ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I...

18
1 Jolanta KOSZTEYN * * * * ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJI [Artykul zamieszczony w: Ziemiański S. SJ (red.) Philosophia vitam alere. WSF-P „Ignatianum”, Wyd. WAM, Kraków pp. 277- 303, 2005] Zjawiska mimikry – badane i opisywane przez biologów od co najmniej 150 lat – są ściśle związane z pewnymi istotnymi dla filozofa pytaniami: Czy barwy, ksztalty, zapachy, dynamiczne wzory ruchów, itp., naleŜą do sfery przedmiotu czy teŜ są wytworem dynamiki poznawczej podmiotu? Czy tego rodzaju cechy moŜna – jako tak zwane akcydensy – przeciwstawiać „glębszej” sferze przedmiotu, zwanej tradycyjnie „substancją”, „istotą”, „naturą”? Czy formy zwierzęce lub roślinne mogą poznawać pewne cechy otoczenia lub swojego ciala? Czy mogą wplywać – a jeśli tak, to w jaki sposób – na procesy poznawcze, a pośrednio na behawior innych form Ŝywych? W pierwszej części tego opracowania zostaną przedstawione wybrane przyklady mimikry razem z tą interpretacją tego zjawiska, której dokonali nie filozofowie, ale sami biolodzy. W drugiej części podjęta będzie próba epistemologiczno-ontologicznej analizy zjawiska mimikry. Będzie to próba powiązania pojęć czysto biologicznych z pojęciami stosowanym przez filozofa, analizującego zjawiska dotyczące podmiotu poznającego. W ten sposób empiria biologiczna zostanie wykorzystana jako przeslanka w dyskusji, dotyczącej wiarygodności procesów poznawczych. Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bląd Co najmniej od czasów H.W. Batesa i F. Müllera 1 wiadomo, Ŝe róŜnorodne formy Ŝywe (rośliny, zwierzęta, a nawet bakterie 2 ) są w stanie skutecznie wprowadzać w bląd inne formy Ŝywe, nie wylączając czlowieka. Wystarczy się przyjrzeć bąkom (ptakom z rodziny czaplowatych – Ardeidae), Ŝyjącym pośród szuwarów i trzcin. Maskujące ubarwienie ich piór powoduje, Ŝe z latwością wtapiają się w roślinność porastającą brzegi zbiorników wodnych. Ich grzbiet jest brązowy, a brzuszna strona ciala jest jasna z pionowymi, przerywanymi prąŜkami. Efekt maskowania wzmaga odpowiednie zachowanie się ptaków. Gdy bąki dostrzegą intruza, wyciągają pionowo w górę szyję oraz dziób i nieruchomieją w postawie „na baczność” – ale tylko wówczas, gdy jest bezwietrznie. JeŜeli powieje wiatr, ptaki zaczynają się kolysać, „falując” w rytm trzcin, poruszanych podmuchami powietrza 3 . * Instytut Oceanologii PAN w Sopocie; e-mail: [email protected] 1 Henry Walter Bates (1825-1892) byl angielskim przyrodnikiem – samoukiem. W latach 1848-1859 uczestniczyl w wyprawie naukowej A.R. Wallace’a do Brazylii. Poczynil szereg spostrzeŜeń związanych z adaptacją ochronną i mimikrą u motyli (polegającą na upodobnianiu się przedstawicieli gatunków nieszkodliwych do osobników gatunków toksycznych lub „niesmacznych”). Fritz Müller (1821-1897) byl niemieckim przyrodnikiem. Wyemigrowal do Brazylii w 1852 r., i w latach 1874- 1891 zbieral okazy flory i fauny dla Brazylijskiego Muzeum Narodowego. Opisal – między innymi - mimikrę u motyli, polegającą na upodobnianiu się do siebie przedstawicieli róŜnych toksycznych lub „niesmacznych” gatunków tych owadów. 2 Zjawisku mimikry u bakterii poświęcone są m.in. artykuly: Galán 2001; Litvak, Selinger 2003; Stebbins, Galán 2001. 3 Amerykański biolog, profesor Walter B. Barrows, pozostawil malowniczy opis swojego spotkania z tymi ptakami. Wraz z towarzyszem obserwowal on amerykańskiego bąka (Botaurus lentiginosus), który wylądowal wśród trzcin porastających staw. Gdy ptak dostrzegl zbliŜających się ludzi, przyjąl charakterystyczną nieruchomą pozę. „As we stood admiring the bird and his sublime confidence in his invisibility, a light breeze ruffled the surface of the previously calm water and set the cattail flags rustling and nodding as it passed. Instantly the Bittern began to sway gently from side to side with an undulating motion which was most pronounced in the neck but was participated in by the body and even the legs. So obvious was the motion that it was impossible to overlook it, yet when the breeze subsided and the flags became motionless the bird stood as rigid as before and left us wondering whether after all our eyes might not have deceived us. It occurred to me that the flickering shadows from the swaying flags might have created the illusion and that the rippling water with its broken reflections possibly made it more complete; but another gentle breeze gave us an opportunity to repeat the observation with both these contingencies in mind and there was no escape from the conclusion that the motion of the Bittern was actual, not due to the shadows or reflections, nor even to the disturbance of the plumage by the wind itself. /.../ This was repeated again and again, and when after ten or fifteen

Transcript of ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I...

Page 1: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

1

Jolanta KOSZTEYN ∗∗∗∗

ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJI

[Artykuł zamieszczony w: Ziemiański S. SJ (red.) Philosophia vitam alere. WSF-P „Ignatianum”, Wyd. WAM, Kraków

pp. 277- 303, 2005]

Zjawiska mimikry – badane i opisywane przez biologów od co najmniej 150 lat – są ściśle związane z pewnymi istotnymi dla filozofa pytaniami: Czy barwy, kształty, zapachy, dynamiczne wzory ruchów, itp., naleŜą do sfery przedmiotu czy teŜ są wytworem dynamiki poznawczej podmiotu? Czy tego rodzaju cechy moŜna – jako tak zwane akcydensy – przeciwstawiać „głębszej” sferze przedmiotu, zwanej tradycyjnie „substancją”, „istotą”, „naturą”? Czy formy zwierzęce lub roślinne mogą poznawać pewne cechy otoczenia lub swojego ciała? Czy mogą wpływać – a jeśli tak, to w jaki sposób – na procesy poznawcze, a pośrednio na behawior innych form Ŝywych?

W pierwszej części tego opracowania zostaną przedstawione wybrane przykłady mimikry razem z tą interpretacją tego zjawiska, której dokonali nie filozofowie, ale sami biolodzy. W drugiej części podjęta będzie próba epistemologiczno-ontologicznej analizy zjawiska mimikry. Będzie to próba powiązania pojęć czysto biologicznych z pojęciami stosowanym przez filozofa, analizującego zjawiska dotyczące podmiotu poznającego. W ten sposób empiria biologiczna zostanie wykorzystana jako przesłanka w dyskusji, dotyczącej wiarygodności procesów poznawczych.

Mimikra jako tendencja do wprowadzania w błąd Co najmniej od czasów H.W. Batesa i F. Müllera1 wiadomo, Ŝe róŜnorodne formy Ŝywe (rośliny,

zwierzęta, a nawet bakterie2) są w stanie skutecznie wprowadzać w błąd inne formy Ŝywe, nie wyłączając człowieka.

Wystarczy się przyjrzeć bąkom (ptakom z rodziny czaplowatych – Ardeidae), Ŝyjącym pośród szuwarów i trzcin. Maskujące ubarwienie ich piór powoduje, Ŝe z łatwością wtapiają się w roślinność porastającą brzegi zbiorników wodnych. Ich grzbiet jest brązowy, a brzuszna strona ciała jest jasna z pionowymi, przerywanymi prąŜkami. Efekt maskowania wzmaga odpowiednie zachowanie się ptaków. Gdy bąki dostrzegą intruza, wyciągają pionowo w górę szyję oraz dziób i nieruchomieją w postawie „na baczność” – ale tylko wówczas, gdy jest bezwietrznie. JeŜeli powieje wiatr, ptaki zaczynają się kołysać, „falując” w rytm trzcin, poruszanych podmuchami powietrza3.

∗ Instytut Oceanologii PAN w Sopocie; e-mail: [email protected] 1 Henry Walter Bates (1825-1892) był angielskim przyrodnikiem – samoukiem. W latach 1848-1859 uczestniczył w wyprawie naukowej A.R. Wallace’a do Brazylii. Poczynił szereg spostrzeŜeń związanych z adaptacją ochronną i mimikrą u motyli (polegającą na upodobnianiu się przedstawicieli gatunków nieszkodliwych do osobników gatunków toksycznych lub „niesmacznych”). Fritz Müller (1821-1897) był niemieckim przyrodnikiem. Wyemigrował do Brazylii w 1852 r., i w latach 1874-1891 zbierał okazy flory i fauny dla Brazylijskiego Muzeum Narodowego. Opisał – między innymi - mimikrę u motyli, polegającą na upodobnianiu się do siebie przedstawicieli róŜnych toksycznych lub „niesmacznych” gatunków tych owadów. 2 Zjawisku mimikry u bakterii poświęcone są m.in. artykuły: Galán 2001; Litvak, Selinger 2003; Stebbins, Galán 2001. 3 Amerykański biolog, profesor Walter B. Barrows, pozostawił malowniczy opis swojego spotkania z tymi ptakami. Wraz z towarzyszem obserwował on amerykańskiego bąka (Botaurus lentiginosus), który wylądował wśród trzcin porastających staw. Gdy ptak dostrzegł zbliŜających się ludzi, przyjął charakterystyczną nieruchomą pozę. „As we stood admiring the bird and his sublime confidence in his invisibility, a light breeze ruffled the surface of the previously calm water and set the cattail flags rustling and nodding as it passed. Instantly the Bittern began to sway gently from side to side with an undulating motion which was most pronounced in the neck but was participated in by the body and even the legs. So obvious was the motion that it was impossible to overlook it, yet when the breeze subsided and the flags became motionless the bird stood as rigid as before and left us wondering whether after all our eyes might not have deceived us.

It occurred to me that the flickering shadows from the swaying flags might have created the illusion and that the rippling water with its broken reflections possibly made it more complete; but another gentle breeze gave us an opportunity to repeat the observation with both these contingencies in mind and there was no escape from the conclusion that the motion of the Bittern was actual, not due to the shadows or reflections, nor even to the disturbance of the plumage by the wind itself. /.../ This was repeated again and again, and when after ten or fifteen

Page 2: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

2

PoniewaŜ brzuszna strona ciała lepiej je maskuje niŜ grzbiet, ptaki ustawiają się przodem do źródła zagroŜenia. Gdy intruz zmienia swoje połoŜenie, bąki równieŜ się odwracają (por. Barrows 1913; Cott 1957/346-347; McGowan 2000/130-131).

KamuflaŜ bąków jest jednym z przykładów mimikry4 – zjawiska par excellence biologicznego, bardzo złoŜonego i przybierającego róŜnorodne formy (Ramka 1). Stąd biorą się trudności i kontrowersje, związane zarówno z jej w miarę zwięzłym i jednoznacznym zdefiniowaniem, jak i z klasyfikacją jej róŜnych form5.

Ramka 1. Niektóre formy mimikry (obszerniejszy ich przegląd i opis por. m.in. Wiens 1978). Mimikra batesowska – upodobnienie się „bezbronnego” organizmu do organizmu niebezpiecznego lub niesmacznego dla potencjalnego drapieŜnika. Ta forma mimikry jest szczególnie często spotykana u owadów (np. „bezbronny” motyl przeziernik upodabnia się do osy). Mimikra müllerowska – upodobnienie się do siebie osobników róŜnych niebezpiecznych (lub niesmacznych) gatunków, zamieszkujących ten sam obszar. Zjawisko rozpowszechnione wśród owadów (głównie motyli). Mimikra wasmannowska – upodobnienie się organizmu („lokatora”) zamieszkującego w gnieździe innego gatunku do „gospodarza”. Np. róŜne gatunki chrząszczy z rodziny kusakowatych, upodobniają się do mrówek („gospodarzy”), w gniazdach których mieszkają. Mimikra agresywna – drapieŜca upodabnia się do otoczenia fizycznego lub innego organizmu Ŝywego (np. rośliny) by stać się nierozpoznawalny dla potencjalnej ofiary. Przykładem mogą być modliszki, na pierwszy rzut oka nieodróŜnialne od roślin, na których czatują na zdobycz. Niekiedy drapieŜca upodobnia się pod określonym względem do swej ofiary (np. samica drapieŜnego świetlika Photuris, wabi inne świetliki – swoje ofiary – wysyłając charakterystyczne dla nich sygnały świetlne). Mimikra reprodukcyjna – naśladowca upodobnia się do organizmu pośredniczącego w przenoszeniu jego komórek rozrodczych. Przykładem mogą być storczyki, które upodobniając swoje kwiaty do samic owadów zapylających, zwabiają samce, przenoszące pyłek z kwiatu na kwiat. Mimikra grupowa – grupa organizmów „zespołowo” upodobnia się do innego organizmu. Przykładem mogą być niektóre gatunki pluskwiaków, które „zespołowo” upodobniają się do kwiatostanów roślin.

