Zentrum für Mikro- und Nanotechnologien
Technische Universität Ilmenau, FG Nanotechnologie
Bioenergetik
Quellen:1. Physiologie des Menschen (mit Pathophysiologie)
R.F. Schmidt, F. Lang, G. Thews, 29. Auflage Springer Medizin Verlag Heidelberg (2005), ISBN 3-540-21882-3.
2. www.cg.bnvbamberg.de/t3/fileadmin/images/fachbereiche/biologie/dateien/kh-abbau.ppt
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Die Zelle
Zelle mit Kern, Kernhülle, endoplasmatischem Retikulum und
Golgi-Apparat. Die Kernhülle geht aus dem endoplasmatischen
Retikulum hervor. Sie besteht aus zwei Membranlagen, deren
Zwischenräume als Zysternen bezeichnet werden. Das
endoplasmatische Retikulum ist teilweise mit Ribosomen besetzt.
Der Golgi-Apparat ist ein Membranstapel, aus dem sich
ständig kleine Bläschen (Vesikel) abschnüren. Diese sind mit
lebenswichtigen Molekülen gefüllt (z.B. Insulin) und stehen zur
Exozytose bereit. Nach Löffler u. Petrides (2003).
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Mitochondrium
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Die äußere Mitochondrienmembran ist durchlässig für die meisten Ionen und kleine Moleküle.
Die innere Mitochondrienmembran ist undurchlässig - Transporter inder inneren Membran benötigt.
Innere Membran als Sitz der Enzyme und Komponenten der oxidativen Phosphorylierung.
Mitochondrienmatrix enthält oxidative Enzyme, Enzyme des Zitronensäurezyklus und der Fettsäureoxidation.
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Das ca. 100x100x1000 nm3 große Organell besitzt eine stark gefaltete innere Membran, an der die enzymatischen Prozesse ablaufen. Nahrungsmoleküle treten ins Mitochondrium ein und werden im Zitronesäurezyklus metabolisiert. Mit Hilfe verschiedener Enzyme werden Protonen zwischen äußerer und innerer Mitochondrienmembran angehäuft. Die daraus resultierende chemische Triebkraft treibt eine Protonenpumpe (ATPase = ATP-Synthase) zur Bildung von ATP. Dieses energiereiche Produkt verlässt das Mitochodrium und steht der Zelle als „Kraftstoff“ zur Verfügung (Alberts, Bray und Lewis (2002)).
Struktur und Funktion des Mitochondriums
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Wichtige Begriffe und Fragen:
ATP, ADP o.k.
ATP-Synthase o.k.
Zitronensäurezyklus ?
Elektronentransportkette ?
NAD, NADH ?
Azetyl-CoA ?
Pyruvat ?
Fettsäuren ?
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ATP ist die universelle Energiewährung: Das hohe Phosphorylgruppenübertragungspotenzial des ATP prädestiniert es dazu, als Energiequelle für die Muskelkontraktion, den aktiven Transport, die Signalverstärkung und für Biosynthesen zu fungieren. Die Hydrolyse eines ATP-Moleküls verändert das Gleichgewichtverhältnis von Produkten zu Reaktanden bei einer gekoppelten Reaktion etwa um den Faktor 108. So kann durch Kopplung mit einer Hydrolyse genügend vieler ATP-Moleküle aus einer thermodynamisch ungünstigen Reaktion eine sehr günstige werden.
ATP
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Gewinnung von Energie aus der Verbrennung (Oxidation) von Stoffen
Oxidative Phosphorylierung
NAD, NADH ?
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Prinzip der oxidativen Phosphorylierung:
1. Reduzierte Carriermoleküle (NADH, FADH) übertragen
Elektronen, die ein hohes Potential besitzen, über eine
Elektronentransportkette in der inneren Membran der
Mitochondrien auf O2
2. Elektronenfluss ermöglicht Aufbau eines Protonengradienten
3. Ausgleich des Protonengradienten zur ATP-Synthese benutzt
NAD, NADH ?
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Treibende Kraft der oxidativen Phosphorylierung:Elektronenübertragungspotential von NADH2 und FADH2
von NADH2: ΔE = -0,32 V
von O2: ΔE = +0,82 V
Differenz: -1,14 V
Freie Energie: ~220 kJ/mol
Oxidation von Brennstoffen
(
NAD, NADH ?
