Nervensystem
• ist übergeordnete Steuerungs- und Kontrollinstanz des Körpers
• besteht aus Nervenzellen und Stützzellen (z. B. Glia)
• hat drei Hauptfunktionen
• Reizaufnahme
• Reizintegration, Interpretation, Handlungsplanung
• Bewegungssteuerung
Elementare Aufgaben des ZNS bzgl. Außenwelt
Aufbau des Nervensystems
• ZNS besteht zu 80 % aus Zellen, 20 % Extrazellulärsubstanz
• Zentrales Nervensystem (ZNS) • peripheres Nervensystem• Gehirn • Hirnnerven• Rückenmark • Spinalnerven
---------------------------------------• sensorische Nerven (afferent)
• somatisch• viszeral
• motorische Nerven (efferent)• somatisch• autonom (viszeral)
Organisationsebenen des ZNS
Autonomes und (somatisches) Nervensystem
Stützzellen (Glia) im PNS2 Typen in Peripherie (PNS), 4 Typen im ZNS
• Aufgaben: Ernährung der Nervenzellen / Stützstrukturen /
Elektrische Isolation / Leitstrukturen während Wachstum
• Schwann-Zellen
• umgeben größere Nervenfasern
• erzeugen Myelin-Scheiden
• funktionell ähnlich den Oligodendrozyten
• essentiell für Regeneration peripherer Nerven
• Satelliten-Zellen
• umhüllen Neurone in Ganglien
• Funktion weitgehend ungeklärt
Stützzellen (A): Schwann‘sche Zellen & Satellitenzellen
Stützzellen (Neuroglia) im ZNS
• Astrozyten (ZNS)• sternförmig• häufigster Typ• wichtig für Stoffaustausch mit Kapillaren, als Leitstrukturen, K+- und
Neurotransmitter-Deaktivierung; Signalweiterleitung über ‚gap-junctions‘ und intrazelluläre Ca-Pulse
• Mikroglia• ‚dornen‘besetzte Fortsätze• eliminieren Mikroorganismen & tote Nervenzellen (-> Makrophagen;
(Phagocytose)) [Immunsystem ohne Zugang zum ZNS]• Ependymale Zellen
• kleiden Liquorräume von Gehirn und Rückenmark aus• Oligodendrozyten
• produzieren Myelin-Scheiden im ZNS
Stützzellen (B): Astrozyten und Mikroglia
Stützzellen (C): Ependym-Zellen und Oligodendrozyten
Nervenzell-Histologie
• Nervenzellen übermitteln Information mittels elektrischer Prozesse
• sind extrem langlebig, d. h. > 100 Jahre
• sind amitotisch - kein Ersatz bei Tod (Ausnahme: olfaktorische Neurone,
einige Hippokampus-Neurone)
• sehr hohe Stoffwechselrate, benötigen ständig reichhaltige Zufuhr von
Glukose und Sauerstoff (wenn Zufuhr fehlt, Zelltod nach wenigen Minuten)
• sind in der Regel große, reich verzweigte Zellen, mit z. T. ca. 1 m langen
Ausläufen (Axonen)
• bestehen i. d. R. aus Dendrit (Eingang), Zellkörper (Integration) und Axon
(Ausgang)
Struktur eines motorischen Neurons
(Nerven-)Zellkörper
• Synonyme: Zellkörper = Perikaryon = Soma
• Durchmesser: 5 bis 140 µm
• enthält Nukleolus -> Biosynthese/Zytoplasma/übliche Organellen außer
Centriolen
• sehr stark ausgeprägtes rauhes endoplasmatisches Retikulum (‚Nissl-
Substanz‘)
• Zellansammlungen im ZNS heißen ‚Nucleus‘ (Kern)
• Zellansammlungen im PNS heißen ‚Ganglion‘
Nervenzell-Fortsätze (a)
• ZNS = hauptsächlich Zellkörper• PNS = hauptsächlich Zell-Fortsätze• Bündel von Fortsätzen = Trakt (ZNS) bzw. Nerv (PNS)• Dendriten
• in der Regel kurz (insb. bei Motor-Neuronen oft mit .Spines‘)• leiten graduierte Potentiale• enthalten fast alle Organellen-Typen• Ausdehnung bestimmt das rezeptive Feld
Nervenzell-Fortsätze (b)• Axone