Mówiąc o mimikrze moŜemy mieć na myśli albo dynamikę formy Ŝywej, prowadzącą do jej upodobnienia się do określonego modelu, albo rezultaty tej dynamiki, w postaci konkretnych cech strukturalnych lub behawioralnych.

Ukazując podstawowy, dynamiczny sens pojęcia mimikry, naleŜy na wstępie zasygnalizować kilka istotnych – i jak się wydaje niekontrowersyjnych – faktów empirycznych, wspólnych dla róŜnych form mimikry:

1) dana forma Ŝywa (naśladowca) tworzy zespół cech, upodobniających ją – pod pewnym względem, w pewnym aspekcie – do określonych elementów otoczenia (modelu),

minutes we went back to our work, the bird was still standing near the same spot and in the same rigid position although by almost imperceptible steps it had moved a yard or more from its original station.” (Barrows 1913). 4 Terminologia związana ze zjawiskiem mimikry nie jest spójna. KamuflaŜ (crypsis), podobnie jak mimetyzm, bywa bardzo często uwaŜany za zjawisko róŜne (odrębne) od mimikry.

„Crypsis /.../ refers to the general camouflaging effects of morphology, color, and behaviour, which allow an organism to blend into a particular environment and remain undetected by potential predators” (Wiens 1978; por. teŜ Cott 1957; Robinson 1969).

Mimetyzm (mimesis) natomiast, bywa określany jako ochronne upodobnienie się (protective resemblance) zwierzęcia do rośliny lub do jakiegoś elementu środowiska abiotycznego (por. m.in. Jura 1998/396).

W niniejszej pracy kamuflaŜ i mimetyzm – mimo ich niezaprzeczalnej specyfiki - będą traktowane jako pewne formy mimikry, a nie odrębne zjawiska. Jak zauwaŜa Wiens, wydaje się „little rationale for maintaining crypsis [or mimesis - JK] as a separate category. What, after all, is the fundamental differences between whether an operator is unable to discriminate one insect from another or from the physical environment? In either case the result is the same; only the models differ. Furthermore, maintaining crypsis [or mimesis - JK] as category distinct from mimicry often results in inconsistent usage, since authors who define mimicry in a strict sense then often proceed to discuss stick ‘mimicry’, leaf ‘mimicry’, dung ‘mimicry’, etc.” (Wiens 1978). 5 „Attempts to define and classify any widely diverse phenomenon such as mimicry produces difficulties.” (Wiens 1978).

Page 3: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

3

Krab Dromia caput-mortuum – na przykład – po kaŜdej wylince (a więc wielokrotnie w ciągu Ŝycia) przykrywa swoje ciało gąbką, która dość skutecznie maskuje go przed wzrokiem ośmiornic i innych drapieŜników.

Obserwacje krabów hodowanych w akwariach pozwoliły na prześledzenie, w jaki sposób się to odbywa. Najpierw krab wybiera gąbkę, znajdującą się bądź to na krągłym kamieniu, bądź to na wypukłej muszli małŜa6. Następnie Dromia wspina się na gąbkę i zaczyna ją przycinać kleszczami (najpierw z jednej strony, a potem z drugiej) do takich rozmiarów, by całkowicie przykryła jej ciało.

Teraz przychodzi moment nałoŜenia na siebie przyciętej gąbki (Rys. 1). Najpierw Dromia przewraca gąbkę tak, by wklęsła strona była zwrócona ku górze. Potem krab przewraca się do góry nogami i zaczyna nakładać gąbkę na grzbiet, pomagając sobie tylnymi odnóŜami, specjalnie do tego przystosowanymi. Zakończywszy nakładanie gąbki, krab staje na głowie, po czym przewraca się na grzbiet, a następnie staje na nogi (por. Birštejn, Zarenkov 1988/399; Cott 1957/235; Ruppert, Barnes 1994/701).

Rys. 1. Dromia caput-mortuum nakładająca sobie na grzbiet przyciętą wcześniej gąbkę (wg Birštejn, Zarenkov 1988/399).

2) utworzony przez naśladowcę zespół cech upodobniających ma utrudnić innej formie Ŝywej (operatorowi) prawidłowe rozpoznanie naśladowcy, czyli – mówiąc innymi słowami – ma wprowadzić operatora w błąd.

3) dynamika tworzenia przez naśladowcę zespołu cech upodabniających go do modelu, jest specyficzną formą adaptacji osłonowej, będącej wyrazem takich fundamentalnych tendencji istot Ŝywych, jak: ochrona własnego Ŝycia lub Ŝycia potomstwa7 przed agresorami (intruzami), czy teŜ zapewnienie sobie lub potomstwu optymalnych warunków Ŝycia (tzn. rozwoju, odŜywiania się, rozmnaŜania się, itp.; por. Koszteyn, Lenartowicz 1997).

Z ogromnej liczby zaobserwowanych i opisanych przez biologów zjawisk mimikry wybrano kilka przykładów, które będą pełnić rolę ilustracji dla dalszej dyskusji.

Przykład I. Gąsienice ćmy Nemoria arizonaria - ptaki owadoŜerne.

Nemoria arizonaria jest ćmą z rodziny miernikowcowatych (Geometridae), występującą w Arizonie, Nowym Meksyku, Teksasie oraz w północnej części Meksyku8. Samice tych ciem składają jaja na dębach (Quercus arizonica, Q. emaryi, Q. undulata, Q. grisca) dwa razy do roku – wiosną i latem.

Wiosną, przez ponad trzy tygodnie, dęby kwitną i pokryte są kotkowatymi kwiatostanami. Gąsienice, wylęgające się z jaj złoŜonych w tym czasie, kształtują powłoki ciała, które barwami i pokrojem są nieodróŜnialne od kwiatostanów dębu (Rys. 2, po lewej).

„Caterpillars of the spring brood feed on oak catkins (staminate flowers) and develop into remarkable mimics of the catkins: the integument is a rich yellow color, and densely cugose in

6 Warto w tym miejscu dodać, Ŝe jeśli gąbka znajduje się na muszli Ŝywego małŜa, wówczas krab najpierw usuwa małŜa z muszli, a dopiero potem zajmuje się gąbką (por. Birštejn, Zarenkov 1988/399). 7 Przykładem ochrony dynamiki rozwojowej potomstwa jest kamuflujące, ochronne zabarwienie jaj wielu ptaków gnieŜdŜących się na ziemi. „a deceptive, disruptive effect is nicely combined with close colour-resemblance to the environment. For instance, various species nesting normally among greenish ground vegetation have eggs with a decidedly greenish ground-tint – as the case with the Curlew (Numenius arquata), Whimbrel (N. phaeopus), Snipe (Capella gallinago), Ruff (Philomachus pugnax) and Dunlin (Calidris alpina schinzii). Perhaps the most perfect examples are to be found among birds which their nesting haunts tend to restrict themselves to a particular environment. For instance, among British-breeding species are some – notably Ringed Plover (Charadius hiaticula), Little Tern (Sterna albifrons) and Oyster-Catcher (Hematopus ostralegus) – which generally breed on sandy shore or shingle beaches close to high-water mark. The eggs of the first are pale stone-buff, finely speckled with dark-brown; those of the second are similar in ground-colour, with deep-brown blotches and ashy shell-marks; these of the third are yellowish-grey or clay-coloured, spotted and streaked with blackish-brown and ash-grey.” (Cott 1957/125-126; por. teŜ Cott 1957/16, 124-133; Makatsch 1957/194). 8 „The adults are easily recognized by their beautiful green color, which gives them the common name of ‘emerald moths’.” (Greene 2000).

Page 4: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

4

texture with many papillae; large dorsolateral processes project from the sides of the thoracic and abdominal segments; two rows of reddish-brown, stamen-like dots occur along the dorsal midline. These morphological characteristics render the catkin morphs virtually indistinguishable from the oak catkins” (Greene 1989; por. teŜ Greene 1996, 2000).

Natomiast z jaj, złoŜonych w lecie (gdy na drzewie nie ma juŜ kwiatów) rozwijają się gąsienice, upodobniające się do gałązek (Rys. 2, po prawej)9.

„the integument is greenish-grey and less rugose than the catkin morph; the dorsolateral processes are not as pronounced as in the catkin morphs” (Greene 1989/644; por. teŜ Greene 1996, 2000).

WraŜenie podobieństwa wzmaga przyjęcie przez zagroŜoną gąsienicę odpowiedniej pozycji na gałązce. Małe gałązki odchodzą od większych pod pewnym charakterystycznym kątem. Gąsienice ustawiają się pod takim samym kątem.

Rys. 2. Nemoria arizonaria: wiosenna (po lewej) i letnia (po prawej) postać gąsienicy (na

podstawie Greene 2000, zmodyfikowane).

Ta „maskarada” w oczywisty sposób utrudnia ptakom rozpoznanie – w tych niby-kwiatostanach i niby-gałązkach – gąsienic (co skutecznie chroni ćmy przed zjedzeniem przez owadoŜerne ptaki, nie zainteresowane pokarmem roślinnym). Nie trzeba dodawać, Ŝe upodobnienie morfologiczne ma sens jedynie wówczas, gdy „wiosenna” gąsienica przebywa pośród kwiatostanów, a „letnia” gąsienica w pobliŜu młodych gałązek.

NaleŜy zauwaŜyć, Ŝe materiały uŜyte do budowy „imitacji” są róŜne od oryginalnych, tzn. uŜytych przez roślinę (mamy tu więc rzeczywiście do czynienia z imitacją tego samego rodzaju, jak w przypadku woskowych owoców lub plastikowych kwiatów, produkowanych przez człowieka).

Przykład II. Konik morski ( Phycodurus eques) – ryby drapieŜne.

W warstwie perceptualnej konik morski (Phycodurus eques) przypomina szkielet kręgowca porośnięty glonami (Rys. 3). W warstwie głębszej, jest to oczywiście Ŝywa ryba, która dzięki zespołowi cech upodabniających ją do elementów środowiska, w którym Ŝyje, utrudnia drapieŜnikom dostrzeŜenie ich potencjalnej ofiary.

9 NaleŜy podkreślić, Ŝe dopiero co wylęgłe gąsienice Nemoria - zarówno wiosenne, jak i letnie - nie róŜnią się od siebie pod względem morfologicznym i anatomicznym „the spring and summer broods of caterpillars look identical when they hatch” (Greene 1996; por. teŜ Greene 1989, 2000). Eksperymenty zmierzające do wyjaśnienia, co „wyzwala” rozwój larw w postać kwiato- lub gałązkopodobną wskazują, Ŝe nie jest to związane z róŜnicami genetycznymi między gąsienicami wiosennymi i letnimi. Greene badał bowiem potomstwo samic, które złoŜyły jaja wiosną. Te świeŜo wylęgłe gąsienice, które były karmione kwiatostanami rozwijały się w postać kwiatopodobną, a te, które Ŝywiono liśćmi, rozwijały się w postać gałązkopodobną (por. Greene 1996). „Two eggs with identical genotypes placed on two different substrates develop into distinct morphs.” (Dukas 1998/130).

