WEGIMEN A L I M E N T I C I O D E TYTO ALBA E N ESPARA SUDOCCIDENTAL

Carlos M. HERRERA (*) Estación Biológica dc Doíi;ina Paraguay 1, Sevilla

La alimentación de la Lechuza Comítn (Tyto alba) en Europa Central es bien conocida gracias a numerosos trabajos sobre el tema, ya sean dedicados especialmente a él o dirigidos al estudio de micromamiferos y basados en análisis de egagrópilas de Lecliu- za. Otro tanto puede decirse, dentro de la Península Ibérica, de .C:italuña y la región Cantábrica, si bien gran parte de la bibliogra- fia existente acerca de estas regiones está dirigida al estudio de micromamiferos. En contraposición con esto, en la zona meridi- nal de la península no ha sido estudiado el régimen alimenticio de Tyto alba, excepción hecha de los datos publicados por VALVERDE (1967), referidos a cuatro localidades del bajo Valle del Guadal- quivir.

En el presente estudio tratamos datos de un área que com- prende localidades situadas en la región más sndoccidental de Espa- ña y analizamos la alimentación de T. albo en dicha zona. El estudio d e los micromnmiferos de esta región, basado en el material pro- porcionado por las egagrópilas, será objeto de un trabajo posterior.

El ímico material estudiado han sido egagrópilas, que fueron e n parte colectadas ?or nosotros mi~mos y en parte proporcionadas por numerosas personas a las cuales hacemos mención en el capi- tulo final de agradecimientos, Han sido analizados 41 lotes <'e egagrópilas, siendo el nGmero aproximado de éstas unas 3 000, resultando dificil fijarlo exactamente por hallarse disgregadas en

) Con la colahoraeiór. de R a m h C.Sorigucr v Javier Hidaleo.

muchos casos. El número de presas resultantes de los análisis ha sido de 14.P01, entre ellas 14.168 vertebrados. La tctalidad del material estudiado fue colectado entre septiembre de lWl y di- ciembre de 1972.

Fig. l.-Loc;ilidadrr de procedencia de las egagrapilas de l'yto alba analizadas para la realización de este estudio (ver tabla 1).

I.ocaliries from u~hfc l i Bnna Oul p ~ l l r l s wre a»o(vsed for Ihis study. (Sec Table I ) .

Las localidades de procedencia del material se muestran en el mapa de la fig. 1. Según puede observarse en él, las localidades se extienden desde el Norte de la provincia de Badajoz hasta las estribaciones septentrionales del Sistema Penibético, incluyendo un amplio sector de Sierra Morena Occidental y el Valle del Guadalquivir. En la tabla 1 se expresan las características de-cada localidad. El número de presas resultantes en los análisis es muy variable según las localidades, como puede apreciarse en la tabla 11. Son igualmente muy variables las épocas a las que corre~ponde el material de las diversas localidades. En algunas de ellas (núme- ros 1, 12, 13, 14) los datos abarcan uno o varios años comple'os,

Rrsdrndur do lo3 uncilisir, exprtsados sepuradamenfe pro cado lora~idad. Estm se sir~rbolism por los trúv~eros q w les rorres~oirden en la tabla I y figuro 1

Tlir roniposifiort of rico diet o/ Barn Owl iil tlie srudy aren. Lorolifies are s l i m ocrordi~ig lo fleir tmixbers iti Table I m d Figwre 1

- 1 2 3 4 5 B 7 8 9 10 11 12 13 14 15 10 17 18 19 20 Zl 22 23 --

Ncoinys anomalus .................. - - 1 - - - - - - - - - Crocidurrrussula . . . . . . . . . . . . . . . . . l i f i 8 G 1 TJ 1 .% 22 3 4 1 202 3 1.782 6 3 4 2 8 14 - - 7 Suncur etruscus .................. 7 1 8 3 2 4 1 1 7 1 2 1 1 8 - m 6 1 1 3 2 4 1 - 8 1 2 1 - 2

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - TOTAL I ~ s ~ n i \ . o x r . . . . . . . . . . . . í 3 9 13 4 33 2 íil 34 4 22 1 iG3 8 8.9% í 7 .í 2 10 20 1 - 9

Hhinolopliur lerrum-equinum ...... Rliinol~ophuo euryale ............... l<liinolophus melieiyi ............... Pipistrellus pipistrellus ............ Pipistrellus kulilii .................. Myotis myotis .................... Myotis oxygnathus ............... .llyoris nnttereyi .................. Plecotus austriacus ............... I$>tesicus serotinus .................. Miniopterus schreiberíi ............

Mui musculus ..................... 90i> 118 31 10 870 .? 2%" 1&3 11 87 li $42 102 n.704 i l i 11 Cit 3 140 M íi 22 151 Apodemus syivalicuiis ............... 2 4 ? 1 U 1 2 2 - - - .m? 81.112 2 - 3 7 4 8 1 5 117 Rattus rattus ..................... - - - - - - - - - - - 11 2 45 - - - - 2 - - - - Rattusnorvegicus .................. 13 2 2 - 1 í 1 - 16 4 - 3 - - - - E - - - - - - - - Rattus sp. ........................ - - - - - - - - 3 - - 1 - - - - 1 - - - Pitymys duodecimcostatus ......... 2 6 - 4 - 5 1 1 1 3 1 1 8 1 . 4 0 ( 1 3 - 1 - 13 9 1 4 45 Afdcolasapidus .................. - - - - - - - 1 - - - - 1 12 1 - - - - - - - -

Forficuiidae ..................... - Cryllotalpa ........................ - Gryllus ........................... - Acrididae ........................ 6 Odonatos ........................ 3 Scarabaeus saccr .................. 5 Copris Iiispanus .................. 1 Geotniper spp. .................. - Oryctes nasicomis ............... - Hidrous piceus ..................... - Typhocus t .phoeu ............... - Cerambycidae ..................... - Cole6pt. no det. (*): Tipo A ........................... 1

s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 C ........................... 1

(*) Tipo A : aprox.2 grs. Tipo B : aprox. 1 gr. Tipo C: menos de 1 gr

mientras que en las restantes sólo cubren uno o varios periodos, de variable longitud, dentro de un solo año.

La totalidad del material ha sido analizado personaimente por nosotros; si se trataba de egagrópilas compactas y sin disgregar, .éstas eran deshechas y desmenuzadas una a una, recog;éiidose los restos identificables de las presas; si las egagrópilas se hallaban .disgregadas la labor se reducía a recoger dichos restos. Las partes de las presas que han sido consideradas y sobre las cnaks se ha basado la identificación de las mismas, han sido, según los distintos grupos a que perteneciesen, las que se indican a continuación:

Insectos: Se han considerado las partes duras más caracterís- ticas del exoesqne:eto, diferentes según los grupos, así de Coleóp- teros, los elitros; de Ortópteros, las mandíbulas y cabezas, y de Odonatos, el tórax (Único resto encontrado de estos insectos).

Batracios: Paraesfenoides, ilión, vértebra sacra, fémur y crural.

Reptiles : Mandíbulas y escamas.

Aves: Cráneo (o restos de él) y sinsacro. Mamíferos : Cráneo y mandíhtilas.

No se han considerado como presas, a pesar de presentarse fre- cuentemente. los restos de Formicidos y Coleópteros de mínimo tamaño, así como los restos vegetales (briznas de hierba y granos de cereal). ya que su presencia en las egagrópilas iba siempre ligada a la de Batracios y Aves, respectivamente, resultando así evidente su procedencia. Nos (l!ir>l) cita restos vegetales como ali- mento consiirnido por Tyto alba (N ... hojas, espigas, etc.», literal- mente) y hallados en egagrópilas, pero creemos que dicha autora debe referirse al mismo fenómeno observado por nosotros, en el que los reitos vegetales proceden de las presas consilmidas por la rapaz.

