Desenvolvimento da SementeMarcos Buckeridge Departamento de Botnica IB-USP
FISIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE
eixo embrionrio
radcula
tegumento
cotildones
cotildones
gancho
raiz primria
endosperma cotildone coleptile caule embrionrio radcula (raz embrionria)
primeira folha
coleptile
raiz primria
Relaes fonte-dreno em sementes em desenvolvimento. gua e solutos so transportados para a semente atravs do floema. O descarregamento do floema ocorre atravs da testa e os solutos so ento transportados para o embrio (ou endosperma) atravs do apoplasto. (Bradford, 1994).
Rota de assimilados a partir da casca da semente durante o desenvolvimento. O floema termina na casca, onde ocorre o descarregamento dos solutos (p.ex. sacarose). Os solutos ento se movem atravs do apoplasto at o saco embrionrio e so reabsorvidos pelas clulas do endosperma (Thorne, 1981)
fonte
Suprimento de assimilados
O suprimento influencia o nmero de sementes e consequentemente o potencial reprodutivo limiar
Drenos vegetativos O modelo de limiar para a influncia do suprimento de assimilados sobre o nmero de sementes. O total de assimilados da fonte distribudo para o potencial das sementes. Cada vulo fertilizado requer um limiar de assimilados para que o desenvolvimento continue. A maior capacidade de exceder o limiar e suprir assimilados uma necessidade para aumentar o nmero de sementes (Egli, 1998)
Drenos reprodutivos
Quando o fenmeno observado em nmeros
Etapas do desenvolvimento da semente1) 2) 3) 4) Fertilizao Embriognese Deposio de reservas Dessecao
Fertilizao Embriognese Deposio de reservas Dessecao
Fases do desenvolvimento da semente
histodiferenciao / embriognese
fertilizao
EndospermaTEG
COT
EP ED
COT
ED EP
EP ED
COT
Embrio
TEG
8A
TEG
8B
Fases do desenvolvimento da semente
maturao
Quiescncia ou dormncia
maturaohistodiferenciao
Fertilizao Embriognese Deposio de reservas Dessecao
globular2 clulas
corao
plntula
Metabolismo durante a embriognese
Fertilizao Embriognese Deposio de reservas Dessecao
Desenvolvimento do zigoto e do embrio, baseado em estudos com Arabidopsis e Capsella (Gondberg et al. 1994). CE-final chalazal; SC-casca; Em-endosperma; SM-meristema apical; RM-meristema da raz; MPE-final micropilar; S-suspensor; A-eixo; C-cotildone; Pd-protoderma; Gmmeristema basal; Pc-procmbio.
Maturao Enchimento do gro e secagemImaturo-eutotrficas
Germinao e Estabelecimento da plntula Embebio Germinao Desenvolvimento da plntula
Sntese e Mobilizao de reservas de C e N
Mobilizao de reservas de Sacarose, Srie Rafinsica C e N
Semente
Fotossntese Formao de tecido embrionrio
maturo-eutrficas
Sntese de reservas de CeNFotossntese Maturao do embrio
Sacarose e Srie Rafinsica
Mobilizao de reservas de C e N
Fotossntese
Maturo-oligotrfica
Sntese e reservas de CeNFotossntese Maturao do embrio
Sacarose e Srie Rafinsica
Mobilizao de reservas de C eN
Fotossntese
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TIN, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilizao de Reservas. In: Germinao. Do bsico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
Planta
Ps-maturaco do embrio
Fotossntese
Reservas nutricionais em sementes (%)protenas lipdeos carboidratos
endosperma
cereais cevada aveia arroz trigo leguminosas
12 13 12 12
3 8 2 2
76 66 76 75
cotildones
feijo ervilha amendoim soja
23 25 31 37
1 6 48 17
56 52 12 26
Corpos proticos nos cotildones de Lupinus angustifolius
Buckeridge et al. 2005, Annals of Botany
Sntese de ribossomos na membrana do retculo endoplasmtico (ER). Enquanto os peptdeos esto sendo sintetizados, peptdeos sinal que dirigem seu prprio destino so clivados e oligossacardeos so adicionados s cadeias laterais e formam corpos proticos diretamente a partir do ER (em cereais) ou so transportados para vacolos de armazenamento (Bewley e Black 1994)
Deposio de fitina
Localizao in situ de RINO1 (transcrito com alta homologia com o gene que codifica para a mioinositol 1-P-sintase) em embries de arroz em desenvolvimento. Cp-coleptilo, eb-epiblasto, em-endosperma, r-radcula, as-meristema apical do caule, st-escutelo, v-procmbio vascular
ARE
RE
RE ou CL CL
B
oleosina
triglicerdeo
fosfolipdeo
Formao de corpos lipdicos (CP) a partir do retculo endoplasmtico (RE). A- os triglicerdeos so acumulados na membrana do RE (cinza) e formam uma protuberncia que eventualmente se destaca e forma uma outra organela: o corpo lipdico que pode estar ligado ao RE original ou no. B- esquema mostrando a organizao de um corpo lipdico. Alm dos triglicerdeos originados na membrana do RE, a interface entre as fases hidroflica e hidrofbica estabilizada por protenas (oleosinas). Os componentes no esto em escala.