W jaki sposób i po czym gąsienice orientują się, Ŝe ich rozwój odbywa się otoczeniu kwiatostanów lub ulistnionych gałązek dębu, pozostaje w znacznym stopniu zagadką. Greene (1989, 1996) sugeruje, Ŝe są to przede wszystkim jakieś sygnały (wskazówki) chemiczne, związane z konsumowanym pokarmem (pyłkiem lub liśćmi). NaleŜy jednak zauwaŜyć, Ŝe tak, jak nie ma Ŝadnej bezpośredniej fizycznej więzi przyczynowo-skutkowej między składem chemicznym ziaren pyłku (lub liści) a kształtem kwiatostanu (lub gałązek), tym bardziej nie ma tego rodzaju więzi między składem chemicznym ziaren pyłku (lub liści) a kwiatopodobną (lub gałązkopodobną) formą powłok ciała gąsienicy. Za słowną „etykietką” diet-induced developmental polymorphism, kryje się więc zagadkowa, bardzo złoŜona, immanentna dynamika biologiczna Nemoria.

Jednocześnie badacze zaobserwowali, Ŝe w pełni ukształtowane gąsienice w jakiś sposób orientują się w cechach kwiatostanów, liści i gałązek dębu. Stwierdzono bowiem, Ŝe kwiatopodobne gąsienice przeniesione na liście lub gałązki przemieszczają się na kwiatostany (podobnie, gąsienice gałązkopodobne, gdy zostaną umieszczone na kwiatostanach, przechodzą na gałązki z liśćmi).

Page 5: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

5

Rys. 3. Konik morski Phycodurus eques (wg Leunis, 1883/770).

Przykład III. Świetlik drapie Ŝny (Photuris) – świetliki ofiary

Gody świetlików (których jest kilka tysięcy gatunków) odbywają się nocą. Samce unoszą się nad łąką lub polaną leśną, natomiast samice pozostają ukryte wśród roślinności. Zatem rozpoznawanie się partnerów poszczególnych gatunków nie moŜe się dokonywać na podstawie cech morfologicznych. Samce i samice rozpoznają się po gatunkowo specyficznych sygnałach świetlnych (Rys. 4). Np. samiec „czarnego świetlika” (Photinus pyralis) leci falistym torem o dokładnym rytmie wznoszenia się i opadania co 5,7 sekundy. Na krótko przed osiągnięciem doliny fali rozbłyskuje Ŝółtozielonym światłem, które „wygasza” tuŜ przed osiągnięciem wierzchołka fali. W ten sposób opisuje w ciemności znak zbliŜony kształtem do litery “J”.

U innego gatunku krzywe toru lotu wiją się w płaszczyźnie poziomej (na kształt litery „M”), a światło jest włączane co 3,2 sekundy. Dzięki tym gatunkowo niepowtarzalnym znakom świetlnym, moŜliwe jest spotkanie się odpowiednich partnerów.

Jednak samica Photuris jest w stanie zmylić samce wielu gatunków świetlików. Czatuje ona w trawie i gdy rozpozna znak np. „czarnego świetlika”, rozbłyskuje dokładnie w 2,1 sekundy po jego sygnale. Samiec Photinus pyralis rozpoznający po tym rozbłysku swoją partnerkę, ląduje na łące, i niestety staje się łupem drapieŜnej Photuris. Jej ofiarami pada znaczna liczba samców, albowiem rozpoznaje ona i posługuje się sygnałami świetlnymi co najmniej dwunastu gatunków świetlików (por. m.in. Hader, Tevini 1987/94; Horn 1978/236; Lloyd 1981; Vencl, Carlson 1997).

Rys. 4. Kilka przykładowych znaków świetlnych świetlików (wg Dröschera 1997/58; zmodyfikowane).

Przykład IV. Rośliny z rodziny przypołudników - ro ślinoŜercy

W świecie roślin, jednego z najbardziej spektakularnych przykładów mimikry dostarczają przedstawiciele rodziny przypołudników (Mesembryanthemaceae) – np. kamyki (Lithops dorothae). Kształty, barwy, a nawet faktura powierzchni ich ciała, do złudzenia przypomina wygląd kamieni, wśród których Ŝyją te pustynne rośliny (Rys. 5).

Rys. 5. „śywe kamienie” - kamyk Lithops dorothae

„These plants do not, however, simply resemble stones, but in fact duplicate the shape, size, color, texture, and fracture lines of the particular rock substrate to which they are restricted. Often these outcrops are quite isolated. Furthermore, there are great magnitudes of size differences in these

Page 6: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

6

plants, and a considerable number of different rock types are mimicked. Probably there are as many stone plant forms as there are model substrate types. A crude classification might include (1) large angular, broken rocks, (2) large coarse rocks, (3) small rounded pebbles, (4) small broken pebbles, and (5) small moundlike types.” (Wiens 1978)

Przykład V. M ęczennica (Passiflora) - motyle Heliconius

Upodabnianie nie musi dotyczyć pokroju całego ciała (tak, jak np. u Lithops), ale moŜe dotyczyć jakiejś części lub wręcz pewnego elementu struktury rośliny.

Męczennica (Passiflora) jest pnączem o pięknych, charakterystycznych kwiatach, na którego liściach, przylistkach lub u nasady ogonków liściowych, motyle z rodzaju Heliconius składają pakiety jaj.

LiścioŜerne gąsienice tych motyli, wylęgają się więc pośród obfitości pokarmu, niezbędnego im do dalszego rozwoju. Dla rośliny, jest to oczywiście sytuacja wysoce niekorzystna.

Jedną ze strategii obrony męczennicy przed inwazją gąsienic, jest zapobieganie składaniu jaj przez samice Heliconius. W jaki sposób Passiflora tego dokonuje? OtóŜ roślina – na niektórych liściach, przylistkach lub ogonkach liściowych – kształtuje z komórek swego ciała jaskrawoŜółte, kuliste lub owalne struktury, do złudzenia przypominające pakiety jajowe tego gatunku Heliconius, który zazwyczaj ją odwiedza (por. m.in. Barnes et al. 1988/290-291, Benson et al. 1975, Gilbert 1982, Wiens 1978).

Te imitacje są tak doskonałe, Ŝe skutecznie odwodzą motyle od składania jaj. Samice bowiem, nigdy nie lokują swego potomstwa na juŜ zajętym liściu. Zbytnie zagęszczenie gąsienic i związane z tym szybkie wyczerpanie zasobów pokarmowych, mogłoby doprowadzić do kanibalizmu – a ofiarami byłyby głównie młodsze gąsienice, wylęgające się z później złoŜonych jaj.

Przykład VI. Storczyki (Ophrys) - owady zapylające

Niewątpliwymi „mistrzami” we wprowadzaniu zwierząt w błąd są niektóre storczyki. Dwulistniki (Ophrys; Rys. 6) upodabniają swoje kwiaty do pszczół (np. z rodzaju Eucera, Andrena, Scolia) lub os (np. z rodzaju Gorytes), nie tylko pod względem kształtu, barw oraz aksamitnego owłosienia, ale równieŜ zapachu. Produkują one substancje, które swym składem chemicznym i zapachem naśladują feromony samic tych owadów („pseudoferomony” Ophrys mają bardzo podobny, ale nie identyczny z owadzimi, skład chemiczny - por. m.in. Schiestl et al. 2000).

Rys.6. Dwulistnik (Ophrys sp.).

Feromony są bardzo złoŜonymi i gatunkowo specyficznymi znaczkami zapachowymi, umoŜliwiającymi samcom rozpoznawanie partnerek z duŜej odległości (zanim dojdzie do kontaktu wzrokowego i dotykowego). Tę woń, która w pierwszym rzędzie przyciąga uwagę samców, storczyki wytwarzają (zasadniczo) zanim pojawią się samice. Zmylone zapachem i pokrojem kwiatów samce, usiłują zapłodnić imitacje samic, i tym samym przenoszą pyłkowiny dwulistników, przyklejające się do ich ciała.

Niemal kaŜdy gatunek tego storczyka (a w Europie jest ich ok. 100) ma „osobistego” zapylacza, co oznacza, Ŝe storczyki naśladują pokrój ciała i zapach specyficzny dla samicy określonego gatunku owada (por. m.in. Borg-Karlson 1990, Faegri, van der Pijl 1966/60-61; Jolivet 1998/192-194, Kullenberg 1961; Schiestl et al. 1999, 2000).

NaleŜy równieŜ dodać, Ŝe poszczególne kwiaty w pojedynczym kwiatostanie Ophrys dość znacznie róŜnią się pod względem zawartości poszczególnych substancji zapachowych. Innymi słowy, kaŜdy kwiat ma nieco inny zapach. W ten sposób dwulistniki naśladują osobnicze (a nie tylko gatunkowe), zapachowe zróŜnicowanie samic pszczół. Dzięki takiemu osobniczemu zróŜnicowaniu samic, samce orientują się, czy kopulowały z daną samicą, czy nie. Zapamiętanie przez samca niepowtarzalnego, osobniczego zapachu samicy zapobiega wielokrotnemu kopulowaniu z tą samą (zapłodnioną wcześniej) partnerką. W przypadku Ophrys zapobiega to wielokrotnemu odwiedzaniu kwiatu, który został juŜ zapylony (i z którego samiec juŜ zabrał pyłkowiny)10.

10 Ponadto stwierdzono, Ŝe oprócz feromonów, zapylone dwulistniki produkują jeszcze inne substancje wonne: farnezole i farnezyle, które odgrywają istotną rolę w odwodzeniu samców pszczół od „kopulacji”. Tego rodzaju związki są produkowane przez samice, które przystąpiły do budowania gniazd (te substancje mają działanie bakteriobójcze i dlatego samica pokrywa nimi komory gniazdowe, w których złoŜy jaja). Zapach farnezoli i

Page 7: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

7

Próba syntetycznego spojrzenia na orientację i decepcję w zjawisku mimikry Mimo róŜnorodności opisanych form mimikry u zwierząt i roślin, moŜemy zauwaŜyć szereg

charakterystycznych – i wspólnych im wszystkich – zjawisk:

1. W kaŜdym przypadku występują trzy, nieredukowalne do siebie przedmioty: naśladowca (np. Nemoria lub storczyk), model (np. kwiatostan dębu lub samica pszczoły) i operator (np. owadoŜerny ptak lub samiec pszczoły)

a. modelem moŜe być albo forma Ŝywa (np. jaja motyla Heliconius), albo jakiś element środowiska nieoŜywionego (np. kamienie).

b. naśladowcami i operatorami są zawsze jakieś określone formy Ŝywe (np. bąk i polujący na niego drapieŜnik, storczyk i pszczoły).

2. Naśladowca tworzy upodobnienie do określonego modelu. Bez względu na to, czy „tworzywem”, słuŜącym do wykonania upodobnienia, są elementy otoczenia (jak np. w przypadku kraba), czy teŜ materiały produkowane w ramach ciała naśladowcy, upodobnienia są zawsze selektywnie, w sposób skorelowany tworzone przez danego osobnika w ramach jego osobniczego cyklu Ŝyciowego. „Genezy” kaŜdego upodobnienia naleŜy poszukiwać w dynamice rozwojowej danej, konkretnej, osobniczej formy Ŝywej. Dynamika rozwojowa leŜy u podstaw zarówno sporządzania „gąbkowego płaszcza” przez Dromia, jak i kamuflującego desenia na skórze płastugi (por. Rys. 7), czy teŜ kształtowania kwiatopodobnych powłok ciała przez ćmę Nemoria.

3. Naśladowca tworzy zespół cech (strukturalnych lub/i behawioralnych) identycznych – w pewnym zakresie – z wybranymi cechami modelu (np. znaki świetlne wysyłane przez drapieŜną Photuris są identyczne ze znakami wysyłanymi przez samice poszczególnych gatunków świetlików; barwy i kształty powłok ciała gąsienic Nemoria są identyczne z barwami i kształtami kwiatostanów dębu)

a. w modelu ten zespół cech posiada określoną relację do jego wewnętrznej natury, istoty (np. znaki świetlne samic świetlików-ofiar słuŜą zwabieniu partnera; pokrój i barwa kwiatostanów dębu słuŜy wabieniu zapylających owadów).

b. u naśladowcy ten sam zespół cech nie posiada tej samej relacji do jego wewnętrznej istoty, co u modelu (np. znaki świetlne Photuris słuŜą zdobyciu poŜywienia, a nie zwabieniu partnera; pokrój i barwa powłok ciała gąsienic Nemoria słuŜy ochronie przed owadoŜernymi ptakami, a nie wabieniu zapylaczy).

