viasalternativascontroldarespiracaopentosefosfato - Cópia
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Vias alternativas,
controle da respiração e
via das pentose fosfato
Respiração
Respiração Glicólise
Oxidação do
piruvato
Ciclo de
Krebs
Cadeia
respiratória
Fosforilação
oxidativa
Citosol
Mitocôndrias
Respiração acoplamento
CTE
Inibidores
da CTE
mitocondrial
Respiração
Respiração Cadeia respiratória (transporte de elétrons)
Vias alternativas
Razões ADP/O (teórica e experimental) ao utilizar
mitocôndrias isoladas
Substrato
Razão ADP/O
Teórica* Experimental
Malato 2,5 2,4-2,7
Succinato 1,5 1,6-1,8
NADH externo 1,5 1,6-1,8
*- Considera-se que os complexos I, III e IV bombeiam, respectivamente,
4, 4 e 2 H+ por 2 elétrons (1 NADH), que o custo para a síntese e
exportação de 1 ATP é de 4 prótons e que as vias alternativas não estão
atuantes.
Respiração
Respiração
Respiração
Respiração
Matriz
Membrana
interna
Espaço
intermembranas
Desidrogenases NAD(P)H insensíveis à Rotenona
Complexo I
NADH
gerado no
citosol tem
menor
rendimento
energético
Vias alternativas para oxidação do NAD(P)H
Respiração NADH gerado no citosol tem menor rendimento energético
Respiração
Mecanismos dissipadores de energia
Oxidase alternativa (OxAlt, resistente a cianeto)
Proteína desacopladora (UCP)
Respiração
Oxidase alternativa
Acoplamento da transferência de elétrons com a síntese de ATP na
mitocôndria. A adição de apenas ADP e Pi resulta em um pequeno ou
nenhum aumento tanto da respiração (consumo de O2, em preto) como da
síntese de ATP (em vermelho). Quando o succinato é adicionado, a
respiração começa imediatamente e o ATP é sintetizado. A adição de
cianeto (CN-), que bloqueia a transferência de elétrons entre a citocromo
oxidase e o O2 e inibe tanto a respiração quanto a síntese de ATP.
Respiração
Respiração Oxidase alternativa
Espádice
•Termogênese
•Controle da produção de ATP em função da demanda celular
•Gerar ADP
•Resposta a estresses
lírio vudu (Sauromatum guttatum)
Termogênese em Aráceas
Sauromatum guttatum
Aumento da temperatura em até 15ºC
acima da temperatura ambiente
Flores masculinas
Espádice inferior
Flores femininas
Bráctea
Espádice superior
Volatização de compostos aromáticos
Atração de insetos polinizadores
Respiração Oxidase alternativa
Relação entre a taxa de consumo de oxigênio e a temperatura da
espádice de Symplocarpus foetidus. O pico respiratório (consumo de
oxigênio; seta vermelha) ocorre e uma temperatura da espádice e do
ambiente pouco acima de 5°C (www.plantphys.net; Cap.11, Ensaio 11.4)
Respiração Oxidase alternativa
Regulação da velocidade de respiração por ADP, durante a
oxidação de succinato, em mitocôndrias isoladas de plantas.
Respiração Proteína desacopladora
Acoplamento da transferência de elétrons com a síntese de ATP na
mitocôndria. A adição de inibidores da ATP sintase, bloqueia tanto a
síntese de ATP quanto a respiração. O dinitrofenol (DNP) é um
desacoplador e permite que a respiração continue sem a síntese de ATP.
Respiração Proteína desacopladora
Respiração Proteína desacopladora
Dois exemplos de desacopladores artificiais clássicos
Respiração Proteína desacopladora
Efeito da adição de ADP sobre a velocidade de consumo de oxigênio em
mitocôndrias isoladas e o impacto da adição de um desacoplador ao
meio de incubação
Respiração Proteína desacopladora
Atuação da proteína
desacopladora (UcP) como
dissipadora do gradiente
eletroquímico de prótons, com
função termogênica nos
vertebrados
Respiração
Proteína desacopladora
Respiração
Descoberta da proteína desacopladora
em mitocôndrias de plantas
• Observação de similaridades entre mitocôndrias de plantas e de tecido adiposo marrom de vertebrados
• Tentativas de isolamento de proteína vegetal (PUMP)
semelhante à UCP, a partir de mitocôndrias de batata
• Identificação do gene da PUMP em batata (StUCP)
• Análise de expressão do gene da PUMP em diferentes órgãos de plantas de batata
• Verificação de que a expressão desse gene é induzida pelo frio
Respiração
Possível papel termogênico (pouco provável ?)
