D1 : Introduction 1 : Titre
Neurobiologie des Comportements
Dr Serge Wunsch
Facteurs neurobiologiqueset psychobiologiquesde la sexualité humaine
École Pratique des Hautes ÉtudesLaboratoire de Neurobiologie Intégrative et Adaptative
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Les explications détaillées et les références scientifiques citées dans la présentation sont disponibles dans le livre : "Comprendre les origines de la sexualité humaine" et dans la thèse sur le comportement sexuel.
Ces documents sont téléchargeables sur le site : http://recherche.ouvaton.org( LIVRE : http://recherche.ouvaton.org/telechargement/origine_sexualite_humaine-extraits-2014_wunsch.pdf
THESE : http://recherche.ouvaton.org/telechargement/these_comportement_sexuel.pdf )
D4 : Méthodologie 0 : Plan
2) Mammifères non-primates
5) Sexes & Genres
8) Analyses des modèles
3) Évolution du comportement
6) Développement sexuel
■ Plan :
1) Épistémologie & Méthodologie
4) Attachement - Amour
7) Motivation sexuelle 9) Perspectives cliniques
IMPORTANTComprendre
Comportementde reproduction
Évolution Sexualitéhumaine
D4 : Méthodologie 0 : Plan
2) Mammifères non-primates
■ Plan :
1) Épistémologie & Méthodologie
9) Perspectives cliniques
5) Sexes & Genres
8) Analyses des modèles
3) Évolution du comportement
6) Développement sexuel
4) Attachement - Amour
7) Motivation sexuelle
INNÉ ACQUIS AttachementSynthèse & Analyses
Comportement de reproduction
≈ C O P U L A T I O N
Mammifères non-primatesD8 : Modèles : Mammifères 1 : Comportement 1
Mammifères non-primatesD9 : Modèles : Mammifères 2 : Comportement 2
Toujours les mêmes séquences motrices
Toutes lesespèces
D10 : Modèles : Mammifères 3 : Comportement 3
Mammifères non-primates
Car comportement constitué de réflexes
Dépôt sperme dans vagin Reproduction
Vidéo
Mammifères non-primatesD11 : Modèles : Mammifères 4 : Comportement 4
Pas de promenades romantiques"main dans la main"
Pas de sérénade romantique
ni caresses sensuelles
Pas de tendresse
Juste l'essentiel :
Copulation
Pas de baiser langoureux
D13 : Modèles : Mammifères 5
■ 4 facteurs innés primordiaux :
4) Hormones sexuelles
2) Phéromones sexuelles
1) Réflexes autonomes et moteurs
3) Système de récompense
INNÉcontrôlent copulation
Réalisation copulation
Reconnaissance partenaire & Excitation sexuelle
Motivation sexuelle Contrôle &Développement
D8 : Modèles : Mammifères 1 : Comportement 1
■ Neurobiologie :
CIRCUITSSENSORIMOTEUR
INNÉS
CIRCUITOLFACTIF
INNÉ
Réflexes (Lordose) Copulation
Phéromones Excitation sexuelle& Reconnaissance partenaire
CIRCUITRÉCOM-PENSE
Apprentissage motivation
Hormones sexuelles Développement des circuits
Contrôle activité
inhibitions
Circuits sexuelsspécialisés,constitués par :
déclenchée par : contact physiquegénito-génital des corps
D19 : Modèle : Mammifères 11 : Réflexes 1
Réflexes sexuels ( facteur inné "proximal" )
– Lordose, Immobilisation ♀
– Poussées pelviennes ♂
– Érection, Éjaculation ♂
– Lubrification vaginale ♀
Mot
eur
Auton
ome
( Giuliano 2011 )
( Pfaff & al. 1994 ; Flanagan 2011 )
INNÉ
2 types :
( Morali & al. 2003 )
Réalisation des séquences finales du comportement de reproduction : copulation
CIRCUITMOTEUR
INNÉ
INSTINCTSEXUEL
( comportements moteurs préprogrammés dans cerveau )
Œstrus &œstrogène( suppression
inhibition )
D20 : Modèles : Mammifères 12 : Réflexes 2 (Lordose)
■ Exemple :( Pfaff & al. 1994 )
INNÉ
réflexe sexuel moteur
présentationdu vagin
INSTINCTSEXUEL ♀
( Haga2010 )
Lordose lombaire ♀
Réflexe moteurcrucial ♀
pas lordosepas copulation
Moelle épinièreL1, L2, L5, L6, S1
Noyauvestibulaire
coordinationÉquilibre
Inhibelordose Pas
activitéssexuelles
n. ventromédian
Hypothalamus
Phéromones ♂ Facilitation
