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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ

CENTRO DE CIÊNCIAS

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E RECURSOS NATURAIS

GIZELE CARVALHO ANSELMO

RELAÇÕES ENTRE CARACTERES ANATÔMICOS DO XILEMA, DENSIDADE DE

MADEIRA E SEGURANÇA HIDRÁULICA EM ESPÉCIES DO SEMIÁRIDO

FORTALEZA

2015

GIZELE CARVALHO ANSELMO RELAÇÕES ENTRE CARACTERES ANATÔMICOS DO XILEMA, DENSIDADE DE


Dissertação submetida à Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Recursos Naturais da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial da obtenção do titulo de Mestre em Ecologia e Recursos Naturais. Orientadora: Profª. Drª. Arlete Aparecida Soares

FORTALEZA

2015

GIZELE CARVALHO ANSELMO RELAÇÕES ENTRE CARACTERES ANATÔMICOS DO XILEMA, DENSIDADE DE


Dissertação submetida à Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Recursos Naturais da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial da obtenção do titulo de Mestre em Ecologia e Recursos Naturais.

Aprovado em: 22 / 09 / 2015

BANCA EXAMINADORA

__________________________________________ Profª. Drª. Arlete Aparecida Soares (Orientadora)

Universidade Federal do Ceará - UFC

__________________________________________ Profº. Drº. Claudivan Feitosa de Lacerda

Universidade Federal do Ceará – UFC

__________________________________________

Profº. Drº. Rafael Carvalho da Costa

Universidade Federal do Ceará – UFC

Dedico a Deus

e a minha família.

AGRADECIMENTOS

A Deus pelo seu amor incondicional, pelo seu cuidado, por sempre está a frente de

todas as minhas decisões, a Ele toda a honra e toda a glória da minha vida.

À minha família, a minha mãe Francisca Carvalho, ao meu pai Manoel Anselmo, pelo

amor e educação que me proporcionaram desde criança e aos meus irmãos Georgia

Carvalho e Daniel Carvalho, pelo apoio e carinho de sempre.

À Universidade Federal do Ceará pela oportunidade da realização do curso de Pós-

graduação em Ecologia e Recursos Naturais.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES),

Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico e ao

CNPq pelo apoio financeiro.

À Fazenda Experimental do Vale do Curu e ao Laboratório de Anatomia Vegetal pelo

espaço cedido para a realização dos estudos em campo e análise de material

biológico.

À Profª. Dra. Arlete Aparecida Soares pelos ensinamentos e orientação oferecida

durante o desenvolvimento do trabalho.

À Msc. Ana Lúcia Castelo Branco Pina, pelos ensinamentos, companheirismo,

incentivo, disponibilidade e amizade.

Aos meus amigos de trabalho do laboratório de anatomia vegetal/ UFC: Robson

Mendes, Lauana Oliveira, Karina Crisóstomo, Clemir Candeia, James Castro, pela

amizade, apoio, paciência e momentos de aprendizado.

Aos meus amigos do curso de mestrado que tive o prazer de conhecer e

compartilhar conhecimentos.

RESUMO

Características anatômicas do caule são importantes para compreender as

estratégias de história de vida das espécies em ambientes sazonalmente secos,

bem como sua resistência e manutenção da coluna de água no xilema desde as

raízes até os ramos. Assim, selecionamos cinco espécies arbóreas presentes na

região semiárida do Nordeste do Brasil para compreender a relação entre os

caracteres anatômicos do xilema, densidade de madeira, segurança e condutividade

hidráulica sob estresse hídrico. Para isso, realizamos uma análise de componentes

principais com as variáveis estudadas e observamos sua influencia dentro das

espécies. Como padrão geral para todas as espécies, os caracteres estudados

também foram correlacionados e foi possível perceber demandas conflitantes entre

as variáveis. Verificamos que características anatômicas do xilema podem variar

entre espécies com mesma densidade de madeira e isso reflete nos índices de

segurança e condutividade. Por outro lado, espécies com diferentes densidades de

madeira compartilham aspectos comuns de anatomia, segurança ou de

condutividade, formando grupos homogêneos.

Palavras- Chave: Anatomia. Condutividade. Caule. Estresse hídrico.

ABSTRACT

Anatomical characteristics of the stem are important to understand the life history

strategies of species in seasonally dry environments, as well as their resistance and

maintenance of the water column in the xylem from the roots to the branches. Thus,

we selected five tree species present in the semi - arid region of Northeast Brazil to

understand the relationship between the anatomical characteristics of xylem, wood

density, safety and hydraulic conductivity under water stress. For this, we performed

a principal components analysis with the studied variables and observed their

influence within the species. As a general pattern for all species, the characters

studied were also correlated and it was possible to perceive conflicting demands

among the variables. We verified that anatomical characteristics of xylem can vary

between species with the same density of wood and this reflects in the indices of

safety and conductivity. On the other hand, species with different wood densities

share common aspects of anatomy, safety or conductivity, forming homogeneous

groups.

Keywords: Anatomy. Conductivity. Stem. Water stress.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1- Dados de precipitação no período de dezembro a julho de 2014. Fazenda Experimental do Vale do Curú, Pentecoste- CE........................................19

Figura 2- Eletromicrografia de varredura mostrando pontoações guarnecidas nas espécies Poincianella bracteosa (a) e Combretum leprosum (c), e pontoações não guarnecidas nas espécies Bauhinia cheilantha (b), Cochlospermum vitifolium (d), Pseudobombax marginatum (e). Corte longitudinal mostrando tilose (ponta de seta) e grânulos de amido (seta preta) nas espécies Cochlospermum vitifolium (f) e Pseudobombax marginatum (g)..........................................................................................33

Figura 3– Secção do xilema de ramos de Poincianella bracteosa (a-c), Bauhinia

cheilantha (d-f), Combretum leprosum (g-i), Cochlospermum vitifolium (j-l), Pseudobombax marginatum (m-o). Corte transversal mostra densidade de vasos do xilema (a), (d), (g), (j) e (m), além da presença de tilose nos vasos (seta preta) (j) e (m). Corte transversal mostra distribuição e espessura de parede de fibra (seta branca) (b), (e), (h), (k) e (n). Corte longitudinal mostra áreas de fibras (estrela) e parênquima (ponta de seta) (c), (f), (i), (l) e (o), além da presença de tilose nos vasos (seta preta) (l) e (o)..............................................................................................................34

Figura 4- Reação com Lugol evidenciando em preto a presença de amido (seta) nas

células parenquimáticas em cortes transversais e longitudinais nas espécies Poincianella bracteosa (a) e (b), Bauhinia cheilantha (c) e (d), Combretum leprosum (e) e (f), Cochlospermum vitifolium (g) e (h), e Pseudobombax marginatum (i) e (j)..........................................................35

Figura 5- Gráficos representando as correlações de Pearson. (a) Kp versus WD. (b)

Kp versus VD. (c) VD versus DV. (d) VI versus Ri....................................36

Figura 6- Análise de componentes principais dos atributos das espécies amostradas. Eixo 1= 63,64%, Eixo 2= 24,12%. (WD= densidade de madeira, Ri= resistência a implosão, Kp= Condutância potencial teórica, Dh= Diâmetro hidráulico, VI= índice de vulnerabilidade ao embolismo, WC= quantidade de água saturada, Ψ seco= média do potencial hídrico do mês de junho, Ψ chuva= média do potencial hídrico do mês de abril, FA= área de fibra, PA= área de parênquima, VLE= comprimento de elemento vaso, FL= comprimento de fibra, DV= diâmetro de vaso, VD= densidade de vasos, VW= espessura de parede de vaso e FW= espessura de parede de fibra, OP= abertura de pontoação).....................................................................37

Figura 7- Distribuição das espécies de acordo com os eixos do PCA.......................38

LISTA DE TABELAS Tabela 1 - Espécies lenhosas com classificação e valores de densidade da madeira

