisme des lipides52
Foie et métabolisme des lipides
Foie et métabolisme des aminoacides
53
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