StimuliContraction muscles position Lordose
Circuits précablés
INHIBITION
D17 : Modèles : Mammifères 9 : Phéromones 1
Phéromones sexuelles ( facteur inné "distal" )
Phéromones : principal mode de communication
■ Structures olfactives innées– Organe voméronasal
– Épithélium olfactif
– Excitation sexuelle
– Reconnaissance du partenaire du sexe opposé
■ Rôles principaux :
Réalisation de la partie initiale du comportement de reproduction : excitation & rapprochement
Préalables provoquant séquences motrices copulation
( Liberles & Buck 2006 )
( Stowers 2002 ; Hurst 2009 )
( Brennan 2001 )
( Yoon & al. 2005 )
INNÉ
CIRCUITINNÉ
OLFACTIF
( Liu 2011Zhang 2013 )
D8 : Modèles : Mammifères 1 : Comportement 1
■ Phéromones
♀ ♂Insectes Rongeurs
Organisation similaire : espèces & ♂ ♀
Différenciation sexuelle (mineure)
Signal
Récepteur
Traitement
Réponses
♀ ♂différentes
si ♂ ♀
( Stowers 2010 )
circuitsspécialisés
circuitsmoteurs
ou physio.
CIRCUITOLFACTIF
INNÉ
D18 : Modèles : Mammifères 10 : Phéromones 2
Cavité buccale
Caviténasale
AccumbensPallidum
Amygdale(mémorisation)
Hypothalamus GnRH régulation Hormones
( Moncho-Bogani & al. 2005 )
( Boehm & al. 2005 )
( Everitt & Robbins1992 )
Stimuliphéromonaux
INNÉ
MPOA/HypoMoelle
( Dominguez &Hull 2005 )
Organevoméronasal
Épithéliumolfactif Bulbe
olfactifaccessoireBulbe
olfactif
Crâne derongeur
Rôlemajeur
(reconnaissancepartenaire
du sexe opposé)CIRCUIT INNÉ
PHYSIOLOGIQUE
CIRCUITMOTEUR
INNÉ
SYSTÈMERÉCOMPENSE
( Roberts & al. 2010Stowers & al. 2002 )
Motivationsexuelle
(facilitation :excitation
réflexes, etcopulation)
D26 : Modèles : Mammifères 18 : Facteurs acquis 5
circuit inné orientation sexuelle ?
différenciés traitement phéromones ≠ ♂ ♀ comportement ≠
■ Orientation sexuelle
( Kobayakawa 2007 )
( Flanagan 2007 )
Si problème hormonal "Inversion" circuits phéromonaux "Inversion" de l'orientation sexuelle
MPOA ♂VM ♀
D21 : Modèles : Mammifères 13 : Récompense
Récompense ( facteur inné "motivationnel" )
– provoque Répétition de l'activité qui a activé ce système
( Olds & Milner 1954 )INNÉ
– Récompenses sexuelles Apprentissage motivation à répéter copulation
Systèmede récompense
( Pfaus & al. 2001 )
Puissants conditionnements Modification comportement sexuel
Motivation sexuelle
( Pfaus & al.2012 )
– Neurobiologie : Récompenses Modifications synaptiques entre circuits cérébraux
– Stimulus aversif (cadavérine) couplé à éjaculation devient appétitif (odeur devient agréable)
( Georgiadis & al. 2012 )
D21 : Modèles : Mammifères 13 : Récompense
Récompense ( facteur inné "motivationnel" )
3 modules :
( Berridge 2009 )
INNÉ
Systèmede récompense
( Mahler & al 2007 )
Hédonique : Accumbens & Pallidum ventral (cannabinoïdes& opioïdes) Fonction : donner Valeur hédonique stimuli
Cognitif :Cortex préfrontalApprentissages &Conditionnements Évaluation, prédiction,anticipation des récompenses
Motivationnel : ATV (dopamine) Motivation à obtenir des récompenses
Alliesthésie : en fonction intensité faim Hédonique changegoût aliments : + mange - bon
Oestradiol
D14 : Modèles : Mammifères 6 : Hormones 1
– Différentiation sexuelle ♂ ♀– Régions du cerveau ♂ ou ♀ : amygdale, région préoptique (MPOA), hypothalamus, BNST
– Puberté
– Contrôle temporel : saisonnier (rut) et œstral (chaleurs)
Organ
isatio
n
Activa
tion
Hormones sexuelles ( facteur inné "contrôle" )
( Sisk & Foster 2004 )
( Shah & al. 2004 )
INNÉ
Testostérone
2 rôles :
– Coordination : comportement avec physiologie appareil reproducteur
Facteur majeur du comportement de reproduction
D26 : Modèles : Mammifères 18 : Facteurs acquis 5
– Indirect, par différenciation sexuelle des circuits cérébraux
( Gandelman 1983 )
circuit inné orientation sexuelle ?
