Zorro – Vulpes vulpes Linnaeus, 1758digital.csic.es/bitstream/10261/112314/5/vulvul_v2.pdf ·...

López-Martín, J. M. (2017). Zorro – Vulpes vulpes. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC

Zorro – Vulpes vulpes Linnaeus, 1758

Josep Maria López-Martín Dirección General del Medio Natural

Depto. de Medio Ambiente y Vivienda Generalitat de Catalunya

Versión 20-04-2017

Versiones anteriores: 10-06-2010

© J. M. Hernández



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Descripción El zorro es una de las dos especies de cánido salvaje que junto al lobo podemos encontrar en la Península Ibérica. A diferencia de éste, el zorro tiene un tamaño mediano y más grácil, con características diferenciadoras: morro alargado y con una franja blanca en su labio superior, orejas relativamente grandes, siempre rectas y con la parte posterior oscura (negra). Los ojos son pequeños y la pupila es vertical. El color del pelaje puede variar entre el pardo-rojizo (el más habitual) hasta el gris (Figura 1).

Figura 1. Zorro. © A. Ferrer

Se han definido tres grupos de zorros en función de esta variable: rojo o salvaje (pelaje más característico con el dorso rojizo y blanco en la parte ventral), melánico (‘silver fox’, de color negro con reflejos plateados) y rojo indeterminado (‘cross fox’, de un color rojizo pero con una línea oscura a lo largo del dorso del animal y otra que cruza a la altura de la cruz). Estas variaciones han sido asociadas a dos genes recesivos: Alaska (A1) y estándar o Canadá (R) (Rausch y Rausch, 1979) y sus diferentes combinaciones que parecen tener un patrón geográfico de distribución. Así, los ejemplares ‘silver’ y ‘cross’ son poco habituales en Europa, y su presencia en valores por encima de lo normal podría ser consecuencia de ejemplares escapados de instalaciones de cría en cautividad de la industria peletera.

Las extremidades son finas y alargadas con respecto al cuerpo, y los pies pequeños. Sin embargo es la cola larga (70% de la longitud del cuerpo) y con pelo largo acabada en punta con un mechón blanco, uno de los rasgos determinantes que permiten identificar a esta especie. La fórmula dentaria es 3.1.4.2/3.1.4.3 (Cabrera, 1914).

El zorro es una especie diploide con 34 cromosomas y de 3 a 5 microsomas (Wozencraft, 1993).

Ver detalles del esqueleto en Wandeler y Lüps (1993).

Dimorfismo sexual Los machos adultos son de media mayores que las hembras sin ninguna otra característica asociada al dimorfismo sexual.

Biometría Morfológicamente el zorro muestra una amplia variación entre individuos y entre sexos y a lo largo de su rango de distribución. En general los valores de tamaño corporal están relacionados con la latitud (regla de Bergman), sin embargo la talla se correlaciona negativamente con la latitud en España (Yom-Tov et al., 2007).

La longitud de cabeza y cuerpo varía entre 455 y 900 mm, la longitud de la cola entre 300 y 555 mm y el peso entre 3 y 14 kg (Larivière y Pasitschniak-Arts, 1996).

En una muestra de zorros pirenaicos, la longitud de cabeza y cuerpo media es de 634 mm (rango= 595-801 mm; n= 81) y la longitud de la cola media mide 363,5 mm (rango= 225-460 mm; n= 81) (Vericad, 1970).



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En Doñana el valor medio de la longitud cabeza y cuerpo oscilaron entre 708 mm (DStd= 36; n= 65) de los machos y los 660 de las hembras (DStd= 29; n= 57) (Travaini y Delibes, 1995).

En Cataluña la longitud total media de los machos adultos es de 1.100 mm (rango 940-1.250; n= 324) y la longitud de la cola media mide (419,3 (rango= 430-505 mm; n= 328), mientras que en las hembras adultas las medias fueron 1.037 mm (rango= 857- 1.160 mm; n= 358) y 396,2 mm (rango= 270-490 mm; n= 360) respectivamente (López-Martín et al., 2007).

En Portugal el valor medio de la longitud de cabeza y cuerpo osciló entre 722 mm de los machos (n= 181) y los 684 mm de las hembras (n= 155) (Gomes y Valente, 2016)1. En Portugal el valor medio de la longitud de la cola varió entre 398 mm de los machos (n= 178) y los 363 mm de las hembras (n= 147) (Gomes y Valente, 2016)1.

Masa corporal La masa corporal de los adultos puede oscilar entre 3-14 kg (Nowak, 1991). Según Gortázar(2007) en el valle del Ebro en Aragón, la masa corporal varía entre 4,6-8,6 kg (machos) y 3,1-7,8 kg (hembras). En Cataluña los valores en los machos adultos oscilaron entre 3,2-8,4 (machos) y 2,8-7,8 (hembras) (López-Martín et al., 2007). En una muestra de Doñana la masa corporal de los machos fue de 6,3 Kg (DStd= 968) y lael de las hembras 5,1Kg (DStd= 29) (Travaini y Delibes, 1995).

En Portugal el valor medio de la masa corporal varió entre 6,7 kg de los machos (n= 181) y los 5,7 kg de las hembras (n= 155) (Gomes y Valente, 2016)1.

Variación geográfica Además de la subespecie típica, descrita de Suecia, en Europa se han descrito V. v. crucigera (Bechstein, 1789) de Europa central, V. v. ichnusae Miller, 1907 de Cerdeña y V. v. silacea Miller, 1907 de la Península Ibérica (Wandeler y Lüps, 1993). La forma de la Península Ibérica, se distingue según Cabrera (1914) por los variados matices amarillento-rojizos y grises de su pelaje y cuyo límite sur de distribución se sitúa en los Pirineos.

La talla muestra variaciones microgeográficas relacionadas con el tipo de hábitat. Los zorros de zones agrícolas de España tienen una talla mayor (Yom-Tov et al., 2007). En el valle del Ebro, los zorros de vegas de regadío tienen un peso mayor (14% en machos y 9% en hembras) y son más grandes (4% en machos y 1% en hembras) que los zorros que viven en zonas esteparias. En Doñana, los machos de La Vera tienen un peso mayor (19%) y son un 3% más grandes que los machos de pinares (Gortázar et al., 2000).

Datos preliminares sobre variación genética de poblaciones gallegas puede verse en Quinteiro y Rey-Mendez (2003). Aunque no hay estructura genética de poblaciones, hay una división entre las poblaciones del norte y las del sur de Portugal que podrían deberse al río Tajo como barrera (Basto et al., 20161).

