UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA MARINHA
MODELO QUANTITATIVO DAS INTERAÇÕES TRÓFICAS DAS LAGOAS DE PIRATININGA E ITAIPU, NITERÓI - RJ
ALAN MOTTA CARDOSO
Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Marinha do Departamento de Biologia Marinha, Instituto de Biologia, Universidade Federal Fluminense.
Orientador: Cassiano Monteiro-Neto
Niterói Março, 2011
CARDOSO, ALAN MOTTA Modelo quantitativo das interações tróficas das lagoas de
Piratininga e Itaipu, Niterói – RJ. 2011. V + 118p. (Institudo de Biologia/UFF, Biologia Marinha, 2011)
Dissertação – Universidade Federal Fluminense, PPGBM 1. Lagoas Costeiras 2. Modelo Ecopath with Ecosim
I. Título
“O mundo é um grande quebra-cabeça onde a última peça se recusa a se encaixar”.
(Fabio Câmara)
AGRADECIMENTOS
Ao meu orientador, Doutor Cassiano Monteiro Neto, pela ajuda,
incentivo, orientação e amizade, além de todo o aprendizado durante nossa
convivência.
Ao doutor Rafael de Almeida Tubino pelos ensinamentos, incentivo e
paciência. Sem o seu auxílio em conjunto ao Cassiano Monteiro Neto, eu, com
certeza, não conseguiria chegar aonde cheguei.
Aos alunos, professores e funcionários do laboratório ECOPESCA pelos
ensinamentos, amizade e apoio em todos os momentos.
Aos alunos, pesquisadores e professores de diversas instituições pela
cordialidade e auxílio prestado nos contatos pessoais e pelas suas publicações
que foram tão importantes durante o levantamento bibliográfico.
Aos professores do curso de pós-graduação em Biologia Marinha, por
todos os ensinamentos transmitidos.
Aos amigos indispensáveis e inesquecíveis, Joana de Dornellas
Cysneiros Gomes de Amorim, Luiz Felipe Guimarães Alves da Silveira, Rafael
de Sant’Ana Saint Clair, pela amizade e pelas horas tristes e felizes que
passamos juntos.
A minha família pela oportunidade de chegar até aqui e apoio no que
fosse necessário para a execução deste trabalho.
Especialmente a minha namorada e amiga Amanda Vidal Wanderley,
que sempre me apoiou e me deu forças para continuar em todos os momentos.
Te amo muito.
Muito obrigado.
ÍNDICE
LISTA DE FIGURAS ............................................................................................I LISTA DE TABELAS ...........................................................................................II RESUMO .......................................................................................................... IV ABSTRACT ........................................................................................................ V 1. INTRODUÇÃO ............................................................................................... 1
1.1. A Modelagem de Lagoas Costeiras ......................................................... 1 1.2. A Modelagem Através do Ecopath with Ecosim ...................................... 4 1.3. A Biologia dos Sistemas Lagunares ........................................................ 7 1.4. O Sistema Lagunar Piratininga-Itaipu ...................................................... 9
2. OBJETIVOS ................................................................................................. 12 2.1. Objetivo Geral ........................................................................................ 12 2.2. Objetivos Específicos ............................................................................ 13
3. MATERIAIS E MÉTODOS ........................................................................... 14 3.1. Área de Estudo ...................................................................................... 14 3.2. O Modelo Ecopath ................................................................................. 17 3.2.1. Bases do Modelo .......................................................................... 17 3.2.2. Construção do Modelo .................................................................. 21 3.2.2.1. Área .................................................................................... 21 3.2.2.2. Unidades............................................................................. 21 3.2.2.3. Compartimentos ................................................................. 22 3.2.2.4. Dieta ................................................................................... 26 3.2.2.5. Peixes ................................................................................. 28 3.2.2.6. Outros Consumidores ......................................................... 31 3.2.2.7. Produtores .......................................................................... 31 3.3. Ecosim ................................................................................................... 32 3.4. Levantamento Bibliográfico de Mod. Ecopath em Lagoas Costeiras ..... 34 3.5. Ajustes e Balanceamento do Modelo .................................................... 36 3.6. Maturidade das Lagoas ......................................................................... 38
4. RESULTADOS ............................................................................................. 40 5. DISCUSSÃO ................................................................................................ 71 6. CONCLUSÕES ............................................................................................ 89 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................. 91
I
LISTA DE FIGURAS Figura Descrição Página
1 Mapa do Sistema Lagunar Piratininga-Itaipu (modificado de Fortes, 2007). 16
2 Diagrama de fluxo da lagoa de Itaipu. b – Biomassa (t/km2/ano). As linhas verticais representam os diferentes níveis tróficos. 50
3 Diagrama de fluxo da lagoa de Piratininga. b – Biomassa (t/km2/ano). As linhas verticais representam os diferentes níveis tróficos. 49
4 Coluna de Lindeman da lagoa de Itaipu. TMFS – Total do Material que flui pelo sistema; NT – Nível Trófico; ET – Eficiência Trófica. 50
5 Coluna de Lindeman da lagoa de Piratininga. TMFS – Total do Material que flui pelo sistema; NT – Nível Trófico; ET – Eficiência Trófica. 52
6 Representação da conectância entre os grupos tróficos (por nível trófico) da Lagoa de Itaipu. 54
7 Representação da conectância entre os grupos tróficos (por nível trófico) da Lagoa de Piratininga. 55
8 Matriz de impactos tróficos da lagoa de Itaipu. 58 9 Matriz de impactos tróficos da lagoa de Piratininga. 59 10 Variação de biomassa relativa dos diferentes compartimentos
do sistema da Lagoa de Piratininga após a ligação permanente com o mar. Cenário proposto. 63
11 Variação de biomassa relativa dos diferentes compartimentos do sistema da Lagoa de Piratininga após a ligação permanente com o mar. Cenário neutro. 64
II
LISTA DE TABELAS
Tabela Descrição Página 1 Espécies contidas nos compartimentos da lagoa de Itaipu. 25 2 Espécies contidas nos compartimentos da lagoa de
Piratininga. 27 3 Referências da dieta dos compartimentos de peixes e
crustáceos das lagoas de Itaipu e Piratininga. 28 4 Referências dos valores de A (Aspect Ratio) dos
compartimentos de peixes das lagoas de Itaipu e Piratininga. 31 5 Atributos ecossistêmicos eleitos por Christensen & Pauly
(1998) para representar os atributos de Odum (1969) (modificado de Angelini & Gomes, 2008). 40
6 Parâmetros finais da lagoa de Itaipu. Os valores em negrito e sublinhado foram estimados pelo programa. P/B – Produção por Biomassa; Q/B – Consumo por Biomassa; EE – Eficiência Ecotrófica; P/C – Produção por Consumo; IO – Índice de Onivoria 42
7 Parâmetros finais da lagoa de Piratininga. Os valores em negrito e sublinhado foram estimados pelo programa. P/B – Produção por Biomassa; Q/B – Consumo por Biomassa; EE – Eficiência Ecotrófica; P/C – Produção por Consumo; IO – Índice de Onivoria 43
8 Matriz de dietas dos compartimentos utilizadas na elaboração do modelo trófico da lagoa de Itaipu. Valores em porcentagem de peso total (%). 45
9 Matriz de dietas dos compartimentos utilizadas na elaboração do modelo trófico da lagoa de Piratininga. Valores em porcentagem de peso total (%). 46
10 Valores estimados pelo programa Ecopath with Ecosim para as lagoas de Itaipu e Piratininga. 61
11 Características das lagoas analisadas no levantamento bibliográfico de modelos Ecopath em lagoas costeiras. 68
12 Valores de saída dos modelos Ecopath das lagoas analisadas no levantamento bibliográfico. STC – Soma do total consumido (t/km²/ano); STE - Soma de todas as exportações (t/km²/ano); STFR - Soma de todos os fluxos respiratórios (t/km²/ano); STFD - Soma de todos os fluxos para o detrito (t/km²/ano); TMFS - Total do material que flui pelo sistema (t/km²/ano); STP – Soma de toda produção (t/km²/ano); PPT – Produção primária total (t/km²/ano); PP/R - Produção Primária total/Respiração total; PLS – Produção 69
III
líquida do sistema (t/km²/ano); Produção Primária Total/Biomassa total (PP/B); BT – Biomassa total (excluindo detrito) (t/km²/ano); IC – Índice de Conectância; IO – Índice de Onivoria; AT – Ascendência total (flowbits); CT – Capacidade total (flowbits); OT – Overhead total (flowbits); NTMF – Nível trófico médio de Finn; IF – Índice de Finn (%).
13 Referências selecionadas no levantamento de modelos Ecopath em lagoas costeiras 71
IV
RESUMO
Neste trabalho foi elaborado um modelo trófico do sistema lagunar de Piratininga-Itaipu, Rio de Janeiro – RJ, Brasil. Produziu-se um modelo para cada lagoa do sistema, sendo que ambos os modelos incluíram 19 grupos funcionais. Para a lagoa Itaipu, foram incluídas 19 espécies: 13 de peixes, três de camarões, duas de siris e um Tanaidacea. Para a lagoa de Piratininga incluiu-se 20 espécies, sendo 12 espécies de peixes, três de camarões, quatro de siris e um Tanaidacea. Os parâmetros de entrada utilizados para elaboração do modelo foram obtidos da literatura. Os modelos gerados mostraram uma estrutura trófica baseada principalmente no fluxo de energia proveniente dos produtores primários. O nível trófico médio da lagoa de Itaipu foi 2,58 com produção primária total de 6.472,45 t/km²/ano. A lagoa de Piratininga obteve 2,65 de nível trófico médio e 25.424,19 t/km²/ano de produção primária total. Ambas as lagoas foram consideradas ecossistemas em desenvolvimento, em relação à maturidade. Simulações de cenários futuros foram propostos para cada lagoa sendo observado o comportamento das mesmas diante de impactos. Para a lagoa de Itaipu foi proposto um cenário de aumento gradual da temperatura da água em 100 anos e para a lagoa de Piratininga foi simulada a sua abertura permanente com o mar e seus efeitos em um período de 20 anos. Em ambos os cenários houve diminuição da biomassa total das lagoas. Foi observado também que apesar de próximas, as lagoas não são semelhantes entre si. A elaboração do modelo acrescentou informações importantes em relação às interações tróficas que ocorrem nos respectivos ecossistemas e como eles se comportariam frente aos possíveis impactos.
V
ABSTRACT
In this work a trophic model of the Piratininga-Itaipu lagoon system, Rio de Janeiro - RJ, Brazil was built. We produced a model for each lagoon. Both models included 19 functional groups, and for the Itaipu lagoon, were included 19 species: 13 of fishes, three of shrimps, two of crabs and one Tanaidacea. For the Piratininga lagoon we included 20 species: 12 of fishes, three of shrimps, four of crabs and one Tanaidacea. Input parameters used for developing the model were obtained from the literature. The generated model showed a trophic structure based mainly on the energy flow from primary producers. The mean trophic level of the Itaipu lagoon was 2.58 with total primary production of 6,472.45 t/km²/year. The Piratininga lagoon had a mean trophic level of 2.65 and 25,424.19 t/km²/year of total primary production. Both lagoons are ecosystems under development, in relation to their maturity. Simulations of future scenarios were proposed for each lagoon and their behavior observed in relation to the impacts. For the Itaipu lagoon was proposed a scenario of gradually increasing water temperature in 100 years, and for the Piratininga lagoon we simulated the permanent opening to the sea and its effects on the lagoon over a period of 20 years. In both scenarios there was a decrease of the total biomass of the lakes. It was also observed that even being near, the lagoons are not similar. The elaboration of the model added important information regarding the trophic interactions occurring in both ecosystems and how they would withstand possible impacts.
1
1. INTRODUÇÃO
1.1. A Modelagem de Lagoas Costeiras
A modelagem trófica de ecossistemas permite mensurar os fluxos entre
os seus componentes, incluindo os produtores primários, consumidores e
predadores, e fornecer informações fundamentais a respeito da reciclagem de
matéria, produção primária e estrutura da cadeia alimentar (Christensen, 1995).
Os fundamentos desse tipo de abordagem foram estabelecidos por Lindeman
(1942) e Odum (1969), que descreveram o desenvolvimento de sistemas
limitados pela Segunda Lei da Termodinâmica e, portanto, susceptíveis a
simulações. Muitos autores admitem que os ecossistemas evoluam e se
desenvolvam ao longo do tempo. Com base nessa hipótese, Odum (1969),
Ulanowicz (1986), Wulff et al. (1989) e Higashi & Burns (1991) propuseram
uma série de atributos quantitativos que permitem avaliar o estágio de
amadurecimento dos ecossistemas. Assim, através do estudo das redes
tróficas é possível quantificar o estágio de evolução de um ecossistema, com
base em suas propriedades emergentes, que não podem ser determinadas
quando estudamos os diversos componentes de um ecossistema em separado.
A construção de modelos descritivos e preditivos tem se consagrado
como uma ferramenta de grande utilidade para investigar os efeitos diretos e
indiretos de diferentes atividades humanas sobre os ambientes aquáticos em
todo o mundo (Shannon et al., 2000; Vasconcellos & Gasalla, 2001;
Christensen & Walters, 2004). A adoção dessa abordagem na avaliação de
2
ambientes naturais e das suas potencialidades tem sido cada vez mais
frequente tanto no teste de hipóteses ecológicas como para a adoção de
políticas de manejo e conservação de recursos naturais (Jørgensen, 1994).
A modelagem de ecossistemas aquáticos é uma importante ferramenta a
ser utilizada na compreensão e preservação de sistemas ecológicos como as
lagoas costeiras. Estudos ecológicos tem se mostrado cada vez mais
relevantes para a tomada de decisões políticas e mobilização da população
para a conservação ambiental (Jørgensen, 1994; Christensen & Walters, 2004).
A elaboração de modelos para o entendimento de processos ocorrentes
em lagoas costeiras tem gerado uma vasta literatura. Diversas abordagens
sistêmicas têm sido utilizadas no estudo de lagoas costeiras ao longo dos
anos, como modelos biológicos, físicos, físico-químicos, teóricos,
biogeoquímicos (Hearn, 2008).
Um dos diversos tipos de modelagem utilizados em lagoas costeiras é o
modelo em estado de equilíbrio (steady-state). Ele é resultado de uma
descrição pura dos fluxos dos componentes de um ecossistema, não havendo
equações relacionadas a variáveis dinâmicas. Isso significa que o tempo não é
uma variável do modelo, demonstrando um estado momentâneo do
ecossistema. O modelo estático utiliza valores médios de um certo período de
tempo em que se assume que o ecossistema encontra-se em equilíbrio (sem
alterações bruscas em seus fluxos) e que seu comportamento dinâmico não é
considerado. Como o sistema está em condição de equilíbrio, a biomassa
3
média anual para cada espécie ou grupo, por exemplo, não varia de ano para
ano, o que permite estimar fluxos entre os diferentes componentes do
ecossistema (Polovina, 1984; Hearn, 2008).
Modelos estáticos são utilizados para construir redes ou teias tróficas,
para representar as complexas relações entre os organismos (fatores bióticos)
e/ou entre os organismos e o ambiente (fatores abióticos) (Christensen &
Pauly, 1993). Essas relações são representadas através dos processos de
alimentação e crescimento de indivíduos, como valores de biomassa, consumo,
respiração e predação. Os modelos estáticos também são utilizados para
simular respostas de um ecossistema quando são alterados por fatores
internos ou externos (Hearn, 2008).
Uma dessas ferramentas que tem tido bastante aplicabilidade na
modelagem de ecossistemas aquáticos é o pacote de acesso livre Ecopath with
Ecosim (EwE) (Polovina & Ow, 1983; Polovina, 1984; Christensen & Pauly,
1992) (disponível em: http://www.ecopath.org). Polovina (1984) desenvolveu o
modelo ECOPATH, um modelo matemático estático, para estimar a biomassa e
o consumo em um ecossistema recifal no Havaí. Posteriormente, Pauly et al.
(1987) propuseram a integração do trabalho de Polovina com a teoria de
análises de fluxos entre os elementos do ecossistema desenvolvido por
Ulanowicz (1986), o que permitiu não apenas a construção de modelos
estáticos em ecossistemas aquáticos (Ecopath), mas também simular as suas
respostas frente a determinadas mudanças em seus elementos (Ecosim). O
Ecosim utiliza um sistema de equações diferenciais que expressam taxas de
4
fluxo de biomassa entre os grupos em função do tempo (Christensen et al.,
2005). Assim, é possível simular a dinâmica do ecossistema, utilizando a base
herdada do modelo Ecopath, avaliando-se os possíveis impactos e
modificações e seus prováveis efeitos por décadas a frente do período
estudado.
1.2. A Modelagem Através do Ecopath with Ecosim
Em 1993, Villy Christensen e Daniel Pauly consolidaram as diversas
aplicações do EwE na obra “Trophic models of Aquatic Ecosystems”,
apresentando exemplos de aplicações para diversos ecossistemas, como em
fazendas de aquicultura, lagos, lagoas, rios e ambientes costeiros, incluindo
lagoas costeiras. Em 1995, os autores realizaram um novo levantamento sobre
a quantidade de publicações que utilizaram o EwE e registraram próximo de 50
ecossistemas marinhos e estuarinos avaliados por mais de 70 cientistas
através desta ferramenta. Atualizando este levantamento para os dias de hoje,
utilizando-se a base de publicações disponíveis no banco de dados do EwE
(http://www.ecopath.org/publications, acessado em 28/102010), foram
contabilizadas cerca de 360 publicações, representando um aumento de mais
de 700% em 14 anos.
