UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE … · Quando me amei de verdade, compreendi que em...
Transcript of UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE … · Quando me amei de verdade, compreendi que em...
UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
ESTRUTURA ESPAÇO-TEMPORAL DA COMUNIDADE DA
NEMATOFAUNA AO LONGO DO ESTUÁRIO DO RIO CARRAPICHO,
LITORAL NORTE DE PERNAMBUCO – BRASIL
TATIANA NUNES CAVALCANTI ALVES
RECIFE 2009
TATIANA NUNES CAVALCANTI ALVES
ESTRUTURA ESPAÇO-TEMPORAL DA COMUNIDADE DA
NEMATOFAUNA AO LONGO DO ESTUÁRIO DO RIO CARRAPICHO,
LITORAL NORTE DE PERNAMBUCO – BRASIL
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, da Universidade Federal de Pernambuco - UFPE, como parte dos requisitos finais para a obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas na área de Biologia Animal.
ORIENTADORA: Drª. Verônica Gomes da Fonsêca-Genevois
CO-ORIENTADOR: Dr. Francisco José Victor de Castro
RECIFE 2009
Catalogação na Fonte: Bibliotecário Bruno Márcio Gouveia, CRB-4/1788
Alves, Tatiana Nunes Cavalcanti
Estrutura espaço-temporal da comunidade da nematofauna ao longo do estuário do Rio Carrapicho, Litoral Norte de Pernambuco - Brasil / Tatiana Nunes Cavalcanti Alves. – Recife: O Autor, 2009. 84 f: il., fig., tab.
Orientador: Verônica Gomes da Fônseca-Genevois Coorientador: Francisco José Victor de Castro
Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco. Centro de Ciências Biológicas. Pós-graduação em Ciências Biológicas, 2009.
Inclui bibliografia e anexos
1. Nematoda 2. Estuários I. Fônseca-Genevois, Verônica Gomes da II. Castro, Francisco José Victor de III. Título.
592.57 CDD (22.ed.) UFPE/CCB-2013-260
ESTRUTURA ESPAÇO-TEMPORAL DA COMUNIDADE DA
NEMATOFAUNA AO LONGO DO ESTUÁRIO DO RIO CARRAPICHO,
LITORAL NORTE DE PERNAMBUCO – BRASIL
por
TATIANA NUNES CAVALCANTI ALVES
Dissertação defendida e aprovada pela comissão examinadora abaixo assinada ______________________________________________ Prof. Dr. Francisco José Victor de Castro (Presidente) Universidade Federal de Campina Grande (UFCG) Titulares:
______________________________________________ Prof. Dr. André Morgado Esteves Universidade Federal de Pernambuco (UFPE)
______________________________________________ Profª. Dra. Maria Eduarda Lacerda Larrazábal Universidade Federal de Pernambuco (UFPE)
______________________________________________ Profª. Dra. Clélia Márcia Cavalcanti da Rocha Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE)
Suplentes:
_______________________________________________ Prof. Dr. Carlos Daniel Pérez Universidade Federal de Pernambuco (UFRPE)
_______________________________________________ Dra. Virág Venekey Universidade Federal do Pará (UFPA)
À meus queridos pais (Rosa e
Márcio) e minha irmã (Paula).
AGRADECIMENTOS
Neste momento, antes de citar os nomes que foram fundamentais neste processo, tenho
muito que agradecer a todas as pessoas que me incentivaram e acreditaram em mim,
principalmente no final deste percurso, e hoje posso olhar os passos que percorri e ter a
certeza cada vez mais que ao longo destes anos todos os obstáculos foram muito construtivos,
e finalmente poder dizer que tudo valeu a pena!!!!!!!!
Primeiramente a Deus, por iluminar meu caminho e continuar iluminando a cada dia,
pelas conquistas, pela coragem, perseverança e por sempre estar ao meu lado;
Aos meus pais que me deram uma educação privilegiada, que até hoje continuo
aprendendo, e pela oportunidade de me proporcionarem esta formação, sempre acreditando e
vibrando com minhas conquistas, juntamente com minha irmã, principalmente pelo apoio,
paciência nos momentos mais difíceis e complicados do curso e do meu trabalho e pelas
palavras de incentivo e às vezes com algumas broncas....enfim...só tenho a agradecer a
existência de vocês em minha vida.
A minha família (tios, tias, primos – incluindo Anderson, primas - principalmente
Nanda, Poly e Thayna, e a minha Avó Eunice) que sempre me apoiaram e acreditam em
minha capacidade, que mesmo, a grande maioria, não fazendo parte desta área científica, eles
sempre souberam passar as palavras mais fáceis que pareciam confortar e pensar que tudo
seria simples.
A minha turminha da graduação (principalmente Kyria, Renatinha, Ane, Dani, Glayce,
Tati Keyla, Rinaldo, Silvana e Climeria) pelos maravilhosos momentos que vivenciamos e
que tenho o maior prazer de ficar relembrando das várias situações.
A todos os meus amigos e amigas que me acompanham todos estes anos
(especialmente a Lili, Belinha, Renatinha, Beca e Léa) e que participam da minha vida,
mesmo com os gestos simples. Renatinha, minha dupla desde a graduação, passamos por
muita coisa na faculdade, umas rotineiras....outras muito divertidas....outras desesperadoras
(como em véspera de prova), enfim, crescemos e amadurecemos juntas.
A minha grande amiga Lea, amiga desde a infância, onde juntas crescemos e
aprendemos sobre a vida. Obrigada por sempre estar ao meu lado, sua amizade realmente faz
muita diferença em minha vida, e sabemos ficar horas ao telefone escutando nossos
problemas e opinando para as soluções, e sempre com palavras de incentivo e confiança,
principalmente por também ter a paciência (só um pouquinho) de escutar os mínimos
detalhes. Obrigada AMIGA!!
A todos os integrantes-equipe-amigos do Laboratório de Meiofauna: Cristina (Cris),
Betânia (Beta), Viviane (Vivi), Patrícia (Paty), Mônica (Moniquita), Verônica, Neide
(Neidoca), Geruso, Virág, Alessandra (Alê), Neyvan, Rita (Ritinha), Luciana (Lu), Lídia,
Paulo, Alexandre e Daniel. E espero que não esteja esquecendo de ninguém, mas se estiver
me perdoem, por favor .....enfim agradeço a todos pelos momentos de descontração, trocas de
experiências e principalmente pelos ensinamentos sobre a nossa Ciência.
A Virág que me ensinou com muita paciência e dedicação como estudar os Nematoda
e sempre que podia me auxiliava nas dúvidas diariamente. Também tenho muito a agradecer o
incentivo e o ânimo que recebi já na reta final.