Los Insectos sólo se ha11 determinado hasta nivel de especie en algunos casos, cuando se trataba de presas de frecuente presen- tación y cierto significado dentro del régimen alimenticio. En el resto, In determinación se ha hecho por familias y a veces por órdenes, cnando los restos hallados no permitían una mejor clasi- ficación o se trataha de especies de presentación esporádica. En todos los coleópteros en que no se determkó la e~pecie .ie midie-

966 .AP,DEOM. VOL. 19 (1974)

ron los élitros de los ejemplares y se hizo una estimación de sus pesos con el fin de separarlos en clases.

La determinación de los Batracios se ha realizado por compara- ción de los restos óseos hallados en las egagrópilas con una colec- ción de piezas esqueléticas de todas las especies de Anuros ibéricos. Esta colección ha sido elaborada por nosotros a partir de ejem- plares frescos o en alcohol de los cuales se preparó el esqueleto, El tamaño de los ejemplares consumidos por la Lechuza ha sido estimado tomando como base las medidas de los huesos de las extremidades posteriores aparecidos en los análisis.

Los Reptiles sólo a veces han podido ser determinados especí- ficamente; en la mayoría de los casos sólo fue posible llegar has- ta nivel de género.

Aves y Mamíferos se han clasificado atendiendo a sus cráneos. La determinación ha sido especifica en todos los ejemplares del segundo de estos grupos, mientras que en los del primero sólo lo. ha sido en una parte de los ejemplares.

Para el cálculo de biomasas hemos considerado para cada presa un peso representativo de ella. En cada uno de los distintos grupos hemos contado con diferente información acerca de sus pesos, siendo ésta la que se especifica a continuación.

- Mamíferos. En una parte de las especies hemos considerado los pesos medios para cada una de ellas obtenidos sobre los ejem- plares conservados en la colección de la Estación Biológica d e Doñana y en cuya datación figuraba el peso. En el resto hemos. empleado los valores medios del campo de variación de cada espe- cie, según BRINK (1971) (S. etrtiscus, M . musculrrs, E . qtcercinus y Chiroptera excepto E. serotinus). - Aves. Hemos utilizado los valores medios para cada especie

calculados a partir de los ejemplares de la colección de la Estación* Biológica de Doñana. - Reptiles y Anfibios. Hemos contado con numerosos datos

suministrados por J. Mellado. parte de los cuales se hallan en los archivos de la Est. Biol. Doñana. En el caso de los Anfibios. también hemos tenido en cuenta unos pocos datos prop'os. - Insectos. Todos los datos usados los hemos obtenido pesan-

do ejemplares de la mayoría de las especies implicadas en los resul- tados; cuando esto no nos ha sido posible, hemos hallado valores

aproximados por ~omparación con especies de tamaño similar y peso conocido.

Los resultados numéricos de los análisis, detallados por grupos y especies, se han representado en la tabla 11, por separado para cada una de las localidades. Sobre los datos expuestos en dicha tabla se han calculado los porcentajes correspondientes a cada tipo de presa (especie o grupo taxonómico) dentro de cada localidad. Estos han sido hallados con respecto a dos magnitudes:

n) Porcentajes calculados en función del número de presas.

b ) Porcentajes calculados en función de la hiomasa aportada por cada tipo de presa con respecto al peso total de todas las presas de la misma localidad.

Los resultados numéricos de los cálculos anteriormente especi- ficados se expresan en las tablas 111 y IV.

En gran parte de los estudios realizados hasta ahora solx- alimentación de rapaces nocturnas, la definición del régimen ali- menticio y la importancia que en él presentan las distintas especies o grupos se han estimado sobre la única base de la importancia numérica de éstos, sin tener en cuenta sus distintas categorías pon- derales. Creemos que estudiando sólo dichos valores de importancix numérica no se puede llegar a conocer la importancia real, dentro del régimen del predador, de las diferentes presas. Est'mando valores numéricos exclusivaniente obtenemos una imagen parciar que no nos aproxima más que a la ~ectrnricin de cnptum de las diferentes presas. oero no a la importnticin encr:pificn que éstas t:enen para el predador.

De acuerdo con lo anterior, a lo largo de este trabajo hemos considerado conjuntamente los porcentajes numéricos y los por- centajes según hiomasa aportada, por creer que de este modo se ohtiene una visión más real del régimen alimenticio de la rapaz que la adquirida con los porcentajes numéricos solamente.

Para el cálculo de hiomasas hemos considerado para cada una de las presas nn peso representativo de ellas (ver arriba), estimando. a partir de estos el peso correspondiente a la totalidad de las presas

1 2 3 4 .; ti i R O 30 11 Y! 13 14 ' 5 1 6 17 1 : 19 L O 2 1 22 2 --

Nromys anomdus - - - - - -. - - - .- - - - + - - - - - - - - - ............ Cracidura russda ............... ii:> 2,6 8.5 2 8 3.4 :i.í i.2 10.0 13.0 T.0 8.3 15.l 1.3 1 . 1 3.2 l . 1 1 2 0 3.3 9,9 - - 1.6 Suncus etruscus ............... 0.0 0.6 14.1 s.(; J..? :<,7 :{,i :,!¡ 13 22,s - 5.2 2.1 2.2 1,- 19.0 1.o - 8.n 8.5 io,o - 0.4

-.- .. -- T o r u Ins~mivonn ......... l.!~ t . 2 1 l . !!.!S 7.4 .O,U 15: 18.11 5 . 5 r>;i 2 .3 3.4 %l.:{ 4.4:%H 5.1 2,0 í.0 18,4 10.0 - 2.0

CIIIHOWEXA 0 2 a,(; - - - -. - - - - - o,:! 0.1 l.: -- - - - - - - - a;? .................. Mur musculus .................. %i,l 7i 2 :4,3 6 . 7 1;:l.i 1Il.ci .?¡.S 74.3 2 .3 47.2 ;!U$ i3,l 44.6 :'!U 49,0 32.3 U7.X 70d 5 46;s (0.0 B%,7 aja ~podcmus sylr;<tieus ............ o 2 2 1 3 , S $ 1 : t i I 4 o , - - - 5.8 3 , II..? 1.2 - :L.! 10.9 4 7 5.6 100 14.7 27.4 Rattus rattus - - - .- - .. - - - - . - - 0.9 0,; 1 - - .-- 0.2 - - - - .................. Ratius norregicus I .2 1,a 3.5 -- 2.9 . : l . 1.r - - 3 3 -- - - .- 1(,,:( - -. - -. - - - ...............