4. Utworzony zespół cech upodobniających ma utrudnić określonej formie Ŝywej (operatorowi) prawidłową orientację w naśladowcy. To oznacza, Ŝe naśladowca – poprzez budowanie upodobnień strukturalnych (np. kształtowanie powłok ciała przez gąsienicę Nemoria w trakcie jej cyklu rozwojowego) lub określone formy zachowania się (np. „falowanie” bąka) – dąŜy do zdezorientowania, wprowadzenia w błąd operatora.

5. Dynamika tworzenia przez naśladowcę zespołu cech wprowadzających operatora w błąd jest specyficzną formą adaptacji osłonowej, będącej wyrazem takich tendencji naśladowcy, jak ochrona własnego Ŝycia lub Ŝycia potomstwa przed agresorami, czy teŜ zapewnienie sobie lub potomstwu optymalnych warunków Ŝycia.

6. Wybór modelu nie jest przypadkowy, ale wyraźnie skorelowany z biologią operatora. Np. forma de facto jadalna (np. Lithops lub Nemoria), upodabnia się do tego, co dla operatora niejadalne (np. do niejadalnego dla roślinoŜercy kamienia lub niejadalnej dla owadoŜernego ptaka gałązki). Forma de facto niebezpieczna (np. Photuris), upodabnia się do tego, co dla operatora bezpieczne (np. do samicy jego gatunku).

7. Operator ma zdolność do orientowania się w kształtach, barwach, zapachach, ... itp. (np. owadoŜerny ptak orientuje się w barwach i pokroju gąsienic i kwiatostanów; samiec pszczoły orientuje się w kształtach i zapachach samicy i storczyka; motyl orientuje się w barwie i kształcie pakietów jajowych i ich imitacji).

farnezyli jest więc dla samców sygnałem, Ŝe samica została juŜ zapłodniona. Ilości wytwarzanych farnezoli i farnezyli są róŜne u roślin i owadów. Ophrys produkuje ich prawie tysiąc razy mniej niŜ zapłodniona samica; jednak jest to wystarczająco duŜo, by zniechęcić samca pszczolinki do „kopulacji” z zapylonym juŜ kwiatem i skierować jego uwagę na nie zapylony jeszcze kwiat (por. Schiestl et al., 1999, 2000; Zych 2004).

Page 8: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

8

8. Operator, częściowo instynktownie11, a częściowo na podstawie własnego doświadczenia wiąŜe pewne łatwo obserwowalne cechy naśladowcy z bardziej istotnymi, choć niedostrzegalnymi, lub trudniej dostrzegalnymi, cechami modelu (np. samiec świetlika czarnego, lecąc w nocy nad łąką, widzi jedynie błyski świetlne, które „wiąŜe” z samicą własnego gatunku).

Upodabnianie się naśladowców do określonego modelu ponad wszelką wątpliwość słuŜy wprowadzaniu operatora w błąd. Z kolei „wprowadzanie w błąd” (por. Ramka 2), z konieczności wiąŜe się z orientacją form Ŝywych w otoczeniu, i (do pewnego stopnia) we własnej bytowości.

We wstępie tego eseju zostały zadane trzy pytania. Dotyczyły one (1) obiektywności poznawania takich cech przedmiotów, jak kształty, barwy, zapachy, itp., (2) rozróŜnienia między sferą akcydentalną i substancjalną oraz (3) moŜliwości wpływania jednej formy Ŝywej na procesy poznawania i behawioru innej formy Ŝywej.

Jak – w świetle zjawisk, związanych z mimikrą – na te pytania odpowiedzieć?

Ramka 2. Pojęcie błędu i wprowadzania w błąd. Wydaje się czymś oczywistym – odwołując się do naszego, ludzkiego doświadczenia – Ŝe o

błędzie moŜna mówić tylko w odniesieniu do podmiotu. CięŜarówka, która „zaklinowała się” w bramie wjazdowej, nie popełniła „błędu”. Błąd pełnił kierowca, który nieprawidłowo ocenił szerokość bramy i nie zatrzymał samochodu. Błąd ortograficzny w słowie „wachadło” nie popełniła maszyna do pisania (czy komputer), ale człowiek, który pisał tekst artykułu o „wahadle Foucault'a”.

Błąd – w podstawowym, dynamicznym sensie – byłby więc nieprawidłowym poznawaniem, rozpoznawaniem lub niepoprawnym (niezgodnym z obowiązującą konwencją językową) komunikowaniem czegoś lub „odczytaniem” czegoś. Wtórnie (i jednocześnie w sensie „biernym”), błędem byłby rezultat („utrwalony” w pamięci, w publikacjach, w konstrukcjach technicznych, oraz w innych „śladach” działalności podmiotu poznającego) nieprawidłowego (niepoprawnego) poznania, rozpoznania, „odczytania” lub komunikowania czegoś.

Błąd jest więc zawsze związany z immanentną aktywnością podmiotu poznającego (lub rezultatem tej aktywności; por. Koszteyn 2003)*.

„Wprowadzanie w błąd” jest immanentną dynamiką podmiotu, zmierzającą do tego, by inny podmiot poznający, nieprawidłowo coś poznał, rozpoznał, „odczytał”, zakomunikował czyli popełnił jakiś błąd. W odniesieniu do ludzi, tego rodzaju działania mogą przybierać róŜnorodne formy, które potocznie nazywamy oszustwem, fałszerstwem, mistyfikacją, przeinaczaniem faktów, kłamstwem, … itp.

Nie ulega wątpliwości, Ŝe z wprowadzaniem w błąd spotykamy się równieŜ w świecie zwierząt i roślin, czego przykładem są zjawiska mimikry. --------------

* Gwoli ścisłości naleŜy równieŜ zauwaŜyć, Ŝe skoro błąd dotyczy aktu poznawania, rozpoznawania i komunikowania wiedzy, zatem brak orientacji w jakimś przedmiocie lub jego aspekcie (np. w nie odkrytej jeszcze formie Ŝywej, w nie odkrytym jeszcze promieniowaniu odległego obiektu kosmicznego, w nieznanym sobie języku) nie jest błędem, ale całkowitą bądź częściową niewiedzą - ignorancją.

11 „/.../ instinctive behaviour is related to and dependent upon bodily development. Instincts appear pari passu with the maturation of bodily structure, without practice, without exercise. One should think of instinctive behaviour as being an integral part of the life-cycle, a link in the long chain of processes that lead to the attainment of the adult form and adult activities. /.../ I should like to quote one well-known and excellent definition of instinct, that given by Lloyd Morgan in 1896. ‘From the biological point of view,’ he writes, ‘instinct are congenital, adaptive, and co-ordinated activities of relative complexity, and involving the behaviour of the organism as a whole. They are not characteristic of individuals as such, but are similarly performed by all like members of the same more or less restricted group, under circumstances which are either of frequent recurrence or are vitally essential to the continuance of the race. While they are, broadly-speaking, constant in character, they are subject to variations analogous to that found in organic structures. They are often periodic in development and serial in character. They are to be distinguished from habits which owe their definiteness to individual acquisition and the repetition of individual performance” (Russell, 1938/121-130).

Page 9: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

9

Problem orientacji w zjawiskach przyrodniczych

Zagadnienie, które „obsesyjnie angaŜuje filozofów empirystów12 oraz ich spadkobierców” – jak pisze w swych „Wyznaniach filozofa” Bryan Magee (2000/98) – to sprawa percepcji. Podstawowe trudności, na jakie natrafiają ci filozofowie, Magee przedstawia w postaci trzech, najczęściej przez nich zadawanych, pytań:

„Jeśli wszystkiego, czego doświadczam, i wszystko, czego w ogóle mogę doświadczać, to stany mentalne, co uzasadnia moje przeświadczenie, Ŝe istnieje coś innego niŜ stany mentalne? Co w istocie uzasadnia moje przeświadczenie, Ŝe istnieją stany mentalne inne niŜ moje? Nigdy nie mogę mieć bezpośredniego dostępu do innego umysłu, jak więc mogę być pewny, Ŝe istnieją inne umysły?” (Magee 2000/99; pogrubienie JK)13.

W tych pytaniach zawarta jest kwintesencja sceptycznej – lub balansującej na granicy sceptycyzmu – postawy teoriopoznawczej, cechującej nie tylko filozofów empirystów14. Jej punktem wyjścia jest załoŜenie – traktowane jako „pewnik” – Ŝe „wszystkiego, czego doświadczam, i wszystko, czego w ogóle mogę doświadczać, to stany mentalne”. Nie mamy więc (rzekomo) bezpośredniego dostępu do zjawisk przyrodniczych. Orientujemy się (jakoby) wyłącznie we własnych stanach mentalnych, które – być moŜe, i co najwyŜej – są jakimś „śladem” („odciskiem”) jakiejś rzeczywistości, istniejącej niezaleŜnie od nas.

Czy zjawiska mimikry uzasadniają ten sceptycyzm? Czy teŜ przeciwnie - wskazują na to, Ŝe orientując się w kształtach, barwach, zapachach, dynamicznych wzorach ruchu, itp., moŜemy wykryć, Ŝe naśladowcy i operatorzy równieŜ orientują się w róŜnorodnych cechach swego otoczenia (por. teŜ Ramki 3 i 4).

Orientacja operatorów i naśladowców

Kwiatopodobne gąsienice ćmy Nemoria, przeniesione na liście lub gałązki selektywnie przemieszczają się na kwiatostany. Nagłady zmieniają barwy powierzchni swej skóry w ścisłej korelacji do wzorów i barw otoczenia (Rys. 7). Samce pszczół lądują tylko na tych kwiatach storczyków, które barwą, zapachem, kształtem przypominają ich samice. Motyle Heliconius omijają te liście Passiflora, na których zostały wytworzone imitacje pakietów jajowych.

Wszystkie opisane przykłady mimikry wyraźnie wskazują na konieczność (niezbywalność) orientacji operatorów (na co – explicite lub implicite – zwraca uwagę wielu badaczy zjawisk mimikry15). Czy skuteczne wprowadzanie operatora w błąd wymaga równieŜ od naśladowcy jakiejś formy orientacji?

12 „Empirystów” (zwanych teŜ „emprirycystami”) nie naleŜy mylić z „empirykami”. Źródłosłów obu określeń jest ten sam - greckie empeiria (έµπειρία) = doświadczenie. Rzecz w tym, Ŝe dla empirysty wyłącznym przedmiotem poznania są jego stany mentalne (będące jedynym źródłem wiedzy o rzeczywistości przyrodniczej), natomiast dla empiryka podstawowym przedmiotem poznania jest rzeczywistość istniejąca niezaleŜnie od jego wysiłku poznawczego, a dopiero wtórnie rezultaty tego poznania (wraŜenia, wyobraŜenia, pojęcia, i tym podobne „stany mentalne”). 13 W podobnym tonie wypowiada się równieŜ A. F. Chalmers: „Gdy idzie o postrzeganie, jedyna rzecz z którą obserwator ma bezpośredni kontakt, to jego doznania” (Chalmers 1997/50; pogrubienie JK). Te „doznania”, „stany mentalne” bardzo często są traktowane jako „ślady”, „odciski”, pozostawiane przez przedmioty i zjawiska przyrodnicze w naszym umyśle (czy świadomości). Mówi się równieŜ, Ŝe owe „doznania” są „znakami”, „symbolami”, wytwarzanymi przez nasz układ nerwowy pod wpływem fizycznego oddziaływania przedmiotów i zjawisk zewnętrznych. Tak więc rzekomo jedyną rzeczywistością, którą człowiek „widzi”, jest symboliczny zapis elektrochemiczny, i związku z tym, „w rzeczywistości nie posiadamy /.../ Ŝadnej bezpośredniej wiedzy o obiektach świata zewnętrznego. Jest to iluzja powstała dzięki /.../ niezwykłej skuteczności /.../ układu nerwowego” (Crick 1997/56; pogrubienie JK). 14 Znacznie wcześniej – ograniczając się do filozofów nowoŜytnych – John Locke (1632-1704) pisał: „Jest oczywiste, Ŝe umysł nie zna Ŝadnej rzeczy bezpośrednio, lecz jedynie za pośrednictwem idei, jakie o nich posiada” (Locke, tłum. Gawecki 1955/252; pogrubienie - JK). David Hume (1711-1776) z kolei twierdził: „Mo Ŝemy zauwaŜyć, Ŝe uznane jest powszechnie wśród filozofów i poza tym jest całkiem oczywiste samo przez się, iŜ umysłowi nie jest nigdy realnie dana Ŝadna rzecz inna poza jego percepcjami, czyli impresjami i ideami, i Ŝe rzeczy zewnętrzne stają się nam znane tylko poprzez te percepcje, jakie one wywołują. /.../ Wznieśmy naszą wyobraźnię ku niebiosom albo ku ostatecznym granicom wszechświata: nigdy naprawdę nie wyjdziemy ani na krok poza nas samych, ani teŜ nie moŜemy sobie przedstawić jakiegoś rodzaju istnienia poza tymi percepcjami, które zjawiły się w tym wąskim kręgu. To jest świat wyobraźni i nie mamy Ŝadnej idei poza tym, co w tym kręgu pozostaje” (Hume, tłum. Znamierowski 1963/94-95; pogrubienie - JK) 15 „Mimicry involves an organism (the mimic) which simulates signal properties of a second living organism (the model) which are perceived as signal interest by a third living organism (the operator), such that the mimic gains fitness as a result of the operator identifying it as an example of the model” (Vane-Wright 1980).

