UNIVERSITAS

enciclopedia temática Volumen IX, fascículo 134

Director: Juan Salvat Director editorial: Jesús Mosterín Secretario de redacción: Vicente García Pitarch Compaginación: José Luis Gutiérrez © 1971 Salvat Editores, S.A. Barcelona. Con la colaboración original de especialistas de todo el mundo. Entre los colaboradores de los próximos volúmenes figuran:

Pierre Auger (Universidad de París, ex-director del ESRO), Carlos H. Baker (Universidad de Princeton), R. H. Bing (Universidad de Wisconsin, Madison), Oriol Bohigas (Arquitecto), Jean Bouzitat (Universidad de París), Lucien Chambadal (Universidad de París), Paul Couderc (Observatorio de París), Albert Delaunay (Instituto Pasteur), Jean Dieudonné (Universidad de Nancy), Edward 0. Dod-son (Universidad de Ottawa), Richard K. Estes (The Rockefeller University), Robert Faure (Conservatoire National des Arts et Mé-tiers, París), J. C. Frachebourg (Universidad de Ginebra), Hans Freu-denthal (Universidad de Utrecht), Henri Lemaitre (Universidad de París), Ettore Lo Gatto (Accademia Nazionale dei Lincei), Emilio Lledó (Universidad de Barcelona), Abraham A. Moles (Universidad de Estrasburgo), Oskar Morgenstern (Universidad de Nueva York), A. I. Oparin (Director del Instituto de Bioquímica de la Academia de Ciencias de Moscú), Desiderio Papp (Universidad Católica de San-tiago de Chile), Carlos Pujol (Universidad de Barcelona), Manuel Sacristán (Universidad de Barcelona), Geórge Gaylord Simpson (Universidad de Arizona), S. S. Stevens (Universidad de Harvard), Jean Teillac (Instituí National de Physique Nucléaire, París), Guenrij Teterin (División of Pre-University Science and Techno-logy Education, UNESCO), Mark Wells (Los Alamos Scientific Laboratory). Administración: Salvat Editores, S. A.

Calle Mallorca, 41-49, Barcelona Impresión: CAYFOSA

Calle Moderna, 51. Hospitalet (Barcelona) Depósito legal B. 49413/73 Printed in Spain I S B N 84-345-6003-8 Distribución: Marco Ibérica, Distribución de Ediciones, S. A.

Carretera de Irún, km 13,350 Variante de Fuencarral - Madrid (34)

UNIVERSITAS constará de 225 fascículos de aparición semanal. Cada fascículo incluye 20 páginas interiores, encuadernables, y 4 de cubiertas. Con el último fascículo de cada uno de los quince volú-menes que constituyen la obra se pondrán a la venta las tapas especiales diseñadas para la encuadernación del volumen. Además, reuniendo las dos últimas páginas de las cubiertas de los fascículos se obtendrá una interesante colección encuadernable de notas expli-cativas e ilustradas sobre los diversos deportes. Condiciones de suscripción Fascículos Cuota trimestral (cada 13 fascículos) 455 ptas. Cuota semestral (cada 26 fascículos) 910 ptas. Cuota anual (cada 52 fascículos) 1.750 ptas. Obra completa (pago único) 7.455 ptas. Tapas Se enviarán a su aparición, al precio de 1 1 5 ptas. Portes, embalajes y gastos de cobranza gratuitos. Para mejor preservar los fas-cículos, se enviarán a los suscriptores en grupos de dos, dentro de una sólida funda protectora. Administración de suscripciones: Salvat, S. A. de Distribución, Arrieta, 25. Pamplona.

Esqueletos y caparazones

Rafael Jordana

Un breve recorrido por los distintos sistemas de soporte y protección del cuerpo de los seres vivos muestra tales variedades que ponen de manifiesto la enorme cantidad de recursos de la naturaleza.

La gran multiplicidad de soluciones a un mismo problema da una idea de la variabilidad y capacidad de adaptación de los tejidos tegumentarios o de algunas células especializadas en la producción de elementos de sostén.

En el lenguaje normal se hace una distinción en la utilización de los términos esqueleto y caparazón se-gún se refieran a unos animales u otros. Así, puede de-finirse el esqueleto como el armazón o soporte del cuerpo de los animales vertebrados o el conjunto de piezas rígidas y duras que protegen o sirven de sostén al cuerpo de los invertebrados. Siempre que hablamos de esqueleto nos referimos a un conjunto de piezas in-dependientes que entran en contacto unas con otras por medio de articulaciones.