Genes de UCPs de plantas, em geral, têm expressão aumentada pelo frio
Envolvimento da UCP nos processos de maturação de frutos climatéricos (em associação com AOX)
Possível relação com proteção contra estresse oxidativo
Participação nos processos de desenvolvimento vegetal
Possíveis funções fisiológicas da UcP em
plantas
Respiração Qual seria o papel dos sistemas dissipadores de
energia em plantas?
Produção de intermediários metabólicos quando a [ATP]
Regeneração de NAD+ quando a CTE estiver “saturada”
Produção de calor
Mecanismo antioxidativo (evitar producão radicais livres)
Respiração em frutos climatéricos
Respiração Glicólise
Oxidação do
piruvato
Ciclo de
Krebs
Cadeia
respiratória
Fosforilação
oxidativa
Regulação
Regulação da glicólise
Respiração
Regulação da glicólise
Respiração
Regulação da
oxidação do
piruvato
Respiração
Regulação da
oxidação do
piruvato
Respiração
Reação de descarboxilação oxidativa do piruvato
Regulação da
oxidação do
piruvato
Respiração
Efeito na Atividade da PDH
ATIVADOR
Mecanismo
Piruvato Inibe Cinase
ADP Inibe Cinase
Mg2+ Estimula Fosfatase
ATP
INATIVADOR
Ativa Cinase
NADH
Acetil CoA
NH4+
Inibe PDH
Estimula Cinase
Inibe PDH
Estimula Cinase
Inibe PDH
Estimula Cinase
Regulação Metabólica da Atividade da
Desidrogenase do Piruvato
Respiração
1) Sinais de fome: Pi, AMP, ADP,
potencial de membrana baixo
2) Sinais de fartura: ATP, PEP, NADH,
potencial de membrana elevado
Conseqüência:
Estímulo à respiração, estímulo
à síntese de ATP
Consequências:
Inibição da respiração, inibição
da síntese de ATP e NADH
Regulação do ciclo de Krebs
Respiração
Controle “de baixo para cima”
(bottom up)
[PEP]/[Pi] – fosfofrutoquinase
Intermediários do CAT
Piruvato cinase
ATP-Fosfofrutocinase
PPi-Fosfofrutocinase
Piruvato desidrogenase
Respiração
A rota das pentoses-fosfato é uma alternativa da via glicolítica que
consiste de reações oxidativas, nas quais glicose-6-fosfato (hexose-P) é
convertida em ribulose-5-fosfato (pentose-P), com perda de CO2 e a
geração de NADPH e intermediários metabólicos (eritrose-4-fosfato,
ribose-5-fosfato).
Respiração
Respiração
Respiração
Respiração
Suprimento de NADPH
(biossíntese e respiração)
Suprimento de substratos para biossíntese
Intermédiários
Respiração
Etapa oxidativa
irreversível
Etapas não-oxidativa
reversível
3x
3x
3x
Respiração
Respiração
Respiração
3x
3x
3x
Produtos Intermediários
Respiração
Hexose fosfato isomerase
Triose-fosfato
isomerase
Diidroxiacetona fosfato
Frutose-1,6-bisfosfato
Frutose-6-fosfato
Aldolase
Frutose-1,6
-bisfosfatase
Hexose fosfato
isomerase
Regeneração
da
Glicose-6-
fosfato
Respiração
Equação geral – pentoses fosfato
1 G6P + 12 NADP+ 6 CO2 + 12 NADPH
6 G6P + 12 NADP+
6 CO2 + 12 NADPH + 5 F6P
Respiração
Importância Geral
a -Geração de
intermediários utilizados
em outras vias
biossintéticas
Parede
celular
Respiração
Importância Geral
b - Geração de poder
redutor na forma de
NADPH
Fonte de elétrons
para NAD(P)H
desidrogenase
mitocondrial externa
Outras reações
biossintéticas....
Onde o
NADPH é
utilizado?
Importância Geral
Respiração Funções da rota oxidativa das pentoses-P
Produção de NADPH para reações biossintéticascitosol
Fonte de elétrons para NAD(P)H mitocondriais externos
Produção de ribose-5-P Ribose e desoxirribose
Produção de eritrose-4-P Compostos fenólicos,
aminoácidos aromáticos,
lignina
Produção de intermediários do Ciclo de Calvin no
início de enverdecimento
Produção alternativa de intermediários da via glicolítica
Produção de ribulose-5-P Ribulose 1,5-bisfosfato