Download - Evolucija Interakcija Između Vrsta

7/25/2019 Evolucija Interakcija Izmeu Vrsta

1/26

Univerzitet u Niu

Prirodno-matematiki fakultet

Departman za biologiju i ekologiju

Predmet: Teorija evolucije

S!"N#$S%" $#D

&'(U)"*# "NT$#%)"*# "+!,U &$ST#

Profeor: Studenti: *ovana Stojanovi. /01Dr *elka !2 )rnobrnja-"ailovi. *elena $iti. //3

Dunja "li. //4Sanja Nii. /50!arta !iti. /5/

Ni6 50/72


2/26

Evolucija interakcija izmeu vrsta

S#D$8#*

U&'D 222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 1

" S"!9"'+# " #NT"9"'+# 22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222

"-/2 !utualizam 2222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 "-52 %omenalizam 222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222

3"-12 #menalizam 22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 3

"" %'!PT")"*# 222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 4

""" P#$#+"T"+#! 222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 /1

"& P$D#T'$ST&' 2222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 /3

+#%(*U;#% 222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 57

("T$#TU$# 22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 5animljivu

zonaciju pokazuju pet vrsta ptica iz roda Dendroica,

koje se mou na%i u zimzelenim umama istonih delova

"+A. #ne su slinih dimenzija tela i iako se preklapaju po nainu ishrane, svaka od tih vrsta

pokazuje tendenciju da se hrani u razliitim zonama drve%a. )rimer ekoloko razdvajanja je

onaj izmeu dve srodne vrste morskih rai%a &"alanus #alanoidesi Chthamalus stallatus. Farve

obe vrste se mou na%i du itavo reiona koji je ispitivan, odrasle jedinke Chthamalusa uveksu se nalazile na ornjim, a "alanusana donjim delovima obale. Interspecijsku kompeticiju

meu ivotinjama, sa slinim ekolokim potrebama, mou da smanje i razlike u vremenu

aktivnosti jedinki. )rimer su smenjivanje razliitih vrsta u ciklusima dan;no% ili kod nekih

biljaka dolazi do sezonskih razlika u aktivnosti.

""" P#$#+"T"+#!

Naziv interakcije &rta " &rta ""

2


13/26


Parazitizam ? -

!oevolucija izmeu parazita i njihovih doma%ina je antaonistika, to znai da se sa

pojavom novih karakteristika kod parazita, koje im poboljavaju sposobnost kori%enja

doma%ina, javljaju odovaraju%i 8odbrambeni

odovoriG doma%ina. +ko je enetika varijabilnost

populacija parazita, patoena i njihovih doma%ina

relativno mala, njihova koevolucija moe imati ciklian

oblik, meutim ako su im populacije relativno velike, sa

neprekidnom pojavom mutacija, koevolucija moe da

traje i veoma duo. *eutim, enetika varijabilnost populacija nekih patoena, kao recimo

retrovirusa, moe da bude veoma visoka, tako da imuni sistem doma%ina teko uspeva da naadekvatan nain odovori na njih.


14/26


#vi kuni%i su iz Bvrope uveeni u +ustraliju, brzo su se razmnoili i postali velike tetoine.

)rirodni doma%in miksoma virusa je vrsta kuni%a $ylvilagus #rasilensis, koji naseljava ato virus evoluira u smeru smanjenja virulentnosti, iako bi individualna selekcija favorizovala

njeno pove%anje. *eutim ovakvo objanjenje nije odrivo. *eu brojnim faktorima koji mou

da utiu na virulentnost parazita je i broj jedinki parazitske vrste koji inficira jedno doma%ina.

