XIII EJIP Conference Proceedings

Current Trends in Paleontology and Evolution

Libro de resúmenes / Conference proceedings

XIII Encuentro en Jóvenes Investigadores en Paleontología (XIII EJIP)

XIII Meeting of Early-Stage Researchers in Paleontology (XIII EJIP)

Cercedilla, 15 - 18 de Abril de 2015

Laura Domingo, M. Soledad Domingo, Omid Fesharaki, Blanca García Yelo, Ana Rosa Gómez Cano, Verónica

Hernández-Ballarín, Daniel Hontecillas, Juan L. Cantalapiedra, Paloma López Guerrero, Adriana Oliver, Jonathan

Pelegrín, Miriam Pérez de los Ríos, María Ríos, Óscar Sanisidro & Alberto Valenciano (Editors)

Designed by Juan L. Cantalapiedra and Óscar Sanisidro

“LEGO, el logotipo de LEGO y la Minifigura son marcas comerciales del Grupo LEGO. ©2015 The LEGO Group“

ISBN 978-84-606-7282-1

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Morfometría geométrica 3D de la clavícula neandertal y su comparación con Homo sapiens

Francisco Rodriguez-Perez1*, Antonio Rosas1, Markus Bastir1, Almudena Estalrrich1, Antonio Garcia-Tabernero1, Rosa Huguet2, Marco de la Rasilla3 y Francisco Pastor4

3D geometric morphometric of neandertal clavicle and its comparison with Homo sapiens

1Group of Paleoanthropology MNCN-CSIC. Department of Paleobiology; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid,

Spain. *Email: franciscojavierrdrgzprz@gmail.com

2Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES), Àrea de Prehistòria, Universitat Rovira i Virgili, Zona Educacional 4 - Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007 Tarragona, Spain. Unidad Asociada al CSIC.

3Área de Prehistoria, Departamento de Historia; Universidad de Oviedo. Calle Teniente Alfonso Martínez s/n, 33011 Oviedo, Spain.

4Museo Anatómico. Departamento de Anatomía Humana, Universidad de Valladolid, Calle Ramón y Cajal 7, 47005, Valladolid, Spain.

análisis de la variabilidad morfológica desde una perspectiva evolutiva y funcional. Para ello se emplea una colección compuesta por 155 clavículas de humano moderno, de edad y sexo conocido, procedente de Palencia (España), que pertenece al Grupo de Paleoantropología del Museo Nacional de ciencias Naturales-CSIC (MNCN-CSIC, Madrid) y al Museo de Anatomía de la Universidad de Valladolid (UVa). Igualmente, la muestra comparativa ha sido complementada con otras especies homínidas actuales como Pan troglodytes y Gorilla gorilla. La muestra fósil, por su parte, está conformada por 11 clavículas neandertales: los fósiles originales de El Sidrón, Asturias (España), moldes de Feldhofer y La Ferrassie 1 así como reconstrucciones virtuales de Regourdou 1, Shanidar 1 y Kebara 2 (MNCN, NESPOS). Adicionalmente, los moldes de ATD6-50 (H. antecessor) y KNM-WT15000 (H. ergaster) han sido incluidos en la muestra fósil.

Para la mayoría de los análisis han sido empleadas técnicas de Morfometría Geométrica 3D basadas en la configuración de landmarks. Para cada clavícula completa hemos medido 29 landmarks homólogos, los cuales fueron tomados con Microscribe G2. Por su parte, para los especímenes virtuales se ha empleado el software Amira. Con objeto de incrementar la muestra de estudio, los análisis de comparación de medias de forma y tamaño así como los análisis de variabilidad morfológica (Principal Components Analysis, PCA) se realizan de manera separada para clavícula completa y diáfisis. Con motivo de comparar la muestra se lleva a cabo una superposición Procrustes que permite la rotación, translación y escalado de las coordenadas de los landmarks (Bookstein, 1991). A su vez, la media del tamaño centroide (Centroid Size, CS) así como la media de la longitud total (mm) de la clavícula neandertal y humana moderna son comparadas empleando el test paramétrico

La clavícula es uno de los huesos menos considerados en el estudio de la evolución humana debido, en parte, a su escasa preservación y limitada presencia en el registro fósil. Sin embargo, al formar parte de la

cintura escapular ejerce una significativa interacción sobre las propiedades morfológicas y funcionales del miembro superior y en parte del tórax. El registro fósil indica mayor variabilidad en el tamaño de la clavícula para los más tempranos representantes homininos, fundamentalmente las especies australopitecinas y los primeros representantes del género Homo. Por su parte, las especies humanas europeas del Pleistoceno (H. antecessor, H. heidelbergensis y neandertales) hasta H. sapiens presentan una menor variabilidad del tamaño clavicular, más estable en comparación a los homininos anteriores. La característica más distintiva de la clavícula en las poblaciones europeas pleistocénicas en relación con las anteriores se basa en una mayor longitud, considerado como un rasgo asociado a la transición a nuevo plan corporal.