A Cris que também me ensinou e me ensina bastante sobre o nosso estudo, também
faço os mesmos elogios, com muita paciência e dedicação....
A Beta que nos últimos meses teve uma grande dedicação e preocupação com o
andamento do meu trabalho, que juntamente com Cris me ajudaram muito para a conclusão da
dissertação....não sei o quanto e quantas vezes tenho que agradecer a vocês pelo incentivo e
broncas construtivas. Cada detalhe da ajuda de vocês fez a diferença. Obrigada!!!!!!
A Alessandra pelo auxílio nas fotos das três espécies e também vale ressaltar a
tentativa de Vivi.
A Moniquita pela ajuda na etapa final da conclusão, em meio a meus desesperos.
Aos amigos do Laboratório de Dinâmica de Populações (LABDIN): Adriane (Adriiii),
Danielle (Danizinha), Tita, Ana Paula, Priscila (Pri), Visnu e Morgana. A Mônica e a Paulo
Botter também. Cada uma de vocês tem um lugarzinho reservado em minha vida. Obrigado
por sempre me receberem com carinho, pelas conversas e principalmente quando chego como
um furacão para atrapalhar vocês...
Adri, Dani e Tita....não há palavras para expressar o sentimento que sinto por vocês.
Agradeço sempre a Deus e que ele cultive essa amizade verdadeira e transparente. Sempre me
lembrarei das palavras incentivadoras e de vocês levantando minha auto-estima, quando
parecia que estava tudo terminado. Adri chegou de mansinho e conquistou a todos ao redor
com sua simplicidade, simpatia, alegria, amizade...etc..etc...etc...e que hoje a considero como
uma grande-super-hiper-mega amiga. Obrigada mesmo por sempre estar disponível para me
escutar, seja qual for o problema ou fofoca e sem falar nas opiniões/broncas e tudo está sendo
construtivo. Dani com seu jeitinho delicado de “cristal” (poço de sutileza), mas com coração
enorme me ajudou muito durante esses anos. E as mesmas palavras que descrevi Adri fazem
jus a sua pessoa e o mesmo digo para Tita (titinha)... muito obrigada por tudo, cada palavra de
conforto me fez crescer muito e nunca perdendo o ânimo e coragem para lutar. Obrigada
amigas!!!!
A minha grande orientadora, profª Verônica Fonsêca-Genevois, os mais sinceros
agradecimentos, pela orientação, sabedoria, paciência, compreensão, por ter me acolhido e
acreditado em mim. Quero que saiba que tenho um enorme orgulho de ter convivido e
trabalhado com a senhora. Sou muito grata mesmo pela oportunidade e pelas suas
sinceridades. Tenho muito a agradecer pelas suas palavras, ensinamentos, amizade quando
precisei desabafar e lições de vida.
A Chico, meu co-orientador, obrigado pela paciência e ensinamentos e que nessa etapa
final, correndo contra o relógio, você ajudou a pôr minhas idéias e escritas em ordem.
Ao profº André Esteves pelos valiosos ensinamentos, e quero que saiba o quanto admiro
ao extremo sua inteligência e experiência.
A minha turma do mestrado, que apesar de pouco convívio com a maioria, achei muito
gratificante a troca de experiência com vocês.
A Glória (Glorita), Paulo, Elida e Janine, companheiros nesta caminhada, obrigado pela
amizade, incentivo e bons momentos de distrações, pena que a correria do dia a dia nos
nossos projetos não permitiu uma troca maior. Glorita pela troca de sufoco, em momentos de
dificuldades e de vivência.
Ao corpo docente e demais integrantes do programa de pós-graduação em Biologia
Animal (MBA).
Tenho muito a agradecer aos funcionários (em especial Soninha, Joana, Rosa e Beth),
professores (em especial Penha, Silvana, Cris, Tânia e Mônica) e a Diretora Niedja da Escola
Delmiro Gouveia, por sempre terem a compreensão e me acolherem quando chegava esgotada
na escola. Vocês foram muito importantes nesta construção, com cada palavrinha e conforto
que recebia.
De uma forma geral gostaria de agradecer a todos que se preocuparam comigo, que
foram solidários, que torceram por mim; que direta ou indiretamente contribuíram para a
realização deste trabalho...
OBRIGADA!!!!!
SABER VIVER....
Quando me amei de verdade, compreendi que em qualquer circunstância, eu estava no lugar
certo, na hora certa, no momento exato.
E então, pude relaxar.
Hoje sei que isso tem nome... Auto-estima.
Quando me amei de verdade, pude perceber que minha angústia, meu sofrimento emocional,
não passa de um sinal de que estou indo contra minhas verdades.
Hoje sei que isso é...Autenticidade.
Quando me amei de verdade, parei de desejar que a minha vida fosse diferente e comecei a ver
que tudo o que acontece contribui para o meu crescimento.
Hoje chamo isso de... Amadurecimento.
Quando me amei de verdade, comecei a perceber como é ofensivo tentar forçar alguma situação
ou alguém apenas para realizar aquilo que desejo, mesmo sabendo que não é o momento ou a
pessoa não está preparada, inclusive eu mesmo.
Hoje sei que o nome disso é... Respeito.
Quando me amei de verdade comecei a me livrar de tudo que não fosse saudável... pessoas,
tarefas, tudo e qualquer coisa que me pusesse para baixo. De início minha razão chamou essa
atitude de egoísmo.
Hoje sei que se chama... Amor-próprio.
Quando me amei de verdade, deixei de temer o meu tempo livre e desisti de fazer grandes
planos, abandonei os projetos megalômanos de futuro.
Hoje faço o que acho certo, o que gosto, quando quero e no meu próprio ritmo.
Hoje sei que isso é... Simplicidade.
Quando me amei de verdade, desisti de querer sempre ter razão e, com isso, errei muitas menos
vezes.
Hoje descobri a... Humildade.
Quando me amei de verdade, desisti de ficar revivendo o passado e de preocupar com o futuro.
Agora, me mantenho no presente, que é onde a vida acontece.
Hoje vivo um dia de cada vez. Isso é... Plenitude.
Quando me amei de verdade, percebi que minha mente pode me atormentar e me decepcionar.
Mas quando a coloco a serviço do meu coração, ela se torna uma grande e valiosa aliada.
Tudo isso é... SABER VIVER!!!