(WD) em ordem decrescente, quantidade de água saturada (WC) em ordem crescente, e valores médios de potencial hídrico (Ψ) no mês de abril (mês chuvoso) e do mês de junho (mês seco) obtidos antes do amanhecer na Fazenda Experimental Vale do Curú, Pentecoste-Ce. Letras maiúsculas sobrescritas diferentes indicam variação significativa obtida do teste GLM (P<0.05)...................................................................30

Tabela 2 - Características das células do xilema. Valores correspondem à média ±

desvio padrão. Letras maiúsculas sobrescritas diferentes indicam variação significativa obtida do teste GLM (P<0.05)................................................31

Tabela 3 - Índices de condutividade e de segurança. Valores correspondem à média

± desvio padrão. Letras maiúsculas sobrescritas diferentes indicam variação significativa obtida do teste GLM (P<0.05).................................31

Tabela 4 - Valores dos coeficientes de correlação de Pearson envolvendo

características anatômicas, índices de condutividade e de segurança entre as espécies. Os coeficientes de correlação em negrito apresentaram valores de p≤0.05; e os coeficientes em negrito e sublinhado apresentaram valores de p≤0.001; os demais coeficientes apresentaram valores de p>0.05. Antes da análise os dados brutos foram transformados em log10....................................................................................................32

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ........................................................................................ 10

2 REVISÃO DE LITERATURA................................................................... 13

3 MÉTODOS............................................................................................... 17

3.1 Área de estudo......................................................................................... 17

3.2 Objeto de estudo...................................................................................... 17

3.3 Medidas de densidade da madeira e quantidade de água saturada........ 17

3.4 Anatomia do xilema........................................................................................... 18

3.5 Teste histoquímico ............................................................................................ 19

3.6 Potencial hídrico ............................................................................................... 19

3.7 Propriedades hidráulicas................................................................................. 20

3.8 Análises estatísticas.......................................................................................... 21

4 RESULTADOS......................................................................................... 22

5 DISCUSSÃO............................................................................................ 26

6 CONCLUSÃO.......................................................................................... 41

REFERÊNCIAS....................................................................................... 42

10

1 INTRODUÇÃO

As características do caule são importantes para compreender a

estabilidade, defesa, arquitetura hidráulica, investimento de carbono e o potencial de

crescimento da planta (SANTIAGO et al., 2004; JACOBSEN et al., 2008; WRIGHT et

al., 2010). Devido às suas diversas funções e as variações ambientais as quais o

caule pode estar submetido, podem ocorrer interações negativas (trade offs) e, ou

interações positivas entre seus caracteres anatômicos e funcionais (ZHENG;

MARTINEZ-CABRERA, 2013).

A densidade de madeira é considerada característica funcional chave

para entender as estratégias de história de vida, sobrevivência e crescimento das

plantas (POORTER, 2008; POORTER et al., 2010). Espécies de baixa densidade de

madeira possuem uma anatomia de baixo custo, menor segurança, alta

condutividade hidráulica e crescimento rápido (HACKE, SPERRY, 2001; POORTER,

2008). Em contrapartida, as espécies de alta densidade de madeira investem em

uma anatomia de alto custo, maior segurança, baixa condutividade hidráulica e

crescimento lento (HACKE, SPERRY, 2001; POORTER, 2008; POORTER, 2010).

Sob estresse hídrico e altas pressões negativas, determinada espécie ao

investir em uma anatomia mais eficiente na condutividade hidráulica, poderá perder

segurança no sistema de condução devido à cavitação, ou seja, a entrada de bolhas

de ar no vaso condutor (POCKMAN, SPERRY, 2000; MEINZER et al., 2001). A

cavitação pode tornar os vasos embolizados, bloquear o fluxo de água, alterar o

potencial hídrico da folha, limitar a condutância estomática e a fotossíntese ou até

mesmo resultar na morte da planta (CHOAT et al., 2003; BRODRIBB et al., 2010;

ANDEREGG et al., 2012; LENS et al., 2013).

Além da cavitação, as pressões negativas no xilema podem resultar no

colapso dos vasos devido às forças centrípetas exercidas sobre suas paredes que

podem implodir caso não tenham um reforço mecânico eficiente (COCHARD et al.,

2004). Em geral, espécies de baixa densidade de madeira investem pouco em

segurança com vasos largos e paredes delgadas, e as de alta densidade de madeira

são mais seguras com vasos estreitos e paredes mais espessas (BAAS et al., 2004;

HACKE et al., 2001).

Além do diâmetro e espessura das paredes dos vasos, alguns autores

11

ressaltam a necessidade de avaliar outros caracteres anatômicos que podem afetar

a segurança (ZIMMERMANN, 1983; Alves, ANGYALOSSY-ALFONSO, 2000;

TYREE et al., 1994; ALVES, ANGYALOSSY-ALFONSO, 2002; CHRISTMAN et al.,

2009; LENS et al., 2013). Como estratégia por segurança na condução, as espécies

podem desenvolver múltiplos vasos condutores que proporcionam caminhos

alternativos para contornar a formação das bolhas de ar na seiva do xilema

(ZIMMERMANN, 1983; ALVES, ANGYALOSSY-ALFONSO, 2000). Fibras podem

estar associadas a vasos de maior diâmetro, sendo possível combinar resistência

mecânica e alta condutividade. (TYREE et al., 1994; ALVES, ANGYALOSSY-

ALFONSO, 2002).

A resistência à cavitação depende de diferenças na estrutura da

pontoação (CHRISTMAN et al., 2009). As bolhas de ar são aspiradas através das

membranas de pontoações presentes na parede dos vasos do xilema, cuja estrutura

influencia o limiar específico de uma espécie para suportar as pressões negativas

em período de seca (ZIMMERMANN, 1983; LENS et al., 2013).

A cavitação também pode ser responsável pelo aparecimento de tilose

nos vasos (ZIMMERMANN, 1978; CANNY, 1997). Tiloses são protrusões das células

parenquimáticas próximas ao elemento de vaso que penetram no lúmen dos vasos

condutores através de suas pontoações (ZIMMERMANN, 1978). Os tilos raramente

se formam quando a abertura da pontoação é menor que 10 µm (CHATTAWAY,

1949), indicando que a pontoação afeta a formação dos tilos. Estes podem ser tão

frequentes que preenchem completamente o lúmen dos elementos de vaso,

tornando-os inativos (SUN et al., 2007).

Nesse contexto, características das células do xilema como diâmetro,

espessura e comprimento dos elementos de vaso e fibras, frequência dos vasos,

altura e largura dos raios parenquimáticos, e estrutura de pontoações na parede dos

vasos podem responder às variações ambientais e constituir diferentes formas de

segurança na condução hídrica (CARLQUIST, HOEKMAN, 1985; BAAS,

CARLQUIST, 1985; BARAJAS-MORALES, 1985; BAAS, SCHWEINGRUBER, 1987;

MARCATI et al., 2001).

Estudos tem questionado a relação da densidade de madeira com os

traços anatomicos do xilema, com a mortalidade e com o crescimento das espécies

(KING et al. 2006; KRAFT et al., 2010; RUSSO et al., 2010). Russo et al. (2010), ao

estudar espécies lenhosas da Nova Zelândia, sugeriu que o crescimento, a

12

sobrevivência e as características do xilema, como diâmetro e frequencia de vasos

não estão relacionados com a densidade de madeira. Porém, em plantas de

diferentes regiões com diferentes condições climáticas existe uma considerável

variação interespecífica (MAHERALI; POCKMAN, JACKSON, 2004), como também

espécies em uma mesma área podem desenvolver variedades de padrões

anatômicos de madeira que permitem diferentes maneiras de lidar com as

demandas hidráulicas (CARLQUIST, 2001; JANSEN et al., 2003).

Ao relacionar a anatomia às variações fisiológicas é possível analisar as

estratégias evolutivas e entender como as espécies conseguem se estabeler em

condições estressantes (TROVÃO et al., 2007). Segundo Sperry (2003), a evolução

do xilema está diretamente relacionada a disponibilidade hídrica e ao

desenvolvimento de estratégias para maximizar a condução e minimizar a

vulnerabilidade a implosão e cavitação.

