Abies Cathaya Cedrus Hesperopeuce Keteleeria Larix Nothotsuga Picea Pinus Pseudolarix Pseudotsuga Tsuga

Pinaceae

Cupressaceae

Taxaceae

Sciadopityaceae

Podocarpaceae

Araucariaceae Agathis Araucaria Wollemia

Amentotaxus Austrotaxus Cephalotaxus Pseudotaxus Taxus Torreya

Actinostrobus Athrotaxis Austrocedrus Callitris Calocedrus Chamaecyparis Cryptomeria Cunninghamia Cupressus Diselma Glyptostrobus Fitzroya Fokienia Juniperus Libocedrus Metasequoia Neocallitropsis Papuacedrus Pilgerodendron Platycladus Sequoia Sequoiadendron Taiwania Taxodium Tetraclinis Thuja Thujopsis Widdringtonia Xanthocyparis

Sciadopitys

Acmopyle Afrocarpus Dacrycarpus Dacrydium Falcatifolium Halocarpus Lagarostrobus Lepidothamnus Manoao Microcachrys Nageia Parasitaxus Pherosphaera Phyllocladus Podocarpus Prumnopitys Retrophyllum Saxegothaea

Gnetaceae

Welwitschiaceae

Ephedraceae

Ginkgoaceae

Zamiaceae

Gnetum

Welwitschia

Ephedra

Ginkgo

Cycas Cycadaceae Bowenia Ceratozamia Chigua Dioon Encephalartos Lepidozamia Macrozamia Microcycas Stangeria Zamia

PolyPodiales

Cyatheales

salviniales

sChizaeales

GleiCheniales

hymenoPhyllales

osmundales

marattiales

Psilotales

oPhioGlossales

equisetales

selaGinellales

isoëtales

lyCoPodiales

Шилмүүстэн I

Marattiaceae

Equisetaceae

Psilotaceae

Ophioglossaceae

Selaginellaceae

Isoëtaceae

Lycopodiaceae

Osmundaceae

Hymenophyllaceae

Anemiaceae Lygodiaceae Schizaeaceae

Marsileaceae Salviniaceae

хоёр гэрт ургамал тоосны мөхлөг

хавиргалаг хоёр бөөмт сперм

үрийн тал 2

GinkGoales

CyCadales

AngiospermPhylogenyPoster

TracheophytePhylogenyPoster

BryophytePhylogenyPoster

© T

he A

utho

rs, 2

018

( CC

-BY)

Cyatheaceae Cibotiaceae Dicksoniaceae Metaxyaceae Thyrsopteridaceae Loxsomataceae Culcitaceae Plagiogyriaceae

Saccolomataceae Cystodiaceae Lonchitidaceae Lindsaeaceae Pteridaceae Dennstaedtiaceae

Eupolypods I: Polypodiineae (incl. Polypodiaceae, Davalliaceae,

Didymochlaenaceae, Dryopteridaceae, Hypodematiaceae, Lomariopsidaceae, Oleandraceae, Tectariaceae)

Eupolypods II: Aspleniineae (incl. Aspleniaceae, Athyriaceae, Blechnaceae,

Cystopteridaceae, Desmophlebiaceae, Diplaziopsidaceae, Hemidictyaceae, Onocleaceae, Rhachidosoraceae,

Thelypteridaceae, Woodsiaceae)

Gleicheniaceae Matoniaceae Dipteridaceae

ГУУРСТ УРГАМЛЫН ФИЛОГЕНИTracheophytа – Ангилалзүй ба Шинж тэмдэг

Gnetales

Pinales

CuPressales

Шилмүүстэн II

модлогийн гуурсны

перфорацийн төгсгөл торлог

ЭлгЭн хөвд, хөвд, навчит хөвд – "BryoPhyte" PhyloGeny Poster үзнЭ үү

далд үртЭн – далд үртний филогени постер үзнЭ үү

хос бэлэгт цэцэг; жимс (үрт нахиа үрэвчийн дотор байрладаг)сперматозоид үгүйрсэн

тоосны хоолой амсар/багана/нуцеллус/синергид хүртэл нэвтэрч ордог (сифоногам)дамжуулах гуурсууд; тоосны мөхлөг наалдамхай; ихэвчлэн амьтнаар тоос хүртэнэ