Charles Chaplin
RESUMO
Os Nematoda são os organismos mais abundantes da meiofauna, principalmente em estuários,
apresentando uma organização variada e complexa. Esse grupo constitui o mais importante a
níveis de densidade, diversidade e consumidor secundário. O trabalho teve como objetivos
determinar a dominância de Nematoda em relação a dos demais grupos da meiofauna; os
parâmetros da estrutura da comunidade de Nematoda: diversidade, densidade e abundância;
correlacionar a distribuição espaço-temporal dos gêneros de Nematoda com os parâmetros
bióticos/abióticos e dos gêneros mais abundantes identificar ao nível específico. As coletas
foram realizadas no estuário do rio Carrapicho-PE em 4 estações, do infralitoral, em janeiro,
fevereiro, junho e agosto/2004. Para a coleta da meiofauna utilizou-se seringa plástica de 2,0
cm de diâmetro interno e 5,0 cm de altura. Através da garrafa oceanográfica de Niskin foram
coletadas amostras de água na superfície para análise da biomassa primária, temperatura,
salinidade, oxigênio, pH. Amostras superficiais de sedimento foram coletadas para a análise
granulométrica. Para a análise dos dados foi calculada a freqüência de ocorrência e
abundância relativa dos grupos de meiofauna e gêneros de Nematoda; classificação trófica;
índices de diversidade Shannon-Weaner, equitabilidade de Pielou e o de riqueza de Margalef;
análise de ordenação não-métrica multidimensional (MDS); o ANOSIM bi-fatorial para as
significâncias das similaridades relacionadas aos grupos de amostras dos fatores espacial e
temporal; análise SIMPER para determinar quais os gêneros que mais contribuíram para as
dissimilaridades entre as amostras e ánalise BIOENV para a relação entre as variáveis
ambientais e a distribuição espaço-temporal de Nematoda. Os Nematoda dominaram a
meiofauna em todos os meses, com até 99,6% dos organismos e classificados como grupo
constante. A abundância dos Nematoda variou entre 97,5% em agosto a 99% em janeiro. Um
total de 51 gêneros e 17 famílias foram listadas. Terschellingia e Spirinia ocorreram em maior
abundância, sendo identificadas as espécies T. longicaudata, T. mora e S. parasitifera. Houve
uma dominância dos grupos tróficos de hábito raspador, no período seco, e uma alternância,
no chuvoso, entre raspadores e detritívoros não-seletivos. Tanto o período seco quanto o
chuvoso apresentam oscilações quanto a diversidade. A maior riqueza de indivíduos ocorre
em agosto. A equitabilidade entre as estações dos meses secos foram mais diversos, e no
chuvoso houve uma maior uniformidade da distribuição dos indivíduos. O MDS apresentou
uma maior similaridade entre amostras de janeiro, fevereiro e agosto. Na variação espacial o
MDS indicou que as amostras da estação II estão próximas entre si, formando um grupo
maior. A maioria das amostras da estação I, algumas da IV e da III estão se agrupando com as
da estação II. O ANOSIM indicou haver diferenças espaço-temporal entre as amostras.
Segundo o SIMPER Terschellingia e Spirinia foram os maiores responsáveis pelas
dissimilaridades entre os meses e estações. O Bio-Env indicou a temperatura, oxigênio
dissolvido, pluviometria, percentual de silte/argila como os fatores ambientais responsáveis
que melhor explicaram a associação dos Nematoda na distribuição espacial e temporal com os
fatores biológicos. Conclui-se que os Nematoda apresentaram uma variabilidade espaço-
temporal aos níveis de densidade, diversidade e riqueza; os comedores de depósito não-
seletivos e os raspadores dominaram a comunidade e a comunidade de Nematoda do estuário
do rio Carrapicho é semelhante a de outras comunidades de estuários brasileiros e mundiais.
Palavras-Chave: Nematoda, Meiofauna, Pernambuco, Estuário
ABSTRACT
Nematode are one of the most abundant taxa among the organisms of meiofauna, found
mainly in estuaries, and with a complex and variable organization. This group is the most
important one considering levels of density, diversity and secondary consumer. The aim of
this study was to determine the dominance of Nematoda in relation to the other groups of
meiofauna; the parameters of community structure in Nematoda: diversity, density and
abundance; correlate the nematode distribution with biotic/abiotic factors and identify the
most abundant genera at specific level. The samples were collected in Carrapicho river
estuary in four stations (subtidal) in January, February, June and August/2004. The meiofauna
sampling was collected using plastic cores of 2.0 cm internal diameter and 5.0 cm long.
Samples were collected through the oceanographic Niskin bottle on the surface of water for
primary biomass analysis, temperature, salinity, oxygen and pH. Surface samples of sediment
were collected for granulometry analysis. The analysis of data was calculated by the
frequency of occurrence and relative abundance of meiofauna groups and Nematoda genera;
trophic classification, indices of Shannon-Weaner diversity, Pielou evenness, richness of
Margalef and analysis of non-metric multidimensional ordination (MDS); the bi-factorial
ANOSIM for the significance of similarities related to the groups of samples of the spatial and
temporal factors; SIMPER analysis to determine which genera contributed most to the
dissimilarities between the samples and BIOENV analysis for the relationship between
environmental variables and spatial-temporal distribution of Nematoda. The nematodes were
dominant in all months with up to 99.6% and were classified as a constant group. The
Nematode abundance varied between 97.5%, in August, to 99%, in January. Fifty one genera
and seventeen families were listed. Terschellingia and Spirinia were the most abundant
genera, with the species T. longicaudata, T. mora and S. parasitifera. The nematode
community structure was dominated by the epistrate feeders during dry season and in the
rainy season was alternated between epistrate feeders and nonselective deposit feeders. Both
season presented variation concerning the diversity. The highest richness value occurred in
August. The evenness was more diverse among the dry month’s stations and the rainy season
showed a more uniform distribution. The MDS presented more similarity among samples in
January, February and August. The MDS spatial variation indicated that the samples from
station II are closer, forming a biggest group. The majority of the samples in station I, some of
the IV and III, formed a group with the samples from station II. The ANOSIM showed spatial
and temporal differences among the samples. According to SIMPER, Terschellingia and
Spirinia were the most responsible for the non similarities between months and stations. The
Bio-Env indicated the temperature, dissolved oxygen, pluviometer and silt/clay fraction as
responsible environmental factors which best explained the association of Nematodes in
spatial and temporal distribution with the biological factors. It is concluded that the
nematodes showed a spatio-temporal variability at density, diversity and richness levels, the
non-selective deposit feeders and scrapers dominated the community and the nematode
community of Carrapicho river estuary is similar to other communities of Brazilian estuaries
and worldwide.
Keywords: Nematoda, Meiofauna, Pernambuco, Estuary
Lista de Figuras
Pág.
Figura 01: Mapa da área Mapa da área de estudo (fonte: Google Earth).....................
