ESALQ - USP
Produção Vegetal
maio - 2012
Prof. José Laércio Favarin
Nutrição e defesa aos agentes
bióticos
Nutrição do cafeeiro
As plantas possuem um grande número de inimigos potenciais, como
fungos, bactérias, vírus, nematóides, insetos... – razão da existência dos
mecanismos de defesa dos vegetais (Taiz & Zeiger, 2004)
A defesa da planta depende de um conjunto de processos, que atuam
associados, mesmo quando sofre a ação de apenas um agente (Oliveira
& Romeiro, 1991) – qual(is) nutriente(s) relaciona(m) com a defesa?
Nutrição é condição necessária, mas não suficiente à defesa planta –
como isolar a ação do nutriente e a substância de defesa? - a falta
de nutriente afeta o metabolismo primário e este o metabolismo secundário
Defesa vegetal
Lavoura produtiva ou plantas bem nutridas, sofrem a ação de pragas e
doenças – produção x sobrevivência (metabolismo 2ario
) ?
Nutrição do cafeeiro
A seleção e a coevolução em resposta à pressão de inimigos como
fungos, bactérias, vírus, nematóides, insetos..., resultaram em uma grande
variedade de substâncias de defesa das plantas
Cada substância de defesa produzida e que tenha sido neutralizada por
um organismo adaptado, novas substâncias são sintetizadas – e esta
adaptação ocorre muito rápido
Contra a herbivoria as plantas usam espinhos, paredes lignificadas ou
silicosas, mas também substâncias químicas que podem ser repelentes,
impalatáveis (irritantes ou amargas), pinicante e tóxica
Defesa vegetal
“Concentrações apropriadas” destas substâncias podem repelir todos
os tipos herbívoros – com a seleção para produtividade isso é viável?
Metabolismo secundário
Assimilação de N
CH2ODose
alta N
N-proteína
Mn,
Ác. chiquímico
Acetil – CoA (Ni)
Metabólitos
de
defesa
Mn, Cu
Ciclo
Krebs
CH2O
Muito N aumenta a demanda de CH2O para sua assimilação, além do
próprio custo metabólico, fato que prejudica metabolismo secundário,
como síntese de Terpenos, fenóis e compostos nitrogenados
3,3lipídio
2,5proteína
g CH2O/gSubstância
1,6tanino
3,1alcalóide
2,0glicosídeo
2,5lignina
Nutrição do cafeeiro
Maior investimento em metabólitos secundários para a biossíntese
de substâncias de defesa ocorre às custas de consumo de energia e da
produção de biomassa das plantas – afeta a produtividade
A assimilação de nitrogênio, em razão do alto custo energético e da
produção biomassa, compete com metabolismo primário e principalmente,
com o metabolismo secundário
Defesa vegetal
Granação
Expansão
14,7aChumbinho
drenofonte
Fenóis totais - µg g-1
Fenologia
Salgado & Favarin (2007)
Maturação
11,8b
21,0a
10,6b
16,4b
14,7b
20,1a13,4a
Defesa vegetal
Mecanismos estruturais 22
- Si
cutina
suberina
Parede
lamela
+ Ca
- Ca
Cutícula = cutina + suberina
Espessamento da cutina, lignificação e silicificação das células epidérmicas
são barreiras físicas que dificultam a ação dos organismos bióticos
O controle da permeabilidade da membrana, ao reduzir a saída de açúcares e
aminoácidos, “alimentos dos agentes bióticos”, dificulta a sua predação
Cera da cutícula é uma mistura complexa lipídeos hidrofóbicos, que repele a
água e deixa a folha seca – dificulta germinação de esporos e multiplicação
de bactérias
Mecanismo estrutural
Lignina e parede celularQuinona
Lignina
?
Mn?
Fe?
Álcool
sinapil
Ácido ferúlico
Parede celular
Ácido caféico
Robson et al. (1981)
3,31,0
6,57,1
%mg kg-1
LigninaCobre
Parede celular tem 60% B-total (Hu & Brown, 1994) com ação de ligante
de compostos da parede, barreira estrutural à infecção; razão dasfolhas novas e pouco lignificadas, serem mais sensíveis a infecção
Cu ?