хосолсон үр тогтолт: триплоид эндосперм

Мон

илоф

ит

ойМ

Лик

офит

спорофит давамгайлнадамжуулах эд:

трахейд + шигшүүрт эсүүдспорын уут олон

хөврөл: 1-р хуваагдал хөндлөн

спорын уут сорус үүсгэдэг спорын уутны хана ихэвчлэн олон давхраатай: эуспорангитапетум плазмоди хэвшинжтэй (эсүүдийн хана уусч олон бөөмт протопласт үүсгэдэг) псевдоэндоспор + сифоностела (төвдөө үндсэн эдтэй) ишний протоксилем төвөөсөө гадагш ба дотогш хөгждөг

навчис ихэвчлэн салаалаагүй 1 гол судалтай үндэс ацан салаалсан спорын уут бөөрөрхүү, 2 талаасаа хавчгар, хөндлөн задардаг, навч бүрт 1 (дээд гадаргууд)

үндэс салаалдаггүй, үсэнцэргүйнавч коллатераль дамжуулах багцтай

гаметофит ургамал фотосинтез явуулдаггүй, голдуу хөрсөн доор, микоризтэй

лептоспоранги

спорын уутны хана дан эгнээ эсээс бүтэх ба цагираг

бүслүүртэй:

эндоспор 2-эгнээ эстэй

үслэг

гетероспортнавч хэлхэнтэй

Эуф

илло

фит

эуфилл (макрофилл)навчны гарцпротоксилем

гаднаас дотогш чиглэлд хөгждөгүндэс сондгой салаалалттай

модлогийн гуурс олон янз

хлоропластын геномд 30-kb

инверси

Нүц

гэн

үртэ

н

Үрт

ург

амал

эустела хоёрдогч өсөлт

үрт нахиа/үр гетероспор

тоосны мөхлөгтоосны хоолой

тус бүр 2 гаметтай

үрт нахиа/үр жимсэвчээр бүрхэгдээгүй

тоосны хоолой соруулын (гаустор)

үүрэг гүйцэтгэнэ ихэвчлэн салхиар

тоос хүртэнэ анхдагч эндосперм

боргоцой дан бэлэгтэй

пахикаул (богино бахим иштэй) мегафилл (навчис) өдлөг

эр ургамал эр боргоцойтойтоосны хоолой салаалаагүй

үндсэнд азот-фиксацлагч цианобактеритай

хоёр гэрт ургамал

Теодор К. Г. КОУЛ, биологич Юльен Б. БАШЕЛЬЕ, Проф. Др.Хартмут Г. ХИЛЬГЕР, Проф. Др. Дахлемийн Ургамал судлалын шинжлэх ухааны төв (DCPS) Биологи – Ботаникийн хүрээлэн Берлиний Чөлөөт Их Сургууль Альтштайнштрассе 6, D-14195 Берлин, ХБНГУ

Орчуулсан:Батлайн ОЮУНЦЭЦЭГ, Проф. Др.Дашзэвэгийн НЯМБАЯР, Др.Монгол Улсын Их СургуульШинжлэх Ухааны СургуульБиологийн тэнхимЗалуучуудын өргөн чөлөө 1, Сүхбаатар дүүрэгш/х 377, Улаанбаатар 210646, Монгол улсoyunaa@num.edu.mn, nyambayar@num.edu.mn

Магсарын УРГАМАЛ, Др. Шинжлэх Ухааны Академи Ерөнхий болон сорилын биологийн хүрээлэн Ургамлын аймаг, ангилалзүйн лаборатори Энхтайваны өргөн чөлөө, Баянзүрх дүүрэг Улаанбаатар-13330-0005, Монгол улс urgamal@botany.mas.ac.mn