• i. d. R. nur 1 Axon/Nervenzelle; u. U. lang & verästelt (Axon-Kollateralen)• beginnt am Axonhügel (dort Entstehung des Aktionspotentials)• enden in bis zu 10.000 Axon-Terminalen (‚Buttons‘)• enthalten gleiche Organellen wie Soma & Dendrit, außer Golgi & Nissel (-> keine Protein-Synthese)• Versorgung vom Kern (aktiver axonaler Transport) mit
Membran-Ersatz, Mitochondrien, Enzymen ect.• Kinderlähmung/Herpes simplex/Tetanus-Toxin: werden durch retrograden Transport zum Kern gebracht
Myelin-Scheiden
• insb. für dicke Nervenfortsätze (Axone)• weißliches Lipo-Protein als elektrische Isolation• Beschleunigung der Nervenfortleitung bis ca. Faktor 100 -> bis 150 m/s• durch Schwann-Zellen gebildet (rollen sich um Axon)• Membranen enthalten keine „Kanäle“/wenig Protein -> gute Isolation• äußerste Lage der Schwann-Zellen = Neurilemma• in regelmäßigen Abständen (ca. 1 mm) Myelin-freie Axonbereiche =
Ranvier‘sche Schnürringe (dort Kollateralen)• Nervenfasern, die von Schwann-Zellen ohne Einrollung umhüllt werden,
heißen ‚unmyelinisiert‘ (bis 15 Axone/Schwannzellen)• im ZNS Myelin-Scheiden gebildet durch Oligodendrozyten (nicht
Schwann-Z.). Dort bis zu 60 Neurone/Oligodendrozyt, Schnürringe in größerem Abstand, kein Neurilemma, ‚weiße Substanz‘.
Schwann‘sche Zelle und Axon im peripheren Nerv
Klassifikation von Nervenzellen
strukturell funktionell• multipolar (99 % aller Neurone) • sensorisch (= afferent = zum ZNS)
• drei oder mehr Fortsätze • überwiegend unipolar, Zell-(1 Axon, > 1 Dendriten) körper liegen nicht im ZNS
• bipolar (in Sinnesorganen) • motorisch (= efferent = vom ZNS• zwei Fortsätze (Axon, weg)
Dendrit) • zu Muskeln & Drüsen• unipolar (oder: pseudounipolar) • meist multipolar, Zellkörper im
• T-förmiger Fortsatz: nur Axon ZNS• hpts. in peripherem senso- • Interneurone (hpts. im ZNS)
rischem Ganglion • 99 % der Neurone des Körpers• multipolar
Vergleich von Neuronen-Typen (A)
Vergleich von Neuronen-Typen (B)
Vergleich von Neuronen-Typen (C)
Grundlagen der Bio-Elektrizität
• Nervenzellen erzeugen passiv fortgeleitete oder aktive Aktions-Potentiale
• Körper ist insgesamt elektrisch neutral, besitzt aber unterschiedlich
geladene ‚Kompartimente‘ (vgl. Batterie)
• Potential-Differenz wird in V oder mV (= 0,001 V) gemessen
• Stromfluss (I) nimmt zu mit Potential-Differenz (V) und nimmt ab mit
Widerstand (R) (Ohm‘sches Gesetz: I = V/R)
• im Körper beruht Stromfluss i. d. R. auf Bewegung von Ionen, nicht von
freien Elektronen, normalerweise durch Membranen hindurch
• Membran-Kanäle (passiv <-> aktiv (= ‚gated‘)) lassen i. d. R. nur einen
Ionen-Typ passieren
• Ionen bewegen sich entlang chemischer und elektrischer Gradienten
Funktionsweise gesteuerter Kanäle (A)
Funktionsweise gesteuerter Kanäle (B)
Potentialdifferenz zwischen Neuron und Umgebung
Ruhepotential
• Innenseite der Nervenmembran ist relativ zur Außenseite ca. -40 mV bis -90 mV geladen• geringere Na+ und höhere K+-Konzentration als außen• innen mehr negative Proteine (A-) außen mehr Cl-
• bedingt durch Na/K-Pumpe und differenzielle Permeabilität der Nerven-membran (in Ruhe 75fach permeabler für K+ als für Na+, frei permeabel für Cl-; alle potentialabhängigen Kanäle geschlossen)• K+ (und Na+) folgt osmotischem Gradienten• innen weniger positive Ionen = negative Ladung
• hängt ab von Membran-Permeabilität und Ionen-Konzentrationen• Depolarisation = Reduktion des Membranpotentials (weniger negativ/bzw.