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Die Struktur der oxidierten Form des Nicotinamidadenindinucleotids (NAD+) und des Nicotinamidadenindinucleotidphosphats.
ElektronencarrierNAD FAD
NAD, NADH ?
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FAD + 2H. FADH2
FAD = flavin adenine dinucleotide
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Reaktive Teile
NAD+ NADH
FAD oxidierte Form FADH2 reduzierte Form
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NAD, NADH ?
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Ereignisse bei der oxidativen Phosphorylierung
NAD, NADH ?
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Acetyl-CoAO||
CH3 - C –OH + Co-enzym A Acetyl ~CoA Acetate
Acetate group
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Acetyl-CoA
ATP wird durch Oxidation von Brennstoffmolekülen wie Glucose, Fettsäuren und Aminosäuren erzeugt. Das gemeinsame Zwischenprodukt ist Acetyl-CoA. Die Kohlenstoffatome der Avetylgruppe werden im Zitronesäurezyklus vollständig zu CO2oxidiert, wobei gleichzeitig NADH und FADH2 entstehen, Diese Elektronen-Carrier übertragen ihre Elektronen hohen Potenzials anschließend auf die Atmungskette. Der Elektronenfluss zum O2 bewirkt, dass Protonen durch die innere Mitochondrienmembran gepumpt werden. Dieser Protonengradient wird dann zur ATP-Synthese benutzt. Auch bei der Glykose entsteht ATP, die erzeugte Menge ist jedoch viel geringer als bei der oxidativen Phosphorylierung. Die Oxidation von Glucose zu Pyruvat liefert nur zwei ATP, die vollständige Oxidation zu CO2 hingegen 30.
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Der Kohlenhydratabbau
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Stärke (u.a. Zucker)
Verdauungs-enzyme
Glucose
Nahrungs-aufnahme
Magen-Darm-Trakt
Dünndarm
Blut
Pfortader
Leber
Glykogen
Blutkreislauf
Lebervene
Zelle
Mund
Verdauung
TransportTransport
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Glucose ( C6 – Körper )
Glykolyse
BTS( C3 )
(Brenztraubensäure)(= Pyruvat)
Gärungen Zellatmung
anaerob aerob
Milchsäure Ethanol + CO2H2O + CO2
Ox. Decarboxylierung
AtmungsketteCitratzyklus
Gemeinsamer Abbauschritt bei
Atmung und Gärung
( C3 ) ( C2 )
MitochondriumZellplasma
Milchsäure-gärung
Alkoholische Gärung
( 2x! )
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Die Glykolyse
Glykolyse: Diese Folgevon Reaktionen läuft im Cytosol ab und verwandelt ein Molekül Glucose in zwei Moleküle Pyruvat, wobei zwei ATP und zwei NADH gebildet werden. Das NAD+, das die von der Glycerinaldehyd-3-posphat-Deydrogenase katalysierte Reaktion verbraucht, muss regeneriert werden, damit die Glykolyse weiter ablaufen kann. Unter aneroben Bedingungen, etwa im hochaktiven Skelettmuskel, geschieht dies durch die Reduktion von Pyruvat zu Lactat. Unter aneroben Bedingungen dagegen wird NAD+ durch Elektronenübertragung von NADH auf O2 über die Elektronentransportkette regeneriert.
Die Glykolyse hat zwei Hauptfunktionen: den Abbau der Glucose zur ATP-Erzeugung und die Bereitstellung von Kohlenstoffgerüsten für dieBiosysnthese.
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Die GlykolyseGlucose
Glucose-6-phosphat
(Fructose-6-phosphat)
Fructose-1,6-diphosphat
(DHAP) GAP 3-PGS
(2-PGS)
PEP
BTS
(1,3-dPGS)
ADP
ATP
ATP
ATP
ADP
ADP + Pi
NAD+ NADH/H+
ATP
ADP
2(2)
2
2
2 2
2 2
Ener
giei
nves
titio
nEnergiegew
inn
( C3 )( C6 )
2
2
Dehydrierung = Oxidation
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Gelangt Glucose in eine Zelle, wird sie rasch zu Glucose-6-phosphat phosphoryliert, das als Glykogen gespeichert oder in Ribose-5-phosphat umgewandelt werden kann. Glykogen entsteht, wenn Glucose-6-phosphat und ATP im Überschuss vorhanden sind
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Bilanzgleichung der Glykolyse
Glucose BTS( ADP + Pi ) ATPNAD+( C6 ) ( C3 )2 2 2 22+ + + + NADH/H+
( C6H12O6) ( C3H4O3)( CH3-C-COOH )IIOSummenformel
Halbstrukturformel
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ATPADP + Pi
NAD+ NADH/H+
Die Oxidation der Glykolyse als Strukturformelgleichung
C
C
C
C
C
C
H
H H
H2 H2
O
O P O P
O OH
OHOH
OO
Aldehydgruppe Säuregruppe
GAP =Glycerin-Aldehyd-Phosphat
PGS = Phospho-Glycerin-
Säure
+ H2O
+ H2O
O
Kondensation !