навч үржлийн (спорт) ба үржлийн бус хэсгээс тогтоно(үржлийн бус хэсэг гадагш дэрвийсэн)

үндэсгүйнавч үгүйрсэн, судал 1 юмуу 0

спорын уут 2–3-аараа нийлж синанги үүсгэдэг

тропикийн ургамал, аварга том навчтай, дагавар навч +төвийн үндсэн эдээс гадагш дамжуулах эд олон хүрээгээр байрлана

синанги үүсгэх нь элбэг, цагираг бүслүүр (аннулюс) байхгүйспорын уут тууш ханзрах юмуу сүвээр нээгддэг

спорын уутны цагираг бүслүүр хажуу ханандааүзүүртээ нээгддэг

үндэсний дамжуулах эд 3–5 протоксилемийн цацрагтайүндэслэг иш хайрслаг

навчны судлууд нарийн холбоосоор холбогдож торлосонспорын уутнууд нэгэн зэрэг боловсордог

усны ургамал; аэрэнхим +иш ацан салаалалттай

навч диморф (2 өөр хэлбэрийн навчтай) гетероспорт; спорокарптай; цагираг бүслүүргүй

ихэвчлэн модлог оймуудсорус үргэлж навчны судал дагуу

спорын уутнууд нэгэн зэрэг боловсордоггүй

цагираг бүслүүр босоо чиглэлд, шилбэ ба амсрын орчимд тасархайтсан

цагираг бүслүүр хөндлөн, үзүүр орчмын байршилтай, тууш ханзардаг

рецептакул (спорын уут бэхлэгдэх бүтэц) сунгуунавч нимгэн, ихэнхдээ 1 эгнээ эстэй

сорус ирмэг дагуу

спорын уут ишний оройн түрүүнд бөөгнөрсөн навчис тойруулган, сууриадаа нийлж угларга үүсгэсэн

иш хавиргалаг, дотроо хөндий сувгуудтайспор 4–6 туузархуу утсан биеийн (элатери) тусламжтай тарна

спорын уут 4-талт түрүүнд бөөгнөрсөн навч 4-хүрээгээр байрласан

микроспор трилет (төвөөсөө салаалсан 3 зураастай)

мегаспор 4

булцуутай юмуу үндэслэг иштэйнавчис суурийн тэвгэнд ороомог байрлалтай

микроспор монолет (эх эс босоо чиглэлд хуваагдаж үүсэх тул 1 зураастай)

мегаспор 50–300

гомоспортнавч хэлхэнгүй

спорын уут заримдаа ишний оройн түрүүнд бөөгнөрсөн

зооидогам (эр гамет усны тусламжтай эм гаметад хүрэх)

нэг гэрт (Juniperus: нэг юмуу хоёр гэрт)

навчис хайрсархуутоосны мөхлөг хийн уутгүй

1–20 үрт нахиа/хайрсүрийн тал олон

эм боргоцой иш мөчрийн үзүүрт

хоёр гэртмөнх ногоон

эр боргоцой жижиг: хайрс нь бамбайрхууүрт нахиа 1, боргоцой 1 үртэй, ариллустай

үрийн тал 2

нэг гэрткладоди шилмүүстэй

(ишний эдээс бүтсэн навчирхуу бүтэц)үрт нахиа 7–9

хоёр гэрт үндэс микоризийн булцуутай

1 хайрсан дотор 1 үрт нахиатай, боргоцой голдуу 1 үртэй рецептакул ба/эсвэл эпимаци/карпиди