Tratando-se especificamente da modelagem de lagoas costeiras,
Moreno & Castro (1998) avaliaram a lagoa de Maspalomas, Ilhas Canárias,
identificando o sucesso na recuperação do ecossistema após a implantação de
5
um programa governamental de recuperação daquele ambiente. Lin et al.
(1999) modelaram a lagoa de Chiku, Taiwan, um ambiente que apresenta
intensa atividade pesqueira. Os autores descreveram o sistema com cadeias
tróficas pequenas e muita dependencia da produtividade primária. Zetina-Rejón
et al. (2001) utilizaram o EwE para avaliar o estado de exploração dos
diferentes grupos de peixes e camarões em relação às capturas locais. Os
autores concluíram que dos quatro grandes grupos de peixes da lagoa, dois
encontravam-se dentro dos limites sustentáveis de exploração e dois estavam
sub-explorados. Já os camarões encontravam-se sobre-explorados. Utilizando
a rotina Ecosim, os autores propuseram uma estratégia de manejo pesqueiro
para a região, baseados numa perspectiva de 30 anos. Brando et al. (2004)
construíram dois modelos da mesma lagoa para diferentes períodos, 1995 e
1996, para avaliar possíveis modificações no ecossistema, derivadas de ações
de gerenciamento ambiental conduzidas no período. Os autores observaram
melhoras significativas no sistema com o aumento de biomassa das principais
espécies de peixes, entre outros componentes da lagoa. Bozec et al. (2004)
produziram um modelo preliminar da lagoa Uvea, pertencente a um atol na
Nova Caledônia, onde foi observado que o bentos representa 80% da
biomassa, e sustenta principalmente a biomassa de peixes predadores.
Zetina-Rejón et al. (2004) utilizaram o modelo Ecopath para analisar diferentes
estratégias de exploração na gestão de múltiplas espécies de peixes. Foram
simulados níveis diferentes de mortalidade por pesca através da rotina Ecosim,
cobrindo um período de 30 anos.
6
1.3. A Biologia dos Sistemas Lagunares
Sistemas lagunares são considerados ambientes de grande importância
à manutenção dos processos biológicos costeiros, uma vez que agregam e
regulam a biodiversidade e biomassa, servindo também como áreas de
alimentação e criadouro para diversas espécies marinhas, estuarinas e
dulcícolas, participando principalmente na renovação de estoques pesqueiros
(Yáñes-Arancibia et al., 1998; Blaber et al., 2000; Mouillot et al., 2005).
São também importantes ambientes de transição entre a água doce e
salgada, onde ocorre uma diluição gradual da água do mar pelo aporte
continental e onde populações de peixes marinhos e de água doce coexistem
(Velásquez-Velásquez et al., 2008). De acordo com McHugh (1967), os peixes
constituem em torno de 99% do nécton estuarino-lagunar, sendo o restante
representado por crustáceos portunídeos, lulas e mamíferos marinhos (Yáñes-
Arancibia et al., 1998). Os peixes habitam este biótopo, quer seja
permanentemente, ciclicamente ou, ocasionalmente, aproveitando-se das
mudanças ambientais as quais estes sistemas são submetidos, para obter
energia necessária para crescimento e reprodução (Teixeira & Sá, 1998).
A diversidade das lagoas costeiras (tanto biológica quanto funcional) tem
sido amplamente documentada na literatura através da descrição da sua
estrutura, composição, distribuição, sazonalidade e alternâncias de dominância
de organismos, assim como os padrões de variações ambientais e temporais
7
do ecossistema e como eles afetam toda a estrutura biológica das lagoas
(Teixeira & Sá, 1998). A produtividade primária nas lagoas costeiras é muito
elevada, onde os produtores participam tanto da fixação de carbono como de
outros ciclos biogeoquímicos, além de ser alimento para diversos organismos
em diferentes estágios de vida (Day et al., 1989).
As lagoas também são influenciadas por diferentes atividades antrópicas.
Lagoas costeiras próximas a ambientes muito urbanizados tendem a ser
eutróficas ou até mesmo hipertróficas, devido ao despejo de poluentes e
esgoto não tratado. A ocupação das margens e intervenções na dinâmica de
circulação, tais como a abertura ou fechamento de canais de ligação com o
mar, potencializam a degradação dos sistemas de lagoas costeiras (Esteves,
1998). Esses fatores são responsáveis pela variação nos gradientes de
salinidade, circulação, tamanho do espelho d’água, profundidade, topografia e
tipo de fundo, entre outros, os quais atuam diretamente no balanço
hidrossalino, na qualidade da água e nos níveis de eutrofização e composição
biológica (Kjerfve, 1994).
1.4. O Sistema Lagunar Piratininga-Itaipu
A maior parte das lagoas costeiras foi formada através da elevação do
nível do mar durante o Holoceno, sendo inundadas e expostas durante as
flutuações do nível do mar ao final do período Quaternário, há cerca de 6000
anos atrás (Nichols & Allen, 1981). As lagoas costeiras ocupam mais de 13%
8
das costas continentais do mundo, enquanto que na América do Sul, estas
representam em torno de 12% da costa (Cromwell, 1971; Knoppers & Kjerfve,
1999). A costa brasileira se estende por cerca 7700 km, entre as latitudes 4ºN
e 34ºS. A maior parte de suas lagoas costeiras encontra-se em cerca de 3000
km de litoral, localizados entre o delta do rio Paraíba do Sul e a fronteira com o
Uruguai (Diegues et al., 1992). Mais de 50 dessas lagoas estão localizadas no
estado do Rio de Janeiro (Esteves, 1998). Em destaque, a lagoa hipersalina de
Araruama, mas também muitas lagoas menores que variam de água estuarina
até quase doce, como as lagoas de Saquarema e Feia e os sistemas lagunares
de Maricá-Guarapina, Piratininga-Itaipu, Jacarépagua-Marapendi (Kjerfve et al.,
1996; Knoppers & Kjerfve, 1999).
As lagoas de Piratininga e Itaipu estão localizadas no município de
Niterói, a leste da Baía de Guanabara (Lima et al., 1988). As duas lagoas são
ligadas entre si através do canal de Camboatá e ligadas ao mar pelo Canal de
Itaipu e, mais recentemente, pelo canal do Tibau, que liga a lagoa de
Piratininga ao mar.
Historicamente, ambas as lagoas eram conectadas esporadicamente ao
mar, através do rompimento da barra de areia, por força natural do mar ou
induzido por pescadores, proporcionando de tempos em tempos a recirculação
e limpeza do sistema. Wasserman et al. (1999) revisaram estudos realizados
na região e observaram que as intervenções não precedidas por estudos
intensivos causaram impactos negativos no desenvolvimento do sistema,
principalmente na lagoa de Piratininga. As principais intervenções incluem a
9
abertura do canal de Camboatá em 1946 pelo DNOCS (Departamento Nacional
de Obras Contra as Secas) e a abertura e fixação da barra de Itaipu pela
empresa VEPLAN Residências em 1979. Essas modificações provocaram
alterações drásticas no ecossistema, drenando parte da água da lagoa de
Piratininga, através do canal de Camboatá, diminuindo a periodicidade de
abertura da barra do Tibau. A abertura e perenização do canal de Itaipu
provocaram uma redução no nível da água desta lagoa, acentuando ainda mais
a drenagem de Piratininga, reduzindo o seu espelho d’água e impedindo
definitivamente sua comunicação com o mar. O surgimento de novas áreas
secas no entorno das lagoas estimulou a ocupação urbana irregular das
margens, agravando ainda mais os problemas ambientais (Carneiro et al.,
1993).
Após uma década de eutrofização e queda na qualidade da água devido
à baixa taxa de renovação, combinado ao despejo descontrolado de esgoto
doméstico, a lagoa se tornou hipertrófica e passou a ter uma proliferação
maciça de macroalgas bentônicas (Knoppers et al., 1991; Carneiro et al., 1994;
Cunha, 1996; Wasserman et al., 1999). Em 1992 houve a instalação de uma
comporta no canal de Camboatá com a função de aumentar a profundidade
média e diluir o estoque de nutrientes para reduzir a biomassa de algas da
laguna. Apesar dos esforços, a medida foi ineficaz (Cunha & Wasserman,
2003).
Em 2007, a SERLA (Superintendência Estadual de Rios e Lagoas)
concluiu a construção do canal do Tibau, abrindo uma comunicação
10
permanente da Lagoa de Piratininga com o mar, com o objetivo de melhorar a
qualidade das águas. A água do mar penetra na lagoa impulsionada pelas
marés e esgota para a Lagoa de Itaipu através do canal de Camboatá, gerando
um fluxo unidirecional, diminuindo o tempo de residência e aumentando a
renovação das águas da lagoa de Piratininga (Carneiro et. al, 1993). Apesar
destas intervenções, nenhum programa de monitoramento está sendo
conduzido para verificar se tais mudanças tem efetivamente melhorado o
ambiente.
Sendo assim, o conhecimento de dados pretéritos pode proporcionar
uma visão inicial do ecossistema, auxiliando na compreensão dos mecanismos
de mudança. Ao mesmo tempo, tais informações proporcionam a oportunidade
de modelar e compreender este complexo ecossistema. Portanto, com intuito
de proporcionar uma visão holística das lagoas e da estrutura trófica do
sistema e compreender melhor como este complexo ambiente funciona,
utilizou-se as informações disponíveis na literatura para elaborar um modelo de
balanço de massa para ambas as lagoas. Também, a partir desses modelos,
pretende-se simular cenários de mudanças ambientais para verificar as
possíveis respostas na estrutura trófica e no balanço de massa dos respectivos
modelos ao longo do tempo.
11
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo Geral
Propor uma abordagem ecossistêmica das lagoas de Piratininga e Itaipu,
através da elaboração de um modelo trófico de balanço de massas, simulando
possíveis alterações em suas estruturas tróficas em função de hipóteses de
mudanças ambientais previamente definidas.
2.2. Objetivos Específicos
A) Elaborar modelos de balanço de massas para as lagoas de Itaipu e
Piratininga;
B) Reconhecer as principais fontes de sustentação das cadeias tróficas em
cada sistema;
C) Reconhecer as principais vias de fluxo de energia nos ecossistemas
comparando entrei si as estruturas tróficas das lagoas de Piratininga e Itaipu;
D) Identificar alterações na estrutura trófica da lagoa de Piratininga a partir da
simulação do seguinte cenário:
Hipótese Nula: A abertura de um canal de ligação permanente com o mar (canal do Tibau) não promoverá alterações na estrutura trófica do sistema.
Hipótese Alternativa: A abertura de um canal de ligação permanente com o mar (canal do Tibau) promoverá alterações na estrutura trófica do sistema.
12
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1. Área de Estudo
O sistema lagunar Piratininga-Itaipu está localizado no município de
Niterói no estado do Rio de Janeiro, a leste da Baía de Guanabara, entre as
latitudes 58’ e 22º 56’ S e longitude 43º 06’ e 43º 02’ W. Fazem parte do
sistema as lagoas de Piratininga, ocupando uma área de 2,87 Km² com uma
profundidade de 0,6 m, e de Itaipu, com uma área de 1,2 Km² e uma
profundidade entre 1,0 e 2,0 m. Ambas são ligadas entre si por um pequeno
canal (canal de Camboatá), com 2,15 Km de extensão e 9,5 m de largura
média. Atualmente tanto a lagoa de Itaipu quanto a de Piratininga possuem
ligação perene com o mar através dos canais de Itaipu e do Tibau,
respectivamente (Figura 1). No entanto, a caracterização a seguir não inclui os
efeitos do canal do Tibau, já que, até o momento desta publicação, não são
conhecidos estudos caracterizando as mudanças nos sistemas.
A bacia hidrográfica da lagoa de Piratininga possui uma área de 23 Km².
O rio Jacaré é o mais importante em aporte fluvial, seguido pelo córrego do
Arrozal e valão do Cafubá que estão extremamente degradados devido a
aterros, assoreamento e lançamento de esgoto (Carneiro, 1992). O tempo
médio anual de residência das massas d’água da lagoa é de dois meses e a
influência fluvial é responsável por 33% da renovação de suas águas
(Knoppers et al., 1991).
13
Figura 1 – Mapa do Sistema Lagunar Piratininga-Itaipu (modificado de Fortes, 2007).
O canal de Camboatá é o único meio de comunicação entre as lagoas,
sendo que o volume médio de entrada e saída de água é de 2500 m³ (Carneiro
et al., 1993). Ele foi construído em 1945, visando o equilíbrio hidráulico entre as
duas bacias, minimizando o efeito das enchentes nos períodos chuvosos
(Barroso et al., 2000).
A bacia hidrográfica da lagoa de Itaipu apresenta uma área total de 22,5
Km², sendo seu principal efluente o Rio João Mendes, cuja área de drenagem é
de aproximadamente 16 Km². Desde o ano de 1979, com a construção do
canal de Itaipu, a lagoa mantém ligação permanentemente com o mar. Essa
modificação alterou as características originais do sistema lagunar, provocando
a redução da lâmina d’água em ambas as lagoas (Marcolini & Correia, 1989).
14
Em 1993 um sistema de comportas foi construído para regular a vazão entre as
duas lagoas (Correa et al., 1993), contudo, atualmente o sistema não é mais
utilizado. A média de tempo anual de residência da água é de cinco dias, com
uma contribuição marinha de 1159 x 10³ m³/dia (Knoppers et al., 1991).
Uma avaliação ambiental do sistema lagunar feita por Carneiro et al.
(1993) demonstrou que a lagoa de Itaipu recebe maior carga de esgoto, porém,
devido à rápida renovação de suas águas, ela é caracterizada como
mesotrófica. Já a lagoa de Piratininga, com menor hidrodinamismo, é
caracterizada como hipertrófica.
3.2. O Modelo Ecopath
3.2.1. Bases do modelo
As equações fundamentais do programa Ecopath with Ecosim (EwE) são
baseadas no conceito de balanço de massas, que é a aplicação da análise de
conservação de massas dos sistemas físicos, que diz que a matéria não pode
desaparecer ou ser criada espontaneamente. Através da contabilização da
matéria que entra e sai do sistema, os fluxos de massa podem ser assim
identificados. Matematicamente, isso é representado como:
01
iji
j
n
ji
ii EXDC
BQjBEE
BPB
Onde,
Bi – Biomassa do grupo i;
15
(P/B)i – Produção por biomassa de i;
EEi – Eficiência Ecotrófica (produção retida dentro do ecossistema, varia
entre zero e um) do grupo i;
Bj – Biomassa do predador j;
(Q/B)j – Consumo/biomassa de j;
DCji – Fração da presa i na dieta do predador j;
EXi – Exportação do grupo i.
Assim,
Produção = Exportação + Mortalidade por predação + Fluxo para o
detrito
Consumo = Produção + Alimento não assimilado + Respiração,
sendo que dentro da mortalidade por predação inclui-se não só a
predação natural como também a mortalidade por pesca.
O programa EwE permite a subdivisão dos grupos funcionais de um
ecossistema em compartimentos (grupos ou “boxes”). Esses compartimentos
podem representar apenas uma espécie de maior importância, por exemplo, à
pesca, ou um grupo de espécies que apresentam alguma afinidade trófica e/ou
similaridades em suas estratégias de vida (Polovina, 1984). A divisão desses
grupos é arbitrária e depende essencialmente da análise do pesquisador e dos
objetivos a serem alcançados com o modelo ecossistêmico.
Os organismos do sistema são classificados em dois grandes grupos:
produtores primários e consumidores. Ao montar-se a matriz de dados que
inclui os valores dos parâmetros que compõem as equações do modelo para
16
cada grupo, não é necessário defini-los todos dentro de cada equação. O
programa Ecopath estabelece as ligações entre a produção de um grupo com
os demais, usando assim essas ligações para estimar os parâmetros que
faltam (Christensen & Pauly, 1992). No entanto, o aplicativo necessita o
fornecimento de pelo menos três dos quatro parâmetros básicos para os
consumidores: Biomassa, Produção por Biomassa (P/B), Consumo por
Biomassa (Q/B) e Eficiência Ecotrófica (EE) e dois para os produtores (que não
possuem valores de Q/B, já que apenas produzem e não consomem). Com
isso, é possível preencher os dados requeridos pelo programa obtendo todos
os valores para o funcionamento do modelo.
Quando alguns parâmetros-chave não estão disponíveis para uma dada
população, mas se conhecem, por exemplo, estimativas de parâmetros de
crescimento, relação peso-comprimento, equações empíricas podem ser
utilizadas para estimar Mortalidade Natural (M) e taxas de Consumo por
Biomassa (Q/B), como as equações de Pauly (1980) e Palomares & Pauly
(1998).