Álcool
coniferil
Ca, B
Cu
?
Mecanismo estrutural
Permeabilidade da membrana
2 Cakmak & Maschner (1988)1 Cakmak et al. (1995)
1.68037548258
3.66075116516
μg g-1 MF 6 h2Zn-raízes
18202337,7
39044012211,8
μg g-1 MF 2 h1B-foliar: 40 a 80
KsacaroseAAmg kg-1
EfluxoNutriente
Efluxo foliar e radicular ocorre por problema na formação da membrana
plasmática – N, P, Ca, B, Zn...?
Nutrição adequada Cu reduz a atividade da catalase e peroxidase,
com acúmulo H2O
2– potente bactericida (Manah, 1997); assim como aumenta
a ação da PPO e a formação de quinona, importante na defesa vegetal
Davis et al. (1978)
262,4
1007,9
PPOmg kg-1
Cu
+ Ca- Ca
Membranas e defesa vegetal
Ação de nutrientes defesa vegetal
Zn é importante para a integridade da membrana, pois liga-se aos
grupos fosfolipídeos e sulfidril constituintes da membrana – deficiência
Zn causa exsudação açúcar e aminoácidos favorece a ação biótica
Zn, Cu e Mn são constituintes da SOD, enzima que protege as células e
membranas de danos oxidativos – efluxo exsudatos celulares
Cakmak (2003)
+B
-B
-B + SOD (Zn/Cu/Mn)
6
4
2
0100 200 600
Irradiância - E m-2 s-1η
mo
l O- 2
30
’
1.53016
2.230251
μg g-1 MF
fosfolipídeosZn - raiz
Cakmak & Marschner (1988)
mg kg-1
Succinil – coA
2 – oxoglutaratoFumarato
Malato
Oxalacetato
Isocitrato
cis – Aconitato
Citrato
CICLO DE
KREBS
Via do chiquimato:
biossintese de
alcalóides, fenóis,
flavonóides,
lignina, AA e AIA
Biossintese de:
terpenos,
isoprenóides,
alcalóides derivado
de terpenóides, GA
e ABA
Aminoácidos:
Aspartato
Alanina
Asparagina
Glicólise
GLICOSE
Glicose – 6P
Frutose – 6P
Gliceraldeido –
Glicerato – 3P
Fosfoenolpiruvato
Gliceraldeido – 3P
Piruvato
Acetil – coA
Metabolismos primário e secundário
Síntese de metabólitos
Defesa vegetal
Mecanismos bioquímicos
Ação de substâncias pré-formadas pelo metabolismo secundário,
de baixo custo metabólico e sem, aparente, função direta no crescimento e
desenvolvimento vegetal – Terpenos, compostos fenólicos e compostos
nitrogenados
Ação de substâncias pós-formadas, que são sintetizadas e acumulam
nas células em resposta ao ataque de agente biótico – Fitoalexinas,
Quitinases, β-1,3-glucanases...
Quantidade produzida depende de qual(is) nutriente(s) ?
Metabólitos Secundários
Terpenos
Terpenos é o maior grupo de produtos secundários, são tóxicos e
deletérios para muitos insetos, exercendo importantes funções na defesa
da planta (Gershenzon & Croteau, 1992) – piretróides, óleos essenciais...
Terpenos são inibidores ou retardadores de crescimento, supressores de
apetite e reduz a capacidade reprodutiva (Godfrey, 1994; Ndumu et al., 1999; Tincusi,
1998; Vieira & Fernandes, 1999)
Acetil CoA
Rota do ácido
Mevalônico
Piruvato
Terpenos
?
Gliceraldeído – 3P
Rota do MEP
Ni
Metabólitos Secundários
Compostos fenólicos
A partir fenilalanina, pela ação da PAL, são produzidos muitos fenóis: ác.