10
Figura 02: Densidade média (ind.10cm-2
) de Nematoda do rio Carrapicho-PE nos
meses analisados. (Barras representam desvio padrão) ..............................................
20
Figura 03: Número de famílias e gêneros de Nematoda, em cada ordem, registrados
durante os meses secos no rio Carrapicho-PE ..............................................................
26
Figura 04: Número de famílias e gêneros de Nematoda, em cada ordem, registrados
durante os meses chuvosos no rio Carrapicho-PE ........................................................
27
Figura 05: Número de observações quanto as categorias de freqüência de
ocorrências dos gêneros de Nematoda nos períodos estudados (estiagem e chuvoso)..
Figura 06: Densidade média (ind.10cm-2
) de Spirinia e Terschellingia no rio
Carrapicho-PE (Barras indicam desvio padrão) ............................................................
29
29
Figura 07: Densidade média (ind.10cm-2
) e números de gêneros de Nematoda no rio
Carrapicho-PE nas estações de coleta dos meses analisados (Barras indicam desvio
padrão) ..........................................................................................................................
30
Figura 08: Abundância relativa (%) de Nematoda, no período seco, no rio
Carrapicho-PE. Outros: gêneros com abundância relativa menor que 1%....................
31
Figura 09: Abundância relativa (%) de Nematoda, no período chuvoso, no rio
Carrapicho-PE. Outros: gêneros com abundância relativa menor que 1%....................
32
Figura 10: Resultado da diversidade dos táxons através do índice de Shannon
Weaver (H’) entre as estações dos meses analisados.....................................................
33
Figura 11: Resultado da riqueza (D) das amostras entre as estações dos meses
analisados......................................................................................................................
33
Figura 12: Resultado da equitabilidade de Pielou (J’) que mediu a uniformidade da
distribuição dos indivíduos entre as estações de cada mês estudado.............................
34
Figura 13: Percentual dos grupos tróficos de Nematoda, segundo Wieser (1953)
(1A= detritívoros seletivos, 1B= detritívoros não-seletivos, 2A= raspadores e 2B=
predadores/onívoros) do rio Carrapicho-PE nos meses analisados................................
35
Figura 14: Fotos de microscopia óptica de T. longicaudata. Macho: A- corpo inteiro;
B- Região anterior com o bulbo e o anfídio; C- Região anterior com o anfidio; D-
Região da cloaca com as espículas e a cauda; E- Espículas..........................................
37
Figura 15: Abundância relativa dos espécimes de T. longicaudata nas estações do rio
Carrapicho-PE nos meses analisados.............................................................................
Figura 16: Fotos de microscopia óptica de T. mora. Macho: A- corpo inteiro; B-
Região anterior com o bulbo e o anfídio; C- Região da cloaca coma cauda; D-
Espículas........................................................................................................................
Figura 17: Abundância relativa dos espécimes de T. mora nas estações do rio
Carrapicho-PE nos meses analisados............................................................................
Figura 18: Fotos de microscopia óptica de S. parasitifera. Macho: A- corpo inteiro;
B- Região anterior com o bulbo; C- Região anterior com o anfidio e os dentes; D-
Região da cloaca com as espículas e a cauda; E- Espículas..........................................
Figura 19: Abundância relativa dos espécimes de S. parasitifera nas estações do rio
Carrapicho-PE nos meses analisados.............................................................................
Figura 20: MDS mostrando a distribuição da estrutura da nematofauna nos meses no
rio Carrapicho-PE..........................................................................................................
Figura 21: MDS mostrando a distribuição da estrutura da nematofauna nas estações
no rio Carrapicho-PE.....................................................................................................
Figura 22: Variação das concentrações de clorofila-a (mg.m-3
) do rio Carrapicho-PE
nos meses analisados......................................................................................................
Figura 23: Precipitação pluviométrica (mm) em 2004 no rio Carrapicho-PE (Fonte:
INMET, 2003)................................................................................................................
Figura 24: Variação da temperatura (ºC) do rio Carrapicho-PE nos meses analisados.
Figura 25: Variação da salinidade (S) do rio Carrapicho-PE nos meses analisados......
Figura 26: Variação das concentrações de oxigênio dissolvido (ml.L-1
) e da
D.B.O.(mg.L-1
) do rio Carrapicho-PE nos meses analisados.........................................
Figura 27: Variação do percentual de saturação do oxigênio dissolvido (%) do rio
Carrapicho-PE nos meses analisados.............................................................................
Figura 28: Variação do pH no rio Carrapicho-PE ao longo dos meses prospectados....
Figura 29: Percentuais sedimentológicos (%) do rio Carrapicho-PE nos meses
analisados.......................................................................................................................
38
39
40
42
43
44
45
48
48
49
50
51
51
52
53
Lista de Tabelas
Pág.
Tabela 1: Freqüência de ocorrência (Bodin, 1977) dos grupos meiofaunísticos
no estuário do rio Carrapicho-PE nos meses analisados....................................
19
Tabela 2: Abundância relativa (%) dos grupos meiofaunísticos no estuário do
rio Carrapicho-PE nos meses analisados .............................................................
20
Tabela 3: Valores médios de densidade (ind.10cm-2
) da meiofauna ente as
estações do rio Carrapicho-PE ao longo dos meses estudados (dp= desvio
padrão) ..............................................................................................................
21
Tabela 4: Freqüência de Ocorrência dos gêneros entre as estações encontrados
no rio Carrapicho-PE: constante (1), muito freqüente (2), comum (3) e raro (4)
28
Tabela 5: Resultado da análise de similaridade (ANOSIM two-way) nas
associações da Nematofauna entre as estações e os meses (p<5%).....................
45
Tabela 6: Resultado da análise de SIMPER para os grupos envolvendo os
meses, apresentando os gêneros que contribuíram com as dissimilaridades.......
Tabela 7: Resultado da análise de SIMPER para os grupos envolvendo as
estações, apresentando os gêneros que contribuíram com as dissimilaridades....
46
47
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS
RESUMO
ABSTRACT
LISTA DE FIGURAS
LISTA DE TABELAS
1. INTRODUÇÃO ……………………………………………………….........
2. OBJETIVOS ………………………………………………………………..
3. HIPÓTESES ………………………………………………………………..
4. MATERIAIS E MÉTODOS ………………………………………….........
Pág.
1
8
8
9
4.1. ÁREA DE ESTUDO ………………………………………………...
4.2. METODOLOGIA EM CAMPO..........................................................
4.2.1. Parâmetros Bióticos ....................................................................
4.2.2. Parâmetros Abióticos .................................................................
4.3. METODOLOGIA EM LABORATÓRIO ...........................................
4.3.1.Variáveis Bióticas ...................................................................
4.3.2.Variáveis Abióticas ................................................................