Page 10: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

10

Rys. 7. Nagład (Scophthalmus rhombus - rząd flądrokszałtne) zmieniający deseń skóry, zaleŜnie od

podłoŜa (wg Rass 1983/57).

Zachowania się gąsienic Nemoria, krabów (umiejętnie nakładających odpowiednio przycięty kawałek gąbki), bąków („falujących w rytm” trzcin, i obracających się w miarę przesuwania się intruza), koników morskich (kryjących się w razie zagroŜenia pośród wodorostów), drapieŜnych samic Photuris (odpowiadających odpowiednim sygnałem świetlnym na błyski samca), wyraźnie świadczą o orientacji tych zwierzęcych naśladowców, i o niezbywalności tej orientacji we wprowadzaniu operatorów w błąd. Kontrowersje wzbudzają naśladowcy roślinni.

Ramka 3. Poznawanie a orientacja (poznawcza). W biologii (w etologii, zoopsychologii) pojęcie poznawania bywa rozumiane dość szeroko.

„Cognition, broadly defined, includes perception, learning, memory and decision making, in short all ways in which animals take information about the world through the senses, process, retain and decide to act on it” (Shettleworth, 2001).

W świetle tej definicji słyszenie, czucie (np. zapachu), dostrzeganie jakichś obiektów, zjawisk, związków między przedmiotami, itp., to tylko składowe poznawania.

Te przykładowo wymienione dynamiki (w które zaangaŜowane są narządy zmysłowe) nazywane są „percepcją”. Jednak w niektórych definicjach percepcji, formułowanych przez biologów, nie moŜna się dopatrzyć prawdy logicznej (patrz Ramka 5b.). Przykładem moŜe być definicja „percepcji”, zamieszczona w Encyklopedii Biologicznej:

„percepcja - doznania pochodzące z róŜnych narządów zmysłu (wzrokowe, słuchowe, dotykowe, węchowe)” (Śmiałkowska, Surowiak 1999/131).

Jak łatwo zauwaŜyć, w tak pojmowanej percepcji nie ma mowy o zmysłowym poznawaniu przedmiotu – o jego „bezpośrednim i zarazem naocznym ujęciu” , jak to określa Podsiad (2000/616). Takie rozumienie „percepcji” wyraźnie nawiązuje do Locke’a, Hume’a i innych empirycystów, którzy bagatelizowali lub wręcz negowali bezpośredni i obiektywny charakter procesów oglądu zmysłowego (i w tym sensie byli antyempirykami).

Z tego względu wydaje się uzasadnione, wprowadzenie terminu „orientacja” (poznawcza*), który z jednej strony zawęŜa szeroko rozumiane poznawanie (ale „nie narusza” jego istoty), i z drugiej strony, pozwala na ominięcie „pułapek znaczeniowych”, które – z racji historyczno-filozoficznych – niesie w sobie termin „percepcja”. ----------

* Na gruncie nauk biologicznych termin „orientacja” bywa uŜywany (najczęściej) w odniesieniu do:

(1) konkretnego, całościowego (zintegrowanego) behawioru jakiegoś organizmu Ŝywego: „For example, lions orient their hunting behaviour to the daily schedules of their prey animals; or an attacking lion orients his run with respect to the location of his target, e.g. a buffalo; or the lion orients his final attack with respect to the size and strength of the buffalo” (Schöne, 1975/499; por. takŜe: Wojtusiak 1999/373),

(2) pewnej formy dynamiki poznawczej, będącej integralną składową „zorientowanego” działania organizmu Ŝywego: „np. kameleon orientuje się wzrokiem co do /…/ owada którego chce pochwycić” (Wojtusiak 1999/373).

„In this defonition, Vane-Wright demonstrates an important principle – that the message of the signal is determined by the psychology of the signal receiver (or ‘operator’ to use Vane-Wright’s terminology)” (Freeman 1998/4). „Thus I define mimicry as the process whereby the sensory system of one animal (operator) are unable to discriminate consistently a second organism or parts thereof (mimic) from either another organism or the physical environment (the models), thereby increasing the fitness of the mimic” (Wiens 1978).

Page 11: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

11

Czy rośliny orientują się w otoczeniu oraz własnej bytowości? Zdania biologów są podzielone (por. Borges 2005). Niemniej jednak nie moŜna zaprzeczyć, Ŝe storczyki „włączają” i „wył ączają” produkcję odpowiednich substancji zapachowych, zaleŜnie od tego, czy zwabiona pszczoła zapyliła kwiat, czy nie. Passiflora wytwarza imitacje pakietów jajowych na mniejszej lub większej liczbie swoich liści, zaleŜnie od aktualnej liczebności samic Heliconius. Skądinąd wiadomo, Ŝe wiele roślin zaatakowanych przez roślinoŜerne owady wysyła sygnały chemiczne, które przywabiają owady pasoŜytujące na tych „nieproszonych gościach” (por. mi.in. Morales et al. 1998; Tscharntke et al. 2001). Liście drzew zmieniają swoje ustawienie zaleŜnie od intensywności i kierunku padania promieni słonecznych (por. m.in. Aphalo et al. 1999; Ballaré 1999; Ballaré, Casal 2000). Wiele roślin stref przybrzeŜnych (naraŜonych na niespodziewane zatopienie) wykształca w trakcie swego osobniczego cyklu Ŝyciowego anatomicznie odmienne liście (podwodne, nawodne i „napowietrzne”) zaleŜnie od aktualnego stanu zanurzenia (por. m.in. Minorsky 2003; Wells, Pigliucci 2000).

Ramka 4. Pojęcie orientacji (poznawczej). Orientacja organizmu w otoczeniu oraz we własnej bytowości jest pierwotną dynamiką

poznawczą. Dlatego nie moŜe być zdefiniowana w sposób „klasyczny”, poprzez odwołanie do innych, pochodnych dynamik poznawczych. MoŜe ona być jedynie „ukazana” (zdefiniowana ostensywnie*) poprzez ilustracje (konteksty, w których się przejawia) oraz eksperymenty, w których prowokuje się jakąś istotę Ŝywą do zdobywania orientacji (por. Koszteyn 2003, Lenartowicz, Koszteyn 2000/171-172).

Wyobraźmy sobie psy, które leŜą w zagrodzie otoczonej płotem. W tym płocie znajduje się kilka furtek. W pewnym momencie otwiera się jedna furtka, i wszystkie psy biegną w tym kierunku.

Oczywistym jest, Ŝe psy mogłyby biegać w dowolnym kierunku. Jednak w pewnym momencie ich bieg był selektywnie ukierunkowany. Oczywiste, Ŝe kierunek tego biegu był skorelowany z połoŜeniem furtki, która właśnie została otwarta. Nie ulega wątpliwości, Ŝe psy zorientowały się, Ŝe jedna z furtek otworzyła się, i orientowały się w połoŜeniu tej otwartej furtki. Warunki rozpoznawania orientacji. Orientacja jest rozpoznawana tylko tam, gdzie podmiot (istota Ŝywa) w oczywisty sposób moŜe wybierać (selekcjonować) swoje działanie (jego charakter, czas, kierunek, itp.). Podmiot, który nie moŜe sam wybierać swoich działań, lub jest zdolny do tylko jednej formy działania nie mógłby ujawnić swojej orientacji w rzeczywistości – nawet gdyby ją posiadał.

U ludzi prawie kompletnie sparaliŜowanych moŜna rozpoznać orientację, gdy ściskają naszą dłoń, lub zamykają oczy, aby potwierdzić treść naszej słownej sugestii. Selekcja zachodzi pomiędzy dłonią rozluźnioną lub zaciśniętą, między powieką poruszającą się lub nieruchomą.

Ale to nie wystarczy. Musimy zauwaŜyć korelację między działaniem podmiotu a jakąś wyróŜnialną cechą przedmiotu działania. JeŜeli przedmiot jest homogeniczny, nie jesteśmy w stanie stwierdzić orientacji formy Ŝywej.

Jeśli woda jest homogeniczna, a złota rybka płynie po linii prostej z jednego końca akwarium do drugiego, to nie potrafimy rozstrzygnąć, czy jest to rezultat jej orientacji, czy nie. Jeśli rybka płynie prosto w kierunku rozwielitek, które wrzuciliśmy w rogu akwarium, wówczas wnioskujemy, Ŝe jest ona w stanie orientować się w obecności pokarmu. ------------

* Definiowanie ostensywne jest podstawowym – i w naukach przyrodniczych niezbywalnym – sposobem definiowania przedmiotów lub zjawisk, i leŜy ono u podstaw definiowania za pomocą terminów języka.

Nie ma innego (lub bardziej efektywnego) sposobu zrozumienia sensu takich znaków językowych, jak „Ŝółty” i „zielony”, „słodki” i „kwa śny”, „okrągły” i „trójk ątny”, „basowy” i „altowy”, pachnący „jaśminowo” i „fiołkowo”, itp., itd., niŜ wskazanie, bezpośrednie „udostępnienie” podmiotowi poznającemu przedmiotów, które posiadają daną cechę.

To, Ŝe czegoś nie moŜemy zdefiniować werbalnie (tak, jak ma to miejsce w definicji klasycznej, równościowej, nominalnej, itp.) nie oznacza, Ŝe nie jesteśmy tego w stanie poznać, ani – tym bardziej – nie oznacza, Ŝe to coś w ogóle nie istnieje.

Tolman, pisząc o behawiorze zwierząt (i ludzi) zauwaŜa:

„Zachowanie jako zachowanie, tzn. jako zjawisko molarne [czyli zintegrowane, całościowe – JK] jest celowe i jest poznawcze. Te cele i procesy poznawcze, są jego bezpośrednimi cechami opisowymi. /.../ takie cele i takie procesy poznawcze są równie oczywiste w odniesieniu do zachowania szczura, jak i w przypadku zachowania człowieka. Niemniej jednak trzeba na koniec podkreślić, Ŝe cele i procesy poznawcze, które tak bezpośrednio i immanentnie tkwią w zachowaniu, są całkowicie obiektywne, jeśli chodzi o ich definicję. Definiuje się za pomocą cech i zaleŜności, które obserwujemy z zewnątrz, w zachowaniu. My, obserwatorzy, przyglądamy się

Page 12: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

12

zachowaniu szczura, kota, człowieka, i określamy jego charakter jako dąŜenie do takiego a takiego celu /.../ Tak właśnie my, niezaleŜni, neutralni obserwatorzy określamy te całkowicie obiektywne właściwości immanentne dla człowieka, i przypadkiem wybraliśmy terminy cel (purpose) i proces poznawczy (cognition) jako nazwy rodzajowe dla takich właściwości” (Tolman 1995/30-31).

Jeśli zintegrowany behawior zwierząt (poszukiwanie pokarmu, przywabianie partnera, obrona przed agresorami, budowanie gniazda, itp.) jest – wg Tolmana – „zjawiskiem poznawczym”, to naleŜy wziąć pod uwagę, Ŝe behawior roślin równieŜ moŜe być zjawiskiem zorientowanym (tzn. „sterowanym” jakąś formą orientacji) 16.