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GärungenAlkoholische Gärung Milchsäure – Gärung
Glucose
BTS
Glykolyse
CH3 – C – COOH OII
CH3 – C – COOH
Milchsäure (Lactat)
NAD+NAD+
NADH/H+NADH/H+
OH
HII
Ethanol
Acetaldehyd
CO2 +
CH3 – C – H IIO
CH3 – C – H IH
IOH
CO2
Hydrierung = Reduktion
Hydrierung = Reduktion
Ethanal
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Bilanzgleichungen der Gärungen
Alkoholische Gärung
( C6H12O6)Glucose ( C6 ) + 2 ( ADP + Pi ) ATPEthanol2 22( C2 ) + +CO2
( CH3-CH2OH )
Milchsäure – Gärung
Glucose ( C6 ) + ( ADP + Pi )2 2 Milchsäure ( C3 ) + 2 ATP( C6H12O6)
( CH3-CHOH-COOH )
( C2H6O )
( C3H6O3)
inklusive Glykolyse
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Weiterverarbeitung der Brenztraubensäure bei der Zellatmung
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Oxidative Decarboxylierung
CitratzyklusCitratzyklus im Überblick= Zitronensäurezyklus= TricarbonsäurezyklusZitronensäurezyklus (Krebszyklus)
BTS Acetyl-CoA
Oxalessigsäure ZitronensäureC4 C6
CO2
CO2
CO2
Coenzym A
C5C4
C2C3 NAD+ NADH/H+
3 NAD+
3 NADH/H+
GTP GDP + PiFAD
FADH2
= „aktivierte Essigsäure“
ATP
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Zitronensäurezyklus (Krebszyklus)
Der Zitronensäurezyklus und oxidative Phosphorylierung. Die Reaktionen dieses gemeinsamen Stoffwechselweges zur Oxidation von Brennstoffen – Kohlenhydraten, Aminosäuren und Fettsäuren – finden in den Mitrochondrien statt. Die meisten Nahrungsstoffe treten als Acetyl-CoA in den Zyklus ein. Die vollständige Oxidation einer Acetyleinheit erzeugt ein GTP und vier Elektronenpaare in Form von drei Molekülen NADH und einem Molekül FADH2. Diese Elektronen werden über die Elektronentransportkette auf O2 übertragen, wobei ein Protonengradient entsteht, der die ATP-Synthese antreibt. Die Elektronendonatoren werden nur oxidiert und wieder dem Zitronensäurezyklus zugeführt, wenn gleichzeitig ADP zu ATP phoshoryliert wird. Diese enge Kopplung, die man als Atmungskontrolle bezeichnet, sorgt für die Anpassung der Geschwindigkeit des Zitronensäurezyklus an den ATP-Bedarf.
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Die Endoxidation in der Atmungskette
Die ATP-Bildung bei dieser oxidativen Phosphorylierung erfolgt nicht direkt, wie bei der Substrat-
ketten-Phosphorylierung, sondern chemiosmotisch über einen Protonengradienten (wie bei der Photophosphorylierung).
I: FMN = Flavinmononucleotid
II: Fe/S-Protein
Q = Ubichinon Lipid!
III: Cytochrom b/c1
Cytochrom c (grün = mobile Transporter)
IV: Cytochrom a/a3
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Die Endoxidation in der Atmungskette
Ene
rgie
Reaktion
I (II)
III
IV
NADH/H+NAD+
FAD
FADH2
ADP + Pi
ATP
FMN
FMNH2Q
QH2
2H
2H
2H+
Fe3+
Fe3+Fe2+
Fe2+
2x 1e-
2x 1e-
2x 1e-
O2-
½ O2
H2O+Wasserstofftransport =
Einelektronentransport Zweielektronentransport
ADP + Pi
ADP + Pi
ATP
ATP
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