Lindeman (1942) introduziu o conceito de descrição de redes tróficas
quantificando os fluxos energéticos de matéria orgânica entre os diferentes
níveis tróficos, permitindo assim avaliar a eficiência da transferência de energia
entre os grupos. Essa simplificação da cadeia alimentar permitiu determinar a
distribuição dos fluxos de entrada e saída de energia em cada grupo,
permitindo organizar e esclarecer o processo de transferência de energia nos
ecossistemas. Na modelagem através do programa EwE, a agregação de
17
grupos em níveis tróficos é realizada com base na abordagem sugerida por
Ulanowicz (1995). No aplicativo, os níveis tróficos são representados como
números fracionados (Odum & Heald, 1975), em vez de números inteiros,
como proposto inicialmente por Lindeman, dando maior precisão a análise dos
níveis tróficos.
Leontief (1951) desenvolveu um método matricial para avaliar as
interações diretas e indiretas na economia dos EUA (matriz de Leontief).
Hannon (1973) e Hannon & Joiris (1989) adaptaram este conceito à ecologia
para avaliar o efeito que as mudanças na biomassa de um determinado grupo
terão na biomassa dos outros grupos em um sistema. Baseados nessas
premissas, Ulanowicz & Puccia (1990) aperfeiçoaram a idéia e desenvolveram
uma rotina que gera uma matriz de impactos tróficos que foi incorporada ao
aplicativo EwE.
O Índice de Onivoria (IO) é um conceito introduzido por Pauly et al.
(1993) que incorpora a variação de nível trófico das diferentes presas
consumidas por um predador. Os valores de IO próximos a zero indicam
predadores altamente especializados, enquanto valores próximos a um indicam
grupos mais generalistas.
3.2.2. Construção do Modelo
3.2.2.1. Área
18
Foram feitos dois modelos, um para cada lagoa, utilizando-se a área
geográfica das lagoas (Lagoa de Itaipu: 1,2 Km² de área e 1,5 m de
profundidade; Lagoa de Piratininga: 2,8 Km² de área e 0,6 m de profundidade).
3.2.2.2. Unidades
Utilizou-se como unidade de energia “toneladas em peso úmido por área
(t/km2)”, que é a unidade mais utilizada em modelos tróficos.
3.2.2.3. Compartimentos
Os dados das espécies para a elaboração dos grupos funcionais, ou
compartimentos do ecossistema, foram obtidos da literatura. Diferentes
componentes do sistema lagunar Piratininga-Itaipu já foram investigados
anteriormente por Silva (1994), Sergipense & Pinto (1995), Sergipense & Pinto
(1995), Sergipense (1997), Sergipense & Vieira (1999), Fortes (2007) e Ferreira
(2008). Os autores identificaram e quantificaram as espécies ocorrentes, assim
como os grupos dominantes. Fortes (2007) produziu um levantamento da
abundância (CPUE – captura por unidade de esforço) da íctio e carcinofauna
do sistema que foram utilizados como base de dados para este trabalho.
Para a definição dos compartimentos dos modelos foi dada ênfase à
importância, em termos de biomassa, das espécies de peixes e crustáceos
obtidos de Fortes (2007) em conjunto com dados suplementares da bibliografia.
19
A biomassa de peixes e crustáceos foi estimada a partir de dados de
capturas de tarrafas realizadas em ambas as lagoas por Fortes (2007) em
2006. Considerando que a tarrafa proporciona dados de captura (biomassa)
por área (circunferência da tarrafa), foi possível estimar a biomassa das
espécies em cada lagoa. Foram utilizadas tarrafas de dois tipos:
- Tarrafa 12 – Com malha de 12 mm de entre nós, perímetro de 12 braças
(uma braça ~ 1,72m) e área de 32,1m² de atuação.
- Tarrafa 20 – Com malha de 20 mm de entre nós, perímetro de 12 braças e
32,1m² de área de atuação.
Na Lagoa de Itaipu, o primeiro levantamento contabilizou 43 espécies,
sendo 34 espécies de peixes, três de camarões, duas de siris e uma de
tanaidáceo. Espécies que apresentavam biomassa relativa inferior a 1% da
biomassa total da lagoa foram eliminadas do modelo. Após o corte o modelo de
Itaipu passou a ter 19 espécies, sendo 13 espécies de peixes, três de
camarões, duas de siris e uma de tanaidáceo.
Os organismos então foram organizados por similaridade alimentar,
taxonômica e importância dentro do sistema, gerando 19 compartimentos,
incluindo grupos de invertebrados e plâncton.
As espécies consideradas para o modelo da lagoa de Itaipu (Tabela 1)
foram divididas em 10 compartimentos de peixes, sete de invertebrados, um de
produtor primário e um de detritos. As espécies citadas na tabela foram
utilizadas como base para a composição dos compartimentos. Já nos
compartimentos onde não há espécies discriminadas, não foram utilizados
20
organismos específicos para a obtenção de dados, sendo obtidos valores da
literatura.
Tabela 1 – Espécies consideradas nos compartimentos da lagoa de Itaipu.
Compartimento Espécie(s) Compartimento Espécie(s)
Camarões Farfantepenaeus brasiliensis Moluscos -
Farfantepenaeus paulensis Nematódeos -
Litopenaeus schmitti Sardinha-boca-torta Cetengraulis edentulus
Carapebas Diapterus auratus Sardinha-lage Harengula clupeola
Diapterus rhombeus Siris Callinectes danae
Carapicus Eucinostomus argenteus Callinectes ornatus
Eucinostomus gula Tainhas Mugil curema
Corvina Micropogonias furnieri Mugil liza
Detritos - Tanaidáceo Kalliapseudes schubartii
Fitoplâncton - Tilápia Oreochromis niloticus
Linguado Citharichthys spilopterus Ubarana Elops saurus
Maria-da-toca Gobionellus oceanicus Zooplâncton -
O mesmo procedimento foi feito para a Lagoa de Piratininga. O primeiro
levantamento contabilizou 22 espécies, sendo 14 espécies de peixes, quatro de
camarões, três de siris e uma de tanaidáceo. Devido ao menor número de
espécies em Piratininga, a linha de corte foi mantida em 0,5% da biomassa
total da lagoa. Assim, o modelo de Piratininga ficou com 20 espécies, sendo 12
espécies de peixes, três de camarões, quatro de siris e uma de tanaidáceo.
Os organismos foram agrupados por similaridade alimentar, taxonômica
e importância dentro do sistema, gerando 19 compartimentos, incluindo grupos
de invertebrados, macroalga e plâncton. Dentre os produtores primários,
21
incluiu-se o compartimento macroalga (Chara spp.) devido a sua importância
em biomassa (Knoppers et al., 1991; Wasserman et al., 1999)
A lagoa de Piratininga (Tabela 2) foi dividida em nove compartimentos
de peixes, sete de invertebrados, dois de produtores e um de detritos.
Tabela 2 – Espécies contidas nos compartimentos da lagoa de Piratininga.
Compartimento Espécie(s) Compartimento Espécie(s)
Camarões Farfantepenaeus brasiliensis Robalos Centropomus parallelus
Farfantepenaeus paulensis Centropomus undecimalis
Litopenaeus schmitti Savelha Brevoortia aurea
Carapeba Diapterus rhombeus Siris Callinectes bocourti
Carapicus Eucinostomus argenteus Callinectes danae
Eucinostomus gula Callinectes ornatus
Corvina Micropogonias furnieri Callinectes sapidus
Detritos - Tainhas Mugil curema
Fitoplâncton - Mugil liza
Macroalga Chara honemanii Tanaidáceo Kalliapseudes schubartii
Moluscos - Tilápia Oreochromis niloticus
Nematódeos - Ubarana Elops saurus
Peixe-rei Atherinella brasiliensis Zooplâncton -
Poliquetas -
3.2.2.4. Dieta
As dietas dos diferentes componentes do sistema foram definidas
através dos valores de porcentagem de volume ou peso total dos grupos de
presas ingeridas pelos predadores. Estas informações foram obtidas na
literatura e organizadas na Tabela 3.
22
Tabela 3 – Referências da dieta dos compartimentos de peixes e crustáceos das lagoas de Itaipu e Piratininga.
Compartimento Local Fonte
Camarões Lagoa de Imboassica–RJ Albertoni et al., 2003
Carapebas Lagoa de Itaipu–RJ Silva, 2001
Carapicus Lagoa de Itaipu–RJ Silva, 2001
Corvina Itaipu–RJ Morasche, 2006
Linguado Baía de Sepetiba–RJ Guedes et al., 2004
Maria-da-toca Estuário de Itamaracá–PE Vasconcelos-Filho, 2009
Peixe-rei Lagoa de Jacarépagua–RJ Moraes & Andreata, 1994
Robalos Região Sul–Cuba Sierra et al., 1994
Sardinha-boca-torta Lagoa de Itaipu–RJ Gay et al., 2002
Sardinha-lage Baía de Guaratuba–PR Chaves & Vendel, 2008
Savelha Narragansett Bay-RI, EUA Durbin & Durbin, 1998
Siris Lagoa da Conceição-SC
Baía de Ubatuba–SP
Lagoa dos Patos–RS
Branco & Verani, 1997;
Mantelatto & Christofoletti, 2001;
Oliveira et al., 2006
Tainhas Plataforma Sudeste-SP Rocha, 2007
Tanaidacea Lagoa de Itaipu–RJ Ferreira, 2008
Tilápia Victoria Reservoir-Sri Lanka Weliange & Amarasinghe, 2007
Ubarana Lagoa de Itaipu–RJ
Lagoa de Piratininga-RJ
Tamaki, 2007
3.2.2.5. Peixes
As taxas de Produção por Biomassa (P/B) dos peixes foram obtidas a
partir de equações empíricas utilizando-se os dados de biometria (comprimento
e peso) e dados de temperatura fornecidos por Fortes (2007) para cada lagoa.
Para tal, foi necessária a obtenção dos valores de Linf (Comprimento
Infinito) e Winf (Peso Infinito) de cada espécie de peixe de cada lagoa. Com as
informações de Fortes (2007) foram calculados Lmin (Comprimento Mínimo),
23
Lmax (Comprimento Máximo), Wmin (Peso Mínimo), Wmax (Peso Máximo), e
através de uma média entre os peixes capturados foi obtido Lmédio
(Comprimento Médio) e Wmédio (Peso Médio). Linf e Winf foram obtidos
utilizando-se as equações empíricas propostas por Pauly (1980):
Linf = 95*Lmax/100
Winf = 95*Wmax/100
Com esses dados foi calculada a Mortalidade Natural dos peixes, com a
equação empírica de Pauly (1980):
M = 10(0,566 – 0,718*log (Linf)) + 0,02*(T)
Onde,
M – Mortalidade Natural (1/ano);
Linf – Comprimento Assintótico (cm);
T – Temperatura (oC) Média Anual da Água do Ecossistema Estudado.
Como o valor da Mortalidade Natural é o mesmo do P/B, os valores
obtidos foram utilizados como P/B, utilizando-se outra equação empírica
(Pauly, 1980):
Log (M) = 0,0066 - 0,279*log (Linf)+0,6543*log(K)+0,4687*log(T)
Onde,
K – Constante de Crescimento (anual).
As taxas de Consumo por Biomassa (Q/B) foram calculadas com auxílio
da Ferramenta de História de Vida presente no site Fishbase.org (Froese &
24
Pauly, 2013). Para utilizá-la foi necessário obter os valores de to (idade inicial
de crescimento) de Pauly (1979) e tmax (também conhecido como Life Span, ou
seja, a idade máxima que a população pode chegar) de Taylor (1958). Abaixo
estão descritas ambas as equações, respectivamente:
Log(- to)= - 0,3922 - 0,2752 log (Linf) - 1,038 log(K)
tmax = to + 3/K
Onde,
to – Idade inicial de crescimento;
tmax – Idade máxima atingida pelo peixe daquela população.
Para o cálculo de Q/B necessita-se a proporção da nadadeira caudal ou
“Aspect Ratio “(A) da espécie que “A” foram obtidos da literatura (Tabela 4).
Tabela 4 – Fontes dos valores de Aspect Ratio (A) dos compartimentos de peixes das lagoas de Itaipu e Piratininga.
Compartimento Fonte
Carapebas García & Duarte, 2002
Carapicus Vega-Cendejas et al., 1993
Corvina García & Duarte, 2002
Linguado Giarrizzo, 2007
Maria-da-toca Opitz, 1996
Peixe-Rei Giarrizzo, 2007
Robalos Giarrizzo, 2007
Sardinha-boca-torta Giarrizzo, 2007
Sardinha-lage Opitz, 1996
Savelha Opitz, 1996
Tainhas Opitz, 1996
Tilápia García & Duarte, 2002
Ubarana Opitz, 1996
25
3.2.2.6. Outros Consumidores
A biomassa dos compartimentos Zooplâncton, Moluscos, Poliquetas e
Nematódeos foram estimados pelo programa, assumindo uma Eficiência
Ecotrófica inicial de 0,95. Os valores de P/B e Consumo por Biomassa (Q/B)
dos grupos acima foram obtidos em Rocha et al. (2007).
Os valores de biomassa do compartimento Tanaidáceo, assim como seu
P/B, foram obtidos em Ferreira (2008), enquanto que a biomassa de Camarões
e Siris foi obtida através dos dados de CPUE de Fortes (2007) e o P/B e Q/B
de ambos foram obtidos de Rocha et al. (2007).
3.2.2.7. Produtores
A biomassa de fitoplâncton foi obtida através de dados de Clorofila-a
coletados entre 2005 e 2006 obtidos por Marques (Comunicação Pessoal,
2009) de ambas as lagoas, que foram convertidos para valores de biomassa
através da do método descrito por Ivan et al. (2007) onde 1 mg de clorofila-a é
equivalente a 300 mg de peso úmido. Os dados de Produção por Biomassa
(P/B) foram calculados pelo programa ao assumir a Eficiência Ecotrófica como
0,95. Já a biomassa de macroalga (exclusiva de Piratininga) foi obtida através
de Wasserman et al. (1999) e seus dados de P/B foram calculados pelo
programa assumindo-se uma Eficiência Ecotrófica de 0,95.
26
3.3. Ecosim
A rotina Ecosim, possibilita a simulação dinâmica do ecossistema
estudado, a partir do modelo estático elaborado anteriormente no aplicativo
Ecopath. Desta forma, o Ecosim constitui um instrumento prático para a
simulação de impactos e mudanças na estrutura trófica do sistema. A equação
básica do Ecosim expressa a dinâmica da biomassa através da seguinte
equação diferencial:
j
iiiiij
ijijii BeFMIQQgdtdB )(/
Onde,
dBi/dt – Taxa de crescimento durante o intervalo dt do grupo i com
biomassa Bi;
gi – Taxa de Produção por Consumo; Ii – Taxa de Imigração; Mi –
Mortalidade natural;
Fi – Taxa de mortalidade por pesca;
Ei – Taxa de emigração;
giΣQij – Total de consumo do grupo i; -ΣQij – Total de predação sobre o
grupo i;
Quando não estão disponíveis alguns parâmetros-chave para o Ecosim,
é possível simulá-los no programa através de forçantes. Com elas é possível
realizar um ajuste da simulação, gerando o efeito desejado sem que os dados
numéricos estejam necessariamente presentes.
27
Considerando a implantação de uma comunicação perene com o mar,
através da abertura do canal do Tibau na lagoa de Piratininga, testou-se,
através da simulação, a resposta da estrutura trófica do sistema frente a essas
modificações. Os dados utilizados no presente estudo foram obtidos antes da
abertura permanente do Canal, ocorrida em 2008, sendo que na ocasião a
lagoa de Piratininga possuía uma água com salinidade média em torno de
11,35. Após a abertura, a salinidade aumentou para uma média de 27,51
(Prestrelo, Comunicação Pessoal). Com esses dados foram definidas forçantes
para a salinidade. Wasserman et al. (1999), estudando o impacto do
fechamento do Tibau em 1992, demonstrou que o aumento da salinidade na
lagoa provocaria uma diminuição da disponibilidade de nutrientes, que causaria
uma diminuição da produção e consequentemente diminuição da biomassa de
fitoplâncton e de macroalgas (Barron et al., 2002; Redden & Rukminasari,
2008). Sendo assim, forçantes para os nutrientes e biomassa de fitoplâncton e
macroalgas foram adicionadas ao cenário.
3.4. Levantamento Bibliográfico de Modelos Ecopath em Lagoas
Costeiras
Com o objetivo de obter dados comparativos de modelos Ecopath de
outras lagoas costeiras, foi realizado um levantamento bibliográfico. O próprio
site do Ecopath with Ecosim (ecopath.org) possui um banco de dados incluindo
todas as publicações realizadas com o programa. Sendo assim, foi realizada
28
uma busca no site utilizando a palavra-chave “lagoon”, bem como outras
combinações. Foram encontradas 16 publicações que utilizaram o Ecopath
apenas em lagoas costeiras. Os resultados obtidos foram organizados e
classificados inicialmente por título, ano de publicação, autores, nome da lagoa,
país, região climática, revista de publicação. Para definir a região climática dos
ambientes estudados, foi utilizada a classificação clássica de regiões
climáticas, onde a região tropical do planeta se encontra entre os Trópicos de
Capricórnio e Câncer. Foi realizada então uma segunda triagem, a fim de obter
informações mais específicas sobre os modelos, como características das
lagoas e saídas do sistema. Foram obtidas as seguintes informações dos
artigos:
- Características do Sistema: País, Região Climática, Área da Lagoa
(Km²), Profundidade Média (m), Temperatura Média (Celsius),
Salinidade (ppt), Latitude (Graus N/S), Número de Compartimentos
(Boxes).