Paradoks decepcji. To moŜe zakrawać na pewnego rodzaju paradoks, ale u podstaw skutecznego wprowadzania operatorów w błąd leŜy ich doskonała orientacja w dostępnych zmysłowo cechach przedmiotów. U podstaw decepcji ptaków leŜy ich doskonała, bieŜąca orientacja w kształtach i barwach kwiatostanów oraz gałązek dębu. Z jednej strony, dzięki tej orientacji ptaki mogą w ekonomiczny (energo- i czasooszczędny) sposób zdobywać odpowiedni pokarm, nie tracąc czasu na badanie obiektów, które w niczym nie przypominają ich poŜywienia17. Z drugiej strony, dzięki tej orientacji moŜliwe jest skuteczne wprowadzanie ptaków w błąd przez gąsienice.

Orientacja ptaków jest jak najbardziej poprawna, ale nie sięga – z powodu ich „zalatania”, związanego z jak najszybszym zdobyciem pokarmu – głębszych, istotniejszych cech lub właściwości przedmiotów, ale niejako zatrzymuje się na ich cechach „naskórkowych”, najbardziej dostępnych poznaniu zmysłowemu.

Innymi słowy ogląd „z lotu ptaka” nie sięga na tyle głęboko, by owadoŜercy mogli dotrzeć do prawdy ontycznej „kryj ącej się” pod „powłoczką imitacji” (por. Ramka 5a oraz 5b i 5c). Zresztą człowiek teŜ daje się „nabrać” na tego rodzaju mistyfikacje, jeśli nie obserwuje tych gąsienic odpowiednio długo lub nie bada ich dostatecznie wnikliwie18.

Rozpowszechniona, sceptyczna teoria poznania zmysłowego w dziwny sposób ignoruje liczne, róŜnorodne obserwacje biologów, etologów, ekologów. Warto w tym miejscu zwrócić uwagę na fakt, Ŝe przyrodnicy bardzo często widzą to samo, co widzą operatorzy, a przynajmniej mogą wykryć – przy pomocy aparatury naukowej – w jakich cechach przedmiotu operatorzy się orientują. MoŜna więc stwierdzić, Ŝe rozwój wiedzy biologicznej nie jest uzaleŜniony od sceptycznej tezy niektórych filozofów przyrody i metodologów, którzy kwestionują naszą ludzką zdolność do obserwowania

16 Oczywiście orientację w przedmiocie (rozumianą jako pewną formę dynamiki poznawczej) naleŜy odróŜnić od mechanizmu monitorowania otoczenia przez róŜnego rodzaju czujniki (czy to naturalne, czy to techniczne), ustawione na określony próg wraŜliwości (tzn. wychwytujące bodźce o ściśle określonej wartości energii). Dzięki precyzyjnemu systemowi monitorowania moŜliwe jest np. automatyczne rozszerzanie i zwęŜanie źrenicy oka, lub włączanie i wyłączanie bojlera (mechanizm monitoringu jest bowiem skorelowany z funkcjonowaniem struktur „wykonawczych” – efektorowych). Funkcjonowanie struktur monitorujących jest integralną składową behawioru formy Ŝywej. MoŜe ono warunkować orientację organizmu w otoczeniu (lub własnej bytowości), ale nie jest dynamiką o charakterze poznawczym (por. teŜ Koszteyn, Lenartowicz 1999a,b). 17 Erischen wraz ze współpracownikami zaoferowali sikorce bogatce trzy rodzaje „zdobyczy”, poruszające się na taśmociągu. Przed oczyma ptaka przesuwały się: 1. Nieprzezroczyste kawałki słomki z brązowym sznurkiem w środku, które imitowały niejadalne gałązki, nie mające dla ptaka Ŝadnej wartości pokarmowej (energetycznej). 2. Nieprzezroczyste kawałki słomki, zawierające w środku larwę mącznika, które imitowały duŜe kryptyczne ofiary, mające dla ptaka duŜą wartość pokarmową (energetyczną). 3. Przezroczyste kawałki słomki, zawierające połowę, wyraźnie widocznej larwy mącznika, które imitowały małe, dobrze widoczne ofiary, mające dla ptaka pewną wartość pokarmową (energetyczną), choć oczywiście nie tak duŜą, jak całe larwy. W trakcie eksperymentu Erischen mierzył „czas manipulacji” ptaka czyli czas potrzebny sikorce na podniesienie słomki, zbadanie jej zawartości oraz zjedzenie zdobyczy lub odrzucenie słomki, gdy zawierała ona jedynie niejadalny sznurek. Znana mu była równieŜ wartość energetyczna poszczególnych rodzajów obiektów, oraz częstość spotkań sikorki z kaŜdym rodzajem „zdobyczy”. DuŜe larwy miały oczywiście większą wartość energetyczną, przeliczoną na jednostkę czasu manipulacji, niŜ połówki larw. Problem wyboru większej ofiary polegał jednak na odróŜnieniu jej od niejadalnych gałązek. Nieprzezroczystą słomkę przesuwającą się na taśmociągu trzeba było podnieść i zbadać, by przekonać się, czy w środku jest pokarm, czy tylko niejadalny sznurek. Czas identyfikacji niejadalnej gałązki wynosił zwykle od 3 do 4 sekund. JeŜeli wyraźnie widoczne ofiary zdarzały się odpowiednio często, albo jeŜeli wiele spośród duŜych obiektów stanowiły gałązki, a nie prawdziwe ofiary, sikorce opłacało się całkowicie ignorować duŜą zdobycz i całą swoją uwagę koncentrować na dobrze widocznych połówkach larw (por. Erischen et al. 1980; Krebs, Davies 2001/87-89). 18 Świadczą o tym słowa Greene’a, który pokazywał „niewtajemniczonym” ludziom gąsienice Nemoria: „This mimicry is so complete that I have held a caterpillar in one hand and an oak catkin in the other, and most people can’t tell them apart until one starts to walk away!” (Greene 2000).

Page 13: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

13

przedmiotu w sposób obiektywny. Co więcej, biolodzy dostrzegają, Ŝe owa obiektywność orientacji w przedmiotach nie jest zaleŜna od róŜnic występujących w strukturze i mechanizmie działania narzędzi poznawania i orientowania się owadów i ssaków.

Ramka 5a. Prawda ontyczna (por. Lenartowicz, Koszteyn 2000/177-178). Prawda ontyczna czyli prawda „samej rzeczy” („samego bytu”) – to, co strukturalnie i

dynamicznie konstytuuje daną rzecz i stanowi o jej „kompletności” (toŜsamości); to zespół przyczyn, warunków, prawidłowości stanowiących o „byciu” (istnieniu) danej rzeczy taką, jaką ona jest; to wewnętrzna spójność, harmonia, integracja, doskonałość danej rzeczy.

Prawda ontyczna leŜy u podstaw naszych stwierdzeń, które – nawet w języku potocznym – wyraŜamy słowami: „to jest prawdziwy człowiek”, „to jest prawdziwa jaszczurka”, „to jest prawdziwy diament”.

To jest tego rodzaju prawda, która decyduje o tym, Ŝe o wypchanej „wiewiórce”, stojącej w gablocie muzeum przyrodniczego, nigdy nie powiemy (a przynajmniej nie powinniśmy mówić), Ŝe jest to „prawdziwa wiewiórka”. To jest ta prawda, która decyduje o tym, Ŝe jubiler nie pomyli zabarwionego szkła z prawdziwym rubinem, a entomolog liścia z konikiem polnym lub motylem (Rys. 8).

Rys. 8. Liście? Nie dajmy się nabrać na tę maskaradę!

(wg Cott 1940, Grant 1963/98; zmodyfikowane)

Prawda ontyczna – w ścisłym znaczeniu tego terminu – odnosi się do samoistnych, naturalnych całości zwanych w tradycji arystotelesowskiej bytami substancjalnymi. Nie odnosi się (w sensie ścisłym) ani do cech, aspektów, części lub fragmentów, ani do zbiorów i zlepków substancji. Gdy mówimy np. o „prawdziwym bohaterstwie”, „prawdziwej kości udowej” lub o „prawdziwej skale osadowej”, to mówimy tak tylko per analogiam, dostrzegając pewne podobieństwo – pod jakimś względem, w jakimś aspekcie – do prawdziwości samoistnych, naturalnych całości.

Prawda ontyczna „tkwi” w samych rzeczach, niezaleŜnie od tego, czy je poznajemy, czy nie. Dlatego w razie wątpliwości epistemologicznych (np. co do poprawności rozpoznania, opisu, interpretacji, koncepcji, itp.), ostatecznym, rozstrzygającym kryterium poprawności (prawdziwości) naszego poznania jest dana rzecz (i jej ponowne zbadanie).

Zaprzeczeniem prawdy ontycznej jest dysharmonia, niekompletność, czyli większe lub mniejsze uszkodzenie całości naturalnej – np. patologia, a takŜe śmierć w przypadku istot Ŝywych.

RozróŜnienie między warstwą „powierzchowną” a warstwą „bardziej istotn ą”

Zjawiska mimikry wskazują, Ŝe zarówno naśladowca jak i model posiadają „dwuwarstwową” strukturę bytową: „powierzchowną” („naskórkową”) oraz „głębszą” (bardziej istotną). „Warstwa powierzchniowa” moŜe być naśladowana, natomiast ta druga „warstwa” – „głębsza” – nie moŜe. Jedna „warstwa” przedmiotu łatwo podlega percepcji, a druga nie.

Jednak terminy „powierzchowny” i „głębszy”, nie odnoszą się – w tym przypadku – do hierarchicznej złoŜoności przedmiotu. Kwiatostan dębu – na przykład – ma swoją „głęboką” hierarchię struktur od poziomu anatomicznego aŜ do poziomu cząstek elementarnych. „Pseudo-kwiatostan” Nemoria teŜ posiada „głęboką” hierarchię struktur, sięgającą poziomu subatomowego.

W jakim zatem znaczeniu mowa tu o tych dwóch „warstwach”? Te dwie warstwy są rozróŜnialne tak w porządku epistemologicznym, jak i w porządku ontycznym.

W porządku epistemologicznym „powierzchowne” jest to, co jest najbardziej dostępne poznaniu zmysłowemu, a więc np. kształty, barwy lub zapachy kwiatów. Warstwa „głębsza”, bardziej istotna, nie jest tak bezpośrednio oczywista. Dlatego pojawia się moŜliwość wytwarzania iluzji.

Page 14: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

14

Jeśli chodzi o porządek ontyczny, to nie ulega wątpliwości, Ŝe zarówno wiosenne, jak i letnie postacie gąsienic – mimo odmiennego wyglądu – są „z krwi i kości” ćmami Nemoria arizonaria. Owady, upodobniając kształt, ubarwienie, deseń powłok swego ciała do kształtu, ubarwienia i desenia kwiatostanów lub gałązek, w najmniejszym stopniu nie zmieniły swej natury, czyli tej głębszej, bardziej istotnej warstwy. Konkretny, aktualny zespół cech, składających się na wygląd powłok ciała moŜna by określić – odwołując się do aparatu pojęciowego arystotelizmu i tomizmu – mianem cech akcydentalnych istotowych.19

W zjawiskach mimikry, upodobnienie się naśladowcy do modelu, dotyczy jedynie kształtów, barw, zapachów, ... itp. Nie jest więc konieczne uŜywanie „oryginalnych” materiałów (takich, jakie posiada model). MoŜna uŜyć innych. Łatwość naśladowania tego rodzaju powierzchownych cech polega na tym, Ŝe te same (lub bardzo podobne) cechy mogą znajdować się „na powierzchni” przedmiotów o zupełnie odmiennej naturze (czerwień i kształt pomidora oraz czerwień i kształt woskowej imitacji pomidora mogą być nieodróŜnialne, tak, jak barwa i pokrój kwiatostanu dębu jest nieodróŜnialna od barwy i pokroju powłok ciała Nemoria).

Ramka 5b. Prawda logiczna i ontologiczna (por. Lenartowicz, Koszteyn 2000/177-178). Prawda logiczna czyli prawda poznania – to zdobyta orientacja w przedmiocie, którym

moŜe być jakaś naturalna całość (np. delfin lub atom wodoru), jej część, cecha lub właściwość, jak równieŜ zbiór identycznych (np. pole kukurydzy), podobnych (drzewostan mieszany) lub zupełnie odmiennych całości (np. planeta Ziemia) lub ich fragmentów (np. stos kości lub muszli), itp.