Un análisis de genes mitocondriales y nucleares de muestras de toda su área de distribución ha mostrado que hay un clado holártico extendido por toda Europa y Asia y un clado africano. Hay haplotipos basales en Oriente Medio, sugiriendo que allí se formó la especie. Hubo una expansión por toda Eurasia durante la última glaciación, coincidiendo con un intercambio muy limitado con América del Norte, lo que apoya la consideración del clado americano como una especie diferente, Vulpes fulva (Statham et al., 2014)1.

Hábitat El zorro es una de las especies de carnívoros con mayor plasticidad ecológica, encontrándose en todo tipo de hábitats naturales. Incluso se ha adaptado a vivir en ecosistemas urbanos o suburbanos. Así, se puede encontrar desde en desiertos semiáridos hasta la tundra, en paisajes de cultivo y bosques boreales. De forma general, los hábitats fragmentados y heterogéneos, con ecotonos y márgenes de bosque y matorral constituyen mejores hábitats que los ambientes homogéneos (Harris y Smith, 1987; Gloor et al., 2001). En cuanto al rango de altitud se encuentran zorros desde el nivel del mar hasta los 4.500 m. En ciudades



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medianas del Reino Unido, de Europa y de Norteamérica se pueden encontrar poblaciones de zorros en las zonas residenciales con zonas ajardinadas (Harris et al., 1995; Harris y Baker, 2001; Gloor, 2002).

El zorro es común en zonas urbanas y ex-urbanas mediterráneas (Recio et al., 2015)1. El zorro caza en las zonas próximas a carreteras (Ruiz-Capillas et al., 2013)1.

La mayor abundancia de zorros en zonas agrícolas del sur de Portugal tiene lugar en paisajes en mosaico con pequeños campos de cultivo, parches con elevada cobertura de vegetación boscosa y corredores y numerosos asentamientos humanos (Pita et al., 2009)1. En una zona montañosa del centro-oeste de Portugal (Serra de Montejunto), la presencia del zorro está asociada con la presencia de parches agrícolas, cercanía a asentamientos humanos y zonas con presencia de conejo (Rosalino et al., 2010)1.

En áreas deforestadas y en zonas de cultivos intensivos, la orla forestal de los ríos cumple un importante papel de conservación de carnívoros medianos como el zorro (Virgós, 2001; Matos et al., 20091). En paisajes mediterráneos del sur de Portugal utilizan más a menudo los hábitats ribereños que los bosques (Santos et al., 20161). También en hábitats suburbanos mediterráneos del noreste ibérico, el zorro selecciona positivamente la vegetación ribereña y evita los matorrales (Molina-Vacas et al., 20121). En los hábitats ribereños encuentra agua, presas y regulación externa de temperatura (Santos et al., 20111).

Abundancia Las densidades y abundancias de zorro son muy variables en función de la calidad del hábitat, de la cantidad y tipo de alimentación (Gortázar et al., 2003), del período del año (reproducción, dispersión juvenil…), de la presencia de otras especies competidoras (Palomares et al., 1996), de la presencia de enfermedades (Holmes, 1995), de las medidas de gestión de sus poblaciones (caza y control) (Heydon et al., 2000) y de la interacción de todos estos factores (Hewson, 1986). En el Reino Unido (Anglia) se han estimado densidades entre 0,49 y 2,95 zorros/km2, con un máximo de 30 zorros/km2 en zonas urbanas con abundancia de alimento (Heydon y Bulloch, 1997). En Escocia se citan abundancias entre 0,08 y 0,27 zorros/km2 (Webbon et al., 2004), en Francia entre 0,23 y 3,81 zorros /km2 (Ruette et al., 2003). En Australia las densidades estimadas oscilaron entre 0,6 y 3,9 zorros/km2 (Coman et al., 1991). En áreas de montaña de Suiza la densidad media se estimó en 3 zorros/km2 (Meia, 1994). En bosques boreales del Ártico en Canadá se estimaron densidades de 0,1 por km2 (Voigt, 1987). En Italia de 0,4 a 4,3 zorros/km2 (Pandolfi et al., 1991).

En España las densidades y abundancias que se han estimado coinciden con los valores medios obtenidos en otras zonas de Europa con condiciones ambientales similares (Blanco, 1998). En el valle del Ebro en Aragón se han estimado densidades entre 0,8 zorros/km2 en zonas de secano y 2,5 zorros/km2 en las zonas de regadío (Gortázar, 1997). En la Reserva de Doñana se estimaron densidades de 1,4-1,7 zorros/km2 (Rau, 1987). En la Serra da Malcata (Portugal), la abundancia de zorros varía entre 0,74 y 0,91 zorros /km2 (Sarmento et al., 2009). En la sierra de Baza (SE Península Ibérica), la abundancia de zorros jóvenes fue 0,9 individuos/km2 y la abundancia de zorros adultos fue 1,6 individuos/km2 (Palomares y Ruiz-Martínez, 1994).

Estatus de conservación Categoría global IUCN (2008): Preocupación Menor LC (Macdonald y Reynolds, 2010).

Categoría España IUCN (2006): Preocupación Menor LC (Blanco, 2007).

En Europa está catalogado también como LC (Sillero-Zubiri et al., 2004).

Factores de amenaza En la actualidad no hay ninguna amenaza sobre las poblaciones de zorro en la mayoría de zonas del mundo donde habita (Sillero-Zubiri et al., 2004). De forma tradicional ha sido una especie cazada para aprovechar su piel, si bien actualmente la cría en cautividad de



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ejemplares destinados al suministro de productos peleteros ha reducido la presión sobre estas poblaciones. En algunos países se practica la caza del zorro como deporte. Por otros motivos las poblaciones de zorros han sido históricamente perseguidas debido a su carácter nocivo (Ruiz-Olmo et al., 1990). En algunas zonas la causa es por ser un vector trasmisor de la rabia (Europa), por su carácter invasor (Australia) o por ser considerado una amenaza para la conservación de otras especies (Lloyd, 1980; Catling y Burt, 1995), en especial las de caza (Europa). Pese a los métodos utilizados las poblaciones de zorro logran responder recuperando el número de efectivos original.