. . . . -.- Rnttus spp. - - - .- -. 1:<,« - -- - - . . - - - - - - ll.7 - - - .................. Pityniys duodecimcostalus . . . . . . 1.2 4.2 - - - I1.i -- 1 I O . 7 1 5 1 15.3 7.9 1.33 1.8 - 1.0 -- 6 G 6.3 10,O U,? 10.2 .\rvicola sapidus - - - - -- - -- 0.4 - - - - 0,4 11.1 0 4 - - - - - - - - ............... 1:licmys quercinus - - - - - . .. ; - - - - 0.2 - ( 1 , - - - - - - - - 0.2 ............ C)r.vctolagus eunieulus (joven) ... - 0.0 - - - ; - - - - - - - - - - - - -- - - - -

TOTAL RODENTIA ............ wi ~49 61.8 .r8.r, 73.7 ro., m !I n.x n .o r,?.i %.o 713 ú7,3 ct5.s (2,s $23 íz.0 n1.i 19.1 m,l ro,n 91 1 zt.4

Aves ........................... 1,4 3,2 3> 5.7 3.2 Mi.¡ 12.0 5.0 9.C - 10.7 2.8 26.3 3,O 2l,2 4,¡ 3,l 3J 5.1 8.6 10,O 8.8 0.9 Rr t l i~as - - - - - - - - - - - 0.7 0,4 1,l - - - - - - - - - ..................... Umnrcios ..................... 0.8 0'0 128 17.1 1.0 - - - - - - 0.1 7.1 4.5 $.Y - Z,? - 9.4 2.8 - - 4.2 ~ N S K < ~ O S ........................ 1,Il 4.0 - 17.1 E.- í.5 14.1 1.i - Lid - %ti 1 3.0 7.6 9.6 14.6 12.6 9.4 11 2 - - 18.9

- - - - - .- - - - -- - - - - - - . - - - - - -... -- - - - T o r r i p n e ~ s ............... 1.w) 1% 55 :<il :si4 LT 4:ti m 21 7.3 12 1 . m m 11.~01 IG:> n ts er s n 1-s lo u 4 n

Porrciilajes r ~ r r e s l > o ~ ~ d i c ~ t f ~ d cada tipo de Presa en rada lordidad. ralculados respecto a ia biomosa aportada por cada uno

Perce~slaqes o/ dijfcrent food itenu whiti>r Ilte diflcrent Iocalitirr, arrording lo liw-weight of flreys

1 2 3 4 S 0 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Ili 17 18 19 2n 21 22 23 ...............................

teomys anomalur - - - -. -- - - - - - - - - + - - - - - - - - - .................. .. :rocidura~.ussula . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.4 1,7 2,U 1.8 1.7 O , i 2,1 3.7 1,8 1,s 32 0.1 Ob i b O.< 9.4 2.1 1.1 1 , 4 , 0,G

- - -- juncusetruseus ..................... + + 1,2 1.: 0,4 O2 0.3 0,5 0.1 2.3 0.5 O,? 0.2 + 3.0 0,l 0.4 3,O 1,2 + .............................................

.. TOTAL Iwsicriroltr . . . . . . . . . . . . . . . 1.4 1.i 3.8 3.3 2.1 O9 2.4 4.2 111 4.1 32 6.0 0.6 T..; 0.4 13.0 2.2 l.-! l.!) .5,2 1:2 0.1;

...- --. ..- : n i n o n ~ n n ........................ + 0,l - -- -- -- blus musculus ........................ 74,4 3 . 0 34.0 O22 IS-4 ;.O 37.4 X.9 142 Lpodemus sylvaticus .................. + 3,l 3,7 U,.( 1.1 2, i 0 5 1.1 - ia t tusra t lus ........................ - - - - - - - - - 3attus norvegieus .................. m.4 18,C 44,7 - 41,9 - 45.4 X,4 77.0 Rattusspp ............................ - - - - - - - - - 3itymys duodecimcostatus ......... + 4,2 - - 0.ii - 13 0.1; 2 3 4rvicola sapidus ..................... - - - - - - - 4.9 - Zliomys <~uercinus .................. - - - - .- - 0.7 - - :>ryctolagus cun:cului (joven) ......... - 4 - -- - :IX.fl - - -

- - - - - . - -- - - - T o r . , ~ RODESTIA . . . . . . . . . . . . . . . 84.8 032 83,O f.3.t; 92.3 40.0 S-j.2 89,9 14.1

VES ................................. 1.5 3,s 2.7 9.3 i 8 a1.o 1i.z 5.7 s,n Rsr~ ius ........................... - - - - - - - -- - UATKACIOS.. ....................... O.? 0,7 lO,3 15,s 1.2 - - - - INSECIOS ........................... O,? 0J - 3.1 1.5 0 4 1.0 0 2 -

-- ... O,? 0.4 1,4 -- - - - - - - - +

en cada localidad y calculando a continuación la proporc.ón del mismo que corresponda a cada especie o grupo. Aunque más labo- rioso, creemos que los resultados obtenidos mediante este método son más exactos que los que obtendríamos por el procedimiento de las «Unidades-presa)) (((prey-u&») (SOUTHERN 1954, GLUE 1970, FAIRLEY & al. 1972), el cual es apropiado para presas de cierto tamaiio, pero no para insectos y presas en las que el peso ha de estimarse según medidas (Anfibios, Reptiles).

Hemos contado con pocos datos para poder estudiar una posi. blc variación estacional en la composición del régimen alknenticio. Unicamente en las localidades 1, 7 y 23 se han efectuado recogidas periódicas de egagrópilas en distintas fechas del año. Del estudio de estos escasos datos sólo nos ha sido posible concluir:

R ) Existe una marcada variación estacional en el consumo de Insectos capturados por la Lechuza (ver más abajo).

b) Parece apreciarse una débil variación en los porcentajes de Mamíferos a lo largo del año, pero quizás no sea s:gnificativa, ya que las variaciones no son paralelas en las tres localidades es- tudiadas.

c) La biomasa aportada por cada grupo parece mantenerse casi constante a lo largo del año, aun en el caso de los Insectos y a pesar de su variación numérica.

Variación estacional en el régimen de la Lechuza ha sido seña- lada por algunos autores, como GRAAF (1960) y SAINT GIRONS (l%8), para localidades de Sudáfricn y Francia, respectivamente.

Sobre la base de los valores numéricos expresados en las ta- blas 111 y IV se ha elaborado la figiira 2, en la cual se represen- tan para cada localidad las proporciones que corresponden a cada griipo taxonómico en la dieta, separadamente según número de presas y biomasa aportada. A la vista de dicha figura puede zpre- c i~rse que existe una clara uniformidad en todas las localidades en lo que se refiere a la importancia desempeñada por cada grupo en la dieta. Las presas que deben considerarse constantes dentro del régimen y que en conjunto aportan en todos los casos más del 135 por 100 de la biomasa consumida son Roedores, Insectivo- ros y Aves. Los Batracios están presentes en la mayoría de las localidades, aunque la biomasa aportada no es niinca de importan- cia. Reptiles y Qnirópteros son presas oca=ionqles cuya importan-

cid bioenerghtica para el predador es siempre despreciable. La presencia de Insectos es casi constante en todas las localidades, aunque la biomasa implicada es poco importante. En todo lo que sigue definimos grupo por grupo el papel desempeñado por cada uno dentro del régimen alimenticio.

La presencia de ejemplares pertenecientes a este grupo es cons- xante en todas las localidades de las que se posea un mínimo de datos. Las especies halladas son Cron'dur~ r11ssula y Su?~cus e t rw rus (v. tabla 11). Hay que añadir la presencia de un ejemplar de Xeomys aitomalus en la localidad número 14 (fig. l), siendo evi- dente la falta de significación de esta especie en la dieta de Tyto alba dentro de la región estudiada.

El porcentaje de biomasa aportada por este grupo oscila por l o general entre O,4 y 7,5 por 100, si bien en la localidad 16 los lnsectívoros representan el 13 por 100. El valor medio para todas las localidades es de 3,O (tabla IV y fig. 2).

Respecto a su numero, los porcentajes varían entre 2,1 y 27,5 por 100 de las presas, siendo el valor medio de 11,5 por 100 (ver tabla 111 y fig. 2).