Assim, buscando compreender os padrões anatômicos de segurança

hidráulica de espécies arbóreas com diferentes densidades de madeira sujeitas ao

déficit hídrico em região semiárida do nordeste do Brasil, questionamos: Como a

densidade da madeira, os caracteres anatômicos do xilema se relacionam com a

segurança hidráulica? Propomos como hipótese que espécies de plantas de baixa

densidade de madeira, associado com caracteres anatômicos do xilema, são mais

vulneráveis às pressões negativas do que as plantas de alta densidade de madeira.

Esperamos que as espécies com baixa densidade de madeira

apresentem xilema com vasos mais largos e longos, maior abertura de pontoação,

fibras de paredes finas, maior área de parênquima, menor área de fibras, maior

condutividade teórica potencial e maior vulnerabilidade à cavitação. Para as

espécies de alta densidade de madeira, esperamos vasos mais estreitos e curtos,

menor abertura de pontoação, fibras de paredes espessas, menor área de

parênquima, maior área de fibras, menor condutividade teórica potencial e menor

vulnerabilidade à cavitação.

13

2 REVISÃO DE LITERATURA

Relações de demanda conflitante surgem em resposta a restrições

ambientais que refletem em mudanças na morfologia, fisiologia ou comportamento

do organismo, em que o desenvolvimento da função de uma determinada

característica ocorre a partir do decréscimo de outra (TILMAN, 1990; GIACOMINI,

2007). O sistema de condução hidráulica das plantas reflete uma relação de

demanda conflitante (Trade- off) ao lidar com eficiência e segurança na condução de

água (ZIMMERMAN,1983; ACKERLY, 2004; HACKE et al., 2006). Esta capacidade

das plantas de hidratar suas folhas e manter a coluna de água no xilema da raiz até

os ramos está associada à sua sobrevivência e crescimento (MAHERALI et al.,

2004).

A evolução do xilema de traqueófitas procedeu a partir de um sistema de

condução hídrica de alta resistência e baixa vulnerabilidade, observado nos

traqueídes, em direção a um sistema de baixa resistência e alta vulnerabilidade,

observado nos elementos de vaso (CARLQUIST, 2012). Os traqueídes são células

longas, estreitas, de terminações fechadas, com pontoações areoladas e de baixa

condutividade hidráulica (ZIMMERMANN, 1983; TYREE, ZIMMERMANN, 2002).

Enquanto os elementos de vaso, presentes em grupos de espécies mais recentes na

escala evolutiva (ZIMMERMANN, 1983), são mais curtos, de maior diâmetro, com

pontoações nas paredes laterais, placas de perfuração nas terminações e permitem

maior condutividade (ZIMMERMANN, 1983; TYREE, ZIMMERMANN, 2002).

Se essa foi a rota evolutiva em busca de uma maior condução hídrica,

Zimmerman (1983) questionou: porque então todas as plantas modernas não

apresentam vasos largos? É possível que determinada espécie ao investir em vasos

de maior eficiência na condutividade hidráulica, poderia colocar em risco a

segurança do sistema de condução devido à cavitação, ou seja, a entrada de bolhas

de ar no vaso condutor, que pode torna-se cheio de ar ou embolizado, bloqueando o

transporte de água (POCKMAN, SPERRY, 2000; MEINZER et al., 2001, LENS et al.,

2013).

Sob estresse hídrico, os vasos do xilema podem sofrer embolismo e o

fornecimento de água para as folhas tende a reduzir (HACKE et al., 2000). O

benefício anatômico de resistência à cavitação induzida pela seca tem implicações

no controle estomático, na transpiração, uso da água e fotossíntese. (HACKE,

14

SPERRY, 2001; CHOAT et al., 2003). Se o fornecimento de água é interrompido pelo

embolismo, as trocas gasosas podem levar à desidratação e morte da planta

(HACKE, SPERRY, 2001; CHOAT et al., 2003).

A ocorrência da cavitação pode ser responsável pelo aparecimento de

tiloses nos vasos (COCHARD, TYREE, 1990; CANNY, 1997). Tiloses são protrusões

das células parenquimáticas próximas ao elemento de vaso que penetram no lúmen

dos vasos condutores através de suas pontoações (ZIMMERMANN, 1978) e

possuem a capacidade de bloquear os vasos tornando-os inativos (SUN et al.,

2007). Porém, ainda são poucos os trabalhos que questionem essa relação entre

tilose e cavitação (ZIMMERMANN, 1978; CANNY, 1997; SUN et al., 2007;

MINORSKY, 2007).

Estudos demonstram que a resistência à cavitação em ambientes

sazonalmente secos possui estreita relação com a densidade da madeira (HACKE,

SPERRY, PITTERMANN, 2000; HACKE et al., 2001; CHAVE et al., 2009; LIMA,

RODAL, 2010). As características das células do xilema tais como diâmetro,

espessura e comprimento dos elementos de vaso e fibras, frequência dos vasos,

altura e largura dos raios parenquimáticos podem responder às variações

ambientais (CARLQUIST, HOEKMAN, 1985; BAAS, CARLQUIST, 1985; BARAJAS-

MORALES, 1985; BAAS, SCHWEINGRUBER, 1987; MARCATI et al., 2001). Tais

características e proporção das células que compõe o xilema podem afetar a

densidade da madeira (CABRERA, 2009).

Em geral, as espécies de alta densidade de madeira tendem a apresentar

vasos curtos, estreitos e com paredes espessas, maior densidade de fibras e uma

menor área de parênquima (HACKE et al., 2001; POORTER et al., 2010). Em

contrapartida, as espécies de baixa densidade de madeira apresentam vasos largos

e com paredes delgadas, menor densidade de fibras e maior área de parênquima

(HACKE et al., 2001; POORTER et al., 2010).

A densidade da madeira é inversamente proporcional à capacidade de

armazenamento de água na planta (BORCHERT, 1994; LIMA, RODAL, 2010). Em

geral, espécies de baixa densidade de madeira são capazes de armazenar grandes

quantidades de água, estratégia que pode evitar grandes variações do potencial

hídrico durante a estação seca (BORCHERT, 1994; LIMA, RODAL, 2010). No

entanto, espécies de madeira de alta densidade, apesar de fornecer suporte

mecânico e características nas células do xilema que permitem maior resistência à

15

cavitação, possuem baixa capacidade de armazenamento de água (BORCHERT,

1994; LIMA, RODAL, 2010).

De acordo com Hacke et al. (2001), a predominância de fibras de

paredes espessas proporcionam um maior suporte mecânico aos vasos durante as

altas pressões negativas. Pressões negativas podem afetar as paredes dos vasos

do xilema através de tensões de compressão e tensões de curvatura na parede dos

vasos (HACKE et al., 2001). As tensões de compressão são pequenas tensões que

podem ser propagadas pelas paredes adjacentes através da lamela média,

enquanto as tensões de curvatura são tensões maiores e afetam a dupla parede

entre um vaso com água e outro embolizado (HACKE et al., 2001). Assim, plantas

sujeitas a potenciais hídricos muito negativos devem apresentar alta densidade de

madeira, vasos de parede espessa e lumen estreitos para suportar as tensões

negativas e evitar a implosão (BAAS et al., 2004; HACKE et al., 2001).

Pontoações nas paredes dos vasos podem interferir na segurança

hidráulica devido à entrada lateral de ar pela membrana de pontoação

(ZIMMERMANN, 1983; SPERRY, TYREE, 1988). A estrutura e o tamanho da

abertura da pontoação influenciam o limiar específico de uma espécie para suportar

as pressões negativas em período de seca (ZIMMERMANN, 1983; LENS et al.,

2013; LENS et al., 2010; CHRISTMAN et al., 2012). Pontoações do tipo guarnecidas

ou protegidas são mais difundidas em plantas lenhosas que habitam ambientes

xéricos (LINDORF, 1994; JANSEN et al., 2003). Elas apresentam projeções de

parede que revestem a abertura da pontoação reduzindo a pressão sobre a

membrana entre duas pontoações e o risco de cavitação e embolias no interior dos

vasos (ZWEYPFENNING, 1978; LIMA et al., 2007).