caféico, cumarinas, flavonas, isoflavonóides, taninos, lignina, quinonas... –
com atuação na defesa vegetal
Todos nutrientes atuam no metabolismo primário, mas alguns passos do
metabolismo secundário também depende de nutrientes específicos
Rota do ácido chiquímico
Frutose-6-fosfato
Compostos fenólicos
Mn
Fosfoenolpirúvico
Àcido caféico
Co
Fenilalanina
Acetil CoA
Rota do ácido
Malônico
QuinonasCu
Mn
Ni
Metabólitos Secundários
Compostos nitrogenados
Grande variedade metabólitos secundários, importantes à defesa, possui N
e S, como: alcalóides, glicosídeos cianogênicos, glucosinolatos e
aminoácidos não protéicos (arginina, prolina, canavanina)
Glicosídeos cianogênicos liberam acido cianídrico e glucosinolatos
liberam isotiocianatos e nitrilas – toxinas e repelentes de herbívoros
Rota do ácido chiquímico
Frutose-6-fosfato
Compostos nitrogenados secundários
Fosfoenolpiruvato
Fenilalanina
Acetil CoA
Piruvato
Ciclo Krebs
AA - alifáticos
?
Co Mn
Ni
CuMn ?
Mecanismo bioquímico
Fitoalexinas
500
400
200
20 4 6 8
Dias após inoculação
Sco
paro
ne
–μ
g g
-1M
F
Afek & Sztejnberg (1995)
R: Laranja trifoliata
S: Limão rugoso
Scoparone é uma fitoalexina de citros, formada após infecção, e que
controla vários fungos - dose inibe 50% do crescimento micelial de
Phythophtora citrophthora é da ordem de 70 a 80 μg g-1
MF
Qu
al(is)
nutrie
nte(s)
?
Mecanismo bioquímico
Quitinases e β-1,3 - glucanases
Quitina
ß-1,3-glucanas
hidrolisa
hidrolisa
Quitinases
Planta
ß-1,3-glucanases
Planta
Parte da
estrutura de
muitos
fungos
O Bacillus thuringiensis aumentou as atividades de quitinases e ß-1,3-
glucanases nas folhas tratadas do cafeeiro (3º par – indução local) e 2º
par (indução sistêmica) – reduzindo número de lesões ferrugem entre
7 e 18 dias após a indução da resistência (Guzzo & Martins, 1996)
Qual(is) nutriente(s) ?
Mecanismo bioquímico
Indução local e controle da ferrugem
Dias da aplicação indutor
14 18 21
Guzzo & Martins (1996)
250
40
20
60
Red
ução
lesõ
es f
olh
a-1
%
co
ntr
ole
117420
100
60
140A
tivid
ad
een
zim
áti
ca
%
co
ntr
ole
ProteçãoGlucanaseQuitinase
Indução local – 3º par tratado B. thuringiensis
80
20
Qual(is) nutriente(s) ?
Mecanismo bioquímico
Indução sistêmica e controle da ferrugem
Dias da aplicação indutor
14 18 21
Guzzo & Martins (1996)
250
40
20
60
Red
ução
lesõ
es f
olh
a-1
% c
on
tro
le
1174200
120
60
180A
tivid
ad
e
en
zim
a
%
co
ntr
ole
ProteçãoGlucanaseQuitinase
Guzzo & Martins (1996)
Qual(is) nutriente(s) ?
Indução sistêmica – 2º par não tratado B. thuringiensis
Nitrogênio
Ação na defesa vegetal – 29 a 32 g kg-1
Muito N aumenta [AA] no apoplasto e na superfície foliar, e favorece
a germinação e o desenvolvimento de estruturas fúngicas (Marschener, 1995)
O NH4
+ é mais eficiente no controle de algumas doenças, em razão da
maior absorção Mn em rizosfera ácida – Mn e Co (Ciclo ácido chiquímico)
Marschener (1995)
Patógenos facultativos(manchas foliares/bactérias)
Patógenos obrigatório
(ferrugens/oídio)
altobaixoAgente biótico
N
Huber (2005) - 1.200 pesquisas
233168N
elevareduzAção
Absorção de N
Nitrato ou amônio ?