Tak pojmowana prawda logiczna nawiązuje do tzw. klasycznej (arystotelesowsko-tomistycznej) definicji prawdy, która mówi: „Veritas logica est adaequatio intellectus et rei” – to znaczy, mówi o zgodności pomiędzy pojęciem rzeczy (treścią pojęcia) w intelekcie i samą rzeczą (jakąś „treścią” danej rzeczy). Prawdą logiczną jest nasze aktualne widzenie kwiatów, rosnących na łące lub pierścionków leŜących na wystawie sklepu jubilerskiego, nasze wyobraŜenie (czyli zapamiętana orientacja) Pałacu Wilanowskiego lub masywu Giewontu, nasze pojęcie o Ŝabach lub o węglu.

Prawda logiczna (w odróŜnieniu od prawdy ontycznej) jest w nas (dzięki podmiotowym procesom poznawania), ale jej źródłem jest przedmiot, istniejący niezaleŜnie od naszego poznawania.

Zaprzeczeniem prawdy logicznej jest całkowity brak orientacji w przedmiocie.

Prawda ontologiczna czyli prawda rozpoznania – to prawidłowe rozpoznanie znanego juŜ wcześniej przedmiotu.

Przykładem prawdy ontologicznej jest prawidłowe rozpoznawanie gatunku i rocznika wina przez kipera lub gatunku rośliny przez botanika. Aby tego dokonać, kiper musiał wcześniej spróbować tego wina i zapamiętać jego charakterystyczny kolor i bukiet. Podobnie botanik (np. jako student) musiał wcześniej zobaczyć i zapamiętać cechy tej rośliny.

Zaprzeczeniem prawdy ontologicznej jest nierozpoznanie przedmiotu (traktowanie go, jako nieznanego) lub niewłaściwe zaklasyfikowanie przedmiotu (np. gdy ktoś krwawnik zaliczy do baldaszkowatych a nie do róŜowatych).

RozróŜnienie pomiędzy warstwą „powierzchowną” i „istotową” wydaje się takŜe oczywiste i konieczne w przykładzie, w którym mowa o roślinie Passiflora i motylach Heliconius. Owad poszukujący miejsca do złoŜenia jajeczek, jest wprowadzony w błąd w rezultacie tego, Ŝe Passiflora przekształca tkankę swoich nektarników (gruczołów produkujących nektar) lub wierzchołków wzrostu przylistków, w doskonałą, nieodróŜnialną w swej zewnętrznej formie, imitację pakietu jaj motyla. Wewnętrzna struktura pseudopakietu jaj nie ma nic wspólnego z jajami motyla – jedynie barwa, kształt i lokalizacja są takie same, jak w przypadku prawdziwych pakietów jajowych. Ale to wystarczy, by wprowadzić motyla w błąd. Jest to doskonały przykład decepcji opartej na wykorzystaniu podobieństwa kształtu i barwy, dzięki czemu dochodzi do błędu w zakresie poznania kategorialnego20.

19 Powłoka (zewnętrzna osłona) ciała (jak równieŜ dynamika jej kształtowania) jest atrybutem (właściwością) Nemoria. Ale ich konkretny kształt, ubarwienie, deseń są cechami akcydentalnymi. PoniewaŜ tego rodzaju cechy nadaje powłokom swego ciała sama Nemoria są to akcydensy istotowe. Natomiast wszelkie cechy, nie wynikające z immanentnej dynamiki Nemoria – np. ewentualne uszkodzenia lub zabrudzenia powłok jej ciała – naleŜałoby określić mianem akcydensów nieistotowych. (Por. Lenartowicz, Koszteyn, 2000/154/155) 20 Por. obserwacje i terminologię Susan Gelman (2003, 2005/3-13).

Page 15: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

15

„Sterowanie” orientacją i behawiorem operatora

Naśladowca nie moŜe bezpośrednio ingerować w dynamikę orientacji innej istoty Ŝywej, bo do tej immanentnej dynamiki podmiotu nie ma dostępu Ŝaden inny podmiot Ŝywy. Pod tym względem zwierzęta nie róŜnią się od ludzi. Naśladowca moŜe jedynie wpływać (do pewnego stopnia) na to, co będzie rezultatem dynamiki poznawczej operatora, a tym samym moŜe (do pewnego stopnia) wpływać na jego zachowanie się.

Innymi słowy, poprzez upodobnienie się do określonego modelu, naśladowca moŜe „sterować” rezultatami poznania operatora, a przez to „sterować” takŜe jego behawiorem. Jest to bodaj „najekonomiczniejszy” sposób powstrzymania agresora przed atakiem (opisany przykład Nemoria lub bąka), zapobieŜenia ucieczki ofiary (np. mimikra drapieŜnych modliszek, które upodobniając się do roślin stają się „niewidzialne” dla potencjalnej ofiary ), „spacyfikowania” gospodarzy, broniących gniazda przed intruzami (np. mimikra myrmikofilnych motyli z rodzaju Maculinea, które stadium larwy i poczwarki spędzają w mrowisku), zwabienia zapylacza (opisany przykład storczyków).

Specyficzną formą sterowania behawiorem operatora jest posługiwanie się przez naśladowcę „cudzymi znaczkami”, selektywnie powiązanymi (tzw. „więź oznaczania”) z określonymi desygnatami (por. Koszteyn, Lenartowicz 1999a,b). Dlatego drapieŜna Photuris, posługując się sygnałami świetlnymi samic róŜnych gatunków świetlików, moŜe sprowokować samce tych gatunków do wylądowania na łące.

Ramka 5c. Prawda wypowiedzi i semantyczna (por. Lenartowicz, Koszteyn 2000/177-178; Koszteyn 2005a).

Prawda wypowiedzi czyli prawdomówność – to zgodność wypowiedzi człowieka z jego własną, aktualną orientacją w rzeczywistości („zewnętrznej” lub własnej) lub wiedzą o niej.

Z tym rodzajem prawdy mamy do czynienia podczas komunikacji językowej, gdy relacjonujemy (ustnie lub pisemnie) aktualne lub minione wydarzenia – np. przebieg wypadku drogowego, wyniki swoich badań naukowych lub swoje odczucia i wraŜenia z wizyty w galerii sztuki współczesnej.

Zaprzeczeniem prawdy wypowiedzi jest kłamstwo, czyli świadomy brak zgodności pomiędzy tym, co głosimy, a tym, co naprawdę widzieliśmy lub co sobie o czymś myśleliśmy. Kłamstwo moŜe równieŜ przybierać postać tzw. „deklaracji bez pokrycia”.

Prawda semantyczna czyli zgodność znaczeń (słów) – to poprawne, zgodne z obowiązującą konwencją językową, powiązanie znaczka graficznego (lub dźwiękowego lub innego materialnego przedmiotu) z jego znaczeniem (desygnatem).

Ta prawda – podobnie jak prawda wypowiedzi – związana jest z komunikacją językową. Przykładem prawdy semantycznej moŜe być wypowiadanie słowa „pies”, „dog”, „le chien”, „il cane” na widok zwierzęcia, które przeprowadza niewidomego przez jezdnię. Z tego rodzaju prawdą mamy do czynienia równieŜ wówczas, gdy tłumaczymy jakieś terminy z jednego języka na inny, np. „koń” = „le cheval” = „horse” (dotyczy to takŜe tłumaczeń na języki „techniczne”, np. na zero-jedynkowy alfabet komputerowy lub na kropkowo-kreskowy alfabet Morse'a).

Zaprzeczeniem prawdy semantycznej jest np. przejęzyczenie czyli mimowolna pomyłka językowa lub przeinaczenie czyli świadome, nieuzasadnione podkładanie innych (niŜ wynikające z konwencji) znaczeń pod dany znak językowy.

Oszukiwanie i zwodzenie w zjawiskach mimikry roślin i zwierząt. Czy mimetyczne rośliny i zwierzęta oszukują (ang. cheating) i zwodzą (ang. deception) w takim samym sensie, w jakim mówimy o świadomym, intencjonalnym oszukiwaniu, zwodzeniu, czy kłamaniu w odniesieniu do ludzi? Wydaje się, Ŝe tego rodzaju zjawiska – nawet u tzw. „wyŜszych” zwierząt – nie mają zbyt wiele (lub zgoła nic) wspólnego z intektualno-wolitywnym, samoświadomym zachowaniem się człowieka (rozstrzygnięcie tego problemu pozostaje nadal „wyzwaniem” dla psychologów, zoopsychologów, etologów).

Te formy oszukiwania i zwodzenia, z jakimi mamy do czynienia w zjawiskach mimikry, moŜna nazwać racjonalnymi, w takim sensie, w jakim mówimy, Ŝe racjonalne jest opiekowanie się pisklętami przez jaskółkę, budowanie sieci przez pająka, czy naprawianie DNA przez bakterię. Nie musi tu występować ani samoświadomość, ani intelektualny namysł, ani refleksja. Wystarczy świadoma (w sensie „przytomna”, sprawna, nie okaleczona) orientacja w otoczeniu i własnej bytowości oraz

Page 16: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

16

subintelektualny, ale racjonalny instynkt (który w tradycji arystotelesowsko-tomistycznej był – w odniesieniu do zwierząt – nazywany vis aestimativa)21.

WaŜne wydaje się to, Ŝe istnieje – i to obiektywnie – coś takiego jak „prawda” (ontyczna, logiczna, ontologiczna, wypowiedzi, itd.) i „nie-prawda” (czyli zaprzeczenie danego rodzaju prawdy). W związku z tym jesteśmy w stanie ujawnić błąd (choć nie zawsze jest to łatwe) oraz dostrzec u niektórych form Ŝywych działania, zmierzające do wprowadzanie innej istoty Ŝywej w błąd (nazywając to – stosownie do sytuacji – oszukiwaniem, zwodzeniem, kłamaniem, itp.). To oczywiście nie oznacza, Ŝe motywy, środki i „mechanizmy” wprowadzania w błąd są jednakowe u ludzi oraz innych (skądinąd róŜnorodnych w swej naturze) form Ŝywych.

Podsumowanie Wprowadzanie w błąd, z jakim mamy do czynienia w przypadku mimikry (i którego – niekiedy

dramatyczne – skutki moŜemy z całą oczywistością obserwować), jest zjawiskiem empirycznym. Jest zjawiskiem, poprzez które pojawia się konieczność uznania obiektywności orientacji istot Ŝywych w przedmiotach występujących w ich otoczeniu, jak równieŜ we własnej bytowości. Zakwestionowanie oczywistej orientacji zmysłowej wszystkich operatorów, a takŜe – jak się wydaje – naśladowców, byłoby zakwestionowaniem orientacji zmysłowej biologów, a tym samym zakwestionowaniem wyników ich badań. Zatem uznanie faktu mimikry powinno wpłynąć na rewizję sceptycznych teorii, dotyczących rzekomej iluzoryczności obiektywnego istnienia oraz poznawania akcydentalnej sfery przedmiotów przez człowieka22.

Innym waŜnym – z punktu widzenia filozoficznego – aspektem zjawiska mimikry jest wyraźne rozgraniczenie pomiędzy „głębszą” (substancjalną, istotową) sferą formy Ŝywej, a jej powierzchownymi przejawami. Jedność obu tych „sfer” bytowych – wynikająca z jedności osobniczego cyklu rozwojowego naśladowcy – jest niewątpliwa. Jednak równie wyraźna jest zasadnicza róŜnica między zmienną, podlegającą – niekiedy dość „swobodnemu” – kształtowaniu, „warstwą” akcydentalną, a „warstwą” istotową. Obserwowana dynamika tworzenia upodobnień pozwala nam z całą oczywistością dostrzec (intelektem) tę fundamentalną, substancjalną dynamikę kaŜdej formy Ŝywej, jaką jest dynamika rozwojowa.

Oczywista jest równieŜ korelacja między behawiorem organizmów Ŝywych (zarówno operatorów, jak i naśladowców) a ich orientacją w powierzchownej „warstwie” przedmiotów i zjawisk. Jednak dynamika orientacji nie jest czymś powierzchniowym („naskórkowym”). NaleŜałoby ją raczej zaliczyć do „najgłębszej” (substancjalnej, istotowej) „warstwy” bytowej formy Ŝywej.