Control de poblaciones

El uso de jaulas-trampa para la captura y manejo de zorros es cuestionable porque las trampas son poco selectivas y capturan también otras especies (Díaz-Ruiz et al., 2016)1. Un estudio realizado en la Serranía de Ronda mostró que el método de captura de zorro mediante lazo era poco selectivo y que a pesar del control diario de los lazos había una tasa de mortalidad superior al 80% de los carnívoros capturados (Duarte et al., 2012)1. En áreas con tres especies de carnívoros (zorro, tejón y garduña), sometidas a control no selectivo y remoción moderada, la población de zorro permaneció estable (Casanovas et al., 2012)1. La comparación entre dos zonas protegidas del este de Toledo con zonas próximas mostró que el control en zonas no protegidas afectó negativamente a otras especies de carnívoros (garduña, tejón, gineta, meloncillo y turón) (Fernández-López et al., 2014)1.

El control indiscriminado de depredadores favorece al zorro, como se observó en un estudio realizado en la Serra de Montsant (noreste ibérico). El zorro mantuvo su abundancia en zonas de matorrales y tuvo un débil declive en zonas de bosques y cultivos (Barrull et al., 2014)1.

En fincas de caza mayores de 500 ha del sur de Portugal la abundancia de zorros era mayor que en fincas similares no sometidas a manejo, a pesar de ser un objetivo primario de control de depredadores. La abundancia de zorros en las fincas de caza varió inversamente con la densidad de puntos de alimentación suplementaria para caza menor y aumentó con la abundancia de liebres (Beja et al., 2009)1.

La intensidad del control de depredadores varía mucho entre fincas de caza en función de intereses económicos y de la percepción sobre los depredadores. El método principal de control es el uso de jaulas-trampa pero también se utilizan lazos ilegales. La mayoría de los gestores consideran que la eficacia de los métodos legales de control es muy limitada en el caso del zorro. Los gestores de fincas de caza comerciales tienen menor tolerancia frente a los depredadores que los gestores de fincas no comerciales. La mayoría de los gestores consideran que el control de depredadores es efectivo solo a corto plazo y que es necesario hacerlo cada año (Delibes-Mateos et al., 2013)1.

Contaminación

Se han encontrado pesticidas organoclorados y policlorobifenilos en zorros ibéricos. El zorro fue la especie de carnívoro terrestre con niveles de policlorobifenilos más elevados en comparación con lince, jineta, meloncillo y tejón (Mateo et al., 2012)1.

Envenenamiento

El zorro es una de las especies de carnívoro más propensa a envenenamiento en cebos ilegales (Márquez et al., 2013)1. Durante el periodo 1992-2013 se registraron en España 18.503 vertebrados envenenados, de los que el 9% eran carnívoros, la mayoría de ellos zorros (Cano et al., 2016)1.

Atropello

El zorro es una de las especies de carnívoros que sufre tasas más altas de mortalidad por atropello en el sur de Portugal (Grilo et al., 2008). Las colisiones de carnívoros con vehículos representaron el 5% de las 74.600 colisiones registradas entre 2006 y 2012 en carreteras de España. De ellas, el 71% se debió a zorros (Sáenz de Santa María y Tellería, 20151).



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Medidas de conservación La fragmentación forestal afecta a los carnívoros de mediano tamaño. El zorro está presente en fragmentos grandes y con vegetación de encina y/o roble. El mantenimiento de bosques mayores de 100 ha y con vegetación autóctona favorece la presencia del zorro (Virgós et al., 2002).

El zorro es uno de los principales usuarios de los pasos de fauna sobre canales de regadío (Peris y Morales, 2004).

La presencia de cobertura en las proximidades de la entrada a pasajes (puentes o túneles) que permiten cruzar autovías favorece su uso por zorros. Sin embargo, la localización de los pasos en hábitats favorables es un factor más importante para su uso por el carnívoro (Rodríguez et al., 1977). La probabilidad de uso por el zorro de túneles de drenaje bajo autopistas en el sur de Portugal fue menor cuando tenían más de 3 cm de profundidad de agua o cubría más del 70% del sustrato (Serronha et al., 20131).

En España se han designado Zonas Importantes para los Mamíferos (ZIM) relacionadas entre otras especies con V. vulpes (Lozano et al., 2016)1.

Distribución geográfica El zorro está considerado como la especie de mamífero terrestre más ampliamente distribuida (Macdonald y Reynolds, 2004). Especie de distribución holártica, se encuentra en grandes áreas del Paleártico, desde el noroeste de África hasta China y Japón, la Península de Arabia y el subcontinente indio, Sikkim y Bután. Presente en el Neártico, se encuentra en América del norte excepto en el Ártico (Sillero-Zubiri et al., 2004). En Europa se distribuye por todo el continente, excepto en las islas de Creta, Malta, Elba, Lipari, Baleares, Shetland, Feroe, Hébridas, Orkney e Islandia (Mitchell-Jones et al., 1999).

Debido a la introducción provocada por el hombre, más allá de su área natural de distribución, hay poblaciones de zorros en Australia y en varias islas del Pacífico. Así mismo, la subespecie originaria de Norteamérica se mezcló con ejemplares introducidos desde Europa en el siglo XVII (Larivière y Pasitschniak-Arts, 1996).

En España el zorro es común en toda la Península Ibérica y está ausente de las islas Baleares y Canarias (Gortázar, 2002, 2007), aunque se ha registrado una captura de un zorro en Mallorca en 2009 (Pinya y Bestard, 20101).

Bajo escenarios climáticos disponibles para el siglo XXI, los modelos proyectan aumentos en la distribución potencial actual en España peninsular entre un 7% y un 8% y el nivel de coincidencia entre la distribución observada y potencial se reduce hasta un rango de entre un 88% y un 89% en 2041-2070 (Araújo et al., 2011)1.

Ecología trófica La alimentación del zorro ha sido uno de los aspectos de su ecología más estudiados (Johnson, 1970; Goszczynski, 1974; Jensen y Sequeira, 1978; Frank, 1979; Kolb y Hewson, 1979; Reynolds, 1979; Papageorgiu et al., 1988; Cantini, 1991; Pandolfi y Bonacoscia, 1991; Prigioni y Tacchi, 1991; Jedrzejewski y Jedrzejewska, 1992; Lucherini y Crema, 1994). La amplia distribución de esta especie y la diversidad de hábitats donde habita, sumada al comportamiento generalista en la selección de sus presas, tienen como consecuencia un largo listado de especies presas y variaciones en las proporciones e importancia en la diversidad de la composición de la dieta de esta especie. A partir de estos resultados el zorro está clasificado de forma general como omnívoro y oportunista (Goszczynski, 1974; Englund, 1975). La mayoría de trabajos sobre este aspecto están basados en el análisis de excrementos o a partir de los contenidos estomacales de ejemplares provenientes de la caza.