- Saídas do Sistema: Soma do total consumido (t/km²/ano), Soma de
todas as exportações (t/km²/ano), Soma de todos os fluxos respiratórios
(t/km²/ano), Soma de todos os fluxos para o detrito (t/km²/ano), Total do
material que flui pelo sistema (t/km²/ano), Soma de toda produção
(t/km²/ano), Produção primária total calculada (t/km²/ano), Produção
Primária total/Respiração total (PP/R), Produção líquida do sistema
(t/km²/ano), Produção Primária Total/Biomassa total (PP/B), Biomassa
total (excluindo detrito), Índice de conectância, Índice de onivoria do
29
sistema, Ascendência total (Flowbits), Capacidade total (Flowbits),
Overhead total (capacidade-ascendência) (Flowbits), Nível trófico médio
de Finn, Índice de Finn (%).
Das 16 publicações inicialmente selecionadas foram mantidas 12,
eliminando-se os trabalhos que disponibilizavam um número limitado de
informações para uso nas comparações, ou utilizaram metodologias totalmente
diferentes das habitualmente utilizadas no programa. Por fim, 14 lagoas foram
analisadas para o comparativo (Dois artigos analisaram um par de lagoas
cada).
3.5. Ajustes e Balanceamento do Modelo
O balanceamento do modelo é uma das tarefas mais importantes para a
sua estabilização. Como já mencionado anteriormente, os modelos precisam
ser executados e ajustados diversas vezes até que estejam balanceados. Após
o modelo ser executado pela primeira vez, são gerados valores de Eficiência
Ecotrófica (EE) para cada compartimento. Os valores de EE próximos a zero
indicam um pequeno consumo por predadores e valores próximos a um
mostram que o compartimento é muito predado. Valores de EE superiores a
um refletem uma taxa de consumo superior à produção, indicando
inconsistências nos parâmetros de entrada, exigindo assim verificação e ajuste
dos dados adotando-se critérios de parcimônia.
30
Ao balancear o modelo, procurou-se ao máximo não alterar os valores
de Biomassa, P/B e Q/B, promovendo alterações primariamente na matriz de
dieta. O procedimento foi realizado dessa forma para evitar alterações nos elos
fundamentais que caracterizam as relações entre os grupos (Christensen et al.
2005). Os ajustes foram feitos respeitando as características biológicas das
espécies, do compartimento, e dos parâmetros ecológicos do sistema.
Primeiramente, foram modificados os compartimentos que apresentaram
valores de EE superiores a um, observando possíveis inconsistências nos seus
valores de entrada. Em seguida, os valores de canibalismo, quando existentes,
foram reduzidos diretamente na matriz alimentar, adotando-se um critério de
redistribuição dos valores entre as presas. Para os compartimentos mistos,
compostos por várias espécies, optou-se em assumir uma EE de 0,95 (95%)
uma vez que esses grupos são bastante consumidos pelos níveis tróficos
superiores. Além disso, foram realizadas pequenas modificações na dieta de
predadores, quando necessárias, dos grupos que apresentaram alta
mortalidade por predação com o objetivo de obter o equilíbrio daquele
determinado grupo.
3.6. Maturidade das Lagoas
Com os dados de saída do programa Ecopath, é possível estimar os
atributos descritos por Odum (1969) de modo a avaliar o estágio de
desenvolvimento de um ecossistema. Christensen & Pauly (1998) elegeram
31
alguns parâmetros do Ecopath que se relacionam diretamente com vários
atributos de Odum (1969) que estão reunidos na Tabela 5.
Os parâmetros ligados à produtividade (PP/R, PP/B e Produção Líquida
do Sistema) e biomassa (Biomassa total/Material manejado total e Biomassa
dos Consumidores) tendem ao equilíbrio, isto é, ao uso de quase toda a
produção para a manutenção da biomassa do sistema, que aumentaria apenas
entre os consumidores. Esses parâmetros estão sintetizados, de maneira geral,
no tamanho médio das espécies (Biomassa total por produção total), já que
Christensen & Pauly (1993) mostraram uma forte correlação entre P/B e o peso
do organismo. Logo, o inverso de P/B, B/P, pode ser considerada uma medida
de tamanho médio das espécies, que tende a aumentar com a maturidade do
ecossistema.
Odum (1969) cita a dominância de detritívoros em sistemas maduros,
assim, tanto o fluxo para o detrito quanto o índice de Finn, que mede a
biomassa reciclada no ecossistema, tendem a aumentar. Também, quanto
mais longo for o tamanho médio do caminho que a matéria faz para chegar a
um compartimento, mais representativa será a reciclagem da biomassa. Isso é
calculado através do material manejado total dividido pelo somatório da soma
de toda exportação pela respiração total.
32
Tabela 5 – Atributos ecossistêmicos eleitos por Christensen & Pauly (1998) para representar os atributos de Odum (1969) (modificado de Angelini & Gomes, 2008).
Parâmetro Estágio de Desenvolvimento
Estágio Maduro
Produção Primária total/Respiração total (PP/R) > 1 ou < 1 ~ = 1
Produção Primária Total/Biomassa total (PP/B) Alto Baixo
Biomassa total/Material manejado total Baixo Alto
Produção líquida do sistema Alto Baixo
Biomassa dos consumidores Pequeno Grande
Tamanho médio das espécies (Biomassa total/Produção total)
Pequeno Grande
Índice de Finn (%) Pequeno Grande
Comprimento médio do caminho da matéria [Material manejado total/ (Soma de toda exportação + Respiração Total)]
Pequeno Grande
Tempo médio de residência das águas Rápida Lento
Fluxo para o detrito (%) Pouco Importante Importante
Razão de Schödinger (Respiração total/Biomassa total)
Baixo Alto
Ascendência total (%) Baixo Alto
Overhead total (capacidade-ascendência) (%) Alto Baixo
Para medir a estabilidade do ecossistema, Odum (1971) escolheu a
Razão de Schödinger. O aumento dessa razão mostra uma maior capacidade
do sistema de suportar distúrbios.
Os parâmetros Ascendência e Overhead são derivados da Teoria da
Informação (Ulanowicz & Norden, 1990). Ascendência é uma medida média de
33
informação trocada, gerado pelo fluxo total de matéria do sistema. A diferença
entre a capacidade total do sistema e a ascendência total é chamada de
Overhead. Ele indica o quanto de reserva energética o sistema possui, caso ele
venha a sofrer perturbações imprevistas. Christensen (1995) demonstrou que a
maturidade de um ecossistema tem uma forte correlação negativa com a
ascendência e forte correlação positiva com Overhead.
4. RESULTADOS
O modelo parametrizado e os valores finais das variáveis de cada grupo
funcional constam na Tabela 6 para a lagoa de Itaipu e na Tabela 7 para a
lagoa de Piratininga. Os valores em negrito e itálico foram os valores estimados
pelo programa EwE. Já as matrizes de dieta, com os valores utilizados, tanto
para a lagoa de Itaipu como a de Piratininga podem ser observadas nas
tabelas 8 e 9, respectivamente.
Para a lagoa de Itaipu, os compartimentos Linguado, Corvina e
Carapicus apresentaram os maiores níveis tróficos. A maior biomassa para
peixes foi do compartimento Carapebas e a maior biomassa total foi do
compartimento fitoplâncton. Os maiores valores de P/B e Q/B geral foi do grupo
fitoplâncton e zooplâncton, respectivamente, e o maior P/B e Q/B para peixes
foi do compartimento Sardinha-boca-torta (Tabela 6).
34
Tabela 6 – Parâmetros finais da lagoa de Itaipu. Os valores em negrito e sublinhado foram estimados pelo programa. P/B – Produção por Biomassa;Q/B – Consumo por Biomassa; EE – Eficiência Ecotrófica; P/C – Produção por Consumo; IO – Índice de Onivoria
Compartimento Nível Trófico
Biomassa (t/km²)
P/B (/ano)
Q/B (/ano)
EE P/C IO
1. Carapebas 3,02 2,04 1,67 14,74 0,08 0,11 0,10 2. Tainhas 2,00 1,72 1,58 27,24 0,95 0,06 0,01 3. Sard.-boca-torta 2,00 0,35 8,80 47,20 0,95 0,19 0,00 4. Ubarana 3,07 0,33 0,97 18,50 0,00 0,05 0,06 5. Carapicus 3,31 0,24 2,14 22,69 0,05 0,09 0,09 6. Tilápia 2,14 0,18 1,35 28,00 0,00 0,05 0,12 7. Maria-da-toca 2,00 0,15 1,26 37,20 0,98 0,03 0,01 8. Corvina 3,24 0,13 1,26 12,40 0,00 0,10 0,13 9. Linguado 3,48 0,11 1,37 12,40 0,47 0,11 0,26 10. Sardinha-lage 2,78 0,08 4,01 18,40 0,95 0,22 0,17 11. Nematódeos 2,00 0,06 9,00 30,00 0,95 0,30 12. Poliquetas 2,00 2,19 4,76 27,65 0,95 0,17 13. Siris 2,84 0,26 3,33 11,10 0,88 0,30 0,47 14. Camarões 2,99 0,27 3,62 24,10 0,95 0,15 0,05 15. Tanaidáceo 2,45 1,95 4,84 24,20 0,95 0,20 0,25 16. Moluscos 2,17 1,19 2,92 32,40 0,95 0,09 0,14 17. Zooplâncton 2,00 1,32 40,00 160,00 0,95 0,25 18. Fitoplâncton 1,00 42,35 152,83 0,95 19. Detritos 1,00 0,35 0,31
35
Tabela 7 – Parâmetros finais da lagoa de Piratininga. Os valores em negrito e sublinhado foram estimados pelo programa. P/B – Produção por Biomassa;Q/B – Consumo por Biomassa; EE – Eficiência Ecotrófica; P/C – Produção por Consumo; IO – Índice de Onivoria
Compartimento Nível Trófico
Biomassa (t/km²)
P/B (/ano)
Q/B (/ano)
EE P/C IO
1. Tilápia 2,14 6,06 1,07 22,50 0,35 0,05 0,12 2. Ubarana 3,58 2,68 0,99 18,60 0,00 0,05 0,19 3. Tainhas 2,00 8,14 1,00 30,86 0,95 0,03 0,01 4. Robalos 3,76 0,49 1,17 14,72 0,00 0,08 0,19 5. Corvina 3,28 0,16 1,76 16,00 0,00 0,11 0,07 6. Peixe-Rei 2,64 6,31 1,65 17,50 0,95 0,09 0,25 7. Savelha 2,00 4,49 1,67 59,00 0,95 0,03 8. Carapicus 3,28 1,74 2,57 25,47 0,95 0,10 0,09 9. Carapeba 3,02 2,17 2,06 17,80 0,95 0,12 0,10 10. Nematódeos 2,00 0,09 9,00 30,00 0,95 0,30 11. Poliquetas 2,00 9,95 4,76 27,65 0,95 0,17 12. Siris 3,00 0,77 3,33 11,10 0,95 0,30 0,49 13. Camarões 2,94 3,02 3,62 24,10 0,95 0,15 0,26 14. Tanaidáceo 2,45 6,93 4,84 24,20 0,95 0,20 0,25 15. Moluscos 2,17 9,76 2,92 32,40 0,95 0,09 0,14 16. Zooplâncton 2,00 6,69 40,00 160,00 0,95 0,25 17. Macroalga 1,00 22,85 0,14 0,95 18. Fitoplâncton 1,00 166,15 153,00 0,95 19. Detrito 1,00 0,46 0,34
Em Piratininga, Ubarana e Robalos apresentaram os maiores níveis
tróficos. A maior biomassa e P/B geral ocorreu no fitoplânction e a maior
biomassa de peixe nas Tainhas. Os maiores P/B e Q/B para peixes ocorreram
em Carapicus e Savelha e o maior Q/B geral no zooplâncton (Tabela 7).
36
Tabela 8 – Matriz de dietas dos compartimentos utilizadas na elaboração do modelo trófico da lagoa de Itaipu. Valores em porcentagem de peso total (%).
Presa/Predador 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1. Carapebas - - - - 0,046 - - - 0,018 - - - - - - - - 2. Tainhas - - - 0,424 - - - - - - - - - - - - - 3. Sardinha-boca-torta - - - 0,471 - - - - 0,035 - - - - - - - - 4. Ubarana - - - - - - - - - - - - - - - - - 5. Carapicus - - - - - - - - 0,018 - - - - - - - - 6. Tilápia - - - - - - - - - - - - - - - - - 7. Maria-da-toca - - - - - - - - 0,136 - - - - - - - - 8. Corvina - - - - - - - - - - - - - - - - - 9. Linguado - - - - - - - - 0,052 - - - - - - - - 10. Sardinha-lage - - - - 0,046 - - - 0,038 - - - - - - - - 11. Nematódeos 0,014 0,001 - - - - 0,001 - - - - - - - - - - 12. Poliquetas 0,187 0,001 - 0,034 0,165 - 0,001 0,021 0,342 - - - 0,266 0,287 - - - 13. Siris - - - - - - - - 0,151 - - - 0,193 - - - - 14. Camarões - - - 0,068 - - - 0,144 0,211 - - - - - - - - 15. Tanaidáceo 0,179 0,002 - 0,003 0,510 - 0,002 - - - - - - 0,017 - - - 16. Moluscos 0,008 - - - 0,035 - - 0,835 - - - - 0,186 0,158 - - - 17. Zooplâncton 0,546 - 0,000 - 0,191 0,140 - - - 0,778 - - - 0,493 0,450 0,166 - 18. Fitoplâncton 0,065 0,002 1,000 - 0,006 0,340 0,002 - - 0,222 - - 0,072 - 0,450 0,167 1,000 19. Detritos - 0,994 - - - 0,520 0,994 0,030 - - 1,000 1,000 0,283 0,046 0,100 0,667 -
37
Tabela 9 – Matriz de dietas dos compartimentos utilizadas na elaboração do modelo trófico da lagoa de Piratininga. Valores em porcentagem de peso total (%).
Presa/Predador 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1. Carapebas - - - - 0,046 - - - 0,018 - - - - - - - - 2. Tainhas - - - 0,424 - - - - - - - - - - - - - 3. Sardinha-boca-torta - - - 0,471 - - - - 0,035 - - - - - - - - 4. Ubarana - - - - - - - - - - - - - - - - - 5. Carapicus - - - - - - - - 0,018 - - - - - - - - 6. Tilápia - - - - - - - - - - - - - - - - - 7. Maria-da-toca - - - - - - - - 0,136 - - - - - - - - 8. Corvina - - - - - - - - - - - - - - - - - 9. Linguado - - - - - - - - 0,052 - - - - - - - - 10. Sardinha-lage - - - - 0,046 - - - 0,038 - - - - - - - - 11. Nematódeos 0,014 - - - - - 0,001 - - - - - - - - - - 12. Poliquetas 0,187 - - 0,034 0,165 - 0,001 0,021 0,342 - - - 0,266 0,287 - - - 13. Siris - - - - - - - - 0,151 - - - 0,193 - - - - 14. Camarões - - - 0,068 - - - 0,144 0,211 - - - - - - - - 15. Tanaidáceo 0,179 - - 0,003 0,510 - 0,002 - - - - - - 0,017 - - - 16. Moluscos 0,008 - - - 0,035 - - 0,835 - - - - 0,186 0,158 - - - 17. Zooplâncton 0,546 - - - 0,191 0,140 - - - 0,778 - - - 0,493 0,450 0,166 - 18. Fitoplâncton 0,065 - 1,000 - 0,006 0,340 0,002 - - 0,222 - - 0,072 - 0,450 0,167 1,000 19. Detritos - 1,000 - - - 0,520 0,994 0,030 - - 1,000 1,000 0,283 0,046 0,100 0,667 -
38
Os modelos gerados apresentaram respectivamente uma estrutura
composta de quatro níveis tróficos, representadas graficamente nas figuras 2 e
3. Os diferentes compartimentos do sistema estão representados por círculos
de tamanho proporcional as suas biomassas e por linhas que simbolizam o
fluxo da biomassa (relações de predação). As cores dos fluxos representam a
quantidade de biomassa que é retirada daquele compartimento, variando de
um gradiente de vermelho (muito consumido) ao azul claro (pouco consumido).
Os grupos de menor nível trófico na cadeia alimentar encontram-se na base do
diagrama (ex., produtores), enquanto que os de maior nível trófico na parte
superior.
Na lagoa de Itaipu (Figura 2), o número total de conexões estabelecidas
foi de 78 e nível trófico médio do sistema foi de 2,58. Já na lagoa de Piratininga
(Figura 3), o número total de conexões foi de 99 e nível trófico médio do
sistema foi de 2,65.
A maioria dos grupos funcionais ficou acima do nível trófico 2,0 nas duas
lagoas. Os predadores piscívoros ocuparam níveis tróficos acima de 3,0.
Observa-se também um grande número de grupos funcionais ocorrendo no
mesmo nível trófico, estabelecendo uma quantidade maior de inter-relações
entre si (horizontais), quando comparado com a quantidade de relações presa-
predador entre diferentes níveis tróficos (verticais)
Figura 2 – Diagrama de fluxo da lagoa de Itaipu. b – Biomassa (t/km2/ano). As linhas verticais representam os diferentes níveis tróficos. A legenda indica o gradiente de consumo.