4.4. ANÁLISE DOS DADOS ....................................................................
5. RESULTADOS ……………………………………………………………...
9
11
11
12
12
12
15
16
19
5.1. COMPOSIÇÃO QUALI-QUANTITATIVA DA MEIOFAUNA.......
5.2. COMPOSIÇÃO QUALI-QUANTITATIVA DA NEMATOFAUNA
5.3. BIOMASSA PRIMÁRIA.....................................................................
5.4. PLUVIOMEETRIA.............................................................................
5.5. HIDROLOGIA ...................................................................................
5.6. SEDIMENTOLOGIA .........................................................................
6. DISCUSSÃO ...................................................................................................
7. CONCLUSÃO .................................................................................................
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................
ANEXOS
19
22
47
48
49
52
54
67
68
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
1
11.. IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO
O estuário é um corpo de água costeiro semifechado, com uma livre ligação com o
oceano aberto, no interior do qual a água do mar é mensuravelmente diluída pela água doce
oriunda da drenagem continental (Pritchard, 1955). Essa definição clássica foi ampliada,
posteriormente, por Miranda (2002), considerando processos regionais como fatores
climáticos, sedimentação recente e hidrodinâmica, e não somente a gênese geológica. O
ecossistema estuarino também foi descrito por alguns autores, tais como Lugo & Snedaker
(1974), Macêdo et al. (2000) e Schuler et al. (2000), como sendo um ambiente de transição
entre ecossistemas limnéticos e marinhos, característico de regiões tropicais e subtropicais,
sujeito ao regime das marés, dominado por espécies vegetais típicas, às quais se associam
outros componentes vegetais e animais.
De acordo com Flores-Montes et al. (1998), a manutenção do balanço e a alta
produtividade desses ambientes estão diariamente relacionadas com os nutrientes,
fornecidos por várias fontes, que conduzem à dinâmica da produção costeira, e repõem os
nutrientes perdidos por morte, degradação ou transporte.
Os estuários apresentam grande diversidade fisiográfica, bem como de padrão de
mistura e condições hidrodinâmicas. A geomorfologia dessas áreas associada com os
regimes de maré e descarga fluvial geram padrões de circulação distintos para cada
estuário, podendo esses atuarem como filtros ou como exportadores de matéria (orgânica e
inorgânica) para a zona costeira adjacente (Branco, 2001).
O estuário apresenta uma contínua interação com outros ecossistemas (Schaeffer-
Novelli, 1984) e uma capacidade de armazenar quantidades significativas de nutrientes
(inorgânicos e orgânicos). Em virtude de sua alta produtividade natural e biodiversidade
geradas pela mistura de águas ricas em nutrientes, o mesmo também representa um valor
cultural, econômico e científico devido à existência de um conjunto de habitats para as
espécies de importância comercial (Barros & Eskinazi-Leça, 2000).
Este berço oferece um potencial para reflorestamento, aqüicultura, agricultura e
mesmo eco-turismo. Além disso, diversos mangues ao redor do mundo são mantidos para a
produção de carvão, estabilização da área costeira, produtos pesqueiros (peixes, moluscos,
crustáceos), produção de algas para a indústria alimentícia e química. O uso humano da
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
2
região está ligado aos benefícios e serviços da área, modificados continuamente pela
economia e cultura locais (Lacerda, 1999).
Esse ecossistema participa da manutenção da biodiversidade (Santos et al., 2000) e
estabiliza as formações litorâneas (Silva, 1995), além de ser responsável não só pela
fertilização das águas costeiras, mas também pela recepção de poluentes, funcionando
como depurador da água antes de atingir o mar, e assim, evitando a poluição dos mares
(McLusky, 1989).
As características hidrológicas desses ambientes são um dos principais
condicionantes da flora e fauna ali existentes. Essas características refletem e respondem a
ação de diversos fatores físicos e químicos ocorrentes. E como conseqüência, a ação desses
fatores resultam em modificações do regime salino e hidrodinâmico da área, segundo
relatos de Flores-Montes (1996).
O ecossistema estuarino proporciona um ambiente favorável para o crescimento e
sobrevivência dos estágios iniciais do ciclo de vida de animais marinhos (Coelho & Torres,
1982; Gibson, 1994), servindo, ainda, como habitat para aves e mamíferos, e como
ambiente para desova. Aveline (1980) reforça essa idéia quando acrescenta que são
ecossistemas renovadores da fauna aquática marinha, pois asseguram a continuidade da
vida no mar.
Boesch & Rosenberg (1981) relataram que a estrutura das comunidades bênticas
responde a vários tipos de estresses ambientais por causa de seu grande espectro de
tolerância fisiológica, hábitos alimentares e interações tróficas. E, conforme Schaeffer-
Novelli (1989), os estuários possuem uma disponibilidade de alimento maior do que
qualquer outra região, pois são encontrados nesse ecossistema representantes de todos os
elos da teia alimentar.
No Brasil, existem cerca de 25.000 km2
de florestas de mangue, que representam
mais de 12% dos manguezais do mundo inteiro (162.000 km2), de acordo com a Agência
Estadual de Meio Ambiente e Recursos Hídricos-CPRH (2004). Em Pernambuco,
conforme Coelho & Torres (1982), as áreas estuarinas ocupam 250,4 km2, predominando
nos municípios de Goiana, Itapissuma e Igarassu, localizados no litoral norte.
Além de destacar-se pelo importante papel que executa na natureza, o manguezal
possui uma grande abundância e diversidade de organismos da meiofauna (Coull, 1999),
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
3
possibilitando que este ambiente torne-se um local relevante de estudos dos grupos
meiofaunísticos (Gomes et al., 2002).
A meiofauna foi definida por Mare (1942) como sendo composta por metazoários
aquáticos que passam pela peneira com abertura de malha de 1,0 ou 0,5 mm e são retidos
pela de 0,044 ou 0,062 mm, vivendo em íntima associação com os interstícios do sedimento
e estão representados por quase todos os filos de invertebrados (30 filos). E ainda McIntyre
(1969) reforça relatando que este grupo faunístico além de apresentar uma alta diversidade
possui uma alta densidade (freqüentemente em torno de 1 milhão de indivíduo/m2). De
acordo com Coull (1999), a meiofauna é um grupo ecologicamente heterogêneo devido aos
diferentes habitats que são ocupados por esses organismos. Apresenta-se rica e abundante
até em ambientes sujeitos a estresses físicos, químicos ou sob perturbações naturais e
artificiais (Lampadariou et al., 1994).