Estudios de la dieta del zorro en la Península Ibérica (Vericad, 1970; Amores, 1975; Braña y del Campo, 1980; Rivera y Rey, 1983; Calviño et al., 1984; Reig et al., 1985; Delibes y Máñez, 1985; Rau, 1987; Blanco, 1986, 1988; Vingada et al., 1995; Fedriani, 1996; Gortázar, 1997; Carvalho y Gomes, 2001, 2004; Padial et al., 2002; Fernández y Ruiz de Azúa, 2005; Santos et



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al., 2007) han mostrado que los micromamíferos, los lagomorfos y la basura representan tres cuartas partes de la biomasa consumida, con un gradiente de presas de norte a sur, con mayor consumo de conejo en el Mediterráneo y de pequeños roedores hacia el norte. Otras presas como frutos, reptiles, insectos, lombrices, cangrejos de río y peces completan la dieta del zorro en nuestro país con importancia relativa en función del tipo de hábitat y la época del año entre los factores más importantes que pueden hacer variar estas proporciones.

Una revisión biogeográfica de estudios sobre la dieta en la Península Ibérica ha puesto de manifiesto un patrón latitudinal caracterizado por un mayor consumo de lagomorfos e invertebrados en áreas meridionales y un mayor consumo de micromamíferos y frutos y semillas en las áreas norteñas. El consumo de invertebrados aumentó de este a oeste, mientras que el consumo de frutos y semillas aumentó de oeste hacia el este. El consumo de lagomorfos disminuyó con la altitud mientras que el de micromamíferos aumentó. La diversidad trófica no estuvo asociada con variables geográficas. El consumo de lagomorfos fue mayor en zonas de matorral mediterráneo mientras que el de micromamíferos fue mayor en bosques. Los reptiles e invertebrados fueron consumidos sobre todo durante el verano, mientras que los frutos y semillas lo fueron durante el otoño. La variación en la dieta de los zorros estuvo relacionada con variables ambientales, que a su vez estuvieron relacionadas con la disponibilidad de sus presas principales. Los zorros seleccionaron conejos donde abundan y se alimentaron de micromamíferos y frutos y semillas cuando los conejos fueron escasos (Díaz-Ruiz et al., 2013)1.

Entre los mamíferos destaca el consumo de micromamíferos (Storch et al., 1990; Artois y Stahl, 1990; Weber, 1996; Macdonald, 1997; Russell y Storch, 2004), aprovechando en algunos casos los episodios de sobreabundancia poblacional. Ocasionalmente consume topos (Hernández, 2005). Además, el zorro captura especies de mayor tamaño como conejos y liebres que, en algunas zonas donde su presencia es elevada, constituyen la fuente de alimento principal (Reynolds y Tapper, 1995a).

Por lo que respecta al conejo como presa en la dieta del zorro, Delibes-Mateos et al. (2008), a partir del análisis de la dieta en diferentes localidades y de la abundancia de conejos en el sureste de España, clasifican al zorro como un depredador facultativo que se alimenta de conejos cuando este es abundante, aprovechando otras especies y presas cuando está ausente o sus poblaciones se reducen debido al efecto de epizootias de carácter vírico como la mixomatosis o la hemorragia vírica. Esta característica típica del zorro se repite de forma general en diferentes hábitats y respecto a otras especies presa (Jedrzejewski y Jedrzejewska, 1992; Kjellander y Nordstrom, 2003; Dell'Arte et al., 2007), y le permite superar los cambios estacionales que se producen en las poblaciones de las especies presas y cambios importantes en la presencia de especies típicas de su dieta (Villafuerte at al., 1996).

En una localidad del centro de España, los zorros consumieron conejos entre el 60% y el 90% de la biomasa de su dieta, lo que era independiente de la abundancia de conejos. Los periodos de mayor depredación por el zorro coincidieron con la menor densidad de conejos y viceversa (Fernández de Simón et al., 2015)1.

La dieta del zorro también incluye ungulados (corzo Capreolus capreolus, rebeco Rupicapra sp.), los cuales ingiere capturándolos de forma activa, las crías especialmente (Jarnemo, 2004; Jarnemo y Liberg, 2005; Helldin y Danielsson, 2007; Panzacchi et al., 2007), o aprovechando la carroña de ejemplares encontrados muertos por diferentes causas (Cederlund y Lindstrom, 1983; Cagnacci et al., 2003; Selas y Vik, 2006). En algunas zonas rurales destaca la captura y consumo de ovejas (corderos) (Hewson, 1984), el ataque a gallineros y otras explotaciones similares (Reynolds, 2000), o la ingestión de basura o carroñas de animales domésticos (Gortázar, 1997). En las áreas urbanas de ciudades y zonas rurales la dieta del zorro se ha adaptado al consumo de alimentos relacionados con el hombre y sus actividades (Contesse et al., 2004) o bien presas y especies típicas de estos ecosistemas (Nielsen, 1990; Lavin et al., 2003). Consume de carroñas de caza mayor (Espadas et al., 20101).

Entre las aves las especies del grupo de las galliformes son el grupo más importante en la dieta del zorro, con la presencia ocasional de especies de paseriformes, columbiformes y anseriformes entre otros (Sargeant et al., 1984; Sovada et al., 1995). Una especial atención se ha prestado al impacto que la depredación sobre nidos de aves podía causar a la supervivencia de estas especies (Storch y Willebrand, 1991; Phillips et al., 2003; Seymour et al., 2004). Se ha de destacar el impacto que el zorro causa entre las repoblaciones de aves de caza como la



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perdiz roja Alectoris rufa (Gortázar et al., 2000), la perdiz pardilla Perdix perdix (Tapper et al., 1993; Tapper, 1996; Meriggi et al., 2005) y sobre el faisán Phasianus colchicus (Brittas et al., 1992; Reynolds y Tapper, 1995b), lo que ha justificado el control de sus poblaciones previo a la liberación de estas especies en zonas de Europa donde la actividad cinegética es un recurso importante del medio natural. Si bien queda demostrado que estos ejemplares repoblados tienen reducidas su capacidad de supervivencia debido a otros factores (Millán et al., 2002).

También se cita depredación de nidos de buitre leonado (Gyps fulvus) (Catala y Gil-Delgado, 1988), alimoche (Neophron percnopterus) (Donázar y Ceballos, 1988; Tella y Torre, 1990), aláudidos (Calandrella rufescens, Galerida theklae) (Yanes y Suárez, 1996), búho real (Bubo bubo) (Sole, 2000), aves acuáticas (Ruiz-Olmo et al., 2003; Ruiz Olmo y Camps, 20161) y galápagos (Emys orbicularis) (Ayres, 2007).