différenciés traitement phéromones ≠ ♂ ♀ comportement ≠
■ Contrôle hormones sur comportement– Par modulation seuil sensibilité des récepteurs sensoriels
– Par inhibitions : cf hypothalamus inhibe lordose, sauf œstrus
INNÉ( Ferri 2012 )
MPOA ♂
Neurone "moteur"Interactions circuits innésau niveau moléculaire ?
( Dominguez 2005, 2006 )D16 : Modèles : Mammifères 8 : Hormones 3
Libération deDopamine
Contrôle hormonal : ♂Niveau synaptiquedans MPOA
Hormonessexuelles
synthèse NO synthase
libération dopamine
Contrôle comportemental modulation de la dopamine
Terminaisonmodulatrice (MeA)
GLUTAMATE
Terminaisonprincipale (A13A14)
DOPAMINE
DiffusionNO
Facilite :– Excitation sexuelle– Réflexes sexuels– Copulation
PHÉROMONES ♀
MOTIVATION
CIRCUIT MOTEUR INNÉ( COPULATION )
dopamine
(contrôlecopulation)
CIRCUIT INNÉOLFACTIF
SYSTÈMERÉCOMPENSE
INNÉ
D8 : Modèles : Mammifères 1 : Comportement 1
Rôle Hormones & NeuroméditeursHormones : développement + contrôle globalNeuromédiateurs : transmission + modulation signaux
Circuits autant importantque hormones &neuromédiateurs
D22 : Modèles : Mammifères 14 : Facteurs acquis 1
■ Mais facteurs innés suffisants ?
– Reconnaissance du congénère ? ( partenaire même espèce )
– Socialisation sexuelle ?
– Motivation sexuelle ?
– Positionnement génito-génital ?
Il manque des capacités cruciales pour la copulation
Comment sont réalisés :
D4 : Méthodologie 0 : Plan
2) Mammifères non-primates
■ Plan :
1) Épistémologie & Méthodologie
9) Perspectives cliniques
5) Sexes & Genres
8) Analyses des modèles
3) Évolution du comportement
6) Développement sexuel
4) Attachement - Amour
7) Motivation sexuelle
INNÉ ACQUIS AttachementSynthèse & Analyses
D23 : Modèles : Mammifères 15 : Facteurs acquis 2
Reconnaissance du congénère
ACQUIS
: innée ?
Pathologie ? Réflexes moteurs fonctionnels
Espèces différentes, élevés ensemble, copulent
Mêmes séquences motricesCopulation stéréotypée
Fermes,Zoos …
Mais mêmes moléculesutilisées par des espèces ≠
( Rampin 2006 )
Réalisée parphéromones ?
D24 : Modèles : Mammifères 16 : Facteurs acquis 3
Reconnaissance du congénère
ACQUIS
Reconnaissance ducongénère "atypique"
Apprentissage ?
D25 : Modèles : Mammifères 17 : Facteurs acquis 4
Reconnaissance du congénère
■ Adoption croisée
– Chevreaux élevés par Brebis Agneaux par Chèvres
– Adultes regroupés : Attraction sexuelle apparaît pour espèce adoptive
Apprentissage au cours du développement
S'il existait des processus innés de reconnaissance, l'attraction aurait dû être
pour la même espèce génétique
( Kendrick & al. 1998 )
ACQUIS
: innée ?