+ko doma%ina istovremeno napadne ve%i broj jedinki neko parazita, prirodna selekcija %e meu

potomstvom tih jedinki favorizovati one sa najve%om virulentno%u, to %e dovesti do smrti

doma%ina. "a drue strane, ako je doma%ina napao samo jedan parazit, njeovo potomstvo bi%e

enetiki uniformno i ako meu parazitima postoji enetika varijabilnost u stepenu

virulentnosti, tada %e oni paraziti koji imaju manju virulentnost, a nemaju kompetitora unutar

doma%ina biti favorizovani, jer %e im doma%ini samim tim due iveti neo u sliaju onih sa

velikom virulentno%u. Aakle do smanjenja virulentnosti do%i %e onda kada doma%ina napada

samo jedna parazitska jedinka.

3


15/26


Arui faktor koji utie na smanjenje virulentnosti kod

parazita je nain njeovo prenoenja izmeu doma%ina.

)renoenje moe biti vertikalno i Iorizontalno, kod

vertikalno se paraziti prenose sa roditelja na potomstvo,

ukoliko se paraziti nau u ametima, mleku ili usled blisko

kontakta roditelja i potomstva. !od horizontalno prenosa,

paraziti se prenose sa jedne na druu nesrodnu jedinku putem

vektora, recimo putem komaraca, ili udisanjem, kopulacijom

itd. !od parazita koji se prenose vertikalno, doma%in mora da

preivi njihovu infekciju, jer on predstavlja izvor hrane kako

za njih tako i za potomstvo, dok kod horizontalno prenoenjato nije sluaj. #vo ukazuje da kod vertikalno prenoenja

postoji ornja ranica virulentnosti, koja ukoliko se pree

uroava opstanak samo parazita. )okazalo se i da ako je

vertikalno prenoenje jedini nain transmisije parazita i ako

parazit smanjuje adaptivnu vrednost doma%ina, prirodna selekcija potpuno eliminie parazita iz

populacije doma%ina, osim ako parazit nema neke posebno razvijene karakteristike poput

naruavanja odnosa polova u populaciji doma%ina.


16/26


ukrtaju se i kre%u u potrau za druim smokvinim drvetom u iji cvet polau jaja. !od nekih

vrsta samo jedna enka kolonizira jedno drvo, dok kod druih nekoliko enki polae jaja u isto

drvo. )anami svaka od ovih vrsta smokvinih osa ima svoju vrstu nematoda koja na njoj

parazitira. )olno nezrele nematode se uvlae u ose posle njihovo izleanja iz plodova smokava,

a onda nakon polno sazrevanja nematode izlaze iz tela mrtvih osa, ukrtaju se meusobno i

polau jaja na istu smokvu kao i enke ose. /ematode koje parazitiraju na osama, kod kojih

samo jedna enka polae jaja na smokvu, pokazuju tendenciju vertikalno prenoenja, dok one

koje se hrane na osama, kod kojih ve%i broj enki polae jaja na istu smokvu imaju tendenciju

horizontalno prenoenja. *erenjem virulentnosti svih vrsta nematoda utvreno je da

vertikalno prenoenje enetiki srodnih parazita smanjuje njihovu virulentnost. !oevolucija

parazita i doma%ina moe sude%i po ovom primeru da dovede do njihove priblino istovremene

specijacije, to je oznaeno kao JarenIolcovo pravilo i ukoliko to jeste sluaj, rezultati tihprocesa moli bi se uoiti analizom filoenetskih stabala parazita i doma%ina.

+nalizom nizova mitohondrijskih ena, kod 7

vrsta lodara koji pripadaju familiji Geomyidae i

njihovim ektoparazitskih vai & &allophaga,

rekonstruisani su filoenetski odnosi izmeu vrsta

unutar ove dve rupe oranizama. >animljivo je da su

ove dve filoenije, sa malim izuzecima

komplementarne. 'akve filoenije se uzimaju kao

primer kopecijacije, a uoena odstupanja, kao primeri

promena doma%ina. !ao test veliine kospecijacije,

onosno istovremene specijacije, kod ove dve rupe

kori%en je koeficijent reresije koji se odreuje na

osnovu procene broja nukleotidnih zamena u razliitim filoenetskim ranama doma%ina i

parazita. )rocenjen broj nukleotida u svakoj rani je kori%en kao molekulski sat pomo%u koa je

odreivano vreme pojave svake rane, odnosno vrste. )okazano je da su procesi nukleotidnih

zamena bri kod parazita u odnosu na doma%ina, to je posledica ve%e broja eneracija kod

parazita. )okazano je da postoji tendencija da se procesi specijacije, kod vrsta doma%ina i

njihovih parazita odirava istovremeno.

