Planification et exécution des mouvements volontaires
Purves et coll. Chapitres 16,17,18
Les mouvements volontaires Les modes de contrôle
– boucle ouverte – boucle fermée
Le substrat neuroanatomique du contrôle moteur– système pyramidal– système extrapyramidal
Les boucles de contrôle dans le système nerveux
Planification et exécution des mouvements volontaires
Mouvements volontairesde précision
Mouvements rythmiquesrespiration et mastication
Réflexes
Mouvements rythmiqueslocomotion
Postureet équilibration
Les mouvements volontaires de précision relèvent des structures supérieures
Les mouvements réflexes et automatiques relèvent de la moelle épinière et du tronc cérébral
Les mouvements volontaires exécutés en fonction d’un but précis
sont sujets à un contrôle
Rôle des structures nerveuses dans le contrôle des mouvements
Études de lésion pour l’inactiver Stimulation de la structure pour l’activer
– stimulation électrique– stimulation pharmacologique
Plus récemment,– enregistrement de l’activité des neurones qui
composent la structure• avant, pendant et après le mouvement• électrodes implantées à demeure (enregistrements
chroniques)
Rôle d’une structure nerveuse donnée dans le contrôle des mouvements
Études chez les animaux
Pour étudier le contrôle moteur chez l’humain
On enregistre les mouvements– composantes cinétiques, cinématiques et enregistrements de
l ’activité électrique des muscles (électromyogramme).
Cinétique– forces qui
stabilisent et qui produisent les mouvements
CinématiqueDescription du mouvement du corps et de ses caractéristiques
distance parcouruevitesseaccélération
À partir des données recueillies chez l’humain:
On définit les mécanismes de contrôle utilisés On infère un rôle aux structures nerveuses
impliquées dans le contrôle. Les pathologies du système nerveux sont aussi
très utilisées.– maladies qui affectent le contrôle des mouvements
• atteintes cérébelleuses, maladie de Parkinson...
Imagerie à résonance magnétique nucléairePhénomène de Résonance Magnétique Nucléaire
(RMN)
Création de l’image du cerveau
Mouvements de la main
mesure du rapport oxyhémoglobine/
désoxyhémoglobine
Mesure du signal BOLD (Blood Oxygen Level
Dependant)
Une petite augmentation de la consommation d'oxygène par les
neurones est surcompensée par une large augmentation de flux sanguin.
(réponse hémodynamique)
L’homme bionique !!!
Le contrôle des mouvements diffère selon la vitesse des mouvements.
Mouvements lents– mouvements de poursuite d’une cible
Mouvements rapides aussi appelés balistiques
Mouvements lents
mouvements de poursuite d’une cible• dessiner le contour du cercle avec le curseur de la souris• demande un feed-back continu de la périphérie• co-contraction de muscles antagonistes pour une plus grande
précision
FEEDBACK = boucle fermée
Mouvements balistiques– durée entre 75 et 200 ms
Mouvements rapides ou balistiques
PAS DE FEEDBACK = boucle ouverte
Le sujet doit fléchir rapidement le coude sans se préoccuper de la position finale.
Le sujet sait que le mouvement sera freiné– par la limitation articulaire– par un stop extérieur mis en place
par l’expérimentateur Pas d’activité de freinage de
l’antagoniste Une seule activité dans l ’agoniste
Mouvement balistique
Le sujet doit aller très vite et précisément d’un endroit à un autre
On observe la classique triple bouffée d’activité electromyographique EMG– 1. agoniste – 2. antagoniste– 3. agoniste– corrélation entre l’intensité d’activité
dans l’antagoniste et la vitesse du mouvement
Mouvement balistique
Mouvements balistiques– les ré-afférences somesthésiques ne jouent
aucun rôle dans l ’arrêt du mouvement– les activités dans les muscles agonistes et
antagonistes sont programmées
Le contrôle des mouvements diffère selon la vitesse des mouvements.
Mouvements balistiques– contrôle en boucle ouverte
Mouvements lents– contrôle en boucle fermée
Décision
Valeur à atteindre
Programmation de l’action
Effecteur
ACTION
Valeur atteinte
Boucle ouverte
Mouvement balistique Le mouvement n’est pas
corrigé au cours de son déroulement
Les centres encéphaliques précisent tous les paramètres de l’initiation et du déroulement du mouvement sans réafférences (feed-back)
Valeur à atteindre
Programmation de l’action
Effecteur
ACTION Valeur atteinte
Boucle fermée
Mouvement lent Le mouvement peut être corrigé au cours de son
déroulement
Écart
Comparateur
Feed-back
Décision
Étapes du mouvement
1. Planification 2. Programmation 3. Exécution 4. Correction
Le système pyramidal– voies corticospinales
Le système extrapyramidal– autres structures de l’encéphale– et autres voies descendantes
Le cortex cérébral joue un rôle important dans le contrôle des mouvements volontaires
Rôle du cortex cérébral dans le contrôle des mouvements
Première études remontent au 19ième siècle Les neurologues et les physiologistes de
l ’époque établissent que le cortex cérébral joue un rôle dans le contrôle des mouvements.