A comunidade meiofaunística destaca-se pela posição na cadeia trófica onde são
utilizados como alimentos para uma variedade de níveis tróficos superiores (Danovaro et
al., 2007) em teias alimentares (Schmid-Araya et al., 2002), apresentam uma estratégia
nutricional variada, facilitam a biomineralização do material orgânico e regeneração de
nutrientes, além de serem sensíveis à poluição orgânica (Giere, 1993; Coull, 1999),
tornando esses organismos adequados para o monitoramento da poluição estuarina. Li et al.
(1997) também enfatiza a fundamental importância na transferência de material e energia
através do ecossistema.
É importante salientar que as densidades meiofaunísticas em ambientes estuarinos
são superiores àquelas determinadas para a macrofauna (Mclntyre, 1969). As densidades
totais encontradas podem exceder o número de 1,29 x 107 indivíduos por metro quadrado
de sedimento, enquanto as densidades individuais por espécies podem atingir 5,7 x 106 m
2
(Hicks,1991)
Segundo relatos de Montagna (1995) e Coull (1999) a meiofauna possui um ciclo de
vida muito curto o que, consequentemente, permite, conforme Hicks (1984), um
restabelecimento rápido da população.
A distribuição dos organismos da meiofauna é freqüentemente influenciada,
inclusive, por fatores físico-químicos que tendem a controlar a abundância e a composição
da comunidade (Coull, 1999), sendo os principais fatores: tamanho da partícula do
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
4
sedimento, temperatura, oxigênio dissolvido, pH, salinidade, profundidade e a concentração
dos pigmentos fotossintetizantes (Pollock, 1971; Giere, 1993). Entretanto, outros fatores
também estão sendo sugeridos como alimento disponível no sedimento, estruturas
biogênicas de plantas e animais maiores e o comportamento sócio-reprodutivo (Esteves,
1995).
Dentre todos os fatores abióticos, a salinidade é considerada um parâmetro
ambiental “chave” em regiões estuarinas e outros ambientes costeiros, por apresentar altas e
constantes variações, as quais afetam a fisiologia e a ecologia dos organismos (Anger,
2003). McLusky (1989) descreveu que os efeitos desse fator fisiológico e ecológico sobre
os organismos são variados e ainda podem diferir em diferentes estágios da vida. Segundo
Heip et al. (1982) existe uma clara diferença entre o padrão de riqueza de espécies ao longo
de um gradiente de salinidade entre a macrofauna e a meiofauna. Na meiofauna, alguns
grupos taxonômicos podem estar ausentes em baixas salinidades, mas não existe uma
redução óbvia de riqueza das espécies. Existe uma meiofauna muito rica, verdadeiramente
de água salobra, a razão para isso, prossegue os autores, não é apenas o fato de os estuários
poderem sustentar grandes populações dos bentos, mas provavelmente pela existência de
uma meiofauna adaptada à água salobra. A característica do sedimento e a temperatura
também são fatores condicionantes na distribuição da comunidade bentônica, em uma
meso-escala, como considerou Giere (1993) e Coull (1999).
Os Nematoda estão entre os organismos mais abundantes da meiofauna. A
organização desses indivíduos é variada e complexa, tanto para aqueles compreendidos no
grupo de vida livre quanto para os parasitas, e estão geralmente relacionados com os
mecanismos de alimentação e habitat (Lee, 2001).
Relevando a importância desse Filo dentro da meiofauna, muitos autores afirmam
que os Nematoda constituem o grupo mais importante a níveis de densidade, diversidade
(Higgins & Thiel, 1988; Medeiros, 1998; Urban-Malinga et al., 2006) e consumidor
secundário (Mulder et al., 2005). Para o grupo, estudos ecológicos realizados ao nível de
gênero respondem satisfatoriamente enquanto unidade biológica (Warwick et al., 1990),
porém a níveis específicos revelam-se mais informações sobre a biodiversidade,
redundância e outros conceitos ecológicos, como foi descrito por Bongers & Bongers
(1998). Esta característica taxonômica agregada a outras de ordem morfo-fisiológica e de
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
5
distribuição impõem ao grupo a boa escolha para estudos de biomonitoramento (Ferris &
Ferris, 1979; Platt e Warwick, 1980; Platt et al., 1984; Warwick, 1993; Caeiro et al., 2005;
Schratzberger et al., 2008).
Lorenzen (1994), relatou a existência de 4 a 5 mil espécies de nematódeos de vida-
livre marinhos, porém há estimativas da existência de cerca de um milhão de espécies
segundo Hugot et al. (2001) ou até mesmo de 100 milhões, como descreveu Lambshead
(1993). Estas margens nas especulações numéricas em relação aos Nematoda se baseiam na
pequena quantidade de espécies válidas, as quais são provenientes de um número limitado
de localidades (Coomans, 2001).
A relação entre as diversidades funcionais dos grupos com as características
morfológicas pode representar uma importante função ecológica, como foi sugerido por
Chalcraft & Resetarits (2003) e Boström et al. (2006). Segundo Bremner et al. (2003), as
análises taxonômicas e funcionais devem complementar-se mutuamente quando
decorrentes de descrições sobre a diversidade bentônica, e que a utilização de apenas
análises taxonômicas para inferir os efeitos das variáveis ambientais e atividades humanas
sobre a biota poderá omitir alguns atributos funcionais.
Os Nematoda podem ainda contribuir para esses estudos pelo fato de apresentarem
um alto grau de especialização alimentar dada pela variabilidade na morfologia da cavidade
bucal (Bongers & Ferris, 1999; Michiels, 2005). E, conforme, Donavaro et al. (2002)
apontam que esses organismos respondem rapidamente a mudanças na disponibilidade de
alimento.
Nesse ambiente, a importância da nematofauna está ligada a influência direta ou
indireta de processos associados com a degradação de compostos orgânicos nos sedimentos
(Urban-Malinga et al., 2006), aumento de fluxo da energia, taxas de mineralização, (Heip et
al., 1982; Warwick, 1993; Griffiths, 1994; Bodiou, 1999; Coull, 1999), reforço na
recirculação de nutrientes e essa fauna pode ter um importante papel na fluência sobre a
produtividade das águas rasas (Heip et al., 1982, 1985).
Esta fauna absorve componentes orgânicos dissolvidos, influencia a textura do
sedimento através da secreção de muco, aumenta a difusão de gases e, além de servir de
alimento para outros organismos, inclue predadores pertencentes ao próprio táxon (Bongers
& Van de Haar, 1990).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
6
Devido à sua reprodução estratégica como o desenvolvimento direto sem fase
planctônica, produção de poucos gametas (Ferris & Ferris, 1979; Platt e Warwick, 1980;
Platt et al., 1984), e a alta taxa de reposição de estoque, contribuem para a verificação nas
condições ambientais (Urban-Malinga et al., 2006).