En la mayoria de las localidades C. russula aventaja en núme- r o a S. etnrsctu, si bien en algunas ocurre el fenómeno opuesto. Por lo general, los porcentajes (respecto a número de presas) d e C. russula hallados en la zona estudiada son marcadamente in- feriores a los referidos por ia bibliografía para el resto de la Pen- insula Ibérica y Sur de Francia, mientras que para S. etmscus son muy superiores a los mismos. En determinadas localidades el nú- mero de S. etruscus supone hasta el 22,5 por 100 de todas las presas consumidas (v. tab. 111). En la tabla V se comparan los datos referidos al SW, de España con los mencionados por la bi- aliografía para el resto de la Península y S. de Francia. Puede apreciarse en ella que en la zona estudiada el porcentaje de C. rus- sula consumidas por la rapaz es muy inferior al obtenido en el resto de la Península : por el contrario, la proporción de S. etrus- cus aparece netamente superior en la zona estudiada por nosotros.

A pesar del apreciable número de S. etruscus capturados en ciertas localidades (v. tab. 111). su aportación en biomasa es s'em-

pre muy baja (v. tab. lV), dado el bajo peso de la especie. Sin embargo, es interesante destacar el grado de predación ejercido por la rapaz sobre esta especie de mamifero en ciertas localidades (por ej., 3, 10, la), aun cuando para aquélla no represente casi liada en su dieta la presencia de este Insectívoro de exiguo tamaño.

En conjunto, los Insectívoros constituyen en la dieta de Tyto alba en el Suroeste de España un grupo de una importancia'muy secundaria, apreciablemente menor que en el resto de España y Europa. Este fenómeno, que va acompañado de un gran incre- mento en el consumo de Roedores respecto a otras regiones, será í r a t a h más adelante.

Sólo en seis de las localidades estudiadas hemos hallado ejem- plares perteiiecientes a este grupo y siempre en una proporción muy baja (v. tab. 11 y 111). Sn aportación en biomasa es insigni- ficante y no presenta la menor importancia dentro del régimen de la Lechuza (v. tab. IV). La especie que ha sido hallada con más frecuencia ha sido Pipktrell?rs pipUtrellus (cinco localidades), si- guiéndole Myotis nqotis y Eptesicrrs serotinus (dos localidades).

Es interesante destacar que en una misma localidad (núm. 14) han sido halladas 11 diferentes especies de Quirópteros, siendo M. tnvotis y M . mttereri las especies más abundantes, represen- tando el 73 por 100 de todos los Quirópteros de la misma (ver tabla 11). Creemos que es la primera vez que se señala tal diver- sidad de especies de este grupo capturadas por la Lechuza en una misma localidad.

Constituyen el grupo básico en el rhgimen alimenticio de T. alba e n la región estudiada. Su aportación es siempre la más impor- tante, tanto en peso como en número de presas, exceptuando las localidades G y 13, en las que se presenta una cierta especializa- ción de la rapaz en la captura de aves, la cual será discutida más abajo. Este predominio de los Roedores sobre todos los demás grupos puede apreciarse claramente en la figura 2.

&IMEtr ALIMENTICIO DE LTYTQ ALBA. EN ESP&h 375

La proporción de biomasa aportada varia entre 94,8 y 68,6 por 100 (sin incluir las localidades 6 y 13), siendo el valor medio para todas las localidades 82,3 por 100 (v. tab. V).

En cuanto a su número, los Roedores representan del 48,5 al 91,l por 100 respecto al total de presas de cada localidad (sin in- cluir localidades 6 y 13). El valor medio hallado para todas las localidades es de 65 por 100 (v .tab. 111).

Las especies de Roedores que pueden ser consideradas habi- tuales dentro de la dieta de la Lechuza en nuestra región son Mus nzuscidus, Apodemus sylvnlicr~s, Rattars spp. y Pitymnys duo- .deciincostatzis (v. tab. 11), si bien las proporciones e importancia relativas de cada una varían mucho según los biotopos, como se verá más abajo. Otras especies capturadas, de presentación mu- cho más esporádica, son Arvicola sapidus, Eliomys qawcku y Oryctolagw cznticulus. Dichas especies no muestran apenas sig nificación en el conjunto de todas las localidades estudiadas.

En la figura 2 puede apreciarse que en todas las localidades, exceptuando aquellas en las que se ha encontrado cierta especia- lización en aves, existe una marcada iiniforrnidad en la cantidad de Roedores consumidos y en el papel desempeñado por éstos en la dieta. Sin embargo, analizando en cada localidad la hiomasa aportada por cada especie y segregando las localidades de acuer- do con el tipo de biotopo que presenten, se observa que dentro de los Roedores la importancia relativa de cada especie varia apre- ciablemente según las localidades y de acuerdo con el biotopo de que se trate.

Según los datos referidos en la tabla 1, las localidades estudia- das pueden agruparse según los siguientes tipos de biotopos:

Tipo a: Zonas perimarismeñas, constituidas sobre todo por pra- deras húmedas más o menos extensas. Localidades l, 3 y 5.

Tipo b: Terrenos ciiltivados del valle del Guadalquivir. Loca- lidades 2, 4. 7. 8, @, 10, 11, 15 y 16.

Tipo c: Sierra Morena y Norte de Badajoz. Encinares y alcor- nocales, más o menos transformados por el hombre. Puede siihdividirse este grupo, según dicho grado c'e transfor- mación : e,: Ciiltivos y olivares incluidos entre encinares muy de-

gradados, qiie carecen prácticamente de monte bajo. Lo- calidades 17, 18, 19. 20, Zí y 22.

'wx? as onb ap ado~o!q ya u+as sepediuse op!s Uffl F 4 q 'S~P~P!@JOI ~4u!)s!p se[ ua s o ~ o ~ ! t ~ a s o ~ o salopaolí ap sa!~adsa s w s g se[ ~ o d epwode aseuro!g-.g .SLJ

c Z : E~ici~iar/aIcor~iocal con poca influencia humana, pre- sentando monte bajo y lejos de cualquier cultivo. Loca- lidades 12 y 23.

Tipo d: Sierra de Cabra (Córdoba), localidad núm. 14. Esta localidad constituye una clase por sí misma, por presentar unas marcadas peculiaridades que comentaremos más abajo.

a b c, Cl

Fig. 4.-Distribución relativa de las diferentes especies de Roedores en distintos tipos de habitat, según porcentajes de biomasa aportada (ver

texto).

Relatim dirtvibution of Rodentia sprcies in diffnent types of Itobitot according to livnueiglit perceniages. (See test).

En la figura 3 se representan para cada localidad (excepto 6 y 13) las proporciones de biomasa correspondientes a cada espe- cie, de acuerdo con los datos expuestos en la tabla IV. Las loca- lidades han sido agrupadas según los tipos de hiotopo descritos arriba. En la figura 4 se representan, para cada uno de estos ti- pos, los porcentajes medios en biomasa aportada por cada espe- cie. A la vista de ambas figuras puede concluirse:

a) En los biotopos del tipo n y b (regiones perimarismeñas y valle del Guadalquivir) la base alimenticia está constituida por Mus musczilics y Rottzcs, que en estas zonas son Rattus norvegicus; am- bas especies suponen en promedio el 90 por 300 (biot. tipo n) y 70 por 100 (tipo b) de toda la hiomasa consumida. AQodcmus

S78 ARDEOLA, VOL. lS (1974)

sylvaticws y Pitymys duodecimcostntus no tienen prácticamente ninguna significación dentro del régimen alimenticio en tales co- marcas.

b) En los medios antropógenos de Sierra Morena (tipo c,) sigue manteniéndose la importancia de M. nzusctlus en la dieta respecto a la región anterior e incluso parece apreciarse un cierto incremento respecto a las localidades del tipo b. La significación de A p o d m s y Pitjrnys aumenta apreciablemente, a expensas de un decrecimiento en la importancia de Rattur, que en estos bio- topos son R. rflttus.

c) En las localidades del tipo cs se incrementa aún más la im- portancia de A. sylvaticw, que llega a ser la especie que más bio- masa aporta. Es paralelo el aumento en el consumo de Pitymys, mientras que M . mwculus llega aquí a un mínimo de importancia respecto a todas las demás zonas.