Bibliografia

Aphalo P. J., Ballaré C. L., Scopel A. L. (1999) Plant-plant signalling, the shade-avoidance response and competition. Journal of Experimental Botany, 50(340): 1629-1634

Ballaré C.L. (1999) Keeping up with the neighbours: phytochrome sensing and other signalling mechanisms. Trends Plant Sci. 4 97–102

Ballaré C. L., Casal J. J. (2000) Light signals perceived by crop and weed plants. Field Crops Research, 67(2): 149-160

Barnes R.S.K., Calow P., Olive P.J.W. (1988) The invertebrates. A new synthesis. Blackwell Scientific Publications, Oxford

Barrows W.B. (1913) Concealing action of the bittern (Botaurus lentiginosus). Ibis, 30: 187-190

Benson W.W., Brown K.S, Gilbert L.E. (1975) Coevolution of plants and herbivores: Passion flower butterflies. Evolution, 29: 659-680

Birštejn Â.A., Zarenkov N.A. (1988) Nadotrâd Èvkaridy (Eucarida). pp. 385-388; In Pasternak R.K. (ed.) Žizn’ životnyh. T. 2. Prosveŝenie, Moskva

21 Siwek SJ pisze: „Instinctus intelligitur facultas psychica, cuius operationes 1. eliciuntur: a) uniformiter eodem modo ab omnibus individuis eiusdem speciei; b) sine praevia experientia individuali vel disciplina; c) modo perfecto statim ab initio; 2. sunt per se utiles.” (1965/251-252). Jednocześnie dodaje w przypisie, Ŝe ta uniformitas nie wyklucza pewnej ograniczonej zmienności adaptacyjnej i przytacza przykład ptaków (kuropatw kanadyjskich), które w zaleŜności od temperatury albo budują ochronne daszki nad gniazdami, albo ich nie budują.

Donald Griffin – w odniesieniu do behawioru zwierząt – mówi o „perceptual consciousness and simple but rational choices”. „By perceptual consciousness I mean thinking consciously about objects and events, and by rational choices I mean selecting among numerous possible alternatives those actions which an animal believes will obtain what it wants or avoid what it dislikes or fears” (Griffin 1995; por. teŜ Griffin 1991/5). 22 Por. Koszteyn, 2005b

Page 17: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

17

Borges R.M. (2005) Do plants and animals differ in phenotypic plasticity? J. Biosci., 30(1): 101-110

Borg-Karlson A.K. (1990) Chemical and ethological studies of pollination in the genus Ophrys (Orchidaceae). Phytochemistry, 29(5): 1359-1387

Cott H.B. (1957) Adaptive coloration in animals. Methuen & Co Ltd., London

Dawkins Marian. (1971) Perceptual changes in chicks: another look at the ‘search image’ concept. Anim. Behav., 19: 566-574

Dröscher V.B. (1993) Reguła przetrwania. PIW, Warszawa

Dukas R. (1998) Evolutionary ecology of learning. pp. 129-174; [w:] Dukas R. (ed.) Cognitive ecology. The evolutionary ecology of information processing and decision making. The university of Chicago Press, Chicago, London

Erichsen J.T., Krebs J.R., Houston A.I. (1980) Optimal foraging and cryptic prey. J. Anim. Ecol., 49: 271-276

Faegri K., van der Pijl L. (1966) The principles of pollination ecology. Pergamon Press, Toronto

Freeman Alexandra L. J. (1998) Butterflies as signal receivers. D. Phil. Thesis. Oxford University

Galán J.E. (2001) Salmonella interactions with host cells: Type III Secretion at work. Annu. Rev. Cell Dev. Biol., 17: 53–86

Gelman Susan A. (2005) The essential child. Origins of Essentialism in Everyday Thought. Oxford Univ. Press, New York

Gelman Susan A. (2004) Psychological essentialism in children. Trends in Cognitive Sciences, 8(9): 404-409

Gilbert L.E. (1982) The coevolution of a butterfly and a vine. Scientific American, 247(2): 102B-107B

Grant V. (1963) The origin of adaptation. Columbia University Press, New York

Greene E. (1989) A diet-induced developmental polymorphism in a caterpillar. Science, 243, 643-646.

Greene E. (1996) Effect of light quality and larval diet on morph induction in the polymorphic caterpillar Nemoria arizonaria (Lepidoptera: Geometridae). Biological Journal of the Linnean Society, 58: 277–285.

Greene E. (2000) Collection of Emerald moth in the genus Nemoria (Geometridae). News of the Lepidopterists’ Society, 42(1): 28-29

Griffin, D.R. (1991) Progress toward a cognitive ethology. pp. 3-17; [w:] Ristau, C.A. (ed.) Cognitive ethology. The minds of other animals. Lawrance Erlbaum Associates, Publishers, Hillsdale, New Jersey, Hove, London

Griffin D.R. (1995) Windows on animal minds. Consciousness and Cognition, 4: 194-204

Hader D-P., Tevini M. (1987) General photobiology. Pergamon Press, Oxford

Horn D.J. (1978) Biology of insects. W.B. Saunders Company, Philadelphia, London, Toronto

Hume D. (1963) Traktat o naturze ludzkiej. (tłum. C. Znamierowski), PWN, Warszawa

Jolivet P. (1998) Interrelationship between insects and plants. CRS Press, Boca Raton, Boston, London, New York, Washington

Jura C. (1998) Mimetyzm. str. 396; [w:] Encyklopedia Biologiczna, T. IV, OPRES, Kraków

Krebs J.R., Davies N.B. (2001) Wprowadzenie do ekologii behawioralnej. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa

Koszteyn J. (2003) Actio immanens – a fundamental concept of biological investigation. Forum Philosophicum. Fac. Philos. Ignatianum Cracovia - Kraków, T.8: 81-120

Koszteyn J. (2005a) śycie a orientacja w rzeczywistości biologicznej. WAM, Kraków

Koszteyn J. (2005b) Epistemologiczna analiza odkrycia biologiczno-ekologicznego: casus Sprengla i Daumanna. pp. 205-233; W: Bremer J. SJ, Janusz R. SJ (red.) Philosophia Rationis Magistra Vitae, T. II. Ignatianum – WAM, Kraków

Koszteyn J., Lenartowicz P. SJ (1997) Biological adaptation: Dependence or independence from environment. Forum Philosophicum. Fac. Philos. SJ, Cracovia, T.2: 71-102

Koszteyn J., Lenartowicz P. SJ (1999a) On the descriptive terminology of the information transfer between organisms. Forum Philosophicum. Fac. Philos. SJ, Cracovia - Kraków, T. 4: 165-206

Koszteyn J., Lenartowicz P. SJ (1999b) O terminach opisujących przekaz informacji pomiędzy organizmami. Studia Philosophiae Christianae, ATK, 35(1): 20-41

Krebs J.R., Davies N.B. (2001) Wprowadzenie do ekologii behawioralnej. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa

Page 18: ZJAWISKO MIMIKRY A PROBLEM ORIENTACJI I DECEPCJIlenartowicz.jezuici.pl/.../2011/09/articles/POZ/mimikra.pdf · 2007-04-17 · Mimikra jako tendencja do wprowadzania w bł ąd Co najmniej

18

Kullenberg B. (1961) Studies in Ophrys pollination. Zool. Bidrag Uppsala, 34: 1-340

Lenartowicz P. SJ, Koszteyn J. (2000) Wprowadzenie do zagadnień filozoficznych. WyŜsza Szkoła Filozoficzno-Pedagogiczna „Ignatianum”, WAM, Kraków

Litvak Y., Selinger Z. (2003) Bacterial mimics of eukaryotic GTPase-activating proteins (GAPs). Trends in Biochemical Sciences,.28(12): 628-631

Lloyd J.E. (1981) Mimicry in the sexual signals of fireflies. Scientific American, 245(1): 110-117

Locke J. (1955) RozwaŜania dotyczące rozumu ludzkiego. (tłum. B. Gawecki), PWN, Warszawa

Makatsch W. (1957) Ptak i gniazdo, jajo, pisklę. PWN, Warszawa

McGowan C. (2000) DrapieŜca i ofiara. Wyd. REBIS, Poznań (The raptor and the lamb. 1997)

Minorsky P.V. (2003) Heterophylly in aquatic plants. Plant Physiology, 133: 1671-1672

Morales de C. M., Lewis W. J., Paré P. W., Alborn H. T., Tumlinson J. H. (1998). Herbivore-infested plants selectively attract parasitoids. Nature 393(11): 570-573

Podsiad A. (2000) Percepcja. str. 616; [w:] Słownik terminów i pojęć filozoficznych. Inst. Wyd. Pax, Warszawa

Rass T.S. red. (1983) Žizn’ životnyh. T. 4. Lancetniki, kruglorotye, hrâŝevye ryby, kostnye ryby. Prosveŝenie, Moskva

Robinson M. (1969) Defenses against visually hunting predators. pp. 225-257; [w:] Dobzhansky T., Hecht M., Steere W. (red.) Evolutionary biology. Vol. 3, Plenum Press, New York

Ruppert E.E., Barnes R.D. (1994) Invertebrate zoology. Sounders College Publishing, Fort Worth - Philadelphia - San Diego - New York

Russell E.S. (1938) The behaviour of animals. An introduction to its study. Edward Arnold & Co., London

Rutherford Suzanne L. (2000) From genotype to phenotype: buffering mechanisms and the storage of genetic information. BioEssays, 22(12): 1095-1105

Schiestl F.P., Ayasse M., Paulus H.F., Löfstedt C., Hansson B.S., Ibarra F., Francke W. (1999) Orchid pollination by sexual szwindle. Nature 399: 421

Schiestl F. P., Ayasse M., Paulus H. F., Lofstedt C., Hansson B. S., Ibarra F., Francke W. (2000) Sex pheromone mimicry in the early spider orchid (Ophrys sphegodes): patterns of hydrocarbons as the key mechanism for pollination by sexual deception. J. Comp. Physiol. A, 186: 567-574

Shettleworth Sara J. (2001) Animal cognition and animal behaviour. Animal Behaviour, 61: 277–286

Schöne H. (1975) Orientation in space: Animals. General introduction. pp. 499-553; [w:] Kinne O. (ed.) Marine ecology. Vol.II. Physiological mechanisms. Part 2, John Wiley and Sons, London

Siwek P. SJ (1965) Psychologia metaphysica. Pontif. Univ. Gregoriana, Romae

Stebbins C.E., Galán J.E. (2001) Structural mimicry in bacterial virulence. Nature 16 Aug), 412(6848): 701-705

Śmiałkowska M., Surowiak J.F. (1999) Percepcja. str. 131; [w:] Encyklopedia Biologiczna, T. VIII, OPRES, Kraków

Tinbergen L. (1960) The natural control of insects in pinewoods. I. Factors influencing the intensity of predation by song birds. Archs. Need. Zool., 13: 265-343

Tolman E. (1995) Zachowanie celowe u zwierząt i ludzi. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa

Tscharntke T., Thiessen S., Dolch R., Boland W. (2001) Herbivory, induced resistance, and interplant signal transfer in Alnus glutinosa. Biochem. Syst. Ecol. 29 1025–1047

Vane-Wright R. L. (1980) On the definition of mimicry. Biol. J. Linn. Sco., 13(1): 1-6

Wells Carolyn L., Pigliucci M. (2000) Adaptive phenotypic plasticity: the case of heterophylly in aquatic plants. Persp. Plant Ecol. Evol. Syst., 3/1: 1-18

Vencl F.V., Carlson A. D. (1997) Proximate mechanisms of sexual selection in the firefly Photinus pyralis (Coleoptera: Lampyridae). J. Insect Behav. 11:191 – 207

Wiens D. (1978) Mimicry in plants. pp. 365-403; [w:] Hecht M.K., Steere W.C., Wallace B.(red.) Evolutionary biology. Vol. 11, Plenum Press, New York, London

Wojtusiak J.R. (1998) Mimikra. str. 397; [w:] Encyklopedia Biologiczna, T. IV, OPRES, Kraków

Wojtusiak J.R. (1999) Orientacja przestrzenna zwierząt. str. 373; [w:] Encyklopedia Biologiczna, T. VII, OPRES, Kraków

Zych M. (2004) Podstępy dwulistnika. Świat Nauki, 4(152): 16-17