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TIN, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilizao de Reservas. In: Germinao. Do bsico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
Anabolismo dos lipdeos em sementesSEMENTEsacarose sacarose
PLANTA ME fotossntese
hexose-P
triose-P PEPCO2
glicerol 3-P piruvato
citossol
OAA malato
piruvato acetil-CoA acetato
mitocndria corpos lipdicostriglicerdeos
hexose-PCO2
triglicerdeos acetato
triose-P piruvato
plastdeooleato
retculo endoplasmticooutras modificaes oleoil-CoA
oleoil-ACP acetil-CoACO2
estearoil-ACP malonil-CoA malonil-ACP palmitoil-ACP
estearato
estearoil-CoA
palmitato
palmitoil-CoA
banco de c. graxo-CoA
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TIN, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilizao de Reservas. In: Germinao. Do bsico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
GRNULOS
Anel de crescimento Amorfo Anel de crescimento Semicristalino
AMILOPECTINA
Cadeia tipo A
Agrupamentos (10 nm) Regio cristalina
Borda do Grnulo
Final redutor Cadeia tipo B - hlice Regio amorfa
AMILOSE
dupla - hlice
Anabolismo do amido em sementesRGOS FONTEAmiloplasto
SACAROSESS
Amilopectina
ASS + ERA
FRU UDP-Glc FRU-6-P Glc-1-P THP ASL
Amilose
ADP-GlcADPGPPase Glc-1-P PGMase Glc-6-P
Glc-6-P Citoplasma
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TIN, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilizao de Reservas. In: Germinao. Do bsico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
Retculo endoplasmticoProduo e interconverso de nucleotdeo acares UDP-acares
traduo das sintetases
transporte
RG GCM XGAparelho de Golgi
AGP GAX PGAmodificaes finais produo de glicanos
Fuc-GlcGDP-fuc SAM
Me-PGA
RGUDP-glc
AGP
secreo
Reservas de parede celularBUCKERIDGE, M.S. & TIN, M.A.S. COMPOSIO POLISSACARDICA: ESTRUTURA DA PAREDE CELULAR E FIBRA ALIMENTAR (2001) In: Lajolo FM, SauraCalixto F, Wittig de Penna E, Menezes EW (Eds.) Fibra diettica em Iberoamrica: Tecnologia y Salud. Obtencin, caracterizacin, efecto fisiolgico y aplicacin en alimentos. Projeto CYTED XI.6. Varela, So Paulo, pp 43-60.
CT
matriz
membrana
fuso
citoplasmticadegradao do polmero
AGP XG GCM GAXmontagem
A B Ligao cruzada entre as microfibrilas Domni o de pectina sLamela mdia Parede celular Membra na plasmti ca
microfibrila de celulose
hemicelulos e fortemente ligada celulose C
hemiceluloses fracamente ligadas celulose
Parede de reserva caracterstica de arabinogalactanos presentes em sementes de lupino e caf.
Parede primria
Parede de reserva com pectinas D Parede de reserva caracterstica de Mananos, galactomananos, glucomananos, xiloglucanos e betaglucanos
Parede primria
Parede de reserva com hemicelulose
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TIN, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilizao de Reservas. In: Germinao. Do bsico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
Perisperma Endosperma Endosperma Embrio Perisperma (verde) Endosperma
Silva, C.O., Tin, M.A.S. & Buckeridge, Tese de Dr de Clovis O. Silva, Depto de Biologia Celular e Estrutural, UNICAMP 2006
pc 9A
c 9B
10A
10B
11A
11B
12A
12B
Silva, C.O., Tin, M.A.S. & Buckeridge, Tese de Dr de Clovis O. Silva, Depto de Biologia Celular e Estrutural, UNICAMP 2006
ABAIXO:Aps a mobilizao
Clulas cotiledonares de jatob durante a deposio das reservasTin, MAS, Amaral, LV, Braga, MR, Freshour, Hahn, M. & Buckeridge, Tese de Lourdes Amaral, Depto de Botnica, USP, 2006
Metabolismo durante a embriognese
Metabolismo durante a deposio de reservas
Deposio do xilogucano em sementes de jatob1,2 12/mai 1 0,8 0,6 0,4 09/jun 20/jul 03/jul 06/set 20 30
A
50 40
7012/05/00 y = 1,1013x + 2,5702
B
60
09/06/00 y = 0,8557x + 1,778 03/07/00 y = 0,6689x + 5,2044 20/07/00 y = 0,6601x + 3,7881 06/09/00 y = 0,5616x + 4,7597
inclinao0,2 0
Xg
10 0
C o m p r x La rg (c m )
2
% Xilo g lu can o
50 40 30 20 10 0 0
In clin ao
10
20
30
40
50
60
Datas de coleta
Massa Fresca (g)
Santos, H.P., Lima, D.U., Silva, C.O. & Buckeridge M.S., dados no publicados
1,6 1,2 Amido 0,8 0,4 09/jun 0,0 20/jul 12/mai Cot Polpa
A
03/jul 06/set
3 Razo S/M03/jul
B06/set 12/mai 09/jun 20/jul
2 1 0
Em jatob, as reservas do fruto parecem ser transferidas para a semente durante o desenvolvimento
Datas de coletaSantos, H.P., Lima, D.U., Silva, C.O. & Buckeridge, M.S., dados no publicados
Fertilizao Embriognese Deposio de reservas Dessecao
Massa seca
Arabidopsis
Teor de gua
dessecao
trgida
plasmolizadas
Amido transitrio leo
Protena Sacarose Estaquiose / Rafinose
Maturao em Arabidopsis
Mecanismo de tolerncia ao dessecamento
Protenas LEA
Mecanismo de tolerncia ao dessecamento
Protenas LEA late embriogenesis abundant
fim
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