Figura 3 – Diagrama de fluxo da lagoa de Piratininga. b – Biomassa (t/km2/ano). As linhas verticais representam os diferentes níveis tróficos. A legenda indica o gradiente de consumo.
41
Observando-se a Coluna de Lindeman, onde os compartimentos são
agrupados em níveis tróficos representativos, as lagoas de Itaipu e Piratininga
(Figuras 4 e 5) apresentaram o maior nível trófico próximo a IV. As linhas a
esquerda das caixas representam os fluxos de entrada, os da direita os de
saída. As figuras mostram também o decréscimo energético que ocorre de um
nível trófico para o outro. A lagoa de Itaipu apresentou valores de “total do
material que flui pelo sistema (TMFS) de 28,6 para Detritos, 38,8 para
produtores, 27,1 para o nível trófico II, 4,97 para o nível trófico III e 0,45 para o
nível trófico IV, com um decréscimo médio de 32% por nível. A lagoa de
Piratininga apresentou valores de TMFS de 26,1 para Detritos, 38,7 para
produtores, 29,7 para o nível trófico II, 4,63 para o nível trófico III e 0,72 para o
nível trófico IV, e um decréscimo médio de 30% por nível. Em termos de
valores absolutos de biomassa é possível também observar a queda dos
valores de um nível trófico para o outro, onde a lagoa de Itaipu obteve valores
menores de biomassa por nível trófico, como também observado anteriormente
nas tabelas 6 e 7.
42
Figura 4 – Coluna de Lindeman da lagoa de Itaipu. TMFS – Total do material que flui pelo sistema; NT – Nível Trófico; ET – Eficiência Trófica.
43
Figura 5 – Coluna de Lindeman da lagoa de Piratininga. TMFS – Total do Material que flui pelo sistema; NT – Nível Trófico; ET – Eficiência Trófica.
As figuras 6 e 7 apresentam a conectância, ou seja, a rede de conexões
nas lagoas de Itaipu e Piratininga respectivamente. Os gráficos também
mostram a correlação de nível trófico por longevidade. A reta resultante
apresentou uma correlação positiva acima de 50% para os dois gráficos,
mostrando que os componentes que ocupam níveis tróficos mais elevados tem
maior longevidade.
44
Figura 6 – Representação da conectância entre os grupos tróficos (por nível trófico) da Lagoa de Itaipu.
45
Figura 7 – Representação da conectância entre os grupos tróficos (por nível trófico) da Lagoa de Piratininga.
A Matriz de Impactos Tróficos (figuras 8 e 9) mostra o impacto direto e
indireto que um aumento da biomassa dos grupos à direita do histograma
(linhas) tem sobre a biomassa dos grupos mencionados acima os histogramas
(colunas). Os círculos pretos indicam impactos positivos, enquanto os círculos
brancos mostram impactos negativos. Quanto maior o seu tamanho, maior o
impacto. Eles não devem ser interpretados em sentido absoluto, uma vez que
os impactos são relativos, mas comparáveis entre os grupos.
46
Ao observar isoladamente os impactos causados pelo aumento de
biomassa dos compartimentos na matriz de impactos tróficos da lagoa de Itaipu
(Figura 8) é possível observar que o acréscimo na biomassa de detritos resulta
em impactos positivos na maior parte dos compartimentos. O mesmo ocorre
com a lagoa de Piratininga (Figura 9). Um padrão semelhante é verificado nos
outros níveis baixos da cadeia alimentar (fitoplâncton e zooplâncton) em ambas
as lagoas.
Mais especificamente, na lagoa de Itaipu, é possível destacar o aumento
da biomassa do compartimento Carapebas, que provoca maior impacto
negativo (diminuição da biomassa) nos grupos Nematódeos e Tanaidáceo. O
grupo Ubaranas provoca maior impacto negativo nos grupos Tainhas,
Sardinha-boca-torta e Ubarana. O compartimento Carapicus provoca grande
impacto negativo no grupo Sardinha-lage e grande impacto positivo (aumento
da biomassa) no grupo Nematódeos.
Já na lagoa de Piratininga pode-se destacar o aumento da biomassa do
compartimento Ubarana, que provoca impactos negativos principalmente nos
grupos Tainhas e Peixe-rei, e impactos positivos principalmente nos grupos
Siris e Moluscos. O compartimento Tainhas provoca maior impacto negativo no
compartimento Nematódeos. O grupo Robalos provoca grande impacto
negativo no grupo Tilápia. Os grupos Carapicus e Carapebas provocam maior
47
impacto negativo nos grupos Tanaidáceo e Nematódeos, respectivamente. O
compartimento Camarões provocou maior impacto negativo nos grupos Siris e
Macroalgas. Já o compartimento Moluscos provocou principalmente um grande
impacto positivo na Corvina.
48
Figura 8 – Matriz de impactos tróficos da lagoa de Itaipu.
49
Figura 9 – Matriz de impactos tróficos da lagoa de Piratininga.
50
Alguns valores gerados para as lagoas de Itaipu e Piratininga estão
apresentados na Tabela 10. O modelo apresentou para a lagoa de Itaipu o
valor de 1.501,62 t/km2/ano para a quantidade total de material que flui pelo
sistema, que inclui valores de consumo, exportação, respiração e fluxo para o
detrito. Já na lagoa de Piratininga, o valor de 7.514,70 t/km2/ano para o mesmo
parâmetro. A produção primária total para a lagoa de Itaipu foi calculada em
6.472,45 t/km2/ano, para a lagoa de Piratininga foi de 25.424,19 t/km2/ano. A
produção líquida foi de 6.171,05 t/km2/ano para Itaipu e 23.605,41 t/km2/ano
para Piratininga. O valor de biomassa total excluindo os detritos para Itaipu foi
de 54,92 t/km2/ano, para Piratininga foi 258,45 t/km2/ano. O índice de
conectância foi estimado em 0,21 para ambas as lagoas. O Índice de Onivoria
do sistema obtido foi de 0,08 para a lagoa de Itaipu e 0,12 para a lagoa de
Piratininga. A ascendência, capacidade e overhead da lagoa de Itaipu foram
estimados em 1.973,40; 6.042,40 e 4.069,00 flowbits, respectivamente. Os
mesmo parâmetros da lagoa de Piratininga obtiveram os valores de 9.632,80,
33.347,80 e 23.714,90 flowbits. O Índice de Finn para a lagoa de Itaipu foi de
2,70% e de 3,04% para a lagoa de Piratininga.
51
Tabela 10 – Valores estimados pelo programa Ecopath with Ecosim para as lagoas de Itaipu e Piratininga.
Parâmetro Lagoa de
Itaipu
Lagoa de
Piratininga
Unidade
Soma do total consumido 488,75 2.818,69 t/km²/ano Soma de todas as exportações 281,38 1.013,23 t/km²/ano Soma de todos os fluxos respiratórios 301,40 1.818,73 t/km²/ano Soma de todos os fluxos para o detrito 430,09 1.864,00 t/km²/ano Total do material que flui pelo sistema 1.501,62 7.514,70 t/km²/ano Soma de toda produção 6.562,05 25.860,37 t/km²/ano Produção Primária total calculada (PP) 6.472,45 25.424,19 t/km²/ano Produção Primária total/Respiração total (PP/R) 21,47 13,98 Produção líquida do sistema 6.171,05 23.605,41 t/km²/ano Produção Primária Total/Biomassa total (PP/B) 117,86 98,37 Biomassa total/Material manejado total 0,04 0,03 Biomassa total (excluindo o detrito) 54,92 258,45 t/km² Índice de conectância 0,21 0,21 Índice de onivoria do sistema 0,08 0,12 Ascendência total 1.973,40 9.632,80 (flowbits) Ascendência total (%) 32,70 28,90 Capacidade total 6.042,40 33.347,80 (flowbits) Capacidade total (%) 100,00 100,00 Overhead total (capacidade-ascendência) 4.069,00 23.714,90 (flowbits) Overhead total (capacidade-ascendência) (%) 67,30 71,10 Nível trófico médio de Finn 2,58 2,65 Índice de Finn (%) 2,70 3,04
As figuras 10 e 11 mostram simulações geradas através do Ecosim para
diferentes cenários propostos para a lagoa de Piratininga: mantendo a lagoa
isolada do mar (Figura 10) e promovendo a abertura do canal de ligação
52
permanente com o mar, canal do Tibau. É possível visualizar a diferença entre
os dois modelos, com uma queda na biomassa de todo o ecossistema após a
ligação permanente com o mar, com uma considerável diminuição da biomassa
nos anos iniciais, estabilizando-se em valores mais baixos após 10 anos
aproximadamente.
53
Figura 10 – Variação de biomassa relativa dos diferentes compartimentos do sistema da Lagoa de Piratininga sem a ligação permanente com o mar. Cenário neutro
54
Figura 11 –. Variação de biomassa relativa dos diferentes compartimentos do sistema da Lagoa de Piratininga após a ligação permanente com o mar. Cenário proposto.
55
A busca de publicações para o levantamento bibliográfico de modelos
Ecopath em Lagoas Costeiras, de modo a comparar os resultados obtidos com
outras lagoas do planeta resultou nas Tabelas 11 e 12, onde todos os dados
obtidos das publicações selecionadas foram organizados (incluindo os dados
gerados pelos modelos das lagoas de Itaipu e Piratininga). Os dados nas
tabelas representados com traço (-) não foram gerados ou divulgados pelas
publicações. A lagoa de Orbetello aparece duas vezes com dois anos
diferentes na mesma lacuna porque o trabalho foi publicado em 2004, mas com
dois um modelos, um feito com dados de 1995 e outro com dados de 1996. A
tabela 13 indica as publicações selecionadas e suas respectivas lagoas.
As lagoas de Itaipu e Piratininga se destacam por serem as menores
lagoas, se compararmos com as outras lagoas costeiras levantadas por este
trabalho. Piratininga também apresentou a água menos salgada. Já para os
valores de saída do Ecopath, as lagoas não foram semelhantes. A lagoa de
Itaipu ficou próxima as lagoas tropicais mexicanas de Tamiahua e
Tampamachoco. A lagoa de Piratininga encontrou-se mais próxima das lagoas
tropicais mexicanas de Celestun, Terminos e Alvarado, as lagoas tropicais
serra-leonesas Ébrié. Ela obteve a maioria dos valores próximos aos dessas
lagoas, exceto pela produtividade primária, que foi muito alta, sendo
ultrapassada apenas pela lagoa tropical taiwanesa de Chiku.
56
Tabela 11 – Características das lagoas analisadas no levantamento bibliográfico de modelos Ecopath em lagoas costeiras.
Características /Ano - Lagoa
1993 Etang de Thau
1993 Celestun
1993 Tamiahua
1998 Terminos
1998 Tampamachoco
1999 Chiku
2001 Celestun
2003 Terminos
2004 Huizache–Caimanero
País França México México México México Taiwan México México México
Região Climática Temperada Tropical Tropical Tropical Tropical Tropical Tropical Tropical Tropical
Área da Lagoa (Km²) 88,00 22,50 800,00 2,50 15,00 9,60 28,00 3,67 175,00
Profundidade Média (m) 5,00 0,50 2,50 3,00 1,50 1,00 0,50 3,00 0,85 Temp. Média (Celsius) 15,3 28,2 - 28,0 26,9 25,5 26,0 30,0 30,0
Salinidade (ppt) 37,0 - 23,0 18,5 31,3 22,0 35,0 24,8 35,0
Latitude (Graus N/S) 43° 36' N 20° 88' N 21° 58' N 18° 61' N 21° 00' N 23° 08' N 20° 50' N 18° 20' N 22° 50' N
Nº de Compartimentos 10 16 13 20 20 13 19 16 26
Tabela 11 – Continuação.
Características
/Ano - Lagoa 2004 (1995) Orbetello
2004 (1996) Orbetello
2006 Alvarado
2006 Ébrié
2006 Nokué
2011 Itaipu
2011 Piratininga
País Itália Itália México Serra Leoa Serra Leoa Brasil Brasil
Região Climática Temperada Temperada Tropical Tropical Tropical Tropical Tropical
Área da Lagoa (Km²) 27,00 27,00 62,00 566,00 150,00 1,0 2,87
Profundidade Média (m) 1,0 1,0 1,5 4,8 1,5 1,0 0,6
Temp. Média (Celsius) 19,50 19,50 27,00 28,00 29,00 25,65 11,35
Salinidade (ppt) 20,00 20,00 - - - 31,15 11,35
Latitude (Graus N/S) 42° 34' N 42° 34' N 18° 79' N 5° 02' N 6° 25' N 22° 58' S 22° 58' S
Nº de Compartimentos 12 12 30 42 31 19 19
57
Tabela 12 – Valores de saída dos modelos Ecopath das lagoas analisadas no levantamento bibliográfico. STC – Soma do total consumido (t/km²/ano); STE - Soma de todas as exportações (t/km²/ano); STFR - Soma de todos os fluxos respiratórios (t/km²/ano); STFD - Soma de todos os fluxos para o detrito (t/km²/ano); TMFS - Total do material que flui pelo sistema (t/km²/ano); STP – Soma de toda produção (t/km²/ano); PPT – Produção primária total (t/km²/ano); PP/R - Produção Primária total/Respiração total; PLS – Produção líquida do sistema (t/km²/ano); Produção Primária Total/Biomassa total (PP/B); BT – Biomassa total (excluindo detrito) (t/km²/ano); IC – Índice de Conectância; IO – Índice de Onivoria; AT – Ascendência total (flowbits); CT – Capacidade total (flowbits); OT – Overhead total (flowbits); NTMF – Nível trófico médio de Finn; IF – Índice de Finn (%). Atributos/
Ano - Lagoa 1993
Etang de Thau 1993
Celestun 1993
Tamiahua 1998
Terminos 1998
Tampamachoco 1999
Chiku 2001
Celestun 2003
Terminos 2004
Huizache–Caimanero STC 19.193,40 2.801,00 380,40 - 125,28 70.966,00 1.931,00 - 2.051,84 STE 3.245,00 1.483,00 11,40 - 267,27 890,00 - - 7,39
STFR 6.351,40 1.687,00 244,90 - 74,76 45.815,00 1.040,00 1.689,00 1.138,16 STFD 16.185,70 2.998,00 185,60 - 327,97 39.983,00 1.609,00 - 3.471,17 TMFS 44.975,50 8.969,00 822,40 3.709,50 795,26 157.653,00 4.581,00 9,47 6.668,56 STP - 2.443,00 315,80 - 367,48 61.729,00 - - 4.320,00 PPT - - 105,00 - 342,00 50.591,00 15.550,00 19.715,00 3.816,43 PP/R - - - - - 1,10 15,90 - 3,35 PLS - - - 2.611,60 267,24 4.775,00 - - - PP/B - - - - - 24,00 64,00 - 7,85 BT - - - - 16,65 2.096,00 - - 486,33 IC - - - 0,41 - - 0,30 - - IO - - - - - - 0,20 - - AT - - - - - - 5.138,00 - 6.853,00 CT - - - - - - 20.803,00 - - OT - - - - - - 16.665,00 - 16.463,00
NTMF - - - 10,00 - 3,38 4,40 - - IF - - - 7,00 - 10,80 13,40 - 9,90
58
Tabela 12 – Continuação. STC – Soma do total consumido (t/km²/ano); STE - Soma de todas as exportações (t/km²/ano); STFR - Soma de todos os fluxos respiratórios (t/km²/ano); STFD - Soma de todos os fluxos para o detrito (t/km²/ano); TMFS - Total do material que flui pelo sistema (t/km²/ano); STP – Soma de toda produção (t/km²/ano); PPT – Produção Primária total (t/km²/ano); PP/R - Produção Primária total/Respiração total; PLS – Produção líquida do sistema (t/km²/ano); Produção Primária Total/Biomassa total (PP/B); BT – Biomassa total (excluindo detrito) (t/km²/ano); IC – Índice de Conectância; IO – Índice de Onivoria; AT – Ascendência total (flowbits); CT – Capacidade total (flowbits); OT – Overhead total (flowbits); NTMF – Nível trófico médio de Finn; IF – Índice de Finn (%).