positiv)• Hyperpolarisation = Verstärkung des negativen Potentials
Grundlagen des Ruhepotentials
Signal-Potentiale
• Graduierte Potentiale -> lokal (Dendriten/Rezeptoren), kurzlebig(z. B. Generator-Potentiale, postsynaptische P.)• Ausbreitung innen und außen entlang der Membran• schneller Abfall mit Entfernung vom Entstehungsort
• Aktionspotentiale (in Nerven- und Muskelzellen) (Dauer: ca. 1 ms.)• kurzdauernde Umkehr des Membranpotentials (von -70 mV auf + 30 mV)• vorübergehende Erhöhung der Na+-Permeabilität (Depolarisation; erster von 2
Na-Kanälen), gefolgt von• Wiederherstellung der Na+-Impermeabilität und • kurzzeitige Erhöhung der K+-Permeabilität (Repolarisation/Hyperpolarisation/
Refraktär-Periode)• Schwelle für Aktionspotential (= Selbst-Verstärkung der Depolarisation): ca
-50 bis -55 mV (Na+ Permeabilität: 1000fach höher als in Ruhe)• Na+-Einstrom für Schwelle: ca. 0,01 % Konzentrationsänderung der intrazellulären
Na+-Konzentration -> durch Na+/K+- schnell kompensiert
Depolarisation & Hyperpolarisation der Membran
Fortleitung des Aktionspotentials
• Umkehr des Membranpotentials führt zu Ionenverschiebungen zu/von
benachbarten Membranabschnitten
• dadurch Depolarisation benachbarter Membranabschnitte -> Generierung
eines Aktionspotentials bei Erreichen der Schwelle (‚Domino-Effekt‘)
(Nicht in den kurz zuvor depolarisierten Abschnitten: Refraktärzeit)
• Aktionspotential-Fortleitung folgt völlig anderem Prinzip als Leitung von
Strom in (elektrischen) Leitungen -> wesentlich langsamer
• ‚Alles oder Nichts‘-Prinzip der Membranerregung: Schwelle muss erreicht
werden (K+-Strom entspricht Na+-Strom), d. h. Eingangsreiz muss
ausreichend stark sein (ähnlich Feuer-Anzünden) -> Frequenz-Kodierung der
Reizstärke
Lokale Depolarisation der Membran
Weiterleitung der lokalen Membran-Depolarisation
Abfall der lokalen Depolarisation mit der Entfernung
Vier Phasen des Aktions-Potentials (AP)
Fortleitung eines Aktionspotentials (A)
Fortleitung eines Aktionspotentials (B)
Fortleitungsgeschwindigkeit
• hängt ab von Axondurchmesser (Längswiderstand) und Myelinisierung(Isolation)• schnellste Fasern (z. B. Körperstabilisierung): 150 m/s• langsame Fasern (z. B. Darmsteuerung): 1 m/s
• saltatorische Fortleitung:• Stromfluss quer zur Membran an Schnürringen• geringerer Abfall der Potentialdifferenz mit Abstand als ohne Isolation
• drei Klassen von Fasern• A = bis 150 m/s; überwiegend somatosensorisch/motorisch; sehr dick• B = ca. 15 m/s; dünne somatosensorische Fasern (Berührung/Schmerz)• C = 1 m/s oder weniger; sehr dünn, nicht myelinisiert
• Multiple Sklerose (MS), eine Auto-Immun-Erkrankung, zerstört Myelin-Scheiden -> Verzögerung bis Verhinderung der Impuls-Fortleitung(Axone selbst bleiben intakt)
• Verzögerung der Fortleitung durch Alkohol/Sedativa/Anästhetika/Druck/Kältedurch Verminderung der Na+-Permeabilität der Membran
• Verzögerung der Fortleitung an Synapsen für 0,3 - 5 ms.