Entre el resto de presas que podemos encontrar en la dieta del zorro destacan los frutos, los cuales pueden llegar a constituir un suplemento alimenticio frente a la ausencia de presas más importantes e incluso la totalidad del consumo cuando la disponibilidad de estos resulta energéticamente más beneficiosa (Serafini y Lovari, 1993; Guix y Ruiz, 2000; Rosalino y Santos-Reis, 2008). Ver dispersión de semillas en apartado de Interacciones con otras especies.

Por último, ocasionalmente se incluyen en la dieta peces, que captura cuando quedan atrapados en zonas sin agua o bien consumiendo restos de ejemplares muertos, como es el caso de anfibios y reptiles (Barrull y Mate, 2007).

Biología de la reproducción Con un único período reproductor al año el zorro es una especie monoestra (Voigt y Macdonald, 1984). En las regiones de latitudes medias del hemisferio norte los zorros se reproducen entre diciembre y abril, aunque la mayoría de las cópulas son entre el mes de enero y febrero (Travaini, 1994; Martorell y Gortázar, 1993). En el hemisferio norte, a medida que disminuye la latitud el ciclo reproductivo se adelanta. Las hembras son receptivas durante 3 días y la ovulación es espontánea. El período de gestación es de 52 días (Voigt, 1987) y los nacimientos se dan durante los meses de marzo a mayo. El peso de las crías al nacer es de aproximadamente 100 g. La lactancia dura de 8 a 10 semanas. Las hembras nacidas el mes de marzo (aproximadamente) serían adultas en septiembre y tienen su primer estro el siguiente enero. La proporción de hembras que crían y el número medio de crías por camada varían en función de la cantidad de alimento disponible, la densidad relativa y la competencia entre hembras. En las poblaciones con densidad elevada y recursos tróficos limitados la productividad es inferior a las que tienen una densidad baja. También puede haber una relación con la edad de la hembra (Macdonald y Reynolds, 2004).

En poblaciones con alta densidad, las hembras dominantes impiden que el resto de hembras puedan criar, por lo que el porcentaje de hembras gestantes es baja (Travaini, 1994). Esta supresión está regulada por comportamientos de acoso a los ejemplares no dominantes o subordinados, infanticidio y canibalismo de las crías de las hembras no dominantes y, posiblemente, al hecho que el macho dominante sólo copule con la hembra dominante (Macdonald, 1977; Macdonald, 1980). Se ha postulado que un mecanismo hormonal relacionado con el estrés provocado por la hembra dominante puede intervenir en la reabsorción de fetos (Hartley et al., 1994). Por el contrario, en poblaciones con baja densidad hasta un 95% de las hembras adultas pueden ser gestantes e incluso un elevado porcentaje de las hembras ‘juveniles’ (Zapata et al., 1998). En Doñana, con una densidad cercana a su capacidad de carga el porcentaje de hembras no gestantes fue del 13,2% sin encontrar entre estas ningún ejemplar ‘juvenil’. En el valle del Ebro se obtuvieron valores de hembras no gestantes entre el 1,7% en el hábitat de secano y de 19,3% en las de regadío (Gortázar et al., 2003). En Cataluña, en zonas donde se realiza control de poblaciones de zorro, se han encontrado porcentajes medios de 30,5% de hembras no gestantes (López-Martín et al., 2007).

El número medio de crías por hembra gestante (tamaño de la camada) está relacionado con la condición física de la hembra (disponibilidad relativa de alimento) y oscila entre 1 y 12 (Harris y Lloyd, 1991). En Doñana el tamaño medio se estimó en 3,3 y 4,7 (Travaini, 1994; Zapata et al., 1998), en el valle del Ebro en 3,3-3,9 (Martorell y Gortázar, 1993; Gortázar et al., 2003) y en Cataluña en 3,67 (López-Martín et al., 2007).



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Estructura y dinámica de poblaciones La proporción de sexos al nacer en las poblaciones de zorro son 1:1, si bien puede haber desviaciones con la edad debido a una reducción de la supervivencia en los machos por efecto de la competencia intraespecífica.

La edad máxima registrada en un ejemplar salvaje es de 14 años (Maekawa et al., 1980) pero en cautividad pueden superarla (Harris y Lloyd, 1991). La proporción de ejemplares jóvenes (edad inferior a 1 año) respecto a los adultos está afectada por el efecto del control/caza de las poblaciones de zorro. Así, en poblaciones sometidas a un fuerte control con el objetivo de reducir el número de ejemplares provoca un aumento de la fracción de ejemplares juveniles respecto a los adultos mientras que en aquellas con poca presión esta clase de edad es más reducida, inferior a 1 (Jensen y Nielsen, 1968; Phillips, 1970; Yoneda y Maekawa, 1982; Travaini, 1994).

En un estudio realizado en Cataluña, la estructura de edades mostró que el 51,6% de los individuos (n= 643) pertenecían a las clases de edad 0+ y 1+. La edad máxima observada fue 8 años (López-Martín et al., 2007). En el Vallés oriental (Cataluña), la proporción de edades fue 116 juveniles/ 100 adultos (Ruiz-Olmo, 1992).

En una muestra de zorros de Doñana (n= 104), 23 eran juveniles y el resto tenían entre 1 y 11 años de edad (Zapata et al., 1995).

Las altas tasas de mortalidad de la porción juvenil y de los ejemplares en dispersión contrastan con el valor reducido de este parámetro en los ejemplares adultos. Pese a las diferencias entre poblaciones, en general el 75% de los ejemplares mueren durante su primer año de vida, y a partir de entonces la mortalidad se aproximaría al 50% anual en los adultos (Macdonald y Reynolds, 2004).

En la mayoría de su área de distribución las causas de muerte más común del zorro son las derivadas de la acción humana (Macdonald y Reynolds, 2004): caza directa como especie cinegética, con gran tradición en países como el Reino Unido donde se ha desarrollado de forma tradicional en ciertas clases sociales, trampeo para obtener la piel y atropellos. Además, hay que añadir el control al que se ven sometidas sus poblaciones con el objetivo de reducir el impacto sobre otras especies con valor cinegético (Cassola, 1991; Heydon y Reynolds, 2000), para prevenir ataques al ganado (Macdonald et al., 2000; Baker y Macdonald, 2000; Carolyn et al., 2000), y en zonas donde puede causar un impacto importante sobre especies amenazadas (Banks, 1999; Risbey et al., 2000; Piotr et al., 2002; Kinnear et al., 2002).