0


17/26


*noi biljni i ivotinjski virusi se ire kroz populacije doma%ina, kako vertikalnom, tako

i hoizontalnom transmisijom. )rimer ovakvih virusa jesu HT(&-/ D4uman ';cell Feukaemia

=irus t:pe IE, H"&, Iumani papiloma viru6 Iepatiti 9 i ) virui . )okazano je da u jednoj

populaciji doma%ina mou da koezistiraju dve razliite linije iste vrste parazita. Recimo u

populaciji doma%ina moe da opstane virulentni parazit koji se prenosi verikalno ako on

obezbeuje zatitu protiv virulentnije, ali horizontalno preneene linije iste vrste parazita i

ovakva situacija bi mola biti prisutna kod endoenih retrovirusa. )a tako kod mieva &us

musculus domesticus, jedan od dominantih alela Fv'( ena uslovljava zatitu od infekcije

virulentnijih varijanti isto retrovirusa koji se u populacijama mieva prenosi i horizontalno i

vertikalno. )oznato je da endoeni retrovirusi izazivaju niz tetnih efekata kod svojih doma%ina,

odnosno pove%avaju verovatno%u za pojavu mutacija i kancera, to znai da je prethodnopomenuti alel Fv'(ena primer virulentno, vertikalno preneseno aensa koji se odrava u

koezistenciji sa znatno virulentnijim, vertikalno i horizontalno preneenim linijama, protiv

kojih obezbeuje zatitu.

"& P$D#T'$ST&'

@


18/26


Naziv interakcije &rta " &rta ""Predatortvo ? -

Parazitizami predatortvoimaju iste efekte na preivljavanje populacija vrsta koje su u

interakciji, efekti su za jedno lana interakcije pozitivni, a za druo neativni. 'akodje, obatipa interakcija predstavljaju odnose ishrane & jedna vrsta slui kao hrana druoj. #ve interakcije

obino razlikujemo po tome to paraziti ne ubijaju rtvu, ve% se hrane na raun vrste doma%ina.

"a drue strane se pod predatorstvom podrazumevaju odnosi izmedju rabljivica, odnosno

predatora i plena, tj. situacije kada jedna vrsta neposredno ubija druu vrstu koja joj slui kao

izvor hrane. *edjutim, u irem smislu, predatorstvo predstavlja i odnose izmedju biljojednih

vrsta ; herbivora i biljaka kojima se oni hrane. #dnosi izmeu herbivora i biljaka predstavljaju

danas najbolje prouene primere koevolucije.

Aelovi biljaka ili itave biljke predstavljaju hranu veliko broja razliitih ivotinja i

ljiva. !ako su biljke nepokretne, a pretstavljaju izvor hrane za nekoliko stotina hiljada vrsta

fitofanih insekata, nekoliko hiljada parazitskih ljiva, ali i nebrojenih stada razliitih

herbivornih sisara, nihov opstanak je mou% zbo toa to su biljke, tokom procesa evolucije

razvile razliite mehanizme odbrane od herbivora.

)ostoje tri onovna meIanizma odbrane biljakaod Ierbivora. )rvo, to mou da budu fizike barijere,

kao to su trnoviti i ilavi slojevi na povrini biljaka.