Reizstärke und Entladungsfrequenz
Saltatorische Reizfortleitung
Typen chemischer Synapsen
Elektrische Synapsen
• Synapsen im allgemeinen meist zwischen Axon (präsynaptisch) und Dendrit/Soma (postsynaptisch) (Axo-denritisch, Axo-somatisch)• selten Axon -> Axon, Dendrit -> Dendrit / Dendrit -> Soma• Elektrische Synapsen (seltener) (= ‚gap-junctions‘)
• enthalten Protein-Kanäle, die Zytoplasma benachbarter Zellenverbinden
• bewirken sehr schnelle elektrische Kopplung der Zellen• verbreiteter in embryonalen Gehirnen; bei Erwachsenen z. B. für
Sakkaden-Generierung
Chemische Synapsen
• funktionieren mittels Neurotransmittern, die auf Ionenkanäle einwirken(keine elektrische Koppelung) -> Einbahnstraße• Ca+-Kanäle öffnen sich im präsynaptischen Axon-Terminal als Folge
des Aktionspotentials (zusätzlich zu Na+-Kanälen)• Ausschüttung von Neurotransmitter durch Exozytose (ca. 300 Vesikel),
Elimination von intrazellulärem Ca+
• Neurotransmitter bindet an postsynaptische Rezeptoren• Ionen-Kanäle in der postsynaptischen Membran öffnen sich -> Erregung
(EPSP) oder Hemmung (IPSP), abhängig vom Typ der Rezeptoren• Beendigung der Neurotransmitter-Wirkung durch enzymatischen Trans-
mitter-Abbau/Wiederaufnahme (Astrozyten/Präsynapse)/Diffusion• bestehen aus präsynaptischem Axon-Terminal mit synaptischen Vesikeln
und postsynaptischer Rezeptoren-Region (auf Dendrit oder Zellkörper).Dazwischen synaptischer Spalt (30-50 nm breit)
Folgen der Depolarisation einer Synapse
Postsynaptische Potentiale
Postsynaptische Potentiale (PSP)• postsynaptische Rezeptoren: öffnen spez. Kanäle = Umwandlung chemischer in
elektrische Signale
• postsynaptische Potentiale sind relativ unempfindlich gegenüber Membranpotential
( Aktionspotential) -> keine positive Rückkoppelung
• Graduierte Potentiale, Größe abhängig von Transmittermenge
• Exzitatorische postsynaptische Potentiale (EPSPs)
• Depolarisation der postsynaptischen Membran durch Öffnung eines Kanals,
der für K+ und Na+ permeabel ist
• keine Refraktär-Periode!, aber zeigt postsynaptische Summation
• kein Aktionspotential, Depolarisation max. bis 0 Volt
• Inhibitorische postsynaptische Potentiale (IPSPs)
• Unterschied zu EPSPs: Öffnung von (weiteren) K+ (und/oder Cl-)-Kanälen
-> Hyperpolarisation der postsynaptischen Membran bis ca. -90 mV
Integration an Synapsen
• mehr als 1 EPSP erforderlich für Aktionspotential• Summation über Synapsen (Raum) und Zeit• Integration von EPSPs und IPSPs am Axonhügel• Effektivität von Synapsen hängt ab vom Abstand vom Axonhügel• ‚Über-lineare‘ Summation = Synaptische Potenzierung (1+1 = 3) vermutlich über
Ca++ in Prä- und Postsynapse • NMDA-Rezeptoren-vermittelt
• möglicherweise Substrat von Lernen• zusätzliche Effizienzerhöhung dendritischer Eingänge (über Rückwärts-
Aktionspotential) nach Erzeugung eines Aktionspotentials• Präsynaptische Modulation: über axo-axonale Synapsen -> weniger Transmitter-
Ausschüttung• Neuromodulation: Transmitter bewirkt (langsame) Veränderungen im Stoffwechsel
der Zielzelle (Transmitter-Synthese/Freisetzung/Wiederaufnahme)
Integration von EPSPs und IPSPs
Neurotransmitter
• z. Z. ca. 50 verschiedene Neurotransmitter (oder NT-Kandidaten) bekannt• viele Neurone produzieren zwei oder mehr verschiedene Transmitter!• verschiedene Transmitter für unterschiedliche Reizfrequenzen• Klassifikation aufgrund chemischer Struktur
• Acetylcholin (ACh) (z. B. motorische Endplatte, autonomes NS)• Biogene Amine (z. B. Katecholamine (Dopamin / Adrenalin / Noradrenalin /
Serotonin / Histamin))• Aminosäuren (GABA/Glyzin/Glutamat/Aspartat, nur im ZNS) • NO (Stickoxid); ATP; CO (NO evtl. für Rückmeldung an Präsynapse: Hebb!)
• Klassifikation aufgrund von Funktion• erregend versus hemmend: in Abhängigkeit vom Rezeptor kann Wirkung eines
Transmitters sich umkehren• direkt (Öffnen von Ionen-Kanälen) versus indirekt (über intrazellulären second
messenger)
Syntheseweg einiger Neurotransmitter
Neurotransmitter: Rezeptor-Mechanismus
Neuronale Integration
• Neuronenverbände haben unterschiedliche Verschaltungsmuster
• Divergenz/Konvergenz
• rückgekoppelt/oszillierend (-> Rhythmische Aktivität)
• parallel mit Nach-Erregung
• serielle Verarbeitung
• hierarchisch
• oft ohne Rückkoppelung, z. B. Reflexe
• parallele Verarbeitung
• mehrere parallele, gleichberechtigte Verarbeitungswege
Verschaltungstypen (A): Divergenz
Verschaltungstypen (B): Konvergenz
Verschaltungstypen (C): Rückgekoppelt/ Parallel
Einfacher Reflexbogen
Top Related