Existen, pues, unas claras diferencias de régimen alimenticio, según los biotopos y el nivel de degradación que éstos presenten.

Las proporciones relativas de las especies de Roedores en la localidad 14 son asimilables en parte a las presentadas por las del- tipo c, descrito arriba. Sin embargo, hemos segregado esta loca- lidad por mostrar un biotopo y unas características climatológicas diferentes a los de todas las restantes estudiadas. La localidad se sitúa en las primeras estribaciones de la Sierra de Cabra (Sistema Penibético); la vegetación la constituyen eccasos y dispersos Quercus ilex y Jugium re&, con un monte bajo poco denso de Querrus coccifera y LavanduEo. En las márgenes de un arroyo próximo hay Ridbus sp. La pluviosidad anual media de la zona está entre las más altas de Andalucía, junto con la presentada por la Sierra de Cazorla y algunas comarcas de la Serranía de Ronda, superando los 1.000 mm. anuales (AGUILAR, 1961). Se puede añldir a esto el hecho de tratarse de una región especialmente fria en comparación con las demás estudiadas por nosotros. Una prueba evidente de las especiales características del lugar nos la da el hallazgo de un ejemplar de Neomys anomalus, especie norteña y para la que esta localidad representa el punto más meridional de sn área de distribución señalada por la bibliografía.

En la tabla IV y e11 las representaciones gráficas de los datos n~tméricos eupciestos en ella (figs. 2 y 3) pnede apreciarse la es-

casa importancia que en biomasa tienen los Insectivoros en rela-

50 60 70 '80 % Rodemia

Fig. 5.-Relación Insecliuora/Rodenta en diferentes zonas de Europa y ia Peninsula Ib6riea. Porcentajes calculados sobre el total de ntamiferos: (1). ZZet (Alemania), Rosnnorí. 1070; (2), Valle del Ródsno (Francia), HEIN t% BBAUIORT, 1WO; (3). Suiza. Prican S: Zeleiica, ex GEROUDET, 1%; (4), Ale. mania. Cttendoerler ex GEROUD~T, 10&; (5). 2 localidades centro Portugal, NlErttn~Mcn, 1 S í O (6). 2 loca!idades ceutro Portugal, Emcts, 1972; (7). 5 10- .calidiidcs llanuras Hungría, Sci~NIur, 1872; (S), Cataluira, NADAL & PALIUS.

1967 ; (9). 1í iocalidadcs Norte Hungíin. SCIINIDT *. al.. 1971: A , presente estndio, 23 localidades SW. España.

Kaiio Imorfivora/Rodent~a in differcnl Iberian nnd Europran arcas. Percentaget acrording lo Lotal nrmiber of warntwls: ( I ) , Oj/cl (Cmno»y), RorHio~F, 1,WO; (S)), sot~l~l . h n i r r , HEJM & BEAUTORT. 1.W; (S), .%il~el'land, Prica~, G Zeleiikn in GEROUDBT, m; (4), Germalf~, Utlcndoerfer in GEROUDBT, 1 W : (S), ? iocoliiics »iiddle Porhigal, h'iETruNMER, 1970; (ti), E lacolili~ic~ nriddl~ Porfu- gal, ENCELS' 19/2; (7), C lo~alilics of h~ngarion plains, SCHMLDT, 2,m; ( 8 ) . Catalt<.a ( N E . Spain), NADAL & P~LAUS, 1937; (9) , i7 locatities norili Htwgary.

Sc~urDr S: al.. Z V 1 : A . fhis srtidy, 23 localifies Soi<llc-wesL Sl>airr.

cion a la representada por los Roedores. Aunque algo atenuado, este desnivel entre ambos grupos se sigue coriservando si consi- deramos los números de presas pertenecientes a cada uno de ellos. En promedio para todas las localidades, la relación es 14,9 por 100 de Insectivoros frente a 82,O por 100 de Roedores, valores calculados sobre el total de mamíferos y no sobre el total de las presas, para hace: de este modo comparables nuestros datos con los citados por la bibliografía. Esta relación es muy baja si la comparamos con datos publicados para el resto de la Península Ibérica y Europa. En la figura 5 se comparan nuestros resulta- dos con los citados para otras regiones. En ella puede apreciarse qiie las proporciones halladas por nosotros entre Insectivoros y Roedores son las más bajas de todas, junto con las deducidas de los resultados publicados por SCHMIDT & SIPOS (1971) para loca- lidades del norte de Hungría.

Su aportación en biomasa es bastante similar en todas las 10- calidades, a excepción de dos de ellas (6 y 13), en las que puede considerarse que existe una cierta especialización por parte de la rapaz en la captura de aves (fig. 2). La aportación media de biomasa para todas las localidades estudiadas es de 9.9 por 100.

Las dos localidades mencionadas anteriormente son las úni- cas en las que se puede apreciar especialización de la Lechuza en un tipo determinado de presa, aunque sin llegar al grado se- ñalado en algunas ocasiones por la bibliografía, Fuera de la Pen- insula, entre otros autores, citan especialización en aves BROSSET (1956) y HEIM & MAYAUD (1962). El primero de ellos menciona un caso en el que las aves constituyen el 88 por 100 del total de vertebrados en una localidad marroquí. Los segundos, encuen- tran en una localidad de Túnez que las aves llegan a constituir el 100 por 100 de todas las preias. Dentro de la Península, V& VERDE (1967) cita una pareja de Lechuzas especializadas en la captura de Limicolo3, en Doñana, a pocos centenares de metros de nuestra localidad número 3, al borde de la marisma; di- cha pareja había consumido 37 limicolos de diferentes especies entre un total de 22 vertebrados. FERNANDEZ CRUZ & al. (1971) citan un caso de especialización de Tyto alba en la captura de

S t u m s udcolor en un dormidero de esta última especie en la provincia de Cáceres, si bien los datos que dan dichos autores son bastante vagos y no puede apreciarse el grado de especializacióii mostrado por la rapaz.

En las localidades por nosotros estudiadas la especialización e n aves parece un fenómeno infrecuente, al menos juzgado por los datos que poseemos.

La especie más frecuentemente hallada ha sido Passer donies- f icw, que representa el 64 por 100 de todas las aves capturadas (v. tab. 11), siguiéndole Motacillidae y Fringillidae, con 14 por 100 cada grupo. Otras aves capturadas son Emberisa calandra, Hi- rundinidae y Muscicapidae.

En tres de las 23 localidades estudiadas han aparecido reptiles, tratándose en todos los casos de Lacértidos (tab. 11). El nú- mero total de ejemplares hallados ha sido de 119, sobre un total d e 14.168 vertebrados. Las especies implicadas son Lacerta lepC da, I.acerta spp. (hispanica?) y Psammodronzus spp. Pueden ser considerados los Lacértidos como una presa ocasional en el área .estudiada, aunque no constituyen realmente una gran rareza en In .dieta de la rapaz. Otro dato en favor de esto lo constituyen los -cuatro Psammdramus a l g i w y cuatro Acalatkodacdyturs e>ytAru- nrs consumidos por T . alba en una localidad que queda dentro de los limites de la zona estudiada por nosotros y citados por T'ALVERDE (1967).