Atributos/ Ano - Lagoa
2004 (1995) Orbetello
2004 (1996) Orbetello
2006 Alvarado
2006 Ébrié
2006 Nokué
2011 Itaipu
2011 Piratininga
STC 8.717,70 6.867,09 1.265,40 1.207,68 225.731,42 488,75 2.818,69 STE 6.304,72 4.749,06 179,70 2.119,77 1.327,48 281,38 1013,23
STFR 2.563,13 2.015,27 987,50 510,94 10.498,57 301,40 1818,73 STFD 6.967,65 5.363,54 249,60 2.403,00 204.010,00 430,09 1864,00 TMFS 24.553,19 18.994,94 2.683,00 6.240,00 57.967,00 1.501,62 7514,70 STP 11.098,80 8.525,63 1.574,00 2.902,00 19.595,00 6.562,05 25.860,37 PPT 8.867,84 6.764,32 31,00 2.629,99 11.826,00 6.472,45 25.424,19 PP/R 3,46 3,36 1,30 5.155,00 1.126,00 21,47 13,98 PLS 6.304,72 4.749,06 303,50 2.119,05 1.327,43 6.171,05 23.605,41 PP/B 14,51 12,55 16,50 41,60 23,79 117,86 98,37 BT 611,08 539,08 78,10 63,30 497,14 54,92 258,45 IC 0,22 0,22 0,30 0,19 0,27 0,21 0,21 IO 0,30 0,22 0,30 0,15 0,16 0,08 0,12 AT 27.273,34 21.158,55 3.469,00 7.656,10 47.224,00 1.973,40 9.632,80 CT 90.297,44 69.841,34 - 21.032,90 233.378,30 6.042,40 33.347,80 OT 61.014,11 47.552,14 8.613,00 13.876,70 186.154,30 4.069,00 23.714,90
NTMF 2,77 2,81 2,30 2,37 4,90 2,58 2,65 IF 7,10 7,30 0,72 2,57 3,40 2,70 3,04
59
Tabela 13 – Referências selecionadas no levantamento de modelos Ecopath em lagoas costeiras.
Ano - Lagoa Autor(es) 1993 Etang de Thau Palomares et al., 1993 1993 Celestun Chavez et al., 1993 1993 Tamiahua Abarca-Arenas & Valero-Pacheco, 1993 1998 Terminos Manickchand-Heileman et al., 1998 1998 Tampamachoco Rosado-Solorzano & del Proo, 1993 1999 Chiku Lin et al., 1999 2001 Celestun Vega-Cendejas & Arreguin-Sanchez, 2001 2003 Terminos Rivera-Arriaga et al., 2003 2004 Huizache–Caimanero Zetina-Rejon et al., 2004 2004 Orbetello Brando et al., 2004 2006 Alvarado Cruz-Escalona et al., 2006 2006 Ébrié / Nokué Villanueva et al., 2006
60
5. DISCUSSÃO
5.1. Os modelos e suas restrições
Os modelos produzidos para as lagoas de Itaipu e Piratininga
representam, de forma simplificada, a estrutura e o funcionamento desses
sistemas lagunares. Alguns aspectos da composição desses ecossistemas
foram estudados em diversas publicações diferentes, e, no presente trabalho,
essas informações foram compiladas, avaliadas e combinadas, resultando em
modelos descritivos dos diversos fluxos de matéria e energia de cada lagoa.
Com os modelos concluídos, foi possível testar as hipóteses elaboradas
anteriormente através de simulações e observar como os ambientes
respondem a essas intervenções.
Levando em consideração que os dados obtidos para a construção do
modelo são oriundos de diferentes fontes e metodologias, devemos reconhecer
as limitações e potencialidades dos modelos gerados. Essas representações
de um ambiente são construídas com as informações disponíveis no momento
em que foi elaborada, devendo ser aperfeiçoadas sempre que novos dados
forem obtidos e disponibilizados. Ainda assim, os resultados obtidos oferecem
interpretações que podem auxiliar na interpretação dos processos dinâmicos
que ocorrem no sistema lagunar e como ele irá reagir diante de certos
acontecimentos.
61
Quanto à precisão dos parâmetros de entrada do modelo, para alguns
grupos ela apresentou maior grau de incerteza do que para outros. Por
exemplo, não havia dados de alimentação de algumas espécies para o
ecossistema estudado, o que gerou uma busca de ecossistemas semelhantes
ou próximos que possuíssem esses dados. E no caso de algumas espécies,
nem dados nacionais de alimentação existiam, sendo necessário procurar em
ecossistemas similares em outros países. Esses dados foram sempre tratados
com parcimônia, justamente por serem oriundos de ambientes diferentes aos
do local modelado.
Além disso, os estudos de alimentação também podem apresentar uma
proporção variável de dados de conteúdo estomacal não identificados até o
nível de espécie. Na construção do modelo esses dados são distribuídos entre
grupos considerados semelhantes, seguindo as informações disponíveis de
hábitos alimentares, distribuição de predadores e das eventuais presas.
Embora isso possa parecer pouco preciso, a princípio, é necessário considerar
que a alimentação de uma espécie não é algo rígido e imutável, possuindo
variações sazonais, adaptações e flexibilidade dependendo da disponibilidade
das presas (Christensen et al., 2005). Devemos assumir também que as
informações em estudos de alimentação refletem, muitas vezes, o hábito
alimentar da espécie durante uma determinada fase da vida ou época do ano
(Pauly & Christensen, 2002).
62
No entanto, não há como negar a grande falta de estudo de espécies e
ambientes no Brasil. Em outros países como o México ou EUA, por exemplo,
existe um extenso banco de dados sobre suas lagoas costeiras, com
parâmetros organizados de décadas atrás, o que não só facilita o trabalho da
modelagem, como dá maior poder ao modelo, já que seus dados obtidos foram
obtidos in loco.
O balanceamento do modelo envolve uma série de ajustes que alteram
diferentes parâmetros de entrada, em especial a composição das dietas dos
compartimentos. Além de modificações necessárias em relação ao erro natural
presente nos estudos de alimentação e seu local de origem já citados
anteriormente, existe também a modificação das taxas de canibalismo na
matriz de dieta dos compartimentos. Christensen et al. (2005) sugerem altas
taxas de canibalismo provocam um aumento de custo energético que trás
dificuldades para o ajuste das relações tróficas e consequentemente trazendo
instabilidade ao modelo. Apesar das alterações feitas o compartimento de Siris
apresentou valores altos de canibalismo em ambas as lagoas. A literatura
registra a ocorrência de outras espécies de braquiúrios em sua dieta, o que
pode resultar numa situação de canibalismo (Branco & Veranni, 1997; Albertini
et al., 2003; Oliveira et al., 2006).
63
Houve também dificuldades para balancear os valores iniciais de
biomassa dos modelos (mais na lagoa de Piratininga que na de Itaipu),
estimados a partir dos dados de captura de tarrafa de ambas as lagoas feitas
por Fortes (2007), onde foi necessário assumir valores de Eficiência Ecotrófica
para alguns grupos gerando biomassas mais elevadas para diversos
compartimentos. Isso pode ter ocorrido devido a uma subestimativa dos valores
das tarrafas de Fortes (2007). O autor realizou outras capturas nas lagoas com
diferentes petrechos de pesca (foi utilizado também armadilha, puça e rede de
espera), porém a tarrafa foi escolhida pelo fato de ser a única capaz de ter sua
área estimada e com isso gerar os dados de biomassa necessários ao modelo,
o que pode ter gerado uma subestimação da biomassa de alguns grupos.
5.2. Cadeias tróficas do sistema lagunar
A maior biomassa apresentada por peixes na lagoa de Itaipu foi
referente ao compartimento Carapebas, representando cerca de 35% da
biomassa de peixes da lagoa, seguido do compartimento Tainhas. Poucos
valores de biomassa precisaram ser estimados pelo programa, com apenas
alguns grupos basais sendo estimados. Atribui-se isso ao fato dos dados de
biomassa dos grupos basais terem sido obtidos da literatura e não foram
estimados a partir de dados locais. Mesmo com a estimativa do programa, a
biomassa dos compartimentos pouco foi modificada em relação aos valores
64
iniciais, mantendo um padrão geral de biomassa relativamente baixo, se
compararmos com Piratininga. Pode-se atribuir isso ao tamanho pequeno e
baixa profundidade da lagoa em conjunto com sua alta salinidade e tempo de
residência das águas pequeno, o que diminui a oferta de nutrientes no sistema
(Knoppers et al., 1999).
Na lagoa de Piratininga os compartimentos mais representativos para
peixes foram Tilápia, Tainhas e Peixe-Rei. Desses grupos, apenas o grupo
Tilápia teve a sua biomassa obtida através dos dados de captura de Fortes
(2007), os outros grupos tinham valores bem inferiores de biomassa que
chegaram próximo aos valores da Tilápia após serem estimados pelo Ecopath.
Em Piratininga houve um maior número de biomassas de compartimentos
estimados pelo Ecopath que em Itaipu. Isso pode ter ocorrido devido aos
motivos citados anteriormente de subestimativa da biomassa pelas tarrafas. O
Ecopath estimou valores mais altos do que os inseridos inicialmente no
programa de modo a chegar ao equilíbrio, o que fez com que a lagoa de
Piratininga obtivesse valores gerais (biomassa, produção, entre outros) bem
maiores que Itaipu. Os valores podem ser visualizados nos parâmetros de
saída do modelo, no diagrama de fluxo e na coluna de Lindeman. Esses
grandes valores podem ser atribuídos a grande biomassa inicial de Tilápias
obtidas por Fortes (2007), que provocou um efeito cascata onde muitos outros
grupos necessitavam de mais biomassa para manter o sistema em equilíbrio.
65
Mas também pode ser atribuído a Piratininga ser maior, ter água menos
salgada, ser mais eutrofizada e ter um tempo de residência de águas maior
(Knoppers et al., 1991), o que faz com que ela tenha bem mais nutrientes
disponíveis que Itaipu e podendo assim sustentar uma cadeia de biomassa
maior (Carneiro et al., 1993).
Os dados de produção primária obtidos também mostraram que a lagoa
de Piratininga tem uma biomassa maior de Fitoplâncton em relação a lagoa de
Itaipu. Os dados de clorofila-a de ambas as lagoas foram obtidas de Marques
(Comunicação Pessoal, 2009) entre os anos de 2005 e 2006. Logo, a biomassa
de fitoplâncton dos dois modelos foi estimada de valores obtidos do próprio
sistema, o que mostra que Piratininga realmente tem uma biomassa de
fitoplâncton maior que a de Itaipu.
A lagoa de Piratininga ainda tem outro grupo de produtores, as
macroalgas. De acordo com Wasserman et al. (1999) devido ao fechamento do
Canal do Camboatá em 1992, houve um grande aumento da eutrofização
devido a baixa renovação das águas e o despejo descontrolado de esgoto
doméstico, gerando uma grande proliferação de macroalgas bênticas. Essas
algas têm poucos consumidores, como a Ubarana, que através da analise
estomacal feita por Tamaki (2007) de indivíduos coletados na própria lagoa
mostrou que elas consomem a alga, mas em uma quantidade pequena se
66
comparado com outros componentes da dieta. As algas então crescem de
maneira desordenada, chegando a ocupar 70% da área da lagoa no período
inverno-primavera, onde ela atinge sua taxa máxima de crescimento
(Wasserman et al., 1999). Toda essa biomassa de algas cresce e morre em
períodos rápidos, liberando uma grande quantidade de nutrientes ao sistema, o
que o torna ainda mais eutrófico (Carneiro et al., 1994) e que justificaria os
valores gerais da lagoa de Piratininga serem maiores que de Itaipu.
Assim como o fechamento do canal do Camboatá em 1992 causou
grandes alterações na lagoa a abertura permanente do canal do Tibau também
causou. Todos os dados utilizados nos modelos são anteriores a abertura
permanente do canal, sendo dos anos de 2005 a 2006 em geral, incluindo
valores de clorofila-a, biomassa, alimentação entre outros. Sendo assim, o
modelo mostra um retrato da lagoa de Piratininga de antes da abertura
permanente. Com isso, é muito provável que atualmente a lagoa esteja com
consideráveis diferenças em seu ecossistema em relação ao modelo proposto
por este trabalho. Dados coletados recentemente por Prestrelo (Comunicação
Pessoal) mostram alterações drásticas na salinidade da lagoa. Nos dados
coletados por Fortes (2007) a água de Piratininga é pouco salgada (11,35),
sendo que atualmente, ela possui uma água bem mais salgada (27,51). A
lagoa de Itaipu, por sua vez, não sofreu alterações consideráveis no que diz
respeito a salinidade. Portanto, o modelo apresentado da lagoa de Piratininga
67
mostra uma situação antes da abertura do canal com o mar e será necessário
e interessante produzir um novo modelo com os novos dados que estão sendo
coletados para que seja possível comparar diretamente os impactos que a
abertura permanente do canal causou no ecossistema.
5.3. Impactos tróficos
A matriz de impactos tróficos da lagoa de Itaipu (Figura 8) mostrou
impactos positivos que podem ser provocados pela mudança na biomassa dos
compartimentos do níveis mais baixos da cadeia alimentar (detrito, fitoplâncton
e zooplâncton) na maioria demais agrupamentos. Isso é explicado pelo fato dos
grupos basais serem uma grande fonte de alimento dos grupos superiores,
sendo assim, um aumento da biomassa desses grupos iria causar também um
aumento dos grupos que os consomem. Os fluxos para os níveis tróficos
superiores podem ser vistos no diagrama de fluxo da lagoa de Itaipu. Os fluxos
em vermelho indicam que uma grande parte da biomassa basal do
ecossistema é consumida pelos níveis superiores, o que também mostra uma
grande dependência do ecossistema em relação a esses grupos.
O compartimento das Ubaranas provoca efeito negativo em três grupos:
Tainhas, Sardinha-boca-torta e na própria Ubarana. Os dois primeiros são
impactados negativamente porque são importantes recursos para a Ubarana,
logo, um aumento de sua biomassa provocaria uma diminuição da biomassa de
68
ambos os grupos. Porém esse aumento acarretaria numa competição intra-
específica da Ubarana, o que explica o impacto negativo que ela estaria
fazendo em si mesma.
Outro aspecto interessante da matriz é a influência negativa que os
Carapicus provocariam na Sardinha-lage, com o aumento de sua biomassa,
mas com grande influência positiva nos Nematódeos. Isso pode ser explicado
pelo consumo da Sardinha-lage pelos Carapicus, que consome os Nematódeos
por sua vez. Com a diminuição da biomassa da Sardinha-lage, os nematódeos
iriam ser menos consumidos e com isso aumentar sua biomassa. Os Carapicus
também provocam uma grande influência negativa devido a predação nos
Carapebas. Os Carapebas em seguida influenciam negativamente
Tanaidáceos, Poliquetas, Nematódeos e Carapicus, e positivamente Maria-da-
toca e Sardinha-lage. Essas relações ocorrem por motivos de relação presa-
predador semelhantes aos citados anteriormente. A matriz mostra diversas
outras influências semelhantes ao caso dos Carapebas.
A matriz da lagoa de Piratininga (Figura 9) também mostra os mesmos
impactos positivos na maioria dos grupos provocados pelos níveis menores da
cadeia alimentar que a lagoa de Itaipu. Além disso, pode ser destacado o
grande impacto positivo provocado pelos Moluscos na Corvina, já que eles são
uns dos principais recursos consumidos por elas. Já o inverso (negativo) ocorre
69
com Robalos e Tilápia, mas pelo mesmo motivo, os Robalos consomem a
Tilápia.
O mesmo caso de influência positiva indireta da Ubarana em Itaipu pode
ser visto em Piratininga. Os seus principais grupos alimentares sofrem
impactos negativos enquanto os grupos que são consumidos por suas presas
sofrem um aumento de biomassa. Casos de relação presa-predador podem ser
destacados para os Camarões, Carapeba, Carapicus, Robalos e Tainhas.
5.4. Maturidade das lagoas
Através dos dados gerados pelo Ecopath, foi possível avaliar o estágio
de desenvolvimento das lagoas de Itaipu e Piratininga através da abordagem
descrita por Christensen & Pauly (1998) adaptado da teoria de Odum (1969)
para o Ecopath. Os parâmetros utilizados na avaliação estão descritos na
Tabela 5.
Avaliando os ecossistemas nos parâmetros descritos é possível afirmar
que ambas as lagoas se enquadram no perfil de estágio de desenvolvimento.
Os níveis de Produção Primária Total/Respiração Total (PP/R) encontram-se
muito acima de um para ambas as lagoas, o que indica um excesso de
produção primária em relação ao consumo do sistema, uma característica de
ecossistemas em desenvolvimento (Christensen & Pauly, 1998). O mesmo
70
pode ser afirmado para a Produção Primária Total/Biomassa Total (PP/B), já
que está havendo mais produção que assimilação dessa produção pela
biomassa do ecossistema. Os valores baixos de Biomassa Total/Material
Manejado Total também corroboram para o diagnóstico. As interconexões
tróficas, que são representadas pelos índices de onivoria e conectância, foram
menores que um, indicando pouca complexidade e diversidade nos
ecossistemas, além de uma dominância de predadores de topo especializados,
o que é uma característica de ecossistemas em desenvolvimento, já que a
redução da abundância de uma presa pode desestruturar o sistema como um
todo. Em relação à ascendência e overhead os ecossistemas também
apresentaram características de desenvolvimento (valores baixos e altos,
respectivamente). Ecossistemas em estágio de desenvolvimento são
caracterizados por grande instabilidade, pois o ambiente ainda está sofrendo
perturbações. A tendência é que esses ecossistemas cheguem a níveis de
maior estabilidade no futuro (o que indica que o sistema está amadurecendo).
É preciso esclarecer que algumas considerações feitas sobre o nível de
maturidade dos ecossistemas não são aceitas de forma unânime e merecem
uma contextualização apropriada (Villanueva et al. 2006). Os resultados
obtidos são dependentes de como os modelos são construídos, mas acredita-
se que através desse método de avaliação é possível obter uma imagem de
71
como o sistema é estruturado e de sua maturidade (Christensen & Pauly,
1998).