4,5
5,5
6,0
6,5
7,5
NO3- NH4
+
Todas as formas de N adicionada no solo se transformam em NO3
- pela
ação das bactérias nitrosomonas e nitrobacter em pHH2O
maior que 5,5
Absorção NO3
- alcaliniza a rizosfera, com pH superior a 7,0 – cria uma
barreira a absorção de Mn, Zn, Cu, Ni – relacionados com defesa planta
Nitrogênio
Ação na defesa vegetal
Os insetos e ácaros possuem teores de N protéico da ordem de 7 a 14% (70
a 140 g kg-1) – algumas plantas se defendem dessa grande extração
com a liberação de NH3
(Kommedahl, 1984)
Glicosídeos cianogênicos são muito distribuídos no reino vegetal, a
partir do qual forma o gás HCN - toxina de ação rápida, que inibe a
respiração dos agentes bióticos
Açúcar
C
OR
R
C
N
glicosidase
Açúcar
R
R
C O + HC N
ac. cianídrico
glicosídeo cianogênico
Nitrogênio
Pulgões
Excesso N aumenta a quantidade aminoácidos, açúcares solúveis e
nitrato livre – maior ação de patógenos obrigatórios (ferrugens e
oídios) e de sugadores (pulgões)
Este é um exemplo de que, mesmo com nutrição adequada, não está
livre do risco fitossanitário – nutrição ajuda, mas não é suficiente
8.3605.000100excesso
2.4341.10081adequado
4701058deficiente
plantamg L-1%
pulgõesNO3- cauleAA
N
Römheld (2005)
Fósforo
Ação na defesa vegetal – 1,6 a 1,9 g kg-1
Fósforo acelera a maturação e, assim, contribui para o “escape” da planta
ação dos organismos que preferem tecidos jovens – Leucoptera coffeella ?
Sistema radicular vigoroso e bem desenvolvido, devido ao P, compensa, em
parte, os danos que são causados por nematóides (Zambolim & Ventura 1989)
P diminui a exsudação de metabólitos (Graham 1983). Raízes com baixo P
tem menos fosfolipídeos, aumenta a permeabilidade da membrana
– maior efluxo radicular
93,7- P
32,1completo
mg kg-1 MF
N-solúvelNutriente
Benepal & Hall (1967)
Huber (2005) - 1.200 pesquisas
4282P
elevareduzAção
Potássio
Ação na defesa vegetal – 22 a 25 g kg-1
A indução de proteção sistêmica e propriedades curativas do P e K
devem ser considerados no controle de doenças – redução cercospora
No cafeeiro, maior incidência de ferrugem, em anos de carga alta, está
associada à grande redistribuição do K foliar para os grãos
O K em geral reduz a suscetibilidade aos parasitas obrigatórios e
também aos parasitas facultativos
Marscherner (1995)
Patógenos facultativos(manchas foliares/bactérias)
Patógenos obrigatório
(ferrugens/oídio)
altobaixoAgente biótico
K
Potássio
Ação na defesa vegetal
Suscetibilidade plantas deficientes K deve a redução na síntese de
proteína, amido e celulose e acúmulo de N-solúvel e aminoácidos
K reduziu a suscetibilidade a podridão caule por (Helminthosporium
sigmoideum) na cultura do arroz (Ismunadji, 1976)
0 30 60 90 120
80
60
40
20
0
K2O – kg ha-1
Dan
o -
%
Podridão caule
Produção
Ismunadji (1976)
Benepal & Hall (1967)
98,9- K
32,1completo
mg kg-1 MF
N-solúvelNutriente
Huber (2005) - 1.200 pesquisas
52144K
elevareduzAção
Cálcio
Ação na defesa vegetal – 13/15 g kg-1
Parte do Ca está na parede celular, assim como na formação da lamela
média, como poligalacturonatos-Ca – efeito Mg não é consistente
Ca deficiente favorece ação biótica: (1º) efluxo compostos solúveis
(açúcares e aa); (2º) menor resistência da parede a invasão e (3º)
maior atividade da poligaracturonase – enzima pectolítica extracelular
2134,0
4816,0
626,8
poligaracturonaseg kg-1
atividade - %Ca
Marschener (1995)
Karaly (1976)
Sclerotium rolfsii
Rhizoctonia solani
Erwinia phytophtora
altobaixo
CaPatógenos
Huber (2005) - 1.200 pesquisas
1218Mg
1766Ca
elevareduzAção
Enxofre
Ação na defesa vegetal – 1,5 a 2,0 g kg-1
Plantas sadias possui grande variedade de metabólitos secundários,
muitos dos quais além de N possui também S
Os esporos de fungos são permeáveis a Sº, cuja concentração chega
2% e prejudica fluxo elétrons na cadeia respiratória – morte do patógeno
Cisteína, além da função nutricional é substrato à síntese de compostos
de defesa como: glucosinolatos, fitoalexinas e formação de Sº
Willenbrink (1967)
3,50,9- S
48,05,8+ S
μg kg-1 MS
proteínaclorofila
Enxofre
Respiração
Substituição do O2 por So
H2S ◄ S
0
Sulfeto hidrogênio é muito tóxico
(Willians & Cooper, 2004)
Fosforilação oxidativa
Silício
Defesa da planta
Incidência cercospora (C. coffeicola) reduziu 50% com pela aplicação de
Silicato de cálcio e magnésio – 200 g m-2
0,4 0,8 1,20,0
45
55
65
ET
M
n -
%
Pozza et al. (2009)
CaSiO3 – g dm-3
Eficiência de translocação do Mn pelos cv. (MN, CA, IC) diminuiu com a
dose de Si aplicada – prejudicará a defesa da planta ?