La captura de Reptiles por la Lechuza ha sido señalada por -GUERIN (19%) (tres Lacerta viridis en un estómago analizado), Uttendoerfer ex GEROUDZT (1965) (un Lacértido hallado entre

'77.602 vertebrados). Nos (1961) (cuatro Tarewtola mauritanica en- tre 211 vertebrados) y NIETAAMMER (1970) (tres reptiles no deter- minados cntre 5.023 vertebrados). Dichos datos están referidos,

.respectivamente. a Francia, Alemania, Cataluña y Portugal. La presencia de reptiles diurnos puede considerarse una rareza y un fenómeno esporádico en los datos referidos a Alemania y Francia y como tales los citan los autores. Sin embargo, parece ser que en

.el Suroeste de España el fenómeno es bastante más frecuente, ya -que el niimero de todos Ici ejemolares hallndoi por VALVERDE

(op. cit.) y nosotros supera con creces al de todos los ejempla- res citados por la bibliografia para el resto de España y Europa.

Respecto al tamaño de los Lacértidos aparecidos en nuestros. análisis, es interesante destacar que uno de los L. lepida hallados. cn la localidad 14 debía ser un ejemplar de unos 350 gramos de peso y 40 cm. de longitud (cuerpo y cola), a juzgar por el tamaño de su mandibula. Los tres ejemplares restantes de la misma es- pecie en igual localidad son de un tamaño considerablemente me- nor. El tamaño de los numerosos L a c a t a sp. hallados hace su- poner que se trata de L a c a t a hispanica, al menos en la mayoría de los casos.

El hecho de la captura de reptiles considerados como diurnos por parte de una rapaz nocturna presenta gran interés, que se ve iiicrementado cuando liega a constituir un fenómeno algo gene- ralizado en ciertas localidades. La captura de los reptiles puede ser de día (lo que implica actividad diurna de la rapaz) o de noche (que significa actividad nocturna por parte del reptil); ambss al- ternativas son igualmente interesantes.

Acerca de actividad diurna de T. alba existen observaciones. esporádicas repartidas por la bibliografía (p. ej., GEROUDET, 1965). aunque en contadas ocasiones es referido COTO un fenómeno re- gular y constante dentro del comportamiento del ave. Así Bum (1972) cita a la especie cazando regularmente y a diario durante los periodos de tiempo posteriores a la salida del sol y anteriores a la puesta de éste, en una comarca inglesa. Por nuestra parte, no conocemos ningún dato similar para el Sur de España.

Respecto a actividad nocturna de Lacértidos en Andalucía oc-. cidental si conocemos abundantes datos, referidos a L. Iepida, P. algirics y A . mjthrirruw, de acuerdo con observaciones de F. Hiraldo y J. Mellado (com. verbal), correspondientes a locili- dades que se encuentran en su mayoria dentro del área estudiada por nosotros.

Aunque carecemos de suficientes elementos de juicio, a la vista de los datos anteriores acerca de actividad nocturna de Lacertidos (referidos a especies que han sido halladas como presas de la Le- chuza !), podemos afirmar que es probable que las capturas de Lacértidos por T. alba sean efectuadas durante el periodo noc- t«rno normal de caza de la rapaz, al menos en la mayoría de los casos Otro dato en favor de lo anterior lo constituye la presencia

en el régimen alimenticio de alguiios c:irnivoros (Vulfics, Maltos, Ge»ettn) de abundantes P. algirtrs, en cierta localidad de Sierra Morena occidental (F. Hiraldo, com. verbal).

Su presencia es muy frecuente; liaii sido hallados en 13 de las. 25 localidades estudiadas. Sólo henios encontrado tres especies: Pelo<-tes pmctatirs, Rana ridibrt~rda y Pclobates cd~vipil'". Estas dos últimas son las que se han mostrado como mis frecuentes (siete localidades), siéndolo iniicho menos la restante (sólo en tres). El número de ejemplares de cada especie en las difereiites localidades pnede observarse en la tabla 11.

La biomasa aportada por los Anfi1)ios no es en iiiiiguii caso elevada, aiinqiie si significativa (v. tab. IT;), oscilando entre 0.7 y I5 , j por 100, siendo la aportación media para todas las locali- dades de :i,l por 100.

VAI.VER~E (3%)0 cita consumo de Batracios en tres de las cua- tro localidads por él estiidiadas, siendo P. citlfripes la única es- pecie encontrada por dicho autor. GUERIN (1928) menciona abun- dantes Rnna spp. y Pelodytes pzrítciatlrs como presas de la Lechuza en la región francesa de La Venclée, considerando a Prlobntes como especie no capturada por resultar venenosa para la rapaz. Sin emhargo, la abundante presentación de esta espcie de sapo en las localidades estudiadas por nosotros y en las mencionadas por V A T ~ R D E (op. cit.) ponen en entredicho la afirmación de dicho autor. WENDLAND (1.972 a y h ) ha encontrado gran abundancia de Peloba.tes fusnts en el régimen alimenticio de Strfx alaco en la regihn herlinesa.

Por otra parte, la identificación de Pelobatcs por sus restos óseos es quizás la más fácil entre todos los anfibios, debido a las riigosidades de su cráneo y a la característica forma de su vérte- bra sacra. En tuna de las láminas de la obra de GUERIN (op. cit., Iám. IX, pág. 140), en la que se representan numerosos huesos de Batracios procedentes de una egagrópila, puede observarse cla- ramente la presencia, en el ángulo inferior izquierdo, de una vér- tebra sacra de Pelobates. claramente distinta de las restantes de Pelodytrs. En la figura 6 representamos vértebras sacras de las. dos especies anteriores, pudiéndo~e apreciar sus diferencias.

Es interesante destacar que las tres especies de Batracios ha- lladas son precisamente aquellas que presentan una secreción cu- tánea menos venenosa. En ningún caso han sido encontrados ejemplares de otros géneros más venenosos. Acerca de esta selec- tividad en la captura de Anfibios por parte de la Lechuza, pode- mos citar una observación de VALVERDE (com. verbal) sobre un

Rg. O.-Compsracion de las vhrtebras sacras de Pelobates cullripes (A) y Pelodytes punrtotus (B). representadas a dis-

tinta escala.

Sorra1 verlebra of Pelobates cultripes ( A ) and Pelodytes punctaius (B);drmvn al differenr scale.

ejemplar de T. atba observado mientras se dedicaba a cazar acti- vamente anfibios. Durante una superpoblación de Bufo colainita y Pelobates cultripes en Doñana, una Lechuza, posada en el suelo, caminaba entre los sapos y cazaba sólo algunos de entre ellos; el método seguido por la rapaz para elegir sus presas era el siguien- te: tras acercarse a un ejemplar, le tocaba con una de sus patas. Si éste saltaba (Pelobates 1 ) lo capturaba y comía ; si no saltaba (Bufo l), no le prestaba ya más atención y se dirigía a hacer la prueba con otro ejemplar.

La observación anterior puede ayudarnos a comprender algo acerca del mecanismo en que se basa la selectividad de la Lechuza para capturar sólo presas poco venenosas.

Hemos creído interesante definir los tamaños de Anfibios más frecuentemente capturados en cada especie. Para ello hemos me- dido la longitud de los huesos crurales hallados en las egagrópi- las; esto no ha sido posile en todos los casos, ya que muchas ve-

Fig. 7.-A la derecha (linea de trazos), distribuciones de frecuencia de los ta- maños de P. culiripes y P. punciatw capturados por la Lechuza (longitud del cuerpo), estimados a partir de la longinid del hueso eniral (distribución de

frecuencias a la izquierda, linea continua). Ver texto.