Photographie du cerveau de Leborgne par Paul Broca.Origins of Neuroscience, Finger, p.38
Paul Broca propose une localisation des fonctions dans différentes régions du cortex cérébral
John Hughlings Jackson ( 1835-1911)Origins of Neuroscience, Finger, p.195.
John Hughlings Jackson a été le premier à proposer l’existence d’une organisation somatotopique dans le cortex moteur.
Ses conclusions étaient en grande partie tirées de ses observations faites chez les patients atteints d’épilepsie.
Neurophysiologie expérimentale
Edouard Hitzig (1838-1907), découverte du cortex moteur en 1870 avec Gustav Fritsch.Origins of Neuroscience, Finger, p.39.
Cerveau d’un chien par Fritsch and Hitzig. Une stimulation électrique des zones marquées produit un mouvement du côté opposé.
Origins of Neuroscience, Finger, p.39.
Schéma de l’hémisphère gauche du singe de David Ferrier (1886)Origins of Neuroscience, Finger, p.199
En 1886, David Ferrier montrait que la stimulation électrique de diverses régions corticales du singe induisait des mouvements
Débit sanguin régional au niveau du cortex
Activation au niveau du cortex moteur et du cortex
somesthésique
Activation des récepteurs sensorielsde la main
Activation de l’aire motrice supplémentaire en plus de
l’aire motrice primaire
Seulement une activation de l’aire motrice
supplémentaire
Le système pyramidalvoies corticospinalesLe système extrapyramidalautres structures de l’encéphaleet autres voies descendantes
Le système pyramidal
Voies corticospinales– les cellules d’origine sont localisées
dans le cortex cérébral
Fig 16.7
Projection somatotopique corticale des différents muscles du corps
Homonculus moteur
Les projections descendantes du cortex
Projections corticospinales les cellules d’origine sont localisées dans le cortex cérébral
60% des fibres proviennent des aires motrices du cortex frontal aires 4 et 6 ainsi que l’aire motrice supplémentaire40% des fibres proviennent du cortex pariétal aires 3, 1 ,2 ,
5 et 7
Pédonculescérébraux
Pyramidemédullaire
Faisceau corticospinal
latéral
Faisceau corticospinal latéral
80% croisent la ligne médiane après les pyramides bulbaires
Capsuleinterne
Fig 16.10
L’organisation somatotopique est préservée dans le cerveau antérieur, le mésencéphale et le bulbe rachidien
Faisceau corticospinal latéral
80% croisent la ligne médiane après les pyramides bulbaires– forment la voie pyramidale
croisée– dans le cordon dorso-latéral de la
moelle– les fibres qui proviennent des
aires frontales motrices innervent des muscles distaux (exemple la main).
– les fibres qui naissent dans les aires pariétales sensitives se terminent dans la corne postérieure
Fig 16.12 a
Faisceau corticospinal ventral
20% ne croisent pas la ligne médiane– forment la voie pyramidale
directe– dans le cordon ventro-médian
de la moelle– fibres se terminent sur les
motoneurones de muscles axiaux et proximaux des deux côtés
Fig 16.12 b
Rôle des influx descendants du système corticospinal
Les mouvements de pointage chez le singe ont permis de déterminer les paramètres du mouvement qui sont contrôlés par le cortex moteur
Les influx descendants du système corticospinal
Codent certains paramètres du mouvement– la force
• pour un mouvement d’une même amplitude la décharge augmente avec la force à vaincre
– la vitesse• il existe une relation entre la vitesse maximale du
mouvement et la décharge maximale de la cellule– la direction
Les cellules de l’aire 4 codent la force lors du mouvement
– L’aire 4 représente la voie de sortie des commandes motrices liées aux paramètres du mouvement, dont la force.