As pontoações participam da condução lateral da água entre vasos e

representam mais de 50% da resistência dos vasos à cavitação (WHEELER et al.,

2005; CHOAT et al., 2008). O deslocamento de ar através das pontoações depende

que o vaso adjacente esteja cavitado (HARGRAVE et al., 1994). Vasos longos e

largos têm maior probabilidade de ter contato com um vaso cavitado adjacente e

podem apresentar um maior número de pontoações do que os vasos curtos e

estreitos (HARGRAVE et al., 1994; EVERT, 2006; LENS et al., 2009). Desse modo,

a cavitação pode atingir todo o sistema condutor, e assim afetar a condutividade

hidráulica potencial (HARGRAVE et al.,1994; EVERT, 2006).

Entende-se por condutividade hidráulica (K) a taxa de fluxo (F) de volume

16

ou de massa de uma solução dividida pela pressão aplicada pelo gradiente do fluxo

ao longo do comprimento do vaso condutor (P/L) (TORRES-RUIZ et al., 2012). Para

medir a condutividade teórica, tem-se como base a lei de Hagen- Poiseuille que

calcula a condutividade potencial máxima a partir do diâmetro do vaso elevado à

quarta potência (CALKIN et al., 1985; TYREE, EWERS, 1991).

Quanto maior for o diâmetro, maior será a condução de água (TYREE,

EWERS, 1991; CHRISTMAN et al., 2012). Espécies com alta densidade de madeira

com vasos estreitos tendem a apresentar uma menor condutividade quando

comparadas as espécies de baixa densidade de madeira com vasos largos

(POORTER et al., 2010). De acordo com Tyree e Ewers (1991), a lei de Hagen-

Poiseuille mede o fluxo de um líquido através de tubos cilíndricos perfeitos. Porém,

os vasos do xilema são raramente circulares em secção transversal, assim versões

da lei têm sido aplicadas em busca de resultados que se aproximem da medida real

de condutividade (TYREE, EWERS,1991).

Embora a resistência à cavitação, induzida pelo déficit hídrico, evite à

dessecação (MAHERALI et al., 2004), espécies em uma mesma área podem

desenvolver variedades de padrões anatômicos de madeira que permitem diferentes

maneiras de lidar com as demandas hidráulicas (CARLQUIST, 2001; JANSEN et al.,

2003). Relacionar variações anatômicas à fisiológicas permite analisar as estratégias

desenvolvidas pelas espécies e entender como elas conseguem se estabelecer em

condições de déficit hídrico (TROVÃO et al., 2007).

17

3 MÉTODOS

3.1 Área de estudo

O estudo foi desenvolvido na Fazenda Experimental Vale do Curu

pertencente à Universidade Federal do Ceará (UFC), situada no município de

Pentecoste-Ceará (03°47' S, 39°16' O). Segundo a classificação de Köpper o clima

da região se caracteriza como semiárido, com chuvas irregulares e temperatura

média de 26ºC a 28ºC, apresentando uma estação seca de junho a dezembro e

outra chuvosa de fevereiro a maio (FUNCEME, 2015).

3.2 Objeto de estudo

O estudo foi desenvolvido com cinco espécies do semiárido que

segundo dados da literatura apresentam diferentes densidades de madeira

(BORCHET, 1994; SILVA et al., 2009; LIMA, RODAL, 2010). Sendo elas:

Poincianella bracteosa (Tul.) L.P. Queiroz (Fabaceae); Bauhinia cheilantha (Bong)

Steud. (Fabaceae); Combretum leprosum Mart. (Combretaceae); Cochlospermum

vitifolium (Willd.) Spreng. (Bixaceae); e Pseudobombax marginatum (A.St.-Hil.) A.

Robyns (Malvaceae).

3.3 Medidas de densidade da madeira e quantidade de água saturada

Para determinar a densidade da madeira e a quantidade de água

saturada selecionamos cinco indivíduos de cada espécie dos quais coletamos três

discos amostrais de diferentes ramos com aproximadamente 2 cm de diâmetro

(BARBOSA, FEARNSIDE, 2004). Após a coleta, as amostras foram mergulhadas em

água durante quatro a cinco dias para reidratar até atingir o ponto de saturação. As

amostras foram pesadas para obter o peso fresco da madeira e depois foram

colocadas para secar em estufa a 80 °C até atingirem peso constante. As espécies

foram consideradas de baixa densidade de madeira quando apresentaram valores

menores que 0.5 g cm-3, e de alta densidade de madeira quando apresentavam

densidade maior ou igual a esse valor (BORCHERT, 1994). O valor de densidade da

madeira (g/cm-3) foi obtido através da massa seca(g) dividida pelo volume de água

18

saturado (cm³) (BARBOSA, FEARNSIDE, 2004). A quantidade de água saturada foi

obtida pelo volume de água saturado menos a massa seca dividido pela massa seca

(BARBOSA, FEARNSIDE, 2004).

3.4 Anatomia do xilema

O estudo anatômico do xilema foi realizado a partir de amostras de 2 cm

por 2 cm coletadas de dois ramos de cinco indivíduos de cada espécie em estudo e

acondicionadas em recipientes plásticos (SILVA, 2011). Para cada atributo analisado

realizamos 30 medidas para cada amostra, com um total de 300 medidas por

espécie. Em laboratório, utilizando o micrótomo de deslize Spencer 860, foram feitas

secções transversais e longitudinais com espessura de 16 a 20 µm. As secções

foram clarificadas com hipoclorito de sódio (30%), lavadas em água, coradas com

azul de astra e safranina 9:1, desidratadas em série etílica crescente e montadas em

verniz. Com o auxílio de um microscópio óptico Leica DM 4000B Led foram

capturadas imagens dos dois ou três últimos anéis de crescimento do xilema

(Poorter et al, 2010). Nas secções transversais foram medidas área de parênquima

(PA), área de fibras (FA), espessura de parede de fibras (FW), espessura de parede

de vasos (VW), diâmetro de vasos (DV) e densidade de vasos por mm² (VD).

Para mensurar o comprimento de vasos (VLE) e fibras (FL) o tecido

xilemático foi reduzido a pequenos fragmentos e submetido à maceração química

utilizando uma mistura de ácido crômico 10% e ácido nítrico 10%, 1:1 (v/v)

(Johansen, 1940). Após a separação das fibras, o material foi corado com safranina

hidroalcoolica 3% (v/v) e montado em entellan.

A análise da abertura da pontoação (OP) foi feita a partir de secções

longitudinais do xilema. Os fragmentos foram desidratados em série etílica e secos

em estufa (40°C~ 72 h). As amostras foram montadas em porta- espécimes (stubs)

com fita adesiva de carbono eletro-condutora, recobertas com platina, e observados

em microscópio eletrônico de varredura (DSM 940 A Zeiss) a 15kV no laboratório de

Microscopia Eletrônica da Embrapa Agroindústria Tropical. As medidas e análises de

todas as imagens foram feitas através do software ImageJ 1.44.

19

3.5 Teste histoquímico

Para observar a presença de amido nas células do xilema utilizou-se

solução de lugol, com 5 g de iodo e 10 g de iodeto de potássio em 100 ml de água

destilada (JOHANSEN, 1940).

3.6 Potencial hídrico

Para realizar as medidas de potencial hídrico (Ψ) foliar foi utilizada uma

câmara de pressão do tipo Sholander (GRAMMATIKOPOULOS, MANETAS, 1994;

BORCHERT, 1994). Três ramos caulinares de aproximadamente 10 cm e com folhas

expandidas e expostas à radiação solar foram coletados de cinco indivíduos adultos

de cada espécie analisada. As coletas ocorreram antes do amanhecer no horário de

4: 00 h quando a taxa de transpiração é mínima (BUCCI et al., 2004). Através dos

dados de precipitação de 2014 (Figura 1) adotou-se o potencial hídrico do mês de

abril como representante do mês de maior precipitação (Ψ chuva) e o mês de junho

como o mês de menor precipitação (Ψ seco).