Riglst (broken h e ) , frepuenry dirtfibutions of tlio sises O/ Pelobates cultripes ond Pelodytes punctatus caught by ;he Bam Owl (body Ienght), d r w n from meosurements of tlre t ibiwlfla (frrruency dirifibution at left side, solid h e ) .

See tert.

Fig. S.-Ahajo (linea de trazos), distribución de frecuencias de los tamaños de Rana ridibunda capturadoi por la Lechuza (IongiNd del cuerpo), estimados a Dartir de la loneihtd del hueso crural (distribución de írecuencias arriba, linea -

continua). Ver texto. Belour (broken line), fraquemy dútribulion of the sises of Rana ridibunda roi<n/ii bg t6r Dar. OwI (body Itriqlil). dimtw from tneasurements of thr

iibia-wliw (frcqwency dútrib~h'o+i obove, solid h e ) . See test .

ce:, dichos liueaos ayarecian rotos o no se Iiallaron, a pes'ir d e aparecer ot.os huesos de la presa. Las distribuc~ones de frecuen- cias de dichas medidas se representaii en las figuras 'i y 8, separa- damente para cada especie.

Basándonos en los datos obtenidos al preparar csqueletos, he- mos podido calcular la relación existente en cada especie entre la longitud del hueso crural y la del cuerpo del animal, calculando un coeficiente entre dichas medidas; éste ha resultado ser 3,O para Pelobates, 2,2 para Pclodytes y 11 para Rana. Estos valo- res representan la razón long. cuerpo/long. Iiiieso crural.

Multiplicando los valores de las l o n g i ~ d e s de eite íiIt:mo obr tenidos al medir los huesos aparecidos en las egitgrÓpi.as, obte- nemos una estimación aproximada del tamaño de los ejemplares ciipturados por la Lechuza; las distribuciones de frecuencias de estos tamaños se representan en las figuras 7 y 8. Se han tomado conjuntamente los datos de todas las localidades, aunque en la figura S, correspondiente a R. ridibunda, la casi totalidad de las medidas contenidas en ella son de los ejemplares hallados en la localidad 14 (v. tab. 11), que aportó gran cantidad de ellos, si bien no todos pudieron ser medidos por las causas indicadas arriba.

En las distribuciones de frecuencias de los tamaños estimados de las presas se aprecia una clara biinodalidad en los casos de Rana y Pclobatcs. Para esta Última especie dicho resuitado puede ser debido a escasez de datos y a englobarse en una misma represen- tación ejemplares procedentes de diferentes localidades y captura- dos por distintas aves. En el caso de Rana, donde la casi totali- dad de los datos proceden de una sola localidad, el fenómeno resulta mucho más significativo. Podría ser debido a selectividad por parte de la rapaz en la captura, o bien que el fenómeno ob- servado constituyese el reflejo de la composición biométrica de la población de Rana de la localidad, que podría mostrar, netamen- te diierenciados, ejemplares de diferentes tamaños (edades). No nos es posible por el momento dilucidar la causa de este fenómeno observado.

Su aportación en hiomasa a la dieta de la 1.ecliuzs no llega a ser nunca apreciable. como se puede oh~ervar en 'a talda IV y

figura 2, ya que el máximo valor alcanzado es el de 3,5 por 100 (localidad 23). Sin embargo, su presencia es casi constante y apa- recen en todas las localidades de las que se disponga de un mínimo de datos. Los grupos más frecuentemente hallados son Coleópte- ros y Ortópteros. Ocasionalmente aparecen también Odonatos. Entre los Coleópteros predominan los Scarabeidos, sobre todo Coprk hispanus y Scarabeus sacer. Dentro de los Ortópteros son capturados Acrídidos, Gryllus y Gyllotalpa (v. tab. 11).

Como ya se indicó, entre el material por nosotros analizado hemos contado, para varias localidades, con datos referidos a dis- tintas épocas del año, que nos han servido para estudiar una po- sible variación estaciona1 en el consumo de ciertas presas. Sólo hemos hallado suficiente evidencia de esta variación estacional en el caso del consumo de Insectos, aunque ésta sólo afecta al nii- mero de los mismos capturados y no a la biomasa aportada, que se mantienen aproximadamente constante a lo largo del año. En la tabla VI se expresan los datos que poseemos para las distintas localidades y períodos del año, expresados en porcentaje de Insec- tos sobre el total de presas para cada localidad en el periodo con- siderado.

Variacidn est~rional del consumo de <nse;los por Tyto alba

Searo~lol zwialion of insert perrentoges in the dirt of ;he Bar* Owl

N6m. insectos i.ocali.iad P c r i o d o con respecto B i o t o p o

total presas

Aprox. 25.12-02.04 02.Ot-05.M

1 D3.07-25.09 %.G%-%.l2

-. 7

Aprox. 15.OC-19.07 7 15.07-18.09

18.08-05.12

0,4 % O,8,% Pinares, P. pinea, región pc- 2,O % rimarismeña 4.5 %

16% 8,O % Tiernas de cultivo y olivares 24,l %

Aprox. 15.%Ej.08 18&'% Encinar/alcornocal, poco de- 23 15.0~3-12.li 2i,B.% gradado

Fig. %-Variación estacional en el consnmo de Insectos por la Lechuza (Tyto alba) en tres localidades. Ver tabla VI

Searonal variatio+z of tlre perce>tIage of InsccIs rauglit by f I 1 d a r n Oud in flirrc loralities. Seo Table VI .

En la figura 9 se representan gráficamente los datos anterio- res. En ella puede observarse, para las localidades consideradas:

n) La Lechuza parece consumir Insectos n todo lo largo del año.

b) Aparentemente los Insectos son captiirados en mayor nú- mero durante los meses otoñales y quizás también al principio del invierno; el menor consumo correspondería a las fechas de pleno invierno.

c) Las variaciones observadas son paralelas en las tres loca- lidades de las que poseemos datos, a pesar de mostrar biotopos y sitnaciones geográficas muy diferentes.

No poseemos datos acerca de otras localidades y no podemos por ello generalizar los resultados obtenidos para las tres locnli- dades anteriores. Sin emhargo, el hecho de que la variación oh- servada sea paralela en ella? y el máximo consnmo cerresponda

e n las tres a un mismo período de fechas, nos inchari a creer que el fenómeno puede ser general en todas las localidades del área considerada en este trabajo o al menos en la mayoría de ellas.

La alimentación de Tyto alba en el Suroeste de España resulta ser diferente en ciertos aspectos a la mostrada en otras regiones peninsulares donde ha sido estudiada. Las principales peculiarida- des son las que resumimos a continuación.

El consumo de Insectivoros es notablemente bajo y su impor- tancia en la dieta es poco apreciable en relación a otras regiones más septentrionales. Las dos únicas especies capturadas regular- mente son Crocidura rrcssula y Suncus etrwsczrs, siendo en la ma- yoría de los casos la primera de ellas la más abundante, si bien su número es mucho más bajo que en el resto de la Península; por el contrario, S u n ~ c s alcanza en nuestra región los más altos porcentajes de todos los publicados para la Península y Sur de Francia. Es interesante destacar el hecho de no haber sido halla- do ningún ejemplar de Talpa. que aunque en débiles proporciones, es casi constante en la dieta de la Lechuza en regiones más s e p tentrionales.