(боргоцойн хайрс) махлаг зузаан үрийн тал 2

нэг юмуу хоёр гэрт навчис өргөнөөс зүүрхүү хэлбэртэй

тоосны мөхлөг хийн уутгүйэм боргоцой том, бутрамтгай

үрийн тал 2–4

нэг гэртдавирхайн сувгуудтай

навчис зүүрхүү шугаман (шилмүүс)тоосны мөхлөг 2 хажуудаа хийн ууттай

үрт нахиа 2, урвуу үр далавчтай

эктомикоризтойнавчис эсрэг суусан, энгийн, өргөн

торлог судалтай (далд үртний адил)сүүн шүүстэй

каудекснавч 2 (туузархуу), бүх амьдралынхаа турш өсдөг

зэрэгцээ судалтай эм гаметофитын хоолой тоосны

хоолойн чиглэлд ургадаг

ксероморф ургамал, навчис хайрсархуу, угларгатай, эрт хагдардаг

иш нарийн, ховилтой, фотосинтез явуулдагэм боргоцой: 1–3 үрт нахиатай

давхар үр тогтолт (аналог)

богино бахим найлзуур дээрх навчис дэвүүрэрхүү, судал ацан салаалсан, навчаа гөвдөг

тоосны хоолой салаалсанүрт нахиа 2 (суурьтаа цагираг маягийн ургацагтай)

үрийн тал 2

тус бүр 2–3 үр бүхий мегаспорофиллууд

эм боргоцой үүсгэнэ лигнин сирингальдегидтай

эм ургамлын титмийн оройд саланги мегаспорофиллууд ба

трофофиллууд багцлан оршино (эм боргоцой үүсдэггүй)

сперматозоид үгүйрсэн

сифоногам (эр гамет тоосны

хоолойн тусламжтай эм гаметад хүрэх)

навчны морфологи олон янз

боргоцойн хайрс эсрэг

үечилсэн

Ишлэл: КОУЛ TКГ, БАШЕЛЬЕ ЮБ, ХИЛЬГЕР ХГ, ОЮУНЦЭЦЭГ Б, НЯМБАЯР Д, УРГАМАЛ М (2018) ГУУРСТ УРГАМЛЫН ФИЛОГЕНИ: Tracheophytа – Ангилалзүй ба Шинж тэмдэг

Mongolian version of: Cole TCH, Bachelier JB, Hilger HH (2018) Tracheophyte Phylogeny Poster - Vascular Plants: Systematics and Characteristics

• молекул филогенетик мэдээлэлд үндэслэсэн таамаглалын удам төрлийн мод (2018)• мөчрүүдийн урт тодорхой бүлгүүдийн үүсч салсан түүхэн цаг хугацааг илэрхийлэхгүй

• дурдсан шинжүүд тухайн бүлгийн бүх төлөөлөгчдөд хамаарахгүй байж болно Ишлэсэн бүтээл:

Schuettpelz, Schneider et al. (2016) The Pteridophyte Phylogeny Group Kubitzki (ed.) (1990) FGVP, Vol. I, Pteridophytes and Gymnosperms

Christenhusz et al. (2011/2014); Soltis et al. (2005/2011); Ran et al. 2018 Stevens (2018) APweb, www.mobot.org/MOBOT/research/APweb

Сурах бичиг: Judd W et al. (2016), Simpson M (2010)

Хамтран зохиож, орчуулж, зөвлөсөн дараах хүмүүст талархал илэрхийлье: Fernanda Antunes Carvalho, Mohamed Fennane, Diego Medan, Sergei L. Mosyakin, Sofi Mursidawati, Dashzeveg Nyambayar, Anastasiya V. Odintsova, Batlai Oyuntsetseg, Federico Selvi, Dmitry D. Sokoloff, Magsar Urgamal, Xin Zhong

ЦиКас гинКго

зЭЭргЭнЭ WelWitsChia Gnetum ШилМүүстЭн

ойМ (ШивлЭЭ багтсан)

үрт УргаМал

ШивЭрс

ana бүлЭг

астерид

Магнолиид

нЭг талт үртЭн

нүЦгЭн үртЭн

далд үртЭн

фабид

МалЬвид

лаМиид

КаМпанУлид

навчит хөвд

хөвд

ЭлгЭн хөвд

розид

ГУУРСТ УРГАМАЛ