Figura 1- Dados de precipitação no período de dezembro a julho de 2014. Fazenda Experimental do Vale do Curú, Pentecoste- CE.

Fonte: Fazenda Experimental do Vale do Curú, Pentecoste- CE.

20

3.7 Propriedades hidráulicas

A condutividade hidráulica potencial teórica (Kp, kg m MPa-1 s-1), foi

calculada com base na lei de Hagen-Poiseuille (DOMEC et al., 2006; GONZALEZ-

BENECKE et al., 2010; POORTER et al., 2010), onde ρw é a densidade da água a

20 °C (998.2 kg m-3), η é a viscosidade da água a 20 °C (1.002 x 10-6 MPa s), VD é a

densidade de vasos e Dh é o diâmetro hidráulico dos vasos (m).

𝐾𝑝 = (𝜋𝜌𝑤/128𝜂) × VD × 𝐷ℎ4

O diâmetro hidráulico (Dh, m) foi obtido através da seguinte equação

(TYREE, ZIMMERMANN, 2002):

𝐷ℎ = 1/𝑛 𝑑4

𝑛

𝑖=1

1/4

Onde “n” é o número de vasos e “d” representa o diâmetro dos vasos.

Sperry et al. (2006) afirmam que a condutividade potencial teórica (Kp) é

maior que a condutividade real (Ks), pois o cálculo do Kp não leva em consideração

as placas de perfuração dos vasos e a abertura das pontoações. Baseado no estudo

de Poorter et al. (2010), assumimos o Kp sem levar em consideração as resistências

do vaso, e que o Kp relaciona-se positivamente com o Ks.

Para avaliar o investimento em estruturas que reforçam a tolerância a

pressões negativas durante o estresse hídrico, foi medida a resistência a implosão

do vaso 𝑅𝑖 = (𝑡/𝑏)2, onde t é o somatório da espessura da parede de dois

elementos de vasos adjacentes, e b representa o diâmetro máximo do elemento de

vaso (HACKE, SPERRY, 2001; JACOBSEN et al., 2007).

O índice de vulnerabilidade para ocorrência do embolismo (VI) foi calculado

através da razão entre o diâmetro médio do lúmen dos vasos (DV, μm) e a

densidade dos vasos (VD, mm-2) (CARLQUIST, 1977; REYES-SANTAMARIA et al.,

2002).

𝑉𝐼 =𝐷𝑉

𝑉𝐷

21

3.8 Análises estatísticas

Para analisar a relação entre as variáveis estudadas e sua influencia

dentro das espécies foi realizada uma análise de componentes principais (PCA).

Características anatômicas, densidade de madeira, índices de condutividade teórica

(Kp e Dh) e índices de segurança hidráulica (VI e Ri) foram relacionadas através da

Correlação de Pearson. Nestas análises estatísticas, os dados não apresentaram

distribuição normal, por isso optamos por transformá-los em log10. A influencia dos

atributos na densidade de madeira foi analisada através do General Linear Model

(GLM) e em seguida usamos o teste post hoc de Tukey para determinar as

diferenças significativas. As análises estatísticas foram realizadas utilizando os

programas Statistica 7 e SigmaPlot 11.0.

22

4 RESULTADOS

As características anatômicas do xilema e os índices de segurança e

condutividade diferiram significativamente entre as espécies (p<0.001).

A densidade de madeira apresentou valores que variaram de 0.35 g/cm³ a

0.70 g/cm³ (Tabela 1). P. bracteosa e B. cheilantha não diferiram em seus valores de

densidade de madeira e foram classificadas como de alta densidade de madeira

(HWD) por apresentarem valores mais próximos a 0.8 g/cm³ (Tabela 1). Enquanto as

espécies C. vitifolium e P. marginatum foram classificadas como de baixa densidade

de madeira (LWD) com valores abaixo de 0.5 g/cm³ (Tabela 1). C. leprosum

apresentou 0.59 g/cm³ e por diferir significativamente das outras espécies, foi

considerada de densidade moderada (MWD).

A quantidade de água saturada (WC) variou inversamente com a

densidade da madeira (r= -0.995, p< 0.000), pois as espécies com LWM

apresentaram alta capacidade de armazenamento de água, aproximadamente 155%

em C. vitifolium e 185% em P. marginatum, ao contrário das espécies de HWD que

apresentaram valores próximos a 43% (P. bracteosa e B. cheilantha) e da espécie C.

leprosum (MWD) com valor próximo a 69% de água saturada (Tabela 1). As espécies

de HWD não apresentaram diferença significativa com relação à WC, ao contrario

das espécies de LWD que divergiram entre si, com uma variação de 30%.

A espécie B. cheilantha demonstrou maior espessura de parede de vaso

(0.005±0.001) enquanto as espécies C. vitifolium e P. marginatum apresentaram

vasos com paredes finas (Tabela 2). A espécie P. bracteosa demonstrou maior

espessura de parede de fibra (0.004±0.001), seguida pelas espécies B. cheilantha e

P. marginatum que apresentaram parede de fibra com 0.003 mm de espessura

(Tabela 2).

P. marginatum apresentou maior área de parênquima (0.04±0.008) e a

menor área de fibra (0.01±0.01), diferindo significativamente das outras espécies.

Em contrapartida, a espécie C. leprosum apresentou maior área transversal de fibra

(0.05±0.01) e menor área de parênquima (0.01±0.002). A área de fibra presente na

espécie C. vitifolium não diferiu das espécies P. bracteosa e B. cheilantha (Tabela 2).

As espécies C. leprosum, C. vitifolium e P. marginatum apresentaram

elementos de vasos de maior diâmetro e maior comprimento, além de maior

comprimento de fibra (Tabela 2). Os vasos mais estreitos e curtos, e com fibras

23

curtas foram observados em B. cheilantha, que também apresentou maior

densidade de vasos (129.34±16.41). Enquanto, C. leprosum, C. vitifolium e P.

marginatum apresentaram os menores valores de densidade de vasos (Tabela 2).

As espécies P. bracteosa e C. leprosum possuem pontoações

guarnecidas, enquanto em B. cheilantha, C. vitifolium e P. marginatum são

encontradas pontoações não guarnecidas (Figura 2). As espécies C.vitifolium e

P.marginatum apresentaram ampla área de abertura de pontoação (1E-05 mm² e 8E-

06 mm², respectivamente), ao contrário de P.bracteosa, B.cheilantha e C.leprosum

com as menores áreas de abertura de pontoação (Tabela 2).

A presença de vasos com tilose foi observada em C. vitifolium, com

variação de 4 a 60 % dos vasos, e na espécie P. marginatum com variação de 0 a 86

% dos vasos em uma área de aproximadamente 4 mm² (Figura 3). A presença de

amido foi observada nas células parenquimáticas em todas as espécies estudadas

(Figura 4).

A espécie B. cheilantha se destacou por apresentar altos valores de

diâmetro hidráulico (0.005±0.0006), de condutividade hidráulica teórica potencial

(2E-06±1.63E-06) e de resistência a implosão (0.10±0.12), e menor valor para o

índice de vulnerabilidade ao embolismo (0.35±0.12). Ao contrário da espécie

C.leprosum que se destacou por apresentar os menores valores de diâmetro

hidráulico (0.001±0.0003), de condutividade hidráulica teórica potencial (2E-

09±3.09E-09) e de resistência a implosão (0.003±0.003), e maior valor para o índice

de vulnerabilidade ao embolismo (8.63±3.54) (Tabela 3).

As espécies com baixa densidade de madeira (LWD) apresentaram pouca

variação nos potenciais hídricos entre os meses de abril e junho, como observamos

na espécie P. marginatum que apresentou potencial hídrico igual a -0.29 no mês de

abril e -0.37 no mês de junho (Tabela 1). As espécies com alta densidade de

madeira (HWD) apresentaram alta variação no potencial hídrico, como foi observado

na espécie P. bracteosa, com -0.53 no mês de abril e -4.01 no mês de junho (Tabela

1).