La base alimenticia común a todas las localidades está cons- titnida por los Roedores. Mus mwsculus y Rattus nowegicus son las especies que aportan casi toda la biomasa en las localidades del valle del Guadalquivir (zonas cultivadas), mientras que su im- portancia se ve muy disminuida en las de Sierra Morena, en favor de un incremento en la de P+rnys duodetimcostatw y Apodemus sylv~ticlu. Las restantes especies de Roedores halladas no pre- sentan en ningún caso importancia en el régimen de la Lechuza. Es digna de destacar la significación de M. musculus en nuestra región en comparación con el escaso papel desempeñado en la dieta en otras regiones peninsulares.

La relación, en número, Insectívora/Rodentia en la región es- tudiada es la más baja de todas las pub!icadas para Europa occi- dental.

El consumo de Aves es general, aunque en la mayoría de los casos no prepenta una importancia destacable en la dieta. S610 en dos localidadrs hemos encontrado una cierta especialización de la

Lecliuza en la captura de aves y parece ser que el fenómeno no es demasiado generalizado.

La presencia de Reptiles en la alimentación de la Lechuza en nuestra región es mucho más frecuente que en el resto de España y Europa. Todos los ejemplares hallados han sido Lacértidos.

La biomasa aportada por los Batracios no es importante en ninguna de las localidades estudiadas, si bien son presas de fre- cuente presentación. En este aspecto, el régimen alimenticio de la rapaz en nuestra región no se diferencia mucho del encontrado e n otras regiones peninsulares.

La presencia de Insectos es constante en todas las localidades de las que se posea un mínimo de datos. Se consumen insectos a lo largo de todo el año, aunque el número de los mismos captura- dos varia a lo largo de todo el año, alcanzando el valor máximo durante los meses de otoño. La biomasa aportada no es nunca importante, siendo el valor máximo alcanzado el 3,s por 100 en iina de las localidades.

Debemos manifestar aquí nuestro agradecimiento a todas a q n e llas personas que de un modo u otro han facilitado nuestro traba- jo y sin cuya colaboración éste no hubiese podido realizarse. Entre ellas, una especial deuda de gratitud debemos a quienes nos pro- porcionaron egagrópilas para su análisis, sobre todo a los señores Maestros Nacionales de numerosas localidades andaluzas que ama- blemente atendieron a una encuesta dirigida por nosotros para conseguir material v nos dieron así la oportunidad de ampliar considerablemente nuestra área de estudio. A continuación citamos a todas estas perionas:

J. Aguilar-Amat, A. Alférez, J. Andrada, J. Bravo, L. Cle- mente, F. F. Parreño, A. Franco, G. Garcia, M. Gutiérrez, L. Ló- pez, L. Mora, A. Muñoz, 1. Perez, B. Rodríguez, C. Rodríguez, J. M. Rubio y D. de Torres.

Igualmente debemos agradecer al Dr. José A. Valverde sus su- gerencias a lo largo de la realización de este trabajo y la aporta- ción de algtmas observaciones propias ineditas. También a J. Me-

llado y F. Hiraldo, de la Estación Biológica de Doñana, por su asesoramiento en algunas cuestiones relacionadas con Anfibios y Reptiles. Finalmente, y de modo muy especial, agradecemos a la señorita Adoración Ramírez la continua ayuda prestada en la ta- rea del análisis del material.

El presente estudio se basa en el análisis de unas 3.000 egagrópilas de Le- chuza (Tyto dba) colectadas en 23 diferentes localidades del Suroeste de Es- paña. El total de presas halladas er. los análisis ha sido de 148M; de ellas, 14.188 Vertebrados y las restantes Insectos. La identificación de las presas se ha basado en los testos esqueléticos de las mismas hallados en las egagrópilas. Los resultados numCricos de los análisis se muestran en la tabla 11.

Las especies de Insectivoros halladas han sido Sunrus rtruscus y Croridura nrrrula. En ur,n localidad ha sido hallado un Neomyr a~omlus . lo que consti- tuye el punto más meridional del área conocida para la especie. Los Insecü- voros constituyen por tdrmino medio el 3,O par 100 de la biomasa consumida y el 11B por 100 de todas las presas. En comparacdn con el resto de la Pen- insula Iberica, los porcentajes de C. ricrsul<i halladcs son muy bajos. ocurrien- do el fenómeno inverso para Suncus elrusrus.

Los Roedores son el grupo básico en la dieta. Su aportación media en biomasa es de 82,8 por 100 y constituyen en promedio el 65 por 100 de las presas. Las pruporciones relativas de las distintas especies de este grupo haz resultado ser función del biotopo y del nivel de degradación de este por el hom- bre. La relaciún entre Insectivoros y Roedores es la más baja de todas las seaaladas para Europa occidental.

Aves y Bat~acios son grupos de irecuente presentación, aportardo el 9,s y 2,1 por 100 de la biomasa, respeclivamente. En el caso de los Batracios han sido estudiados los tamaños más frecuentemente capturados por la rapar en cada especie.

Han sido Iiallados Reptiles en tres de las localidades estudiadas, tratándose de especies de actividad diurna (Larerra, Psa,modromtu), lo cual cÓr.stituye posiblemente una nueva evidencia de la actividad nocturna de Cstas en el Sur de Espaiia.

La presencia de Insectos en el régimen de la Lechuza es constante en todas las localidades y existe una clara variación estaciona1 en su consumo, siendo éste máximo durante los meses de otoño.

The !ood of Barn Owl in Soufhwest Spain

The present paper deals with the analysis of a b u t 3.000 Barn 0-1 pellets collected within 23 diffe.ent localities from Southwest Spain. The skcletnl

remains were removed from the pellets alid tlie prey apecies wcre identif~ed on tlie hnsis of tlieiii. The total number o í prey found in the analyscs was 14.801. amoiig them 14.108 vertebrate animals, thc remaining being insects. Numerical re*ulls m e showt iu Tahle 11.

Insectivora species found are Crociduro m s u l a and Sr<ncns elrusms. A sin- gle Nromys airumolus has been found in m e locality and tliis ir the most south- erly point knoan for tlie species al preseiit. Shrews are or. average 3.0 % of the biomass and 11,5 % of tlie numhcr of prey. I ts importaiice is very restric- ted in the study area. I n comparison with the rest of the Iberian Peninsule thtr percentage of C. russulo fourd is very low. the case being just the oppo- site for Sunciis etrusrus.

Rodents are the basie group of the diet not only in numher but alro in bio- mass. The average contributioii in biomass is 82.3 % and tliey are G % of th'e number of prey. The species more frequently found are Mus musc«bs, RaG flu spp., Apodermir sjdwlkirs and Pi i r rqu duodeciincoslalus. Tlie relative prc- poition of these have turncd out to be a function of the habitat and of i ts level of transforrnation by man. Tlie ratio lnsectivor~/Rodentia found is the lowest of al1 tltose noted far Western Europe (14,83/82,0 %, percentagcs according to total number of mammals).

Rirds and .4mpliibians are groups of scarce importante in the diet of the Barn Owl although its oecurence is very frequent. Its average contribution in biomass is 9,9 % and 3.1 % respeetively. ln the case of Amphibians the sizes most frequefitly cauglit witliin cach species have been studied.

Lizards have been found jn three localities and al1 were diurna species (Lacerto, Psommodromus) ; it is possibly a new evidence for tlieir nocturna1 life in South Spain. The number of them found a t al1 is 119.

Presence of Ir.sects ir constant in almost al1 thc localities and there is a seasonal variation of the number of them feed by the owl, acquiring the highest vnlue during the autumn months.

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