Interacciones entre especies En su área de distribución el zorro coincide con un importante número de especies de carnívoros con los cuales solapa sus requerimientos ecológicos y con los que compite de forma más o menos importante. Respecto a los cánidos, el zorro compite con el zorro ártico (Alopex lagopus) (Hersteinsson y Macdonald, 1992), aunque en condiciones de frío extremo esta última especie está más adaptada (Hersteinsson y Macdonald, 1982); con el lobo (Canis lupus), si bien muestran una reducida similitud de dietas; con el coyote (C. latrans), dietas similares pero hábitats con productividad diferente y con el zorro gris (Urocyon cinereoargentatus) (Voigt, 1987; Sargeant et al., 1987; Harrison et al., 1989).

La coexistencia entre lince (Lynx pardinus), tejón (Meles meles), meloncillo (Herpestes ichneumon), jineta (Genetta genetta) y zorro en un paisaje relativamente uniforme como el de Doñana viene determinada por la segregación de hábitat según el grado de especialización según caracteres de vegetación, paisaje, disponibilidad de alimento y molestias humanas. La coexistencia en simpatría de carnívoros en Doñana está mediada en especies de nicho estrecho como linces y jinetas por la selección de hábitat mientras que en especies generalistas como el zorro, el tejón y el meloncillo la segregación espacio-temporal de actividad o de consumo de recursos tróficos permiten la coexistencia. La amplitud de nicho de zorro, tejón y meloncillo puede ser una respuesta a las fluctuaciones en la disponibilidad de recursos que hay en las regiones mediterráneas (Soto y Palomares, 2015)1.



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En la comunidad de carnívoros (tejón, zorro y garduña) de la Serra de Montsant (noreste ibérico), aunque hay ocupación simultánea del espacio y del tiempo de actividad, hay diferentes estrategias según la disponibilidad de recursos y la estructura jerárquica de especies, primero el tejón, después el zorro y después la garduña. En verano, los recursos vegetales son abundantes y hay un elevado solapamiento en dieta y actividad pero hay una evitación temporal del competidor superior. En otoño hay menos recursos vegetales y el mantenimiento del solapamiento en la dieta se compensaba por la evitación y reducción de la actividad. En invierno y primavera las diferencias se reflejaron en la sustitución parcial de los recursos vegetales (Barrull et al., 2014)1.

El zorro es un dispersante legítimo de semillas de numerosas especies de plantas, tanto nativas como introducidas, de las regiones eurosiberianas y mediterráneas de la Península Ibérica (Herrera, 1989; Hernández, 1993; Bermejo y Guitián, 1996, 2000; Traba et al., 2006; Hernández, 2008; Martínez et al., 2008; Fedriani y Delibes, 2009a, 2009b; Guitián y Munilla, 2010; Fedriani et al., 2010; Matías et al., 2010; Lopes et al., 2011; Rico-Guzmán et al., 2012; Perea et al., 2013; Peredo et al., 2013; Cancio et al., 2016)1. Experimentos realizados en la Serra do Courel indican una distancia máxima de dispersión de semillas de 2.846 m (González-Varo et al., 2013)1.

Depredadores Entre los depredadores naturales del zorro destacan el águila real (Aquila chrysaetos) que puede capturar crías y adultos, el lobo (Canis lupus), el coyote (Canis latrans), el tejón (Meles meles), el lince boreal (L. lynx) (Voigt y Earle, 1983; Pacquet, 1992; Sunde et al., 1999; Jobin et al., 2000; Helldin et al., 2006). En algunos casos puede servir de fuente de alimentación, pero en otros los ataques son consecuencia de la competencia interespecífica en la comunidad de depredadores.

En la Península Ibérica se citan como depredadores al lince ibérico (Lynx pardinus) (Laffite, 2001), al águila real (Aquila chrysaetos) (Delibes et al., 1975; Fernández y Purroy, 1990) y al búho real (Penteriani y Delgado, 2010).

Parásitos y patógenos En la Península Ibérica se citan los siguientes:

Trematodos: Alaria alata, Ascocotyle longa, Brachylaima sp., Metorchis bilis, Cryptocotyle lingua, Opisthorchis felinus, Opisthorchis tenuicollis, Metorchis albidus, Pseudamphistomum truncatum (López-Neyra, 1944; Cordero del Campillo et al., 1994; Miquel et al., 1994a, 1994b; Feliu et al., 1996; Rodríguez y Carbonell, 1998; Gortázar et al., 1998; Segovia et al., 2002; Eira et al., 2006)1.

Cestodos: Diphyllobothrium latum, Dipylidium caninum, Echinococcus granulosus, Echinococcus multiocularis, Hydatigera taeniformis, Joyeuxiella echinorhynchoides, Joxeuxiella pasqualei, Mesocestoides lineatus, Mesocestoides litteratus, Multiceps serialis, Taenia crassiceps, Taenia hydatigena, Taenia multiceps, Taenia pisiformis, Taenia polyacantha (López-Neyra, 1944; Martínez et al., 1978; Navarrete et al., 1990; Gortázar Schmidt et al., 1992; Cordero del Campillo et al., 1994; Miquel et al., 1994a, 1994b; Álvarez et al., 1995; Feliu et al., 1996; Rodríguez y Carbonell, 1998; Rodríguez y Carbonell, 1998; Gortázar et al., 1998; Eira et al., 2006)1.

Acantocéfalos: Macracanthorhynchus catulinus (Gortázar Schmidt et al., 1992; Gortázar et al., 1998)1.

Nematodos: Aelurostrongylus sp., Ancylostoma caninum, Angiostrongylus vasorum, Ascarops sp., Aspiculuris sp., Capillaria aerophila, Capillaria plica, Crenosoma vulpis, Cyathospirura sp. Dirofilaria immitis, Eucoleus aerophilus, Filaroides martis, Graphidium strigosum, Mastophorus muris, Molineus legerae, Molineus patens, Oxynema crassispiculum, Pearsonema plica, Physaloptera praeputialis, Physaloptera sibirica, Proospirura muris, Pterygodermatites affinis, Rictularia affinis, Rictularia proni, Seurastascaris numidica, Shiphacia sp., Spirocerca lupi, Thelazia callipaeda, Toxascaris leonina, Toxocara canis, Toxocara cati, Trichinella britovi, Trichinella spiralis, Trichuris vulpis, Uncinaria stenocephala (López-Neyra, 1944; Martínez et al.,



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1978; Navarrete et al., 1990; Alvarez et al., 1990; Gortázar Schmidt et al., 1992; Gortázar et al., 1994; Cordero del Campillo et al., 1994; Miquel et al., 1994a, 1994b; Álvarez et al., 1995; Feliu et al., 1996; Miquel et al., 1996; Rodríguez y Carbonell, 1998; Serrano et al., 1998; Gortázar et al., 1998; Pérez-Martín et al., 2000; Eira et al., 2006; Gerrikagoitia et al., 2010; López-Olvera et al., 2011; Calero-Bernal et al., 2013; Sargo et al., 2014; Lopes et al., 2015; Garrido-Castañé et al., 20151 ; Figueiredo et al., 2016)1.