Ao analisar as correlações como padrão geral para todas as espécies,

encontramos que as características das células do xilema analisadas possuem

correlação significativa com a densidade de madeira (Tabela 4). A densidade de

madeira teve correlação positiva com a densidade de vasos (r= 0.501), a espessura

de parede de vaso (r=0.433), área de secção transversal de fibra (r=0.415), e

24

espessura de parede de fibra (r=0.406); e correlação negativa com a área de secção

transversal de parênquima (r=-0.593), diâmetro de vaso (r=-0.615), comprimento de

fibra (r=-0.595) e forte correlação negativa com o comprimento de elemento de vaso

(r= -0.668) e a área da abertura de pontoação (r=-0.831).

A espessura de parede de fibra foi relacionada positivamente com a

espessura de parede de vaso (r=0.586). A área transversal de fibra possui

correlação negativa com a área transversal de parênquima (r= -0.536). O aumento

do diâmetro de vaso implicou no aumento da área de parênquima, redução na

espessura de parede de vaso e na espessura de parede de fibra, além de vasos e

fibras longas (Tabela 4). Não foi observada relação significativa entre a área

transversal de fibra e o diâmetro de vaso (p>0.05) (Tabela 4). O aumento da

densidade de vasos teve relação com vasos de parede espessa, com menor

diâmetro de vaso (Figura 5) e vasos curtos, além de apresentar parede espessa de

fibras (Tabela 4). A área da abertura de pontoação demonstrou relação positiva com

a área de parênquima (r= 0.560), diâmetro de vaso (r= 0.429), comprimento do

elemento de vaso (r= 0.473) e comprimento de fibra (r= 0.477).

A densidade de madeira apresentou correlação positiva com o diâmetro

hidráulico (r= 0.383), com a condutividade teórica potencial (r= 0.426) (Figura 5) e

com a resistência teórica à implosão (r= 0.545), e correlação negativa com o índice

de vulnerabilidade ao embolismo (r= -0.539). O diâmetro hidráulico e a condutividade

teórica potencial apresentaram correlação positiva com a espessura de parede de

vaso, a espessura de parede de fibra e a densidade de vasos (Figura 5), e

correlação negativa com o diâmetro de vaso e o comprimento de elemento de vaso

(Tabela 4). O diâmetro hidráulico e a condutividade não apresentaram relação

significativa com o comprimento de fibra (p>0.05).

O índice de vulnerabilidade ao embolismo apresentou forte correlação

negativa com a resistência teórica à implosão (r= -0.971). O aumento do diâmetro de

vaso e do comprimento de elemento de vaso corresponde ao aumento no índice de

vulnerabilidade ao embolismo e redução na resistência a implosão (Tabela 4). As

características anatômicas de espessura de parede de vaso, espessura de parede

de fibra e densidade de vasos, além do diâmetro hidráulico e condutividade teórica

potencial apresentaram correlação negativa com o índice de vulnerabilidade ao

embolismo e correlação positiva com a resistência teórica a implosão (Tabela 4).

A PCA foi feita para analisar como as características anatômicas e

25

funcionais estão associadas entre si nas espécies estudadas. O primeiro e o

segundo eixos da PCA explicaram, respectivamente, 63,64% e 24,12% (Figura 6).

Ao distribuir as espécies na PCA foi observado que as variáveis que mais

contribuíram para a formação do primeiro eixo principal foram mais representativas

para as espécies P. bracteosa, B. cheilantha e C. vitifolium, ao contrário das

espécies C. leprosum e P. marginatum em que o segundo eixo foi mais

representativo (Figura 7).

Verificamos que as espécies P. bracteosa e B. Cheilantha são

influenciadas pelas variáveis representativas do primeiro eixo, apresentando alta

densidade de madeira, maior resistência à implosão, menor vulnerabilidade ao

embolismo, vasos de parede espessa, curtos e estreitos, maior espessura de parede

de fibra, e maior condutividade que resulta de uma maior densidade de vasos

(Figura 7). A posição da espécie C. leprosum foi influenciada pela presença de uma

maior área de fibras (variável de carga positiva do segundo eixo), vasos largos e

com maior vulnerabilidade ao embolismo (variáveis de cargas negativas no primeiro

eixo) (Figura 7). As espécies C. vitifolium e P. marginatum de baixa densidade de

madeira foram influenciadas pela presença de vasos largos e alta vulnerabilidade ao

embolismo (variáveis de cargas negativas do primeiro eixo). Sendo que, a espécie

C. vitifolium foi influenciada pela sua grande área de fibra (variável de carga positiva

no segundo eixo) e a espécie P. marginatum também foi influenciada pela abertura

de pontoação, comprimento de fibra e área de parênquima (variáveis de carga

negativa no segundo eixo) (Figura 7).

26

5 DISCUSSÃO

A densidade de madeira correlacionou-se significativamente com as

características anatômicas, índices de segurança e condutividade. Fortes

correlações entre a densidade de madeira e atributos anatômicos ocorreram em

oposição aos resultados encontrados por Russo et al. (2010).

Espécies com mesma classificação de densidade de madeira variaram

diante das características anatômicas e isso refletiu nos índices calculados de

segurança e condutividade. Espécies de baixa densidade de madeira diferiram com

relação à área de fibra, área de parênquima, comprimento de fibra e área de

abertura de pontoação. As espécies de alta densidade de madeira divergiram sobre

o diâmetro de vaso e densidade de vasos.

Por outro lado, espécies com diferentes densidades de madeira

compartilharam alguns aspectos comuns de anatomia. A espécie C. vitifolium de

baixa densidade de madeira não apresentou diferença significativa das espécies de

alta densidade de madeira com relação à área de parênquima (P. bracteosa) e a

área de fibra (P. bracteosa e B. cheilantha).

Como em estudos anteriores (BORCHERT, 1994; OLIVEIRA et al., 2015),

análises demonstraram que espécies com baixa densidade de madeira

apresentaram pouca variação no potencial hídrico entre o mês chuvoso e seco,

resultado de uma maior quantidade de água saturada e de um maior controle

estomático. Por outro lado, as espécies de alta densidade de madeira, apresentaram

maior variação no potencial hídrico entre o mês chuvoso e mês seco, devido à baixa

quantidade de água saturada e um menor controle estomático. De acordo com

HACKE E SPERRY (2001), as espécies de angiospermas de alta densidade de

madeira não investem em uma anatomia de armazenamento, porém de suporte,

com uma arquitetura de custo elevado e crescimento lento.

Como previsto, espécies de alta densidade da madeira apresentaram

reduzida área de secção transversal de parênquima, porém uma maior área de

secção transversal de fibras e maior espessura de parede de fibra. A estrutura das

fibras parece contribuir com a resistência biomecânica e resistência à cavitação

(BERRY, RODERICK, 2005; JACOBSEN et al., 2005; PRESTON et al., 2006).

Pela análise da PCA, pode-se perceber que a área de fibra parece

compor um eixo de diferenciação anatômica entre as espécies de baixa densidade

27

de madeira, C. vitifolium e P. marginatum. A espécie C. vitifolium não apresentou

diferença significativa quando comparada com as espécies P. bracteosa e B.

cheilantha de alta densidade de madeira. Uma rede densa de fibras pode

compensar no suporte de áreas de grande densidade de vasos, ou a presença de

vasos de grande diâmetro (HACKE, SPERRY, 2001) como observado na espécie C.

vitifolium.

De acordo com POORTER et al.(2010), espécies de baixa densidade de

madeira e com grande área de fibras provavelmente tem fibras com paredes finas e

grande lúmen. As fibras observadas na espécie C.vitifolium são do tipo septadas e

consideradas como células vivas de transição entre fibras e células típicas do

parênquima axial. Tais fibras podem compensar a escassez do parênquima de

armazenamento e estocar amido, óleos, resinas e cristais de oxalato de cálcio nas

fases em que a espécie passa por períodos de estresse (METCALFE, CHALK, 1983;

EVERT, 2006; WHEELER et al., 2007). Porém, observou-se a presença de amido

somente nas células parenquimáticas.