5.5. As lagoas Itaipu e Piratininga em relação ao mundo
Comparativamente em relação a outras lagoas costeiras mundiais em
que foi utilizado o modelo Ecopath levantadas por este trabalho, as lagoas de
Itaipu e Piratininga se destacam por serem as menores lagoas do grupo. A
lagoa de Piratininga destacou-se também por ter a água menos salgada do
grupo. Atribui-se isso ao isolamento com a água do mar provocado pelo
fechamento a abertura do Canal do Camboatá, que reduziu a altura do espelho
d’água e impediu a comunicação da lagoa com o mar e seu posterior
fechamento, que impediu sua comunicação com o mar por Itaipu e não foi o
suficiente para elevar o nível da lagoa. Assim, devido ao aporte fluvial, chuvas
e despejo de esgoto doméstico, as suas águas foram se tornando cada vez
menos salgadas.
Em termos de valores de saída gerados pelo programa Ecopath, as
lagoas ocuparam posições diferentes. A lagoa de Itaipu apresentou valores
gerais muito menores que Piratininga e ficou mais próxima as lagoas tropicais
mexicanas de Tamiahua (Abarca-Arenas & Valero-Pacheco, 1993) e
Tampamachoco (Rosado-Solorzano & del Proo, 1993). Porém essa
comparação só poderá ser realizada se não levarmos em consideração os
72
tamanhos das lagoas. Itaipu tem uma produtividade pequena perto das outras
porque ela é uma lagoa menor, além da sua constante troca de águas com o
mar. Tamiahua e Tampamachoco na realidade têm produtividades muito
baixas, ainda mais pela extensão das mesmas (com Tamiahua possuindo 800
km² de área). Portanto, numa visão mais ecológica, Itaipu não se mostrou
semelhante a nenhuma outra lagoa levantada.
Piratininga por sua vez se encontrou mais próxima das lagoas
mexicanas de Celestun (Chavez et al, 1993; Vega-Cendejas & Arreguin-
Sanchez, 2001), Terminos (Manickchand-Heileman et al., 1998; Rivera-Arriaga
et al., 2003), e Alvarado (Cruz-Escalona et al., 2006), a lagoa serra-leonesa
Ébrié (Villanueva et al, 2006), todas tropicais. Ela obteve valores gerais bem
próximos aos dessas lagoas, exceto pela produtividade primária, que foi muito
alta, ficando atrás apenas da lagoa tropical taiwanesa de Chiku. Isso pode ser
explicado pelo excesso de nutrientes, despejo de esgoto e grande tempo de
residência das águas ambos na lagoa aliado a uma grande biomassa de
macroalgas, todos já explicados anteriormente (Knoppers et al., 1991; Carneio
et al., 1994; Cunha, 1996; Wasserman et al., 1999). Por fim, é possível
observar que os valores obtidos no programa Ecopath nas lagoas de Itaipu e
Piratininga encontram-se dentro do padrão de valores já gerados em outras
lagoas costeiras.
73
No comparativo realizado, todas as lagoas exceto Etang de Thau –
França (Palomares et al.,1993) e Orbetello (Brando et al., 2004) são tropicais.
Há dois trabalhos sobre a lagoa de Veneza encontrados na pesquisa
bibliográfica, mas eles foram removidos por utilizarem uma metodologia
completamente diferente do habitual utilizado com o Ecopath, gerando valores
que não poderiam ser comparados. Das lagoas selecionadas, quase todas são
mexicanas. Isso ocorre devido ao México ter um grupo de pesquisadores
engajados na utilização de modelos Ecopath, realizando trabalhos extensivos
em suas lagoas. Foi possível constatar também que a quantidade de modelos
Ecopath em lagoas costeiras é pequeno na literatura e que esses estudos se
concentram no México e em lagoas costeiras tropicais.
5.6. Simulações do Ecosim
No cenário simulado no Ecosim para a lagoa de Piratininga foi utilizada
como base para a simulação a situação real da abertura permanente do Canal
do Tibau, que torna a lagoa permanentemente ligada com o mar. Dados
obtidos de 2010 da lagoa já mostram um aumento da salinidade na lagoa
(Prestrelo, Comunicação Pessoal). Na simulação elaborada para a lagoa de
Piratininga foi possível visualizar uma rápida diminuição da biomassa global
nos primeiros anos, provocado principalmente pelo aumento da salinidade no
sistema, o que consequentemente alterou toda a cadeira trófica do sistema.
74
Após essa rápida diminuição da biomassa observa-se que o sistema consegue
se estabilizar com uma biomassa total menor que a do início da simulação,
mostrando que o ecossistema conseguiu se adaptar a abertura com o mar.
O aumento da salinidade no sistema pode ter provocado uma diminuição
da quantidade de nutrientes disponíveis, o que limitou a produção primária e
acarretou na diminuição da biomassa de outros compartimentos do sistema.
(Barron et al., 2002; Redden & Rukminasari, 2008). Portanto, pode-se concluir
que a abertura permanente do canal do Tibau provocou uma grande
perturbação no ecossistema, mas ele foi capaz de se estabilizar entre cinco e
dez anos sofrendo uma diminuição da biomassa total. Pode-se comparar em
Piratininga, assim como em Itaipu, o cenário neutro com o cenário proposto,
onde a biomassa se manteve estável durante o mesmo período, mostrando
que as alterações ocorridas no cenário proposto não iriam acontecer de
maneira natural.
75
6. CONCLUSÕES
Os modelos elaborados neste trabalho para as lagoas de Itaipu e
Piratininga constituíram num passo inicial no entendimento desses complexos
ecossistemas costeiros. O uso da abordagem ecossistêmica através da
elaboração de modelos de balanço de massas se mostrou eficaz, permitindo a
visualização e reconhecimento das relações tróficas estabelecidas entre os
diferentes componentes do sistema, fornecendo aspectos semelhantes aos
encontrados na literatura para outros sistemas de lagoas costeiras tropicais.
Também foi possível observar que a estrutura trófica de ambas as lagoas é
sustentada principalmente pelos fluxos de energia e matéria provenientes dos
produtores primários. Apesar de fazerem parte do mesmo sistema lagunar e
apresentarem compartimentos semelhantes, as lagoas são diferentes entre si
de um modo geral, apresentando grupos funcionais principais distintos,
diferentes valores de biomassa total, produção primária, exportação de
nutrientes entre outros parâmetros.
As simulações realizadas no Ecosim forneceram informações sobre
como a lagoa de Piratininga e seus organismos reagirão a possíveis impactos,
podendo serem utilizadas para outras experimentações que poderão auxiliar
possíveis tomadas de decisão no ecossistema. Elas mostraram que a lagoa de
76
Piratininga sofreria modificações em sua cadeia trófica com redução de
biomassa total do ecossistema por conta abertura permanente com o mar.
Outro resultado importante da construção dos modelos ecotróficos é a
revelação de lacunas no conhecimento e orientar estudos futuros. Como os
modelos são uma representação da realidade, eles são dependentes da
qualidade e disponibilidade das informações sobre os ecossistemas estudados.
Sendo assim, é necessária a constante melhoria das informações do sistema
através da busca e geração de dados, principalmente dos compartimentos que
possuem menos dados, e com isto, reduzir as possíveis incertezas de futuros
modelos. Sendo assim, sugere-se intensificar e dar continuidade aos trabalhos
de pesquisa no sistema lagunar Piratininga-Itapu com maior foco em gerar
estimativas locais de biomassa de fitoplâncton e zooplâncton, obter estimativas
da quantidade e origem de detritos, aprofundar os estudos em grupos basais
como bentos e poliquetas a fim de se obter mais dados para a sua melhor
separação em compartimentos mais específicos de acordo com suas
características tróficas. Além disso, será necessário também gerar novos
modelos com dados mais recentes das lagoas para analisar como elas foram
afetadas pela abertura permanente da lagoa de Piratininga com o mar.
77
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABARCA-ARENAS, L.G., VALERO-PACHECO E. 1993. Toward a trophic
model of Tamiahua, a coastal lagoon in Mexico. In: CHRISTENSEN, V. &
PAULY, D. (Eds), Trophic Models of Aquatic Ecosystems. ICLARM Conference
Proceedings 26 390:181-185.
ALBERTONI, E., PALMA-SILVA, C., ESTEVES, F. 2003. Natural diet of three
species of shrimp in a tropical coastal lagoon. Brazilian Archives of Biology and
Technology 46 (3): 395-403.
ANGELINI, R. & GOMES, L. C., 2008. O artesão de ecossistemas: construindo
modelos com dados. 1. ed. Maringá (PR): EDUEM. v. 1. 188 p.
BARRON, S., C. WEBER, R. MARINO, E. DAVIDSON, G. TOMASKY & R.
HOWARTH, 2002. Effects of varying salinity on phytoplankton growth in a low-
salinity coastal pond under two nutrient conditions. Biological Bulletin 203: 260–
261.
BARROSO, L. V., MEDINA, R. S., MOREIRA-TURCQ, P. F. & BERNARDES,
M. C., 2000. Aspectos ambientais e atividade de pesca em Lagoas Costeiras
Fluminenses. Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e dos Recursos Naturais
renováveis, diretoria de Gestão Estratégica – Brasília: Ed. IBAMA. 50p.
BEAUGRAND G., REID P.C. 2003. Long-term changes in phytoplankton,
zooplankton and salmon linked to climate change. Global Change Biology
9:801-817.
78
BLABER, S. J. M., CYRUS, D. P., ALBARET, J. J., CHONG VING CHING,
DAY, J. W., ELLIOTT, M., FONSECA, M. S., HOSS, D. E., ORENSANZ, J.,
POTTER, I. C. & SILVERT, W., 2000. Effects of fishing on the structure and
functioning of estuarine and nearshore ecosystems. Journal of Marine Science,
57: 590-602.
BOZEC, Y. M., GASCUEL, D., & KULBICKI, M., 2004. Trophic model of
lagoonal communities in a large open atoll (Uvea, Loyalty islands, New
Caledonia). Aquatic Living Resources 17:151-162.
BRANCO, J. O. & VERANI, J. R. 1997. Dinâmica da alimentação natural de
Callinectes danae Smith (Decapoda, Portunidae) na Lagoa da Conceição,
Florianópolis, Santa Catarina, Brasil. Revta. Bras. Zool. 14(4):1003-1018.
BRANDO, V. E., CECCARELLI, R., LIBRALATO, S., & RAVAGNAN, G., 2004.
Assessment of environmental management effects in a shallow water basin
using mass-balance models. Ecological Modelling 172:213-232.
BREY, T., 1995. Empirische untersuchungen zur populations dynamic
makrobenthischer everbraten. Tese de Livre Docência. Alfred-Wegener-Institut
fur polar und meeresforschung, Universidade de Bremen, Bremerhaven, 170p.
CALLISTO, M., GONCALVES Jr, J. F., LEAL, J. J. F. & PETRUCIO, M. M.,
1998. Macroinvertebrados bentônicos nas lagoas Imboassica, Cabiúnas e
Comprida. In: Esteves, F. A. (Ed). Ecologia das lagoas costeiras do Parque
Nacional da Restinga de Jurubatiba e do município de Macaé (RJ).
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. 283-298.
79
CARNEIRO, M.E. 1992. Ciclo anual do aporte fluvial e o estoque de matéria
biogênica no sistema lagunar de Piratininga. Dissertação de Mestrado,
Departamento de Geoquímica, Universidade Federal Fluminense, Niterói - RJ,
Brasil. 157p.
CARNEIRO, M. E. R., BARROSO, I. V., RAMALHO, N. M., AZEVEDO, C.,
KNOPPERS, B. A., KJERFVE, B. & KIRSTEIN, K. O. 1993. Diagnóstico
ambiental do Sistema Lagunar Piratininga/Itaipu, Niterói, RJ. Parte II:
hidroquímica. In: III simpósio de ecossistemas da costa brasileira: 196-203.
CARNEIRO, M. E. R., AZEVEDO, C., RAMALHO, N. M. & KNOPPERS, B. A.
1994. Biomassa de Chara hornemanii em Relação ao Comportamento Físico-
Químico da Lagoa de Piratininga (RJ). An. Acad. bras.,. 66,(2) : 213-221.
CORREA, K. S., MARCOLINI, S., SILVA, T. T., SANMARTIN, P. A. &
BARROSO, L. V., 1993. Gerenciamento ambiental do Sistema Lagunar de
Piratininga-Itaipu, Niterói, RJ. Anais do X Simpósio de recursos hídricos e I
simpósio de recursos hídricos do Cone Sul, 1: 452-461.
CHAVES, P. de T.; VENDEL, A. L. 2008. Análise comparativa da alimentação
de peixes (Teleostei) entre ambientes de marisma e de manguezal num
estuário do sul do Brasil (Baía de Guaratuba, Paraná). Rev. Bras. Zoo. 25
(1):10-15.
CHAVEZ, E. A., GORDUNO M., ARREGUIN-SANCHEZ F. 1993. Trophic
dynamic structure of Celestun Lagoon, southern Gulf of Mexico. In:
CHRISTENSEN, V. & PAULY, D. (Eds), Trophic Models of Aquatic
Ecosystems. ICLARM Conference Proceedings 26, 390:186-192
80
CHRISTENSEN, V. 1995. Ecosystem maturity - towards quantification.
Ecological Modelling 77:3-32.
CHRISTENSEN, V., WALTERS C.J., & PAULY, D., 2005. Ecopath with Ecosim:
a User’s Guide. Fisheries Centre, University of British Columbia, Vancouver.
November 2005 edition, 154 p.
CHRISTENSEN, V. & PAULY, D. 1991. A Guide to the Ecopath II Software
System (version 2.0). International Center for Living Aquatic resources
Management. Manila, Philippines. 120p.
CHRISTENSEN, V. & PAULY, D. 1992. ECOPATH II – a system for balancing
steady-state ecosystem models and calculating network characteristics. Ecol.
Modelling 61:169-185.
CHRISTENSEN, V. & PAULY, D. 1993 (Eds.). Trophic models of aquatic
ecosystems. ICLARM Conf. Proc. 26. 390p.
CHRISTENSEN, V. & PAULY, D. 1995. Fish production, catches and the
carrying capacity of the world oceans. Naga 18. 34–40.
CHRISTENSEN, V. & PAULY, D. 1998. Changes in models of aquatic
ecosystems approaching carrying capacity. Ecol. Applic. 8(1):104-109.
CHRISTENSEN, V. & WALTERS, C.J. 2004. Ecopath with Ecosim: methods,
capabilities and limitations. Ecol. Model. 172: 109-139.
81
CROMWELL, J. E. 1971. Barrier coastal distribution: a world survey. 2nd
National Coastal and Shallow Water Research Conference, Resumo.
CRUZ-ESCALONA, V.H., ARREGUIN-SANCHEZ F., ZETINA-REJON M. 2007.
Analysis of the ecosystem structure of Laguna Alvarado, western Gulf of
Mexico, by means of a mass balance model. Estuarine Coastal and Shelf
Science. 72:155-167.
CUNHA, L.C. 1996. Dinâmica de nutrientes e biomassa algal no sistema
lagunar de Piratininga, Niterói, RJ: efeitos da instalação de uma comporta.
Dissertação de Mestrado, Departamento de Geoquímica, Universidade Federal
Fluminense, Niterói - RJ, Brasil. 115p.
CUNHA, L. C. & WASSERMAN, J. C.. 2003. Relationships between nutrients
and macroalgal biomass in a brazilian coastal lagoon: the impact of a lock
construction. Chemistry and Ecology Vol. 19(4): 283–298
DAY, J. W. Jr., HALL, C. A. S., KEMP, W. M. & YÁÑEZ-ARANCIBIA, A., 1989.
Estuarine ecology. Wiley, New York. 558p.
DIEGUES A. C., OLIVEIRA E. R., COTI MOREIRA A. C. & MARONE E. 1992.
The vulnerability of principal brazilian ecosystems to climatic change and
human impacts. In: IUCN (eds) The Environmental Implication of Global
Change. IUCN - Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 164 p.
DURBIN, A.G. & DURBIN, E.G., 1998. Effects of menhaden predation on
plankton populations in Narragansett Bay, Rhode Island. Estuaries 21 (3): 449–
465.
82
ESTEVES, F. A., 1998. Lagoas costeiras: origem, funcionamento e
possibilidades de manejo. 63-87 In: Esteves, F. A. (Ed). Ecologia das lagoas
costeiras do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba e do município de
Macaé (RJ). Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. 464p.
FERREIRA, S. P. 2008. Biologia populacional e produção secundária de
Kalliapseudes schubartii Mañé-Garzón, 1949 (Crustacea: Tanaidacea) em uma
laguna tropical no sudeste do Brasil, lagoa de Itaipu, Niterói, RJ. Dissertação de
Mestrado. Programa de Pós-Graduação em Biologia Marinha da Universidade
Federal Fluminense. 51p
FORTES, W. L. S., 2007. Estrutura da comunidade de peixes e crustáceos do
Sistema Lagunar Piratininga-Itaipu, RJ. Dissertação de Mestrado, Universidade
Federal Fluminense, UFF – RJ. 74p.
FROESE, R. & Pauly, D. Editors. 2013. FishBase. World Wide Web electronic
publication. www.fishbase.org, version (04/2013). Acesso em 04/09/2013.