Ácaros: Dermacentor marginatus, Dermacentor reticulatus, Haemaphysalis punctata, Hyalomma marginatum, Ixodes canisuga, Ixodes inopinatus, Ixodes hexagonus, Ixodes ricinus, Ixodes ventalloi, Pholeoixodes canisuga, Rhipicephalus pusillus, Rhipicephalus sanguineus, Rhipicephalus turanicus (Travassos Santos Dias, 1987; Estrada-Peña et al., 1992, 1996; Cordero del Campillo et al., 1994; Gortázar et al., 1998b; Millán et al., 2007; Estrada-Peña et al., 2014)1.

La sarna sarcóptica provocada por el ácaro Sarcoptes scabei var. vulpes se presenta de forma local y periódica en algunas poblaciones, pudiendo reducir su tamaño de forma drástica (Lindström, 1992; Gortázar et al., 1998a; Soulsbury et al., 2007).

Phthiraptera Ischnocera: Felicola vulpis (Pérez-Jiménez et al., 1990; Cordero del Campillo et al., 1994)1.

Sifonápteros: Chaetopsylla trichosa, Ctenocephalides canis, Odontopsyllus quirosi, Pulex irritans, Spilopsyllus cuniculi, Xnoposylla cunicularis (Ribeiro y Capela, 1989; Cordero del Campillo et al., 1994; Millán et al., 2007)1.

Protozoos: Leishmania donovani, Isospora canis, Isospora rivolta, Isospora vulpis, Neospora caninum (Cordero del Campillo et al., 1994; Rodríguez y Carbonell, 1998; Criado Fornelio et al., 2000; Almería et al., 2002; Marco et al., 2008; Sobrino et al., 2008)1. Otros protozoos son el que produce la leishmaniasis (Leishmania infantum) (Marín Iniesta et al., 1982; Semiao-Santos et al., 1996; Fisa et al., 1999; Sobrino et al., 2008; Cardoso et al., 20151), el protozoo piroplásmido Hepatozoon canis (Criado-Fornelio et al., 2003; Cardoso et al., 20141). Eimeria steida (Protozoo, Coccidio), Balantidum coli (Protozoo, Trichostomatida) (Romero González y Salazar Fernández, 1979; Figueiredo et al., 20161, Babesia microti (Cardoso et al., 20131), Toxoplasma gondii (Lopes et al., 20111; Calero-Bernal et al., 20151).

Bacterias: Anaplasma platys (Cardoso et al., 20151), Borrelia burgdorferi (Lledó et al., 20161), Ehrlichia canis (Cardoso et al., 20151), Enterococcus faecium, Enterococcus durans (Radhouani et al., 20111), Escherichia coli portadores de toxinas Shiga (Mora et al., 20121), leptospirosis (Leptospira interrogans,) (Millán et al., 2009), la tuberculosis bovina (Mycobacterium bovis) (Little et al., 1982; Voigt, 1987; López-Peña et al., 1994; Beard et al., 1999; Damien et al., 2002; Martín-Atance et al., 2006; Millán et al., 2008; Matos et al., 20141), Mycobacterium caprae (Rodriguez et al., 20111), Mycobacterium avium subsp. paratuberculosis (Matos et al., 2014), Rickettsia typhi, Rickettsia slovaca (Lledó et al., 20161).

Virus: Parvovirus canino (Santos et al., 2009), virus de la panleucopenia felina (Duarte et al., 20131), rhabdovirus fecal del zorro (Bodewes et al., 20141). Destaca especialmente la rabia. Esta epizootia puede producir localmente la muerte de entre el 60-80% de los ejemplares de una población (Voigt et al., 1985), siendo este cánido una de los reservorios de la rabia en Europa y Norteamérica (Chomel, 1993). Para evitar la propagación de esta enfermedad la Organización Mundial de la Salud recomienda llevar a cabo vacunaciones; así la Unión Europea lleva a cabo experiencias de vacunación oral de la población de zorros (Brochier et al., 2001).

Actividad De forma general la mayor parte de la actividad de los zorros es nocturna (Ables, 1969; Blanco, 1986; Doncaster y Macdonald, 1997), repartiendo esta actividad con breves períodos de descanso durante la noche, e iniciando estos períodos transcurrida una hora aproximadamente del crepúsculo (Barrull y Mate, 2007).

Las hembras recorren distancias más largas durante la noche que durante el día. Los machos recorren distancias similares durante el día que durante la noche, pero en conjunto recorren distancias mayores que las hembras (Servin et al., 1991).



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La actividad del zorro es sobre todo crepuscular y nocturna con variaciones locales. En general la actividad del zorro se incrementa con la disponibilidad de conejos, aunque el solapamiento temporal entre ambos es escaso. Cuando las molestias humanas son elevadas, la presencia humana determina los ritmos de actividad del zorro. La actividad diurna disminuye en zonas más próximas a asentamientos humanos y con mayor intensidad de control de depredadores, mientras que aumenta en hábitats más densos (Díaz-Ruiz et al., 2016)1.

Los zorros son más activos durante las noches más oscuras, que es cuando las condiciones para la caza de conejos son mejores y cuando los linces, depredadores de los zorros, se mueven menos. Los zorros incrementan su actividad cuando los conejos están más lejos de su área corazón y se mueven con movimientos más discretos Penteriani et al., 2013)1.

Dominio vital Los dominios vitales de los zorros suelen ser, en general, exclusivos y con límites no solapados (Voigt y Macdonald, 1984; Voigt, 1987), aunque hay cierto grado de solapamiento relacionado con el sexo, la época del año, la disponibilidad de recursos, el tipo de hábitat, y con la relación de parentesco entre grupos o ejemplares. En general los dominios vitales son defendidos activamente por lo que se pueden considerar territorios (Preston, 1975; Voigt, 1987).