Conforme observado em outros estudos (HACKE et al, 2001; PRESTON

et al., 2006; POORTER et al., 2010) espécies de maior densidade da madeira

apresentaram menor diâmetro de vaso. Poorter et al. (2010) ao estudar 42 espécies

de floresta tropical observou que espécies de baixa densidade de madeira

apresentaram maior condutividade potencial teórica e menor densidade de vasos.

Contudo, nosso estudo verificou que as espécies de alta densidade de madeira,

apesar de menor diâmetro de vaso, apresentaram maior diâmetro hidráulico e alta

condutividade potencial teórica.

A eficiência hidráulica nas espécies de alta densidade de madeira pode

ser explicada através do aumento da densidade de vasos, devido ao trade- off

existente entre diâmetro de vaso e densidade de vasos (BAAS et al.,2004;

PRESTON et al., 2006; RUSSO et al., 2010; CARLQUIST, 2012). A relação entre

diâmetro de vaso e densidade de vasos está ligada ao suporte mínimo para evitar

quebras quando a planta é deslocada de sua posição vertical (MCMAHON,

KRONAUER, 1976) e um limite máximo de resistência na condução hídrica que

permita a ocorrência da fotossíntese no dossel (BRODRIBB et al., 2003; KOCH et

al., 2004; NIKLAS, SPATZ, 2004). De acordo com RUSSO et al. (2010), trade- offs

permitem a diversidade funcional e ecológica nas comunidades através de uma

dinâmica estrutural em nível de população.

28

Uma maior densidade de vasos implicou em elementos de vasos

estreitos e curtos, com menor vulnerabilidade ao embolismo. Estudos afirmam que a

segurança de vasos curtos e estreitos pode está relacionada a presença de uma

reduzida área de pontoações na parede dos vasos (SPERRY, TYREE, 1988;

HARGRAVE et al., 1994; HACKE et al., 2006; EWERS, 2007). Quando a densidade

de pontoações permanece constante a segurança continua a ser constante.

Segundo Hacke et al. (2006), caso a vulnerabilidade dos vasos ao embolismo seja

constante, o aumento da densidade de vasos por área de xilema poderá aumentar a

condutividade sem afetar a segurança.

Através das correlações, encontramos que grande área de abertura de

pontoação implica em baixa densidade de madeira, maior diâmetro de vaso e maior

comprimento de vaso. Apesar de menor área de abertura de pontoação, a espécie

C. leprosum apresentou alto índice de vulnerabilidade ao embolismo que parece

está relacionado com a presença de um maior diâmetro de vaso, menor densidade

de vasos e a ausência de vasos geminados. Uma vez que a frequência de vasos

pode oferecer rotas alternativas ao transporte hidráulico quando alguns vasos estão

embolizados (EWERS, 2007; CARLQUIST, 2009).

No caso da espécie P. bracteosa, mesmo com a presença de vasos

largos, apresentou baixo índice de vulnerabilidade ao embolismo por investir em

densidade de vasos. É necessário ressaltar que o índice de vulnerabilidade

calculado leva em consideração apenas o diâmetro de vaso e a densidade de vasos.

Ao analisar as imagens com os tipos de pontoações percebe-se que as espécies C.

leprosum e P. bracteosa parecem investir em pontoações guarnecidas para

compensar a falta de segurança dos vasos largos.

As espécies C. vitifolium, P. marginatum e B. cheilantha apresentaram

pontoações não guarnecidas, não demonstrando relação entre o tipo de pontoação e

a densidade de madeira. Estudos sugerem que pontoações guarnecidas são uma

adaptação positiva para o transporte de água em plantas lenhosas sujeitas a altas

pressões negativas do xilema, pois aprisionam bolhas de gás tornando as

cavitações menos frequentes (JANSEN et al., 2003). Segundo Hacke e Sperry

(2001), é necessário levar em conta a resistência e elasticidade das membranas de

pontoação, bem como toda a geometria do complexo de pontoação para obter

informações mais significativas da relação do poro de membrana com a resistência à

cavitação.

29

A presença de tilose pode está relacionado com a presença de

pontoações não guarnecidas e com grande área de abertura presentes em vasos

com maior índice de vulnerabilidade ao embolismo. De acordo com Burger e Richter

(1991), os tilos podem se desenvolver em pontoações maiores do que 7 µm², como

foi observado nas espécies C. vitifolium e P. marginatum. Esse resultado corrobora

com a hipótese de que a cavitação pode ser responsável pelo surgimento de tiloses,

pois estudos ressaltam a presença de tilose em vasos vulneráveis a entrada de ar

(COCHARD, TYREE, 1990; PEARCE, 1991; CANNY, 1997).

A relação negativa observada entre a densidade de madeira e o potencial

hídrico de junho (período seco) condiz com a relação negativa entre a densidade de

madeira e o índice de vulnerabilidade ao embolismo induzido pela seca, discutido

em outros estudos (HACKE et al., 2001; HACKE, SPERRY, 2001). Espécies de

angiospermas com maior densidade de madeira apresentaram P50 mais negativo,

ou seja, suporta potencial hídrico mais negativo para perder 50% da sua

condutividade hidráulica.

O aumento da densidade de madeira influenciou positivamente a

resistência a implosão, pois madeiras mais densas pode ser requisito para suportar

pressões mais negativas no xilema, em que quanto mais espessa a parede entre

vasos com menor diâmetro, maior será o reforço contra as tensões de flexão entre

um vaso com água e outro embolizado (HACKE, SPERRY, 2001; HACKE et al.,

2001; COCHARD et al., 2004; JACOBSEN et al., 2007). De acordo com Hacke e

Sperry (2001), plantas xéricas com baixos P50 e de alta densidade de madeira, não

somente apresentam paredes de vasos espessas, mas também parede de fibras

espessas, similar ao encontrado para as espécies de HWD estudadas.

O gráfico da PCA nos permite analisar relações positivas e negativas

(trade-offs) existentes entre as variáveis de acordo com as suas distribuições nos

eixos. Como observado no estudo de Poorter et al. (2010), o primeiro eixo da PCA

relatou trade-off entre diâmetro de vaso e densidade de vasos, porém contrário ao

estudo de Poorter et al. (2010), verificamos maior condutividade associada a vasos

estreitos porém com uma maior densidade de vasos, investindo em eficiência e

segurança. No segundo eixo também foi possível observar o trade- off entre área de

fibra versus área de parênquima, relação de resistência mecânica versus

armazenamento (POORTER et al., 2010).

30

Tabela 1 - Espécies lenhosas com classificação e valores de densidade da madeira (WD) em ordem decrescente, quantidade de água saturada (WC) em ordem crescente, e valores médios de potencial hídrico (Ψ) no mês de abril (mês chuvoso) e do mês de junho (mês seco) obtidos antes do amanhecer na Fazenda Experimental Vale do Curú, Pentecoste-Ce. Letras maiúsculas sobrescritas diferentes indicam variação significativa obtida do teste GLM (P<0.05).

Espécies Densidade de madeira

WD (g/cm³) WC(%) Ψ Abril (MPa) Ψ Junho (MPa)

P. bracteosa Alta 0.70±0.02 A

43.41±4.4 D

-0.53±0.1 A -4.01±1.3

A

B. cheilantha Alta 0.70±0.01 A

43.77±3.5 D

-0.72±0.4 AB

-2.08±0.5 B

C. leprosum Moderada 0.59±0.04 B

69.90±12.9 C

-0.39±0.07 BC

-2.23±0.1 B

C. vitifolium Baixa 0.40±0.03 C

155.27±25.5 B

-0.27±0.07 C

-0.63±0.1 C

P. marginatum Baixa 0.35±0.04 C

185.95±34.5 A

-0.29±0.1 C

-0.37±0.05 C

Fonte: Dados obtidos como resultados da pesquisa.