De acordo com McIntyre (1969) a densidade de Nematoda é alta em estuários e
mais alta na zona intermareal que na sublitoral. Entre os ambientes aquáticos, os estuários
são considerados como mais produtivos, chegando da ordem de 20 milhões de Nematoda
por metro quadrado no estuário de Lynner na Inglaterra (Warwick & Price, 1979).
Para os Nematoda algumas desvantagens são sublinhadas quanto à sua utilização
nos estudos de biomonitoramento: a dificuldade dos pesquisadores em lidar com a
Taxonomia, pelo fato que os nematódeos de vida livre geralmente medirem poucos
milímetros, dificultando, assim, consideravelmente os estudos taxonômicos (Heip et al.,
1982) e a falta de informações sobre a história natural de suas espécies.
Platt & Warwick (1980) referem-se à existência de dois aspectos que podem ser
considerados para ecologia de comunidades: modelos e processos. Modelos refletem
propriedades estruturais de espécies presentes, sua abundância e distribuição. Processos
incluem taxas funcionais de respiração, reprodução, recolonização entre outros. Para o
entendimento de processos, programas governamentais em nível de excelência vêm sendo
destacados no cenário nacional, haja vista o que ocorreu com o RECOS-MILÊNIO, no qual
se inseriu este trabalho, abordando, entre outros assuntos, a qualidade ambiental e a
biodiversidade de ambientes estuarinos.
Os primeiros registros de Nematoda marinho no Brasil foram feitos por Cobb
(1920), na costa Bahia, quando identificou três espécies (Alaimella truncata, Litotes minuta
e Synonema brasiliense). No entanto, os estudos taxonômicos iniciaram-se efetivamente a
partir de publicações de Gerlach na década de 50 (1954; 1956a; 1956b; 1957a; 1957b).
Juntamente com os trabalhos de Meyl (1956 e 1957), representaram um importante passo
que resultou em 209 espécies, entre elas 106 novas para a Ciência.
Apesar da grande importância da nematofauna no ecossistema estuarino, ainda são
poucos os trabalhos de taxonomia/ecologia com o referido táxon que vêm sendo
desenvolvido, como no litoral Norte com Silva (2004), litoral centro com Somerfield et al.
(2003) e Castro et al. (2006) e até o momento nenhum trabalho no litoral sul foi registrado.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
7
Segundo Venekey (2007), que seguiu a classificação de Lorenzen (1994), na lista
taxonômica brasileira de Nematoda foram registrados 6 ordens, 50 famílias, 291 gêneros e
231 espécies para ambientes marinhos e estuarinos da costa brasileira. Dentre estes táxons,
1 família, 10 gêneros e 87 espécies foram descritos para a costa.
A necessidade de preservação da diversidade biológica se fundamenta no princípio
de que sua perda poderia resultar numa diminuição funcional do ecossistema e, como
conseqüência, em uma deficiência da sustentabilidade. Hedrich (1975) dizia que a
diversidade é um importante atributo para estudos ecológicos e, em um dado local está
relacionada diretamente com a qualidade do ambiente. Heip & Decraemer (1974)
afirmaram que a diversidade é um dos parâmetros usados mais importantes na descrição de
uma comunidade, mas que, a nível mundial, a da nematofauna tropical era pouco
conhecida.
O estudo foi inserido no projeto do Instituto do Milênio que é um programa do
Ministério da Ciência e Tecnologia criado para patrocinar pesquisas científicas de
excelência em áreas estratégicas para o desenvolvimento do país. O programa tem modelo
inovador que integra grupos de pesquisas em redes, favorecendo a integração com centros
internacionais de pesquisa. A proposta do projeto RECOS - Uso e Apropriação de Recursos
Costeiros - resultou da formação de um consórcio entre 17 universidades, das quais os
pesquisadores estão monitorando, compreendendo e predizendo os problemas relativos à
pesca, maricultura, biodiversidade, qualidade ambiental, erosão, uso e ocupação costeira.
Neste sentido, o estudo da meiofauna com ênfase à nematofauna, dentro do grupo
Qualidade Ambiental e Biodiversidade, torna-se imprescindível para o “pool” de
informações requeridas entre os consorciados.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
8
22.. OOBBJJEETTIIVVOOSS
Determinar o percentual (abundância/dominância) da nematofauna em relação aos
demais grupos meiofaunísticos em um gradiente salino do estuário do rio Carrapicho.
Determinar os parâmetros da estrutura da comunidade de Nematoda: diversidade,
densidade e abundância.
Correlacionar a distribuição espaço-temporal dos gêneros de Nematoda com os
parâmetros bióticos/abióticos.
Identificar as espécies dos gêneros mais abundantes ocorrentes no estuário do rio.
33.. HHIIPPÓÓTTEESSEESS
1- A nematofauna do rio Carrapicho apresenta uma variação espaço-temporal nos
parâmetros da comunidade.
2 – Os consumidores de depósitos seletivos e não seletivos dominam sobre os demais
grupos tróficos.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
9
4. MMAATTEERRIIAAIISS EE MMÉÉTTOODDOOSS
4.1. ÁREA DE ESTUDO
O rio Carrapicho pertence à bacia do rio Itapessoca e faz parte do complexo
estuarino de Itamaracá que está situado à 50 km ao norte de Recife-PE, entre as latitudes
7º34’00’’ e 7º55’16’’S e longitudes 34º48’48’’e 34º52’24’’W, ocupando uma área de 730
km2 (Macêdo, 1974), que abrange os municípios de Igarassu, Itapissuma e Itamaracá. Além
do rio Carrapicho, o complexo estuarino compreende o Canal de Santa Cruz e os rios
Catuama, Arataca, Botafogo, Congo, Igarassu e Siri (Macêdo & Koeningl, 1987).
Localizada na porção sul-oriental do município de Goiana, a bacia do rio Itapessoca totaliza
12 584,06 há, o que representa 9,2% da superfície do litoral Norte e 25,3% do município de
Goiana. Limita-se, ao norte, com a bacia do rio Goiana; ao sul, com a bacia dos rios
Botafogo-Arataca e com o Canal de Santa Cruz; a oeste, com a sub-bacia do Botafogo; e, a
leste com as microbacias da vertente atlântica.
As atividades predominantes na bacia são as culturas de cana-de-açúcar, do coco e
outras fruteiras, a avicultura, a exploração de areia, no baixo vale do rio Sirigi bem como a
extração de calcário para produção de cimento (na ilha de Itapessoca) e de cal (no Engenho
Megaó de Cima, em Tejucopapo) (CPRH, 2008).