Cuando nos referimos a las envolturas rígidas y duras formadas por una sola pieza que protege todo o parte del cuerpo de un determinado animal, hablamos de caparazón.

En general los caparazones y esqueletos tienen siempre la misma función primaria: proteger y/o ser-vir de soporte al cuerpo de los animales. Pero esta fun-ción no es la única, sino que hay una serie de conse-cuencias importantes que se derivan de poseer deter-minados tipos de esqueleto. Así, el vuelo sólo es posible si se posee un soporte adecuado, aunque ani-males con esqueletos distintos y órganos con un ori-gen embrionario diverso consiguen igualmente volar. El desplazamiento con el cuerpo separado del suelo también se realiza gracias a un esqueleto adecuado.

Numerosos grupos animales poseen caparazones o esqueletos cuya misión es, respectivamente, proteger y mantener erguido el animal. En muchos casos, el caparazón desempeña ambos papeles, como ocurre en animales como los crustáceos. En la foto, los llamativos cangrejos de las islas Galápagos.

La clasificación de los esqueletos y caparazones que se da a continuación no responde a una identidad de origen, sino que los agrupa sólo por su forma:

1. Cápsulas de secreción: son características de los protozoos.

2. Endosqueletos: son de este tipo el esqueleto es picular de las esponjas y el esqueleto interno de los cordados.

3. Exosqueletos: se incluyen en este apartado el exosqueleto de los insectos, miriápodos y arácni dos ; los caparazones de los crustáceos, trilobites y merostomas; los caparazones de los moluscos, y los exosqueletos de los equinodermos.

4. Esqueletos hidrostáticos: son propios de los ané lidos.

Las cápsulas de los protozoos

Existe una gran variedad de protozoos con una forma definida gracias a la posesión de un revesti-miento externo muy variado y, en ocasiones, de ex-traordinaria belleza. Así, en el género Arcella, el cuer-po celular está protegido por un escudo formado por una sustancia que se llama tectina, segregada por el animal. En otros, la tectina sirve como cemento de unión de las partículas externas que capta la célula. Otros protozoos, como los foraminíferos, poseen unos caparazones calcáreos con una o varias cavidades; las distintas cámaras pueden disponerse en forma de hé-lice, cuya forma • recuerda la del caparazón del Nau-tilus.

Como caso de extrema complejidad, cabe citar los caparazones de los radiolarios. Éstos poseen un es-queleto silíceo o de sulfato de estroncio, y sus placas y espículas forman complicados y bellos dibujos que sirven para su clasificación.

Debido a que estos animales unicelulares viven en el agua y necesitan realizar un continuo intercambio con el medio, estas cápsulas están perforadas y por los orificios se emiten pseudópodos que se utilizan

269

En las fotografías de la izquierda puede apreciarse la gran variedad de formas de cápsulas que presentan los protozoos. Arriba, típicos caparazones helicoidales de foraminíferos. Abajo, una mezcla abigarrada de caparazones de radio/arios. Ambos tipos de protozoos son planctónicos y ambos emiten pseudópodos a través de orificios de su caparazón.

para la captura de las presas. Una vez muertos los protozoos, sus esqueletos forman extensas capas de sedimentos, en el fondo de los océanos; son las llama-das tierras de diatomeas, de foraminíferos, etc.

Formaciones esqueléticas de esponjas y cnidarios

Las esponjas son metazoos elementales en los que se da una asociación celular, pero sin formar tejidos. Por ello no cabe esperar que un tejido organizado produzca un sistema de sostén. Unas células especia-lizadas, los escleroblastos, producen las unidades ele-mentales del esqueleto, llamadas espículas, que pue-den ser calcáreas o silíceas. Las espículas pueden unirse unas con otras formando el armazón o endos-queleto de la esponja. Algunas esponjas no poseen es-pículas, sino una sustancia córnea, la espongina, que forma una red con la misma función de soporte.

Las espículas tienen forma de una acícula con dos, tres o cuatro puntas. Hay también pequeñas espícu-las de formas diversas que se llaman microscleras.

En muchos casos la asociación de unas espículas con otras da lugar a un esqueleto coherente, de forma determinada y gran belleza, como ocurre con el géne-ro Euplectella. Esta esponja posee un simbolismo re-lacionado con el matrimonio en algunos pueblos del Pacífico, dado que en su interior vive hasta su muerte una pareja de camarones que entraron en un momento en que el único orificio de la esponja, llamado ósculo, estaba abierto. Al crecer la esponja, el esqueleto llega a cerrar el ósculo con una placa perforada, y entonces es imposible a los camarones abandonar el interior de la esponja.