GARCÍA, C.B. & DUARTE., L.O. 2002. Consumption to Biomass (Q/B) Ratio
and estimates of Q/B-predictor parameters for Caribbean fishes. Naga. The
ICLARM Quarterly 25 (2):19-31.
GAY, D, BASSANI, C., SERGIPENSE, S.. 2002. Diel variation and selectivity in
the diet of Cetengraulis edentulus (Cuvier 1828) (Engraulidae - Clupeiformes) in
the Itaipu Lagoon, Niterói, Rio de Janeiro. Atlântica 24(2): 59-68.
83
GIARRIZZO, T. 2007. Importance of Mangroves for Fish. Bases for the
conservation and sustainable management of mangrove ecosystems in North
Brazil. Tese de Doutorado. Universitat Bremen, U.B., Alemanha. 184p.
GUEDES, A.P.P., ARAÚJO, F.G. & AZEVEDO, M.C.C. (2004). Estratégia
trófica dos linguados Citharichthys spilopterus Günther e Symphurus tessellatus
(Quoy & Gaimard) (Actinopterygii, Pleuronectiformes) na Baía de Sepetiba, Rio
de Janeiro, Brasil. Rev. Bras. Zool. 21(4):13-7.
HANNON, B. 1973. The Structure of ecosystems. Journal of Theoretical Biology
41:535–546.
HANNON, B., & JOIRIS, C. 1989. A seasonal analysis of the southern North
Sea ecosystem. Ecology 70(6):1916-1934.
HEARN, C. J. 2008. The Dynamics of Coastal Models. Cambridge Univ. Press.
512p.
HIGASHI, M. & BURNS, T. P.(eds). 1991. Theoretical studies of ecoystems.
The network perspective. Cambridge Univ. Press. 364p
IPCC, 2007: Summary for Policymakers. In: Climate Change 2007: The
Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth
Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change
SOLOMON, S., D. QIN, M. MANNING, Z. CHEN, M. MARQUIS, K.B. AVERYT,
M.TIGNOR AND H.L. MILLER (eds.). Cambridge University Press, Cambridge,
United Kingdom and New York, NY, USA.
84
IVAN E., SILVA L. & SCHIEMER F., 2008. Regulation of primary production in
Sri Lankan reservoirs, In: SCHIEMER F., SIMON D., AMARASINGHE U.S. &
MOREAU J. (eds), Aquatic ecosystems and development comparative Asian
perspectives. Hydrobiology. 172p.
JØRGENSEN, S. E. 1994. Fundamentals of ecological modelling. Elsevier.
628p
KJERFVE, B., 1994, Coastal Lagoon Processes. Elsevier Oceanography Series
60, Amsterdan, 577 p.
KJERFVE, B., C. A. F. SCHETTINI, B. KNOPPERS, G. LESSA AND H. O.
FERREIRA. 1996. Hydrology and salt balance in a large, hypersaline coastal
lagoon: Lagoa de Araruama, Brazil. Estuarine, Coastal and Shelf Science 42(6):
701-725.
KNOPPERS, B. & KJERFVE, B. 1999. Coastal lagoons of southeastern Brazil:
physical and biogeochemical characteristics. In: PERILLO, M. E., PICCOLO M.
C. & PINO M. (eds.). Estuaries of South America. G. Springer Berlag,
Heidelberg. 25-66.
KNOPPERS, B., KJERFVE, B. & CARMOUZE, J.P., 1991. Trophic state and
water turn-over time in six choked lagoons in Brazil. Biogeochemistry 16:149-
166.
LIMA, A. L. B., PIMENTA, A. G., VALLADO, K., CASAROLI, L. F. R.,
GRANATO, N. S. & ABSALÃO, R., 1988. Lagoa de Itaipu – Monitoramento
ambiental – 1960/1986. UFRJ/COPPE, Rio de Janeiro (Relatório técnico).
85
LIN, H. J., SHAO, K. T., KUO, S. R., HSIEH, H. L, WONG, S. L., CHEN, I. M.,
LO, W. T. & HUNG, J. J.. 1999. A trophic model of a sandy barrier lagoon at
Chiku in southwestern Taiwan. Estuarine, Coastal and Shelf Science 48:575-
588.
LINDEMAN, R. L. 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology
23:399-418.
LEONTIEF, W. W., 1951. The Structure of the U.S. Economy. 1919–1939.
Oxford University Press, New York. 101p.
MANICKCHAND-HEILEMAN, S., ARREGUIN-SANCHEZ, F., LARA-
DOMINGUEZ, A., SOTO., L. A. 1998. Energy Flow and Network Analysis of
Terminos Lagoon, SW Gulf of Mexico. Journal of Fish Biology 53:179-197.
MANTELATTO, F. L. M., & CHRISTOFOLETTI, R. A. 2001. Natural feeding
activity of the crab Callinectes ornatus (Portunidae) in Ubatuba Bay (São Paulo,
Brasil): influence of season, sex, size and molt stage. Marine Biology 138: 585-
594.
MARCOLINI, S. & CORREA, K. S. S., 1989. A Laguna de Piratininga, Município
de Niterói, Prefeitura Distrital da Região Oceânica, Niterói, 4p.
McHUGH, J. L. 1967. Estuarine Nekton. In: LAUFF, G. (ed.). Estuaries.
American Association for the Advancement of Science 83: 581-620.
86
MORAES, L. A. F. & ANDREATA, J. V., 1994. Relações tróficas entre as cinco
espécies de peixes mais representativas nas margens da Laguna de
Jacarepaguá, Rio de Janeiro. Rev. Bras. Zoo. 11(4): 789-800.
MORASCHE, M. S. 2006. Variações Espaciais e Temporais da Ictio e
Carcinofauna da Zona de Arrebentação de Quatro Praias de Niterói, RJ.
Dissertação de Mestrado. Programa de Pós-Graduação em Biologia Marinha
da Universidade Federal Fluminense.
MORENO, T., & CASTRO, J. J., 1998. Trophic Structure of the Maspalomas
Lagoon (Gran Canaria, Canary Islands), a Regenerated Ecosystem of Brackish
Water. Boletim do Museu Municipal do Funchal S5:245-261.
MOUILLOT, D., LAUNE J., TOMASINI J. A., ALIAUME, C., BREHMER, P.,
DUTRIEUX, ERIC, DO CHI, T. 2005. Assessment of coastal lagoon quality with
taxonomic diversity indices of fish, zoobenthos and macrophyte communities.
Hydrobiologia 550:121–130p.
NICHOLS, M. M., ALLEN, G. 1981. Sedimentary Processes in coastal lagoons.
Unesco 27-80p.
ODUM, E. P. 1969. The Strategy of ecosystem development. Science 104:262-
270.
OLIVEIRA, A., PINTO, T.K., SANTOS, D. P.D. & D’INCAO, F. 2006. Dieta
natural do siri-azul Callinectes sapidus na região estuarina da Lagoa dos Patos,
Rio Grande, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Zoologia 96, 305 - 313.
87
OPITZ, S. 1996 Trophic interactions in Caribbean coral reefs. ICLARM Tech.
Rep. 43:341.
PALOMARES, M. L., & PAULY, D., 1989. A multiple regression model for
predicting the food consumption of marine fish populations. Australian Journal
of Marine and Freshwater Research 40: 259-273.
PALOMARES, M. L., REYES-MARCHANT, P., LAIR, N., ZAINURE, M.,
BARNABE, G. LASSERRE, G. 1993. A Trophic Model of a Mediterranean
Lagoon, Etang de Thau, France. In: CHRISTENSEN, V. & PAULY, D. (Eds),
Trophic Models of Aquatic Ecosystems. ICLARM, Manila. 224-229.
PAULY, D. 1979. Gill size and temperature as governing factors in fish growth:
a generalization of von Bertalanffy’s growth formula. Ber. Inst. f. Meereskunde
Univ. Kiel 63:156.
PAULY, D., 1980. On the relationships between natural mortality, growth
parameters and mean environmental temperature in 175 fish stocks. J. Cons.
CIEM 39 (2):175-192.
PAULY, D., SORIANO-BARTZ, M. & PALOMARES, M. L. D., 1993. Improved
construction, parametrization and interpretation of steady-state ecosystem
models. In: CHRISTENSEN, V. & PAULY, D. (eds), Trophic Models of Aquatic
Systems. ICLARM Conf. Proc. 26:1–13.
PAULY, D., & CHRISTENSEN, V., 1993. Stratified models of large marine
ecosystems: a general approach and an application to the South China Sea. In:
88
Large marine ecosystems: stress, mitigation and sustainability. AAAS Press,
Washington, DC. 148-174.
PAULY, D., SORIANO, M. & PALOMARES, M. L., 1987. On improving the
construction, parametrization and interpretation of “steady-state” multispecies
models. Presented at the 9th Shrimp and Finfish Fisheries Management -
Workshop, 7-9 December 1987, Kuwait. ICLARM Contr. 627. International -
Center for Living Aquatic Resources Management. Manila, Philippines.
PAULY, D., & CHRISTENSEN., V. 2002. Ecosystem Models. In HART, P. &
REYNOLDS, J. (eds) Handbook of Fish and Fisheries, vol. 2. Blackwell
Science. 211-227p.
PAULY, D. & YÁÑES-ARANCIBIA, A., 1994. Fisheries in coastal lagoons. In:
Kjerfve, B. (Ed). Coastal Lagoon Processes, Elsevier, Amsterdam. 377-399.
POLOVINA, J. J., 1984. Model of a coral reef ecosystem. I. The ECOPATH
model and its application to French Frigate Shoals. Coral Reefs 3(1):1-11.
POLOVINA, J .J., & OW, M. D., 1983. ECOPATH: a user’s manual and
program listings. National Marine Fisheries Service NOAA, Honolulu
administration Report 83:23-46.
RIVERA-ARRIAGA, E., LARA-DOMINGUEZ, A.L., VILLALOBOS-ZAPATA, G.
& YÁÑEZ-ARANCIBIA, A. 2003 Trophodynamic ecology of two critical habitats
(seagrasses and mangroves) in Términos Lagoon, southern Gulf of Mexico.
Fish. Cent. Res. Rep. 11(6):245-254.
89
REDDEN, A. M., & RUKMINASARI, N. 2008 A.M. Effects of increases in salinity
on phytoplankton in the Broadwater of the Myall Lakes, NSW, Australia,
Hydrobiologia 608: 89–97.
ROCHA, G. R. A., 1998. Modelo Quantitativo das Interações Tróficas da
Plataforma Continental de Ubatuba (SP), Brasil. Tese de Doutorado.
Universidade de São Paulo. Instituto Oceanográfico. São Paulo. 80p.
ROCHA, G. R. A. ; ROSSI-WONGTSCHOWSKI, C. L. D. B. ; PIRES-VANIN, A.
M. S. ; SOARES, L. S. H. 2007. Trophic models of São Sebastião Channel and
continental shelf systems, SE Brazil. Pan-American Journal of Aquatic Sciences
2:149-162.
ROSADO-SOLORZANO, R., DEL PROO S.A.G. 1998. Preliminary trophic
structure model for Tampamachoco lagoon, Veracruz, Mexico. Ecological
Modelling 109:141-154.
SERGIPENSE, O. S. & PINTO, D. G., 1995. Aspectos de ocorrência e
distribuição espacial da ictiofauna da Lagoa de Itaipu, Niterói – Rio de Janeiro.
Instituto Oceanográfico 11:179-186.
SERGIPENSE, O. S., 1997. Estrutura de comunidades ícticas do Sistema
Lagunar de Piratininga – Itaipu, Niterói, RJ. Tese de Doutorado, Universidade
Federal de São Carlos, UFSCar – SP. 288p.
SERGIPENSE, S.; VIEIRA, A. C., 1999. Aspectos sazonais de ocorrência e
tamanho de Xenomelaniris brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) (Teleostei,
90
Atherinidae) na laguna de Piratininga, Niterói-RJ. Oecologia Brasiliensis, Rio de
Janeiro 6:291-304.
SIERRA, L. M., CLARO R. & POPOVA. O. A., 1994. Alimentacion y relaciones
tróficas. In: CLARO, R. (ed.) Ecología de los peces marinos de Cuba. Instituto
de Oceanología Academia de Ciencias de Cuba by Centro de Investigaciones
de Quintana Roo, México. 263-284p.
SILVA, M. H. C., 1994. Ocorrência de Gerreidae (Osteictes, Perciformes) no
Canal de Camboatá, Sistema Lagunar de Itaipu-Piratininga, RJ: abundância
relativa e cronologia alimentar. Dissertação de Mestrado. Pós Graduação em
Zoologia. Museu Nacional. 172p.
SILVA, M. H. C. 2001. Gerreidae da Laguna de Itaipu, Niterói, RJ: atividade
alimentar, dieta e consumo diário. Tese de Doutorado. Universidade de São
Paulo, Instituto Oceanográfico. 152p.
SHANNON, L. H.; CURY, P. M. & JARRE, A. 2000. Modelling effects offishing
in the Southern Bengela ecosystem. ICES J. Mar. Sci. 57: 720-722.
TAMAKI, H. K. 2007. Avaliação da Dieta da Ubarana Elops saurus (Linnaeus,
1766) (Actinopterigii, Elopidae) No Sistema Lagunar de Itaipu-Piratininga,
Niterói – RJ Monografia de bacharelado em biologia marinha. Universidade
Federal Fluminense.
TAYLOR, C.C. 1958. Cod growth and temperature. J. Cons. CIEM 23:366-370
91
TEIXEIRA, C., 1973. Introdução aos métodos para medir a produção primária
do fitoplâncton marinho. Bolm. Inst. Oceanogr. 22:59-92.
TEIXEIRA, R. L. & SÁ, S. H., 1998. Abundância de macrocrustáceos
Decápodas nas áreas rasas do complexo Lagunar Mundaú/Manguaba, AL.
Revista Brasileira de Biologia, 58(3):393-404.
ULANOWICZ, R. E., 1986. Growth and development: Ecosystems
phenomenology. Springer-Verag, New York. 203p.
ULANOWICZ, R. E., & PUCCIA, C. J. 1990. Mixed trophic impacts in
ecosystems. Coenoses 5:7-16.
ULANOWICZ, R. E. & NORDEN, J. S. 1990. Symmetrical overhead in flow
networks. Int. J. Syst. Sci. 21:429–437.
VASCONCELLOS, M. & GASALLA, M.A. 2001. Fisheries catches and the
carrying capacity of marine ecosystems in southern Brazil. Fisheries Research,
50:279-295.
VASCONCELOS FILHO, A.L., NEUMANN-LEITÃO, ESKINAZI-LEÇA, E.,
OLIVEIRA, A.M.E. & PORTO-NETO, F.F. 2009. Hábitos alimentares de
consumidores primários da ictiofauna do sistema estuarino de Itamaracá
(Pernambuco - Brasil). Rev. Bras. Enga. Pesca 4(1):21-31.
VEGA-CENDEJAS, M. E., ARREGUIN-SANCHEZ, F. & HERNANDEZ, M. 1993
Trophic fluxes on the Campeche Bank, Mexico. p. 206-213. In: CHRISTENSEN,
92
V. & PAULY, D. (Eds), Trophic Models of Aquatic Ecosystems. ICLARM
Conference Proceedings 26:186-192.
VILLANUEVA M. C., LALEYE P., ALBARET J. J., LAE R., TITO DE MORAIS
L., AND. MOREAU J. 2006. Comparative analysis of trophic structure and
interactions of two tropical lagoons. Ecological. Modelling. 197:461-477.
WELIANGE, W.S. & AMARASINGHE, U. S., 2007. Relationship between body
shape and food habits of fish from three reservoirs of Sri Lanka. Asian Fish. Sci.
20:257-270.
WASSERMAN, J., CUNHA, M. E., CARNEIRO, M. E. & KNOPPERS, B., 1999.
The impact of a canal lockupon the water balance and the trophic state of
Piratininga lagoon, State of Rio de Janeiro,Brazil. pp.169-177. In: Knoppers, B.,
Bidone, E. D., & Abrão, J. J. (Eds.). Environmental Geochemistry of Coastal
Lagoon Systems, Rio de Janeiro, Brazil. Série Geoquímica Ambiental 6, Univ.
Fed. Fluminense. 203p.
WULFF, F., FIELD, J. G., & MANN, K. H. (eds). 1989. Coastal and estuarine
studies. Network analysis in marine ecology - methods and applications. Ed.
Springer-Verlag. 284p.
YÁÑES-ARANCIBIA, A., DOMINGUEZ, A.L.L & PAULY, D. 1998. Coastal
lagoons as fish habitats. In: KJERFE, B. (Ed.) Coastal Lagoon Processes.
Elsevier Science Publ. 363-376.
ZETINA-REJÓN, M. J., ARREGUIN-SANCHEZ, F., & CHAVEZ, E. A., 2001.
Using an ecosystem modelling approach to assess the management of a
93
Mexican Coastal Lagoon system. California Cooperative Oceanic Fisheries
Investigations Reports 42:88-96.
ZETINA-REJÓN, M. J., ARREGUIN-SANCHEZ, F., & CHAVEZ, E. A., 2004.
Exploration of harvesting strategies for the management of a Mexican coastal
lagoon fishery. Ecological Modelling 172:361-372.