La mayoría de los trabajos que han analizado la evolución de la clavícula en homininos están fundamentados en el empleo de medidas clásicas sobre las proporciones de la estructura (longitud, diámetros, perímetros...), mientras que son escasos los estudios basados en la configuración 3D de la clavícula. El examen morfológico de la clavícula favorece una mejor comprensión evolutiva de aquellos rasgos que diferencian a unas especies humanas de otras, así como de la polaridad de los mismos. Igualmente el análisis de su forma permite profundizar en sus posibles variantes funcionales.

En el presente estudio se lleva a cabo una comparación tanto en tamaño como en forma entre las clavículas de H. neanderthalensis y humano moderno empleando técnicas de Morfometría Geométrica (MG). Igualmente se realiza un

Keywords: Scapular girdle, hominins, size, double curvature, morphological variability.

Palabras clave: Cintura escapular, homininos, tamaño, doble curvatura, variabilidad morfológica.

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una tendencia al agrupamiento por parte de los homininos pleistocénicos. Esta ligera asociación queda reflejada especialmente en la comparación de los PC 2 y PC 3 (Figura 1). Una de las diferencias morfológicas entre estas dos especies se refleja en el tamaño de las marcas de inserción muscular, las cuales son mayores en los neandertales, de acuerdo con investigaciones previas que aprecian un mayor desarrollo muscular en H. neanderthalensis. Por otra parte, observamos una doble curvatura en vista dorsal (clavículas tipo II, según Voisin, 2001) para las clavículas neandertales mientras que en H. sapiens se indica una sola curvatura (tipo I). Según Voisin (2010) más del 78% de neandertales presentan esta doble curvatura, mientras que dicha morfología solo se da en el 15% de poblaciones actuales. Por otro lado, los análisis de comparación de medias de forma muestran que algunas clavículas neandertales presentan una torsión hacia la mitad de la diáfisis. Las clavículas neandertales son, por tanto, distintas en forma y tamaño a las de humano moderno. Las principales diferencias que presenta la clavícula neandertal son: una mayor longitud total así como del tamaño de las inserciones musculares, la doble curvatura en vista dorsal y la torsión hacia la mitad de la diáfisis.

t-student, previa prueba de normalidad Kolgomorov-Smirnov, con el software estadístico SPSSv.20. Finalmente, se emplea el software Morpho J en la comparación de las medias de forma, para lo cual, son necesarias las distancias Procrustes así como ejecutar un test de permutaciones. Por otro lado, la variabilidad morfológica y la distribución de las muestras en el morfo-espacio han sido examinadas utilizando los análisis PCA conducidos por el software Morphologika2 v2.5.

Existen diferencias estadísticamente significativas para el CS y longitud medios (p<0,01) de la clavícula completa entre neandertal y humano moderno. Las clavículas neandertales presentan CS y longitud medios (319,80; 162,71) mayores que H. sapiens (271,40; 141,37). Son, por tanto, clavículas de mayor tamaño y longitud. Esto coincide con los resultados obtenidos en estudios previos (Carretero et al. 1999).

El análisis de comparación de medias de forma indica que existen diferencias significativas (p<0,05) para la forma de la clavícula completa así como en la diáfisis de neandertales y de humanos actuales. Si bien, los análisis PCA de la clavícula completa no muestran una separación de los taxones humanos en el morfo-espacio, en los PCA de la diáfisis si se observa

Figura 1. Representación cartesiana de PC2 y PC3 de la diáfisis de la clavícula. Rombos verdes representan a una población de humano moderno. Triángulos azules la muestra neandertal. Triángulos negros los fósiles originales de El Sidrón. La estrella roja representa a KNM-WT 15000r. Círculo azul claro es ATD6-50. Cruces negras son Pan y equis negras son la muestra de Gorilla.

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Por último, en los análisis de la variabilidad morfológica, tanto de la clavícula completa como de la diáfisis de la misma, los PCA reflejan, como principal resultado, una gran dispersión morfológica para la muestra de humano moderno de tal modo que los casos neandertales quedan integrados dentro del rango de H. sapiens. Una interpretación funcional de este fenómeno podría estar en un menor efecto o presión de las exigencias biomecánicas del miembro superior sobre la clavícula, permitiendo un mayor rango de morfologías claviculares viables en especies humanas. Desde un punto de vista evolutivo, la clavícula hominina ha cambiado poco en sus características morfológicas principales, de modo que son propiedades secundarias de la forma, más específicas, las que indican la existencia de diferencias entre especies humanas, como en el caso de neandertales y humanos actuales.

Agradecimientos

Al resto del Grupo de Paleoantropología del MNCN-CSIC. Quedamos muy agradecidos a Daniel Hontecillas, José Miguel Carretero y Daniel García Martínez por sus acertadas correcciones y comentarios. Financiación procedente del MINECO (CGL2012-366829) y Principado de Asturias.

Bibliografía

Bookstein FL (1991) Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. Cambridge University Press, Cambridge, 435 pp.

Carretero JM, Lorenzo C, Arsuaga JL (1999) Axial and appendicular skeleton of Homo antecessor. Journal of Human Evolution, 37: 459-499.

Voisin JL (2010) L’architecture de l’épaule au sein du genre Homo: nouvelles interprétations. L´anthropologie, 114: 354-369.

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