En el grupo zoológico de Iso cnidarios, al que pertenecen medusas, actinias y pólipos, el esqueleto es segregado por el ectodermo. Los hidrocoralarios for-man unas estructuras coloniales más o menos arbo-rescentes, constituidas por pólipos distintos y envuel-tos todos ellos por una cubierta calcárea. En la colonia hay comunicación de unos individuos con otros, y, en muchos casos, una división de funciones: unos indi-viduos se encargan de la nutrición de la colonia, otros de la defensa, otros de la reproducción, etc.

Los octocoralarios coloniales dan origen al coral comercial que, trabajado o virgen, alcanza un gran

270

precio en el mercado. El esqueleto puede ser córneo (como el de las gorgonias) o calcáreo. Los esqueletos son tubulares o axiales y no parece existir límite al número de formas posibles. Las colonias pueden ser masivas o arborescentes, formando plumas o aba-nicos, etc.

Por proliferación de individuos en la superficie de la colonia, en donde el soporte está constituido por el esqueleto de los pólipos muertos, pueden llegar a pro-ducir grandes cantidades marinas que constituyen atolones y arrecifes coralinos.

Esqueletos hidrostáticos

Un gran número de animales, llamados vulgar-mente gusanos, como los platelmintos, nematelmin-tos, nematodos, rotíferos, nemertinos, anélidos, etc., no tienen formaciones esqueléticas propiamente di-chas ( no incluimos dentro del término esqueleto a los tubos de protección que segregan algunos). Aunque no poseen esqueleto, estos animales tienen una forma definida del cuerpo y pueden realizar actividades como excavar galerías, enterrarse en el suelo, etc. Esto es posible gracias a los líquidos internos turgen-tes, que sufren un aumento de presión debido a la con-tracción de sus músculos somáticos. Se trata, pues, de un esqueleto hidrostático.

Animales con concha

La concha es una estructura típica de los molus-cos. Todo el mundo conoce las conchas de los mejillo-nes o de las ostras, que sirven para proteger al indi-viduo de los agentes ambientales adversos y de los predadores.

La concha se forma debido a una secreción del manto (pliegue cutáneo especializado), y su desarrollo es continuo durante la vida del molusco. La concha es-tá formada por una capa caliza pigmentada, debajo de la cual se halla el ostracum, constituido por prismas de calcita o aragonito orientados perpendicularmente a la superficie exterior de la concha; debajo del ostra-cum muchos moluscos tienen una estructura formada por nácar, de color e iridiscencia característicos.

En cada grupo de moluscos la concha adopta for-mas distintas. Así, los poliplacóforos, como Chitan, tienen placas imbricadas; los gasterópodos, como He-lix, tienen una sola concha enrollada en espiral; los escafópodos, como Dentalium, la tienen sin enrollar y en forma de colmillo; los bivalvos, como las ostras, tienen la concha formada por dos valvas articuladas, que pueden abrirse y cerrarse. Debido a la posesión de la concha, muchos moluscos pueden evitar la dese-

Las esponjas poseen un esqueleto peculiar, formado unas veces (arriba) por espículas, pequeñas piezas rígidas, libres o soldadas entre sí, y otras (centro) por espongina, que es una sustancia córnea y elástica. Entre los cnidarios, en cambio, es frecuente la presencia de un exosqueleto calcáreo de gran consistencia que alberga un número muy elevado de individuos; tal es el caso de Tubipora musica (abajo), coral del Pacífico e Índico, cuyas formaciones esqueléticas se disponen como los tubos de un órgano.

271

cación cuando están obligados a pasar mucho tiempo fuera del agua, como les ocurre durante la bajamar a los moluscos que viven en la zona intertidal.

En algunos moluscos lamelibranquios, provistos de dos valvas, los cuerpos extraños en contacto con el manto son recubiertos por capas concéntricas de conquiolina y calcita segregadas por el manto, formán-dose así las perlas, tan apreciadas en joyería.