Como en la mayoría de especies de carnívoros, el tamaño de los dominios vitales normalizado con el peso medio de éstas (Gittleman y Harvey, 1982) está correlacionado con la productividad del hábitat. En este sentido Macdonald (1981; 1983) sugiere que el tamaño del dominio vital y su configuración están determinados por la dispersión de los recursos. Pero otros aspectos como el grado de persecución sobre la especie que podría afectar a la localización de los lugares de reposo dentro del dominio (Meia y Weber, 1993), así como la localización de las zonas de alimentación y la distancia a estos lugares de reposo y la riqueza del hábitat (Lucherini y Lovari, 1996) influyen sobre este parámetro.

En su área de distribución los valores oscilan entre 40 y 52 ha en zonas urbanas y semiurbanas (Voigt, 1987; Blanco, 1988; Adkins y Stott, 1998; Gloor, 2002; Marks y Bloomfield, 2006) hasta más de 4.000 ha en el Ártico (Voigt y Macdonald, 1984).

Los trabajos desarrollados en la Península Ibérica con el seguimiento de ejemplares con collares radioemisores han mostrado unos valores medios de dominios vitales que oscilan entre 73 y más de 3.000 ha. En la Sierra de Guadarrama, Blanco (1988) obtiene en zonas con abundante alimento y hábitat forestal fragmentado y zonas residenciales un valor medio de 100 ha, mientras que en zonas de coníferas homogéneas los dominios oscilaron entre 220 y 650 ha. Con la misma técnica Rau (1987) en Doñana obtiene unos valores que oscilan entre 116 y 130 ha. Posteriormente Travaini et al., (1993), en la misma área de estudio obtiene valores medios de 218 ha. En una zona del valle del Ebro en la provincia de Zaragoza, Gortázar (1997) obtiene valores medios de dominios vitales inferiores en las zonas de regadío con abundancia de alimento (237 ha) y de hasta 3.176 ha en las zonas de secano con escasez de recursos.

Dispersión Los zorros de entre 6 y 9 meses se ven en la mayoría de los casos impulsados a abandonar el grupo familiar donde han nacido e instalarse en un nuevo espacio vital, si bien un pequeño porcentaje de ejemplares de más de 10-12 meses también puede dispersarse (Macdonald, 1987). En la mayoría de hábitats donde este proceso ha sido estudiado, la dispersión comienza en septiembre y finaliza a principios del año siguiente, cuando se inicia la época de celo. Este comportamiento comporta una serie de movimientos erráticos y de distancias variables. Estas distancias pueden llegar a un máximo de 500 km (Macdonald, 1987), con valores extremos obtenidos en Suecia de 250 km (Englund, 1970) y en Estados Unidos de 394 km (Ables, 1975), aunque son raros los desplazamientos superiores a los 100 km (Macdonald, 1987).

Todos o la mayoría de machos de esta edad se dispersan, aunque la proporción de machos y hembras que se dispersan varía entre hábitats y del valor de mortalidad durante esta época del año. En medios urbanos el 38% de las hembras se dispersan, mientras que este valor aumenta hasta el 71% en los machos (Harris y Trewhella, 1988). En el medio rural el porcentaje de hembras que se dispersan varía entre el 27 y el 77% y el porcentaje de machos varía entre el



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76 y el 100% (Mulder, 1985; Allen y Sargeant, 1993; Henry, 2004). En este sentido los machos tienen distancias de dispersión superiores a las hembras (Storm et al., 1976; Lloyd, 1980; Schantz, 1981; Trewhella et al., 1988). El valor de la distancia de dispersión está correlacionado con el tamaño del dominio vital y la densidad de la población (Macdonald y Bacon, 1982; Macdonald, 1987; Macdonald y Reynolds, 2004).

El abandono de la seguridad del grupo familiar durante este período de dispersión en terrenos desconocidos provoca un aumento de la mortalidad en esta parte de la población juvenil. Según Meia y Masó (2004) la esperanza de vida de los ejemplares que se dispersan es un 15% inferior a los que no lo hacen. Las causas de este comportamiento están relacionadas con la competencia intraespecífica por los recursos, de forma que las zonas con hábitat de mejor calidad estarían ocupadas y obligaría a los jóvenes a moverse a otras zonas (Blanco y Cortés, 2002). Asimismo, la dispersión previene la endogamia, tanto evitando que los ejemplares nacidos en el grupo se emparenten con sus progenitores, como facilitando la entrada de ejemplares dispersantes.

Patrón social y comportamiento La unidad social básica en el zorro es la pareja (Macdonald, 1979), aunque grupos de hasta 6 ejemplares (normalmente un macho adulto junto a un número de 2 a 5 hembras posibles reproductoras) podrían compartir un territorio en función del hábitat. El macho colabora en el cuidado de las crías hasta que éstas abandonan la madriguera (Macdonald, 1979). Ocasionalmente, las hembras sin crías pueden ayudar en el cuidado de las crías de otra hembra, respecto a la cual son subordinadas. El encuentro entre grupos es muy poco común aunque cuando ocurre es de carácter agresivo (White y Harris, 1994), con comportamientos agonísticos que suelen evitar el contacto físico entre ejemplares (Preston, 1975).

Los zorros tienen un complejo sistema de comunicación basado en expresiones faciales, vocalizaciones y marcaje. Este marcaje incluye el uso de orina, excrementos (Barja et al., 2001) y secreciones del saco anal, violeta o glándula supracaudal (muy importante en los machos durante la época de celo), así como de las glándulas de alrededor de los labios, de la boca y entre los dedos. Depositan sus excrementos preferentemente sobre matorrales situados en claros (De Miguel et al., 2009). Los zorros marcan más y aumentan la detectabilidad de sus marcas de olores en zonas con mayor abundancia de conejos, posiblemente para defender recursos tróficos frente a competidores (Monclus et al., 2009).

Respecto a las vocalizaciones se han descrito hasta 28 categorías, que son utilizadas para comunicarse a largas distancias y que permiten incluso diferenciar entre individuos.

El apareamiento es muy variable, desde parejas monógamas, un macho con dos hembras adultas que podrían llegar a compartir el cuidado de las crías, hasta una hembra adulta reproductora con la ayuda de otras hembras no reproductoras. Hay siempre una única hembra que se reproduce en el grupo familiar aunque puede haber cópulas con otros ejemplares fuera del grupo. Los machos dominantes realizan excursiones frecuentes fuera de los límites de su territorio durante la época de celo, a la vez que machos itinerantes pueden realizar incursiones en este territorio (Macdonald, 1987).

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 20-04-2017

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