31

Tabela 2 – Características das células do xilema. Valores correspondem à média ± desvio padrão. Letras maiúsculas sobrescritas diferentes indicam variação significativa obtida do teste GLM (P<0.05).


Tabela 3 – Índices de condutividade e de segurança. Valores correspondem à média ± desvio padrão. Letras maiúsculas sobrescritas diferentes indicam variação significativa obtida do teste GLM (P<0.05).

Espécies Dh (mm) Kp (Kg m Mpa-1

s-1

) VI (mm/vasos*mm-2

) Ri

P. bracteosa 0.003±5E-04 B

1E-07±7.09E-08 B

1.84±0.58 C

0.02±0.01 B

B. cheilantha 0.005±6E-04 A

2E-06±1.63E-06 A

0.35±0.12 C

0.10±0.12 A

C. leprosum 0.001±3E-04 D

2E-09±3.09E-09 B

8.63±3.54 A

0.003±0.003 C

C. vitifolium 0.002±2E-04 CD

1E-09±3.09E-09 B

5.93±2.60 B

0.005±0.004 C

P. marginatum 0.002±4E-04 BC

3E-08±4.14E-08 B

4.64±2.61 B

0.01±0.01 C


Espécies VW (mm) FW (mm) PA (mm²) FA (mm²) DV (mm) VLE (mm) FL (mm) VD (vasos*

mm-2

)

OP (mm²)

P. bracteosa 0.004± 0.001 B

0.004±0.001 A

0.02±0.005 B

0.03±0.01 B

0.07±0.01 B

0.24±0.01 C

1.01±0.13 B

37.30±7.92 B

2E-06±0.000 C

B. cheilantha 0.005±0.001 A 0.003±0.001

B 0.01±0.003

C 0.03±0.01

B 0.04±0.01

C 0.17±0.011

D 0.73±0.11

D 129.3±16.41

A 2E-06±0.000

C

C. leprosum 0.002±0.001 C

0.002±0.001 C

0.01±0.002 C

0.05±0.01 A

0.08±0.02 A

0.37±0.059 B

0.80±0.11 CD

10.47±3.02 C

1E-06±0.000 C

C. vitifolium 0.002±0.001 D 0.002±0.001

C 0.02±0.006

B 0.03±0,01

B 0.09±0.02

A 0.44±0.044

A 0.87±0.15

C 15.39±3.34

C 1E-05±0.000

B

P. marginatum 0.003±0.001 D

0.003±0.001 B

0.04±0.008 A

0.01±0.01 C

0.08±0.03 A

0.33±0.058 B

1.51±0.26 A

22.04±9.55 C

8E-06±0.000 A

32

Tabela 4- Valores dos coeficientes de correlação de Pearson envolvendo características anatômicas, índices de condutividade e de segurança entre as espécies. Os coeficientes de correlação em negrito apresentaram valores de p≤0.05; e os coeficientes em negrito e sublinhado apresentaram valores de p≤0.001; os demais coeficientes apresentaram valores de p>0.05. Antes da análise os dados brutos foram transformados em log10.

WC VW FW PA FA DV VLE FL VD OP Dh Kp VI Ri Ψ

abril Ψ

junho

WD -0.995 0.433 0.406 -0.593 0.415 -0.615 -0.668 -0.595 0.501 -0.831 0.383 0.426 -0.539 0.545 -0.585 -0.783

WC -0.491 -0.463 0.562 -0.379 0.647 0.712 0.565 -0.548 0.821 -0.434 -0.477 0.584 -0.595 0.603 0.798

VW 0.586 -0.179 -0.217 -0.757 -0.832 -0.134 0.914 -0.161 0.901 0.914 -0.895 0.954 -0.511 -0.290

FW 0.194 -0.184 -0.453 -0.612 0.245 0.52 -0.301 0.49 0.505 -0.515 0.563 -0.358 -0.550

PA -0.536 0.449 0.292 0.885 -0.269 0.560 -0.15 -0.192 0.318 -0.314 0.363 0.252

FA -0.052 -0.144 -0.596 -0.164 -0.412 -0.239 -0.216 0.115 -0.108 -0.175 -0.396

DV 0.845 0.457 -0.885 0.429 -0.725 -0.786 0.932 -0.918 0.597 0.362

VLE 0.243 -0.874 0.473 -0.785 -0.822 0.885 -0.892 0.595 0.448

FL -0.231 0.477 -0.086 -0.136 0.291 -0.291 0.381 0.276

VD -0.255 0.959 0.982 -0.994 0.961 -0.505 -0.267

OP -0.136 -0.178 0.303 -0.294 0.480 0.622

Dh 0.995 -0.922 0.879 -0.387 -0.181

Kp -0.955 0.915 -0.431 -0.212

VI -0.971 0.539 0.296

Ri -0.584 -0.342

PH abril

0.444


33

Figura 2- Eletromicrografia de varredura mostrando pontoações guarnecidas nas espécies Poincianella bracteosa (a) e Combretum leprosum (c), e pontoações não guarnecidas nas espécies Bauhinia cheilantha (b), Cochlospermum vitifolium (d), Pseudobombax marginatum (e). Corte longitudinal mostrando tilose (ponta de seta) e grânulos de amido (seta preta) nas espécies Cochlospermum vitifolium (f) e Pseudobombax marginatum (g).

Fonte: Fotografias organizadas pelo autor.

34

Figura 3– Secção do xilema de ramos de Poincianella bracteosa (a-c), Bauhinia cheilantha (d-f), Combretum leprosum (g-i), Cochlospermum vitifolium (j-l), Pseudobombax marginatum (m-o). Corte transversal mostra densidade de vasos do xilema (a), (d), (g), (j) e (m), além da presença de tilose nos vasos (seta preta) (j) e (m). Corte transversal mostra distribuição e espessura de parede de fibra (seta branca) (b), (e), (h), (k) e (n). Corte longitudinal mostra áreas de fibras (estrela) e parênquima (ponta de seta) (c), (f), (i), (l) e (o), além da presença de tilose nos vasos (seta preta) (l) e (o).


35

Figura 4- Reação com Lugol evidenciando em preto a presença de amido (seta) nas células parenquimáticas em cortes transversais e longitudinais nas espécies Poincianella bracteosa (a) e (b), Bauhinia cheilantha (c) e (d), Combretum leprosum (e) e (f), Cochlospermum vitifolium (g) e (h), e Pseudobombax marginatum (i) e (j).


36

Figura 5- Gráficos representando as correlações de Pearson. (a) Kp versus WD. (b) Kp versus VD. (c) VD versus DV. (d) VI versus Ri.

Fonte: Dados obtidos e organizados como resultado da pesquisa.

37

Figura 6- Análise de componentes principais dos atributos das espécies amostradas. Eixo 1= 63,64%, Eixo 2= 24,12%. (WD= densidade de madeira, Ri= resistência a implosão, Kp= Condutância potencial teórica, Dh= Diâmetro hidráulico, VI= índice de vulnerabilidade ao embolismo, WC= quantidade de água saturada, Ψ seco= média do potencial hídrico do mês de junho, Ψ chuva= média do potencial hídrico do mês de abril, FA= área de fibra, PA= área de parênquima, VLE= comprimento de elemento vaso, FL= comprimento de fibra, DV= diâmetro de vaso, VD= densidade de vasos, VW= espessura de parede de vaso e FW= espessura de parede de fibra, OP= abertura de pontoação).


38

Figura 7- Distribuição das espécies de acordo com os eixos do PCA.


39

6 CONCLUSÃO

Nossos dados demonstraram que a densidade de madeira, segurança e

eficiência na condutividade hidráulica não dependem apenas do diâmetro e

espessura da parede de vasos. As espécies com diferentes densidades de madeira

coletadas de uma mesma área e sob mesma condições ambientais de déficit hídrico

podem apresentar diferentes atributos, e que espécies de mesma densidade de

madeira podem ser influenciadas por variáveis diferentes.

40

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · À Fazenda Experimental do Vale do Curu e...

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