– L ’enregistrement unitaire des neurones de la voie pyramidale dans l’aire 4 montre que la fréquence de décharge varie en fonction de la force de la contraction musculaire
Études de A Georgopoulos aux États-Unis et de J.F Kalaska à Montréal
Enregistrements dans l’aire motrice primaire La décharge de la cellule est clairement plus grande pour une direction
donnée– dans ce cas-ci, 180 degrés
Différentes cellules ont une décharge préférentielle pour une direction donnée
Différentes cellules ont une décharge préférentielle pour une direction donnée
Fréquence
de décharge (Hz)
Direction du mouvement (degrés)
Le système extrapyramidal
Système extrapyramidal
Noyaux et boucles de feed-back qui influencent l’activité volontaire des muscles en dehors de la voie corticospinale (pyramidale)
– aires corticales • préfrontales, • frontales 6 et 4, • pariétales 3 1 2 5 7
sous-corticalesganglions de la base du mésencéphale
tectumnoyau rougesubstance noire
cerveletbulbe rachidien
noyaux vestibulairesformation réticulée
Système extrapyramidal
Le contrôle moteur des membres et du tronc s’effectue par des projections à la moelle épinière
Les motoneurones constituent la voie commune et finale de sortie du système nerveux pour contrôler les mouvements
Cortex moteur
Cortex
Systèmedorsolatéral
Noyau rouge
Moelle épinière
Noyaux réticulaires
Systèmeventro-médian
Collicules etnoyaux vestibulaires
Projections vers la moelle épinière
rubrospinale– issue du noyau rouge
dans le mésencéphale tectospinale
– issue du tectum (collicules supérieurs) dans le mésencéphale
vestibulospinale– issue des noyaux
vestibulaires réticulospinale
– issue des noyaux de la formation réticulée
Les voies ventromédianes contrôlent la motricité globale (station debout, mouvements coordonnées tronc-membres, locomotion).
Les voies dorsolatérales contrôlent la motricité fine distale.
Cortex moteur
Cortex
Systèmedorsolatéral
Noyau rouge
Moelle épinière
Noyaux réticulaires
Systèmeventro-médian
Collicules etnoyaux vestibulaires
Moelle épinière motoneurones
Muscles
TectumCollicules supérieurs Noyau rouge Noyaux réticulaires Noyaux vestibulaires
Noyaux du pont
Ganglions de la base
Thalamus
Substance noire
Système extrapyramidal
Cortex cérébral (préfrontal 6,4,2,7, temporal)
Cervelet
Motricité humaine, Rigal, p.441
Boucles intra-encéphaliques intervenant dans la programmation des paramètres du mouvement
Boucle impliquant:– cervelet– ganglions de la base
Modulations exercées par le cervelet et les ganglions de la base
meilleure adaptation de paramètres suivants reliés aux mouvements volontaires:– planification– démarrage– coordination– guidage– arrêt
Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale
Boucle impliquant les ganglions de la base
Aire motrice supplémentaire: sélection et planification des mouvements. Code l’intention d’exécuter un mouvement particulier sur la base d’indices externes.
Aire motrice : codage de l’exécution des mouvements. Voie directe: contrôle les motoneurones et les interneurones de la moelle et du tronc cérébral. Codage de la vitesse, l’amplitude, la direction des mouvements fins. Voie indirecte: en innervant le noyau rouge et la formation réticulaire qui projettent sur les mêmes motoneurones et interneurones..
Aire pariétale associative : fournit les indices externes servant à planifier le mouvement.
Aire frontale associative : élaboration de la stratégie motrice.
Ganglions de la base : programmation de l’initiation et de l’exécution des mouvements (filtrage des mouvements parasites). Intègre les informations corticales et réinjecte la programmation du mouvement sur les aires motrices et prémotrices via le thalamus.
Thalamus: relaie les informations sous corticales vers le aires motrices et prémotrices.
Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale
Moelle épinière motoneurones
Muscles
TectumCollicules supérieurs Noyau rouge Noyaux réticulaires Noyaux vestibulaires
Noyaux du pont
Noyaux de la basestriatum-pallidum
Thalamus
Substance noire
Cortex cérébral (préfrontal 6,4,2,7, temporal)
Cervelet
Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale
Boucle impliquant le cervelet
Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale
Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale
Boucle impliquant le cerveletNoyaux du pont: relai de l’information corticale vers le cervelet.
Aire motrice : Codage de l’exécution des mouvements. Voie directe: contrôle les motoneurones et les interneurones de la moelle et du tronc cérébral. Codage de la vitesse, l’amplitude, la direction des mouvements fins. Voie indirecte: en innervant le noyau rouge et la formation réticulaire qui projettent sur les mêmes motoneurones et interneurones.
Aire pariétale associative : fournit les indices externes servant à planifier le mouvement.
Aire frontale associative : élaboration de la stratégie motrice.
Cervelet : Comparaison entre mouvement prévu et mouvement réalisé. Intègre les informations corticales de la planification motrice + aires sensorielles relatant l’exécution du mouvement + afférences vestibulaires et spinales + afférences de l’olive inférieure. Minimise l’erreur motrice, à court et long terme (apprentissage moteur). Réinjecte via le thalamus l’information corrigée vers les aires motrices. Contrôle de l’équilibre via les noyaux vestibulaires, de la posture par les noyaux réticulaires et rouge.