Aruo, ve%ina biljaka ima relativno nizak adr@aj

proteina. #d ukupne suve mase kod biljaka, na

proteine otpada izmedju 1 i $1. z to, treba imati

u vidu da postoje velike razlike izmeu pojedinih

delova biljaka u odnosu na koliinu proteina. deo proteina u suvoj masi stabla je svea oko, dok je u plodovima oko $1. -iljke takoe imaju vrlo niske koncentracije sterola i nekih

aminokiselina, kao to su triptofan ili metionin. >animljivo je da su se neki insekti

specijalizovali da koriste hranljive materije iz ksilema, u kome se nalaze rastvorene mineralne

soli i vrlo male koliine aminokiselina. !od takvih insekata ivotni ciklus moe da bude vrlo du

zbo neadekvatne ishrane, recimo kod cikade iz roda&agicicadaon traje @ odina. Insekti koji

6


19/26


su specijalizovani za uzimanje biljnih sokova iz floema, imaju pak drui problem. floemu je

neto ve%a koncentracija aminokiselina, ali je zato koncentracija e%era prilino visoka. >a

insekte je zbo toa najve%i problem visok odnos uljenika i azota, koji neki od njih, kao na

primer biljne vai reavaju sekrecijom e%era. 're%i mehanizam zatite biljaka od herbivora

predstavljaju tokine uptance. !od biljka je vrlo raireno prisustvo tzv. sekundarnih

metabolita ; hemijskih supstanci koje su toksine za potencijalne predatore, ili uslovljavaju da su

pojedini delovi ili itave biljke neukusni za mnoe biljojede. Raznovrsnost hemijskih jedinjenja

koje stvaraju biljke je oromna tako da postoji ak i posebna oblast hemije & hemija prirodnih

proizvoda & koja se ulavnom bavi prouavanjem jedinjenja koja su stvorena, u prvom redu, radi

zatite biljaka od herbivora. 'o su vrlo razliite hemijske supstance( alkaloidi6 fenoli6 terpeni6

teroidi i razliiti glikozidi2

!od hrasta D)uercus ro#urE utvrdjena je neativna korelacija izmeu koliine tanina u

listovima i stepena ote%enja li%a od insekata. Insekti najvie napadaju list hrasta u prole%e kada

se u njemu nalazi najmanje tanina. Arue biljke, na primer,

Digitalis purpurea, akumuliraju u svojim tkivima steroidne

kardiane lukozide koji imaju snano toksino dejstvo na srani

mii% kimenjaka. Ipak, ne moraju uvek same biljke da poizvode

toksine. Bndofitne ljive nekih biljaka proizvode razliite

alkaloide koje tite njihove doma%ine od herbivora. /a primer,

alkaloid ergot, koji sintetiu ljive iz familije Clavicipitaceae

D+scom:cotaE, titi razliite vrste trava, na kojima se nalaze te

ljive od herbivornih kimenjaka. #vaj toksin dovodi kod

doma%e stoke do bolesti poznate pod imenom erotizam.

)ostojanje ovih supstanci u biljkama predstavlja za herbivore veliki problem, koji najve%i

broj jedinki nije u stanju da uspeno rei. *eu jedinkama populacija herbivora, meutim,

javljaju se, s vremena na vreme, i mutantni oblici koji su u stanju da prepoznaju i izbenu biljke

sa toksinim supstancama ili koje su u stanju da ostvare detoksikaciju otrovnih jedinjenja koje

stvaraju biljke. 'akvim jedinkama se pove%ava verovatno%a preivljavanja, odnosno njihovi

enski aleli se relativno brzo mou proiriti u enskom fondu itave populacije. "matra se da je