En los cefalópodos (pulpos, calamares, etc.) la con-cha es interna; en ella hay una zona constituida por cámaras llenas de gas separadas unas de otras por septos calcáreos, que disminuyen la densidad relativa del animal en el agua. La concha adquiere formas muy diversas según el grupo de cefalópodos de que se tra-te, desde la concha de Nautilus, con grandes cámaras y enrollada en espiral, hasta la delicada pluma del calamar en la que no existen cámaras de aire.

En los cefalópodos, los ganglios nerviosos se reú-nen en una sola masa, el cerebro, rodeada de un con-junto de cartílagos que forman la cápsula craneal, considerada como un endosqueleto cartilaginoso.

El exosqueleto de los artrópodos

Al grupo de los artrópodos pertenecen los trilo-bites, los crustáceos, los arácnidos, los miriápodos y

Gracias a la concha que poseen, muchos moluscos pueden proteger sus blandos cuerpos de los predadores. Además,

esta concha evita la desecación del animal; tal es el caso del mejillón, un molusco bivalvo, que cierra sus valvas

durante la bajamar para resistir así a la desecación.

los insectos, y son en total más de un millón de espe-cies. A primera vista pueden parecer un grupo hetero-géneo; sin embargo, todos responden al mismo tipo morfológico, pues tienen un exosqueleto quitinoso más o menos esdurecido segregado por las células de la epidermis.

La quitina es una sustancia orgánica del grupo de los polisacáridos que en la cutícula se asocia con una proteína, la artropodina, alternándose en capas.

La cutícula puede considerarse formada por la epicutícula —capa más externa no quitinosa—, la exocu-tícula y la endocutícula. En los crustáceos, esta última está impregnada de sales cálcicas y por su enorme ri-gidez y dureza se la denomina caparazón.

La cutícula reviste el exterior del animal y forma el exosqueleto, que tiene una doble finalidad: protec-ción y soporte de inserción de los músculos que per-miten el movimiento. También reviste los epitelios de origen ectodérmico, por lo que recubre una parte de las cavidades naturales, como el intestino anterior (esto-modeo) y posteriormente (proctodeo), las cavidades del aparato respiratorio (tráqueas) y los canalículos excretores de las glándulas.

Los artrópodos son los animales que mejor han conseguido adaptarse a los distintos tipos de medios. Se encuentran representados en el medio acuático (crustáceos y merostomas), han conquistado el medio terrestre como ningún otro animal y han llegado a vivir en medios desérticos gracias a su enorme protec-ción a la evaporación del agua; e incluso, debido a la presencia de estructuras rígidas, han podido desarro-llar alas, conquistando de este modo el medio aéreo.

La presencia de exosqueleto impediría una gran cantidad de actividades, si no fuera por la metameri-zación del cuerpo en segmentos. Cada segmento está constituido por una pieza rígida en posición dorsal (tergo), otras en posición ventral (esterno) y la pleura uniendo ambas piezas. Cada uno de los segmentos tiene primariamente un par de apéndices multiar-ticulados.

Las uniones de un segmento con otro, o de un artejo de la pata con el siguiente, se verifican por un adelgazamiento de la cutícula que, en la articulación, sólo es de quitina y, por lo tanto, flexible. Estas articu-laciones permiten el movimiento de los apéndices en todas las direcciones.

El número de apéndices destinados a la locomoción varía en los distintos grupos de artrópodos; así los insectos poseen tres pares, los miriápodos un par en cada segmento, los arácnidos cuatro pares, y los crus-táceos un número variable. Los apéndices de los seg-mentos anteriores se transforman y sirven para la captura y trituración de los alimentos, como las piezas masticadoras de los crustáceos e insectos; frecuente-mente los apéndices de los segmentos posteriores

272

(abdominales) desaparecen. En estos animales, y como consecuencia de poseer exosqueleto, desaparecen las capas musculares cutáneas continuas y aparecen haces musculares individualizados responsables de movi-mientos determinados: levantamiento del abdomen, flexión y extensión, etc. Estos músculos se insertan en unos salientes internos del exosqueleto, que se llaman apodemos, los cuales pueden soldarse unos con otros formando unas piezas esqueléticas internas que reci-ben nombres distintos en cada grupo.

Debido a la reclusión del animal en el interior de su caparazón, el crecimiento no puede ser continuo y se torna cíclico, realizándose por medio de mudas periódicas. Este proceso se desencadena por estímulos diversos que ponen en marcha una compleja regula-ción hormonal. Por poseer exosqueleto, el crecimiento periódico es posible hasta un tamaño crítico máximo, debido a que el aumento en el tamaño del individuo no guarda la proporción con el aumento de la longitud, superficie y volumen.