CaMgSiO3 – g m-2
100 200050
300
70
90
Incid
ên
cia
cerc
osp
ora
-% Cogo et al. (2008)
Considerações
Os nutrientes, além da função nutricional, também estão relacionados com a
predisposição das plantas a ação de pragas e doenças (Malavolta & Moraes, 2007)
Plantas sadias possui grande variedade de metabólitos secundários de ação
na defesa vegetal - ativos (pré-formados) ou ativados por enzimas de planta
em resposta a infecção/infestação (fitoalexinas) (Hammona-Kosack & Jones, 2000)
Vegetação e reprodução demandam muito carboidratos (R-C-) em prejuízo da
formação de compostos de defesa (metabolismo secundário) e estrutural
(lignina, celulose...) (Scriber, 1984)
As plantas adequadamente nutridas, exceto na resistência genética, não
estão livres dos problemas bióticos, mesmo funcionando o sistema defesa
natural
A defesa vegetal existe para garantir a sobrevivência da espécie – não para
“eliminar” os agentes bióticos
Nutrientes
Metabolismo primário
Ayala & Sandmann (1988)54-1,13,8
1001002,46,9
PSIPSIIηmol μmol-1 clorfmg kg-1Transporte e-PlastocianinaCu2+
Succinil – coA
2 – oxoglutaratoFumarato
Malato
Oxalacetato
Isocitrato
cis – Aconitato
Citrato
CICLO DE
KREBS
Biossintese de
fenilpropanóides e
alcalóides
derivados da via
do chiquimato
Biossintese de
terpenóides,
esteróides e
alcalóides
derivados de
terpenóides
Aminoácidos:
Aspartato
Alanina
Asparagina
Glicólise
GLICOSE
Glicose – 6P
Frutose – 6P
Gliceraldeido –
Glicerato – 3P
Fosfoenolpiruvato
Gliceraldeido – 3P
Piruvato
Acetil – coA
Metabolismos primário e secundário
Síntese de metabólitos
Succinil – coA
2 – oxoglutaratoFumarato
Malato
Oxalacetato
Isocitrato
cis – Aconitato
Citrato
CICLO DE
KREBS
Via do chiquimato:
biossintese de
alcalóides, fenóis,
flavonóides,
lignina, AA e AIA
Biossintese de:
terpenos,
isoprenóides,
alcalóides derivado
de terpenóides, GA
e ABA
Aminoácidos:
Aspartato
Alanina
Asparagina
Glicólise
GLICOSE
Glicose – 6P
Frutose – 6P
Gliceraldeido –
Glicerato – 3P
Fosfoenolpiruvato
Gliceraldeido – 3P
Piruvato
Acetil – coA
Mecanismo primário e secundário
Síntese de metabólitos
Silício
O pH ácido da solução de silicato de potássio melhora a ação sobre a
redução da severidade ferrugem (H. vastratrix) – ação semelhante ao
ASM (indutor sintético de resistência)
KSipH 10,5
Água
Destilada
0
6
ASM*
3
9
Seve
rid
ad
e f
err
ug
em
-%
12
KSipH 5,5
*acibenzolar-S-metilPereira et al. (2009)
Defesa da planta
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