C


20/26


jedan od razloa za veliki bioloki uspeh zlavkara, a posebno insekata, njihova sposobnost da

toleriu brojne toksine metabolite koje proizvode biljke. 'okom vie od $11 miliona odina,

koliko traje evolucija insekata, ova rupa je razvila niz efikasnih mehanizama za savladavanje

hemijske odbrane biljaka. "vi ti mehanizmi se mou podeliti u tri rupe( etoloke adaptacije6

modifikacije fiziolokiI puteva i bioIemijka otpornot2

=erovatno najjednostavnija je preoznavanje i izbeavanje biljaka koje proizvode toksine

supstance. Insekti moraju da poseduju mehanizme prepoznavanja, ne samo one supstance koje

biljke neprekidno stvaraju, ve% i one koje se fakultativno stvaraju, naje%e posle povreda biljnih

tkiva. #va strateija moe da obuhvati, pored prostorno i vremensko izbeavanja biljaka sa

toksinim supstancama i razliita ponaanja, koja mou da spree indukciju hemijske odbrane

biljaka ili ona ponaanja koja smanjuju efikasnost odbrambenih mehanizama biljaka koji su ve%indukovani. *eutim, ukoliko bi insekti posedovali samo etoloke adaptacije za izbeavanje

toksinih supstanci, to bi molo da dovede do veliko smanjenja broja biljaka koje se koriste u

ishrani ili do veliko utroka vremena i enerije u potrazi za poodnim biljnim vrstama. >bo

toa, odreene modifikacije fiziolokih puteva omou%uju mnoim insektima da koriste toksina

ili hranljiva biljna tkiva. 'e modifikacije mou biti vrlo razliite, od pove%anja stopa izluivanja

toksinih jedinjenja, preko takvih modifikacija kutikule ili membrane %elija koje smanjuju ulaz

toksina u oranizam i %elije, do iskljuenja takvih jedinjenja iz metabolizma. *noim

insekatskim vrstama modifikovani fizioloki putevi omou%avaju da toksina jedinjenja koriste

kao sredstva sopstvene odbrane. Ipak, smatra se da je direktna metabolika detoksikacija

najefikasniji i naje%i nain odbrane insekata i druih herbivora od otrovnih jedinjenja koja

proizvode biljke. /ajznaajniju ulou u stvaranju biohemijske otpornosti herbivora imaju etiri

rupe enzima( reduktaze6 Iidrolaze6 tranferaze i okidaze. osnovi, ovi enzimi deluju kroz

procese koji se ostvaruju u dve faze, u kojima se lipofilna strana jedinjenja konvertuje u lako

izluljive hidrofilne metabolite. Reakcije u fazi I koja je oznaena kao funkcionalizacija,

kontroliu enzimi koji su u stanju da katalizuju vezivanje hidroksilnih i druih funkcionalnih

rupa direktno na lipofilni supstrat. #ve funkcionalne rupe slue kao mesta za napad enzima

faze II koja je oznaena jo i kao konjugacija, koji katalizuje dodavanje hidrofilnih molekula

kao na primer e%era, aminokiselina, ili fosfatne rupe, na proizvode faze I. >a ove reakcije

ulavnom su odovorne transferaze. Aobijena jedinjenja su ulavnom netoksina i lako

21


21/26


rastvorljiva u vodi, te se zbo toa lako izbacuju iz oranizma. "matra se da je otpornost

insekata na niz insekticida koje je stvorio ovek uslovljena katalitikom aktivno%u citohroma

)371.


22/26


)ostojanje ovakvih populacija herbivora,

naravno moe da uslovi i odovaraju%e odovore

biljaka. #va evoluciona trka Den. arm raceE

moe ponekad da traje duo, to moe da dovede i

do formiranja itave rane novih taksona. Aobro

poznat primer predstavljaju biljke iz roda

assiflora, koje u svojim tkivima imaju toksine

supstance za ve%inu insekatskih vrsta. *eutim,

razliite vrste leptira+eliconiusrazvile su efikasne mehanizme za razbijanje odbrane, tako to su

se larve ovih leptira specijalizovale za ishranu na assiflori. *eutim, neke vrsteassiflorasu

razvile dodatne zatitne mehanizme protiv larvi leptira. 'o su izrataji koji podse%aju na jaja

ovo leptira. #vo je znak za enke+eliconiusada ne polau jaja na biljke koje izledaju kao dasu ve% zauzete. *eutim pokazalo se da i ovaj mehanizam zatite nije tako efikasan, tako da se

kod vrste* adenopodapojavljuju kukaste dlaice koje imobiliu i na taj nain izladnjuju larve