D26 : Modèles : Mammifères 18 : Facteurs acquis 5
Socialisation sexuelle
■ Isolement social ( rats )
– Incapable d'interagir normalement au niveau social et sexuel
■ Existence de jeux sociaux
Apprentissage au cours des premières interactions sociales et sexuelles
– Activités propices à l'apprentissage de la socialisation
– Fréquemment répétés, car procurent récompenses (plaisir)
( Vanderschuren & al. 1997 )
( Spevak & al. 1973 )
Socialisation sexuelle non innée
( Trezza & al2011 )
ACQUIS
: innée ?
D27 : Modèles : Mammifères 19 : Facteurs acquis 6
Positionnement génito-génital
■ Privation contact physique ( rats )
– ♂ incapable de positionner le corps
■ Existence de jeux physiques et sexuels
Apprentissage au cours des premiers jeux physiques et sexuels
– Apprentissage d'un "schéma corporel"
– Apprentissage de la séquence de la monte
( Ward 1992 )
Positionnement génito-génital pas inné
ACQUIS
: inné ?
Rat ne "sait" pas nécessité pénis dans vagin
♂
D26 : Modèles : Mammifères 18 : Facteurs acquis 5
Motivation sexuelle
– Existence d’images mentales innées, guident motivation ?
( Wunsch 2013 ) ACQUIS
: innée ?
– Quasi impossible à précabler circuits complexes par gènes
– Mais codées dans néocortex Nécessité millions neurones, milliards synapses
Appren-tissage
motivationsexuelle
D26 : Modèles : Mammifères 18 : Facteurs acquis 5
Existence circuits innés précablés, plus simples Apprentissage motivation
( Novejarque & al. 2011Cibrian & al. 2010 )■ Développement Motivation
Circuits sensoriel + moteur (lordose ♀)
circuit inné orientation sexuelle ?
Circuits olfactifs : odeurs + phéromones
différentes
si ♂ ♀information phéromonales
( Georgiadis & al.2012 )
D26 : Modèles : Mammifères 18 : Facteurs acquis 5
Mais signaux génitaux et phéromonaux élémentairesComment est réalisée transformation :Signaux élémentaires Motivation cognitive élaborée ?
( Novejarque & al. 2011 ; Cibrian & al. 2010 )
■ Développement Motivation
signauxvisuelsauditifs
etc.
nombreuses répétitionssituations & signaux sexuels
mémorisationsapprentissagesconditionnementsabstraction …
Appren-tissage
motivationabstraite &cognitive
informations phéromonales+ sensations génitales
intég
ratio
ndéveloppement des
circuits sexuels
D4 : Méthodologie 0 : Plan
2) Mammifères non-primates
■ Plan :
1) Épistémologie & Méthodologie
9) Perspectives cliniques
5) Sexes & Genres
8) Analyses des modèles
3) Évolution du comportement
6) Développement sexuel
4) Attachement - Amour
7) Motivation sexuelle
INNÉ ACQUIS AttachementSynthèse & Analyses
D29 : Modèles : Mammifères 21 : Attachement 1
■ Attachement :
Le même système cérébral produit différentes formes d'attachement : sexuelles, maternelles, affectives …
– Plus existe ces récepteurs dans Récompense plus les attachements sont importants
Campagnols : Prairies / Montagnes
– Attachement sexuel : +++ + maternel : +++ +
– Récepteurs Récompense
( Young & al. 2005 )
– Existe attachements sexuel et maternel, mais également entre les espèces
OT CRF accumbens : +++ +AVP pallidum ventral : +++ +
Étholo
gie
Neuro
biolog
ie
D30 : Modèles : Mammifères 21 : Attachement 2
■ Attachement : ( Young & al. 2005 )
Accumbens Récompense
Répéter copulation
PhéromonesOdeurs
Hypothalamus AVP / OT Mémoire Odeurs(mammifères sociaux)
Répéter sentirodeurs partenaire
COPULATION
CIRCUITINNÉ
OLFACTIF
Système derécompense
Sensationsgénitales
de copulation
Formation attachement sexuel au partenaire :dépend d'interactions entre plusieurs circuits( ≈ copulation)
D31 : Modèles : Mammifères 21 : Attachement 2
■ Attachement :
Stimulations du corps, sexuelles, maternelles, affectives …principal facteur des attachements chez les mammifères
( Keverne 1996, Kendrick 1994 )
– Les stimulations somatosensorielles, surtout intenses induisent de l'attachement
– L'accouchement, surtout distension vagin et du col uterus, puis stimulations mamelons, induisent l'attachement maternel
– La copulation induit l'attachement sexuel
– Les stimulations corporelles agréables (caresses …) induisent l'attachement affectif
– Même entre espèces ≠, stimulations corps induisent attachements réciproques.