Thalamus: relaie les informations cérébelleuses vers le aires motrices et prémotrices.
Moelle épinière motoneurones
Muscles
TectumCollicules supérieurs Noyau rouge Noyaux réticulaires Noyaux vestibulaires
Noyaux du pont
Noyaux de la base
Thalamus
Substance noire
Cortex cérébral (préfrontal 6,4,2,7, temporal)
Cervelet
Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale
Étapes du mouvement
1. Planification 2. Programmation 3. Exécution 4. Correction
Les étapes du mouvement: Planification
La planification du mouvement: Les cortex associatifs frontal et pariétal sont
les premiers activés– image du but à atteindre– anticipation des ré-afférences– succession des phases
Les étapes du mouvementPlanification
cortex associatif frontal associé au système limbique
• système limbique associé à la motivation à l’action
• satisfaction des besoins vitaux • apprentissage
cortex associatif pariétalcontexte spatial du mouvementstratégie varie selon le rapport des positions corps-objet
Cortex Frontal
Cortex Frontal
Neurones miroirs
Neurones miroirs
Giacomo Rizzolatti, Université de Parme
Neurones miroirs
Giacomo Rizzolatti, Université de Parme
Les étapes du mouvementProgrammation
Deuxième étape dans la préparation du mouvement
Correspond au « Comment Faire » Jeu de circuits intra-encéphalique qui se
termineront dans le cortex moteur qui est une des sources des voies corticospinales.
Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale
constitue un des nombreux circuits susceptible de programmer le mouvement.
parties latérales du cervelet contribuent à la programmation des mouvements distaux
la partie médiane contribue aux ajustements posturaux
projections cérébelleuses (par le thalamus) nombreuses à l’aire 4
cellules cérébelleuses ont une décharge semblable à celle des cellules de l’aire 4
Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale
Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale
Les aires pariétales et frontales projettent au noyaux gris de la base.
le noyaux gris de la base jouent un rôle important dans l’établissement des comportements moteurs simples (putamen) et complexes (noyau caudé).
Rôle dans la mémorisation et le choix de stratégies.
les noyaux gris de la base sont impliqués dans la programmation des paramètres du mouvement– force– direction– amplitude
Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale
Les étapes du mouvementProgrammation (en résumé)
Jeu de circuits intra-encéphalique qui se termineront dans le cortex moteur qui est une des sources des voies corticospinales.
On observe à travers ces boucles une organisation en série. L’activation simultanée de plus d’une boucle suggère aussi
une programmation en parallèle. Les évidences récentes indiquent que la programmation
implique probablement plusieurs autres boucles intra-corticales.
Les étapes du mouvementExécution
Les données arrivent aux aires 6 et 4 du cortex moteur frontal et sont transformées en influx nerveux moteurs qui se rendent à la moelle épinière par les voies corticospinales.
L’activation des neurones corticospinaux se produit 150 à 200 ms avant le début du mouvement.
Une fois l’exécution d ’un mouvement rapide lancée, il ne sera plus possible de le modifier en cours de route (exemples: tennis, baseball)
Les étapes du mouvement Correction
Le mouvement lent: correction en cours de route
Le cervelet – reçoit une copie de la commande motrice
envoyée aux muscles– reçoit une information de feed-back de la
périphérie
Programmation de l’action
Effecteur
ACTION Valeur atteinte
Écart
Comparateur
Feed-back
Décision
Les étapes du mouvement Correction
Valeur à atteindre
Le mouvement balistique: le mouvement est pré-
programmé L ’efficacité tient à la
mémorisation – du feed-back (retour du
mouvement)– de la décharge corrolaire
(retour du programme) Intégration de ces
informations pour référence future (apprentissage)
Valeur à atteindre
Programmation de l’action
Effecteur
ACTION
Valeur atteinte
Décision
Les étapes du mouvement Correction
Les étapes du mouvementapprentissage
Intégration des informations pour référence future
Le cervelet peut aussi jouer ce rôle:– du feed-back (retour du
mouvement)– de la décharge corollaire (retour
du programme)– l ’écart est mémorisé pour
référence future On croit que le cervelet joue un
rôle majeur dans l ’apprentissage moteur
Valeur à atteindre
Programmation de l’action
Effecteur
ACTION
Valeur atteinte
Décision
Écart
Comparateur
Feed-back
Étapes du mouvement
1. Planification• aires corticales associatives
2. Programmation• les boucles intra-encéphaliques
3. Exécution• aires motrices corticales
4. Correction• cervelet
Correction des mouvements
il existe un délai minimal à l'intérieur duquel ces informations doivent être traitées pour permettre à la réponse d'être temporellement adaptée à la situation.
Bonne Étude et Bonne Fin de Session…
Fin du Cours…
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