+elioconiusa*

atita od predatora postie se i putem kriptine =zatitne>obojenoti2*noe ivotinje

imaju obojenost koja ih ini neuoljivim u njihovoj ivotnoj sredini. *noim pticama i sisarima

boja perja i dlake varira sa sezonom, dok su

mnoe ribe, vodozemci i mizavci u stanju da

brzo menjaju obojenost u skladu sa bojama

odreene sredine. !ao i biljke, mnoe

22


23/26


ivotinje imaju u svom telu razliita hemijska jedinjenja koja su tetna po potencijalne predatore.

=rste koje imaju ovakve hemijske supstance istovremeno su upadljivo obojene.

prirodnim zajednicama retko nalazimo izolovane parove predatora i plena. "vaka

biljna vrsta razvila je tokom evolucije odbranu protiv ve%e broja herbivora. Isto tako svaka

herbivorna vrsta razvila je mehanizme napada na ve%i broj biljnih vrsta. *eutim, veoma esto

karakteristike koje omou%avaju biljci zatitu od jedne vrste predatora, ne moraju da budu

dovoljne i za neko druo predatora. Iz ovoa bi se zakljuuje da %e koezistencija razliitih

vrsta plena, koje se razlikuju pod odbrambenim sistemima davati svakom lanu te zajednice viu

adaptivnu vrednost neo ako bi svaki lan te zajednice iveo izolovan. Aa to stvarno moe da

bude tako potvruju zapaanja da biljke imaju mnoo ve%a ote%enja od insekata ako ive u

monokulturama. #vo je verovatno razlo zato su biljke u zajednicama sa ve%im brojem vrsta u

odnosu na sekundarne metabolite mnoo meusobno razliitije neo one koje ive uzajednicama sa manjim brojem biljnih vrsta. /aravno, oekuje se da herbivorni insekti prate ovu

diferencijaciju biljaka. 'akva koevolucija je utvrena kod nekih leptira ; ukoliko je veetacija

hemijski razliitija, utoliko je ve%a specijalizacija ovih insekata. z to, uoeno je da insekti, koji

su razvili mehanizme otpornosti na odredjene hemijske supstance biljaka, koriste upravo njih za

prepoznavanje svoje biljke. Bksperimenti su pokazali da ponaanje nekih insekata moe da bude

toliko zavisno od specifino hemijsko stimulusa da se oni ne hrane biljkama koje nemaju te

supstance, mada bi im one bile sasvim poodna hrana. +ko je to tako, moe se oekivati da

evolucionu diverenciju biljaka prati i odovaraju%a diverencija herbivora. )ostoji ve%i broj

takvih primera. *noi rodovi leptira kupusara hrane se

srodnim familijama Crucifera i Capparidaceaeitd. /a

nivou viih taksona postoje podaci koji ukazuju da su

starije insekatske familije vezane za filoenetski starije

biljne rupe, recimo insekatska familija Coecidae, koja

ima veoma staro poreklo vezana je ulavnom za

filoenetski stare biljne rupe, kao to su razliite vrste

etinara, dok je relativno mlada familija insekata

Tephritidaeulavnom predator filoenetski najmlaih

biljnih rupa.

2$


24/26



25/26


+#%(*U;#%

"vaka ivotna zajednica izraena je iz veliko broja populacija razliitih vrsta.


26/26


& postajuparaziti kod ljudi sa oslabljenim imunitetom. )ad imuniteta kod ljudi posledica je

druih patolokih stanja kao to je na primer +IA".

("T$#TU$#

~ Tuci. Nikola6 Cvoluciona biologija6 NN% - "nternational6 9eograd6

50012
http://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B8%D1%82http://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%B4%D0%B0http://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B8%D1%82http://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%B4%D0%B0