( Wismer Fries & al. 2005 )
( Insel 1995 ; Winslow & al. 1993 )
D4 : Méthodologie 0 : Plan
2) Mammifères non-primates
■ Plan :
1) Épistémologie & Méthodologie
9) Perspectives cliniques
5) Sexes & Genres
8) Analyses des modèles
3) Évolution du comportement
6) Développement sexuel
4) Attachement - Amour
7) Motivation sexuelle
INNÉ ACQUIS AttachementSynthèse & Analyses
PRINCIPAUXFACTEURS
INNÉS
D32 : Modèles : Mammifères 22 : Synopsis 1
INNÉ ACQUIS
H O R M O N E S
CIRCUITOLFACTIF
(phéromones)
CIRCUITMOTEUR(réflexes)
Copulation
connexions
Interactionsphysiques et sociales
– Reconnaissance du congénère
– Socialisation sexuelle
– Motivation sexuelle
– Positionnement génito-génitalA
PP
RE
NT
ISS
AG
ES
OR
GA
NIS
AT
ION
à la puberté, le comportement de reproduction est fonctionnel
Récompense
Phéromones1er phase: Développement
MODÈLEPROTOTYPIQUE
COMPORTEMENT de REPRODUCTION
Après plusieurs copulations Apprentissages : - Amélioration réalisation motrice de la copulation - Signaux visuels, auditifs … deviennent signaux sexuels (d'où Phéromones deviennent secondaires) - Motivation - …
D33 : Modèles : Mammifères 23 : Synopsis 2
Phéromones(odeurs)
Hormones (sexuelles ) :
– Activation / Inhibition saisonnièreLumière Epiphyse Mélatonine
– Activation oestrale ♀– Activation pubertaire
– Facilitation simultanée des processus sexuels
Chaque action déclenche l'action réflexe suivante :monte lordose intromission éjaculation
2e phase: Maturité
MODÈLEPROTOTYPIQUE
– Déclenchement excitation sexuelle– Reconnaissance du partenaire sexe opposé– Facilitation de la lordose ♀
Contact physique
Copulation induit attachement sexuel
INSTINCTSEXUEL
D34 : Modèle : Mammifères 24 : Synopsis 3
■ – Contrôle temporel optimisé (hormones) :
Analyse fonctionnelle et phylogénétique
Dans le plan d'organisation général des mammifères
– Saisonnier (saison propice)
– Oestral (maturité gamètes)
– Pubertaire (maturité appareil reproducteur)
(lordose, érection, éjaculation, etc.)
– Identification partenaire sexe opposé (phéromones)
– Activités réflexes spécifiques du coït vaginal
Véritable comportement de reproduction
– Ovulation réflexe lors du coït (optimisation fécondation)
■ Comportement partiellement inné ApprentissagesInstinct partiel
Sexualité mammifèresexpliquée
D32 : Modèles : Mammifères 22 : Synopsis 1
H O R M O N E S
CIRCUITOLFACTIF
(phéromones)
CIRCUITMOTEUR
(copulation)
connexions
Interactionsphysiques et sociales
– Reconnaissance du congénère
– Socialisation sexuelle
– Motivation sexuelle
– Positionnement génito-génitalA
PP
RE
NT
ISS
AG
ES
OR
GA
NIS
AT
ION
INNÉ ACQUIS
■ Implications : Atypies & Troubles
Apprentissages atypiqueset non pathologiques
Dysfo
nctio
ns p
hysio
logiqu
es
Mala
dies
Trouble
s (s
ocial
isatio
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ït …
) :
prov
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tionn
els
Ferme
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