Los insectos poseen un exosqueleto rígido formado por piezas articuladas entre sí. La rigidez de este armazón impediría el crecimiento, si no fuera por la facultad que poseen de realizar mudas periódicamente. En las fotos se aprecian dos momentos consecutivos de la muda de un saltamontes.

Equinodermos

Entre los invertebrados, hay todavía otro tipo de exosqueleto de origen cutáneo, formado por placas o espículas, característico de los equinodermos (erizos, estrellas de mar, etc.). Bajo su epitelio existen unas células formadoras de esqueleto (los escleroblastos), que producen las placas o espículas que revisten todo el animal. Entre las placas quedan orificios que per-miten el paso de los pies ambulacrales responsables del movimiento. En los ofiuros (que poseen brazos con movimientos serpentiformes), las piezas calcificadas (llamadas vértebras) que constituyen el esqueleto

273

están articuladas unas con otras y presentan super-ficies de inserción para los músculos intervertebrales. El esqueleto de los erizos de mar forma un conjunto sólido y compacto sin posibilidad de articulación. Los erizos poseen púas móviles articuladas con las placas. Los esqueletos de los equinodermos son muy variados y, debido a su aspecto radiado, forman complicados y bellos dibujos.

Los vertebrados han desarrollado un tipo característico de esqueleto, cuya estructura básica se conserva en todos ellos.

En el dibujo se han representado ejemplares distintos de esqueletos de vertebrados, señalando los que constituyen

rasgos fundamentales de su estructura. Obsérvense, en especial, las variaciones que muestran las extremidades.

Una solución distinta

Hemos visto cómo en los distintos grupos zooló-gicos del mundo invertebrado aparecen esqueletos y caparazones casi siempre externos, que sirven fun-damentalmente para proteger al individuo de otros predadores o del medio en que viven.

En los vertebrados aparece un tipo distinto de esqueleto, constituido por un armazón interno y articulado, cuya finalidad principal es servir de soporte al individuo. Básicamente, el endosqueleto está formado por un eje vertebral en posición dorsal, el cráneo y las extremidades.

La columna vertebral es un eje segmentado, formado por unas piezas óseas llamadas vértebras. Del cuerpo vertebral parten dos arcos, uno dorsal,

274

que forma un tubo protector del cordón nervioso dor-sal (médula espinal), y otro ventral, que en la región del tronco sirve como soporte a las costillas y en la región caudal forma un tubo protector de vasos sanguíneos.

El cráneo es una cápsula protectora del cerebro. Originariamente, en los vertebrados primitivos, cabe distinguir el neurocráneo, cápsula protectora del ce-rebro, y el esplacnocráneo, relacionado principalmente con las funciones de nutrición. En general, neurocrá-neo y esplacnocráneo están íntimamente relacionados, formando un todo único, pues la mandíbula inferior queda articulada con la superior. En los mamíferos esta articulación es distinta de la de los otros grupos de vertebrados, (peces, anfibios, reptiles y aves).

Las extremidades de los vertebrados superiores pueden considerarse derivadas de las aletas de los peces. La aparición del miembro pentadáctilo (llamado quiri-dio) ha permitido ocupar hábitats terrestres y aéreos y, por tanto, adaptarse a todos los tipos de medios vi-tales, por modificación del mismo tipo de miembro.

En algunos vertebrados encontramos exosquele-tos juntamente con endosqueletos, como ocurre en las tortugas (quelonios) en las que el caparazón está for-mado por una asociación de las vértebras dorsales y costillas, con placas óseas, hallándose recubierto to-do por las placas córneas de origen epidérmico. De la misma manera, el caparazón ventral está formado por la clavículas y costillas abdominales. Queda de esta manera una caja que sirve eficazmente para la pro-tección del animal.

El esqueleto interno es una solución que permite el crecimiento continuo, una mayor movilidad y, sobre todo, el aumento de tamaño y una adecuada prote-cción de los órganos internos.

Esta breve descripción de las formaciones esque-léticas en los diversos animales muestra la gran canti-dad de soluciones distintas a problemas semejantes.

Ademas del esqueleto interno, característico, algunos vertebrados poseen formaciones exosqueléticas, cuya función es defensiva. Tal es el caso del armadillo (arriba), con el cuerpo cubierto de placas óseas que se puede arrollar, o el de la tortuga (abajo), con su típico caparazón rígido.

275