A esses problemas, acresce-se o da falta de recuperação das áreas degradadas pela
extração mineral, contribuindo para o assoreamento dos rios e do próprio estuário. A área
estuarina do rio Itapessoca totaliza cerca de 3.998 há e abriga flora e fauna variadas,
constituindo, juntamente com a área estuarina do rio Goiana-Megaó, importante fonte de
sustento das comunidades urbanas e rurais circunvizinhas. Vale ressaltar que, recentemente,
o manguezal da área vem sendo pressionado, do lado do continente (em Tejucopapo e
Catuama), com vistas à instalação de empreendimentos de carcinicultura, o que pode alterar
de forma significativa às características desse ecossistema (CPRH, 2004).
O Canal de Santa Cruz apresenta uma forma em V, possuindo uma extensão de 22
km e largura variável de 0,6 a 1,5 km. A área é muito rasa com profundidades dentro do
canal variando em torno de 4 a 5 m, na maré baixa, muitas vezes sendo inferior a 2 m, e
com substrato constituído por areia quartzosa e lama. (Macêdo et al., 2000). A área é
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
10
caracterizada por ter um clima tropical do tipo Am’, no sistema de Koeppen, com transição
para As’, à medida que se distancia da costa (Flores Montes, 1996).
Segundo Medeiros & Kjerfve (1993), o complexo estuarino originou-se durante o
início do Holoceno, quando uma falha paralela à costa foi preenchida pela água do mar
formando o Canal de Santa Cruz. A batimetria ao norte do canal, é variada, apresentando
vários bancos de areia e lama que afloram na baixa-mar; enquanto no segmento sul, é
regular, possuindo um relevo submarino suave. A área costeira que se comunica com o
sistema estuarino é protegida por recifes de arenito paralelo à costa e bancos de areia que
reduzem a troca de água entre o canal de Santa Cruz, o mar interior e a plataforma costeira.
Figura 01: Mapa da área de estudo (fonte: Google Earth).
rio
Carrapicho
Oceano Atlântico
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
11
4.2. METODOLOGIA EM CAMPO
Ao longo do gradiente parálico/talássico do rio Carrapicho foram estabelecidas 4
estações fixas de amostragem, em uma faixa polialina (18 a 30 S) de acordo com a
classificação de Bulger et al. (1993). As amostras foram coletadas nos meses de janeiro,
fevereiro, junho e agosto de 2004, no infralitoral.
As estações foram distribuídas em uma transecção, sendo os pontos de amostragens
escolhidos pelos grupos de estudo de Biodiversidade/Bentos e Biodiversidade/Necton
(Instituto do Milênio-RECOS). Foram dispostas da parte interna do rio Carrapicho para a
foz e todas possuíam o sedimento lamoso.
Localização das estações:
I – 7o37’39”S; 34
o52’45,6”W
II - 7o40’5,3”S; 34
o51’4,9”W
III- 7o40’57,4”S; 34
o50’56,4”W
IV- 7o41’45”S; 34
o49’15”W
4.2.1. Parâmetros Bióticos
Meiofauna
Para a coleta dos organismos da meiofauna utilizou-se uma seringa plástica de 2,0
cm de diâmetro interno e 5,0 cm de altura. Em cada uma das estações infralitorâneas foram
retiradas 4 réplicas de sedimento (totalizando 64 amostras), etiquetadas (interna e
externamente), acondicionadas em recipientes plásticos, fixadas com formol 10% e
transportadas, posteriormente, para o Laboratório de Meiofauna do Departamento de
Zoologia da UFPE.
Biomassa Primária
Para análise da biomassa primária, foram coletadas amostras de água na superfície,
através da garrafa oceanográfica de Niskin. As amostras foram armazenadas em garrafas
plásticas, protegidas do sol e calor até o momento da filtração. O processamento foi
realizado no Laboratório de Produtividade Primária do Departamento de Oceanografia da
UFPE.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
12
4.2.2. Parâmetros Abióticos
Foram coletadas amostras de água da superfície através da garrafa oceanográfica de
Niskin para análise da temperatura (termômetro comum com escala de -10º a 60ºC),
salinidade, oxigênio (amostras armazenadas e fixadas em frascos especiais tipo Âmbar) e
pH. Para a análise granulométrica foram coletadas amostras superficiais de sedimento.
4.3. METODOLOGIA EM LABORATÓRIO
4.3.1. Varíáveis Bióticas
Meiofauna
O processamento das amostras bio-sedimentológicas foi dividido em 7 etapas:
peneiramento para separação da meiofauna, flotação com Ludox, contagem dos grupos
zoológicos (Elmgren, 1976), separação dos Nematoda, diafanização, montagem de lâminas
permanentes e identificação da nematofauna.
Peneiramento
Para a extração da fauna no sedimento, o material sedimentológico foi elutriado. A
elutriação consistiu na centrifugação manual (mínimo de 10 vezes) em Becker de 1.000 ml
e lavagens sucessivas em água corrente filtrada. Após cada elutriação, o sobrenadante foi
vertido em peneiras geológicas sobrepostas com aberturas de malhas de 0,044 mm e 0,5
mm. O material foi fixado com formol 10% e estocado para posterior análise.
Flotação com Ludox
A fauna retida na peneira de menor malha (0,044 mm) foi submetida a um processo
de flotação. O objetivo da extração por flotação é suspender a fauna em um fluido cuja
densidade específica seja bastante semelhante à dos próprios organismos. Para este fim foi
utilizada uma sílica coloidal Ludox TM (Giere, 1993), diluído em água até atingir a
densidade final de 1,15.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
13
Com o auxílio de uma pisseta contendo Ludox 1,15 a amostra retida na peneira de
menor malha foi transferida para um béquer de 250 ml e o volume completado com Ludox.
As amostras foram agitadas com um bastão de vidro e deixadas em repouso por 50 minutos.
O material sobrenadante foi então passado novamente por uma peneira de 0,044 mm
transferido para um pote de vidro etiquetado e a fauna conservada com formalina 10% .
Este processo foi repetido 4 vezes.
Contagem
Após a lavagem, o material foi colocado em placa de Petri e centrifugado
manualmente, sendo o sobrenadante vertido em placa de Dollfus, composta de 200 quadrados
de 0,25 cm² cada um. Os organismos da meiofauna foram quantificados e classificados ao
nível de grandes grupos zoológicos, em microscópio estereoscópico COLEMAN.
Extração dos Nematoda
Para o estudo taxonômico dos Nematoda livres ficou estabelecido, baseado no
número de indivíduos que ocorria nas amostras de meiofauna, a retirada de 50 indivíduos
de cada réplica, com auxílio de estilete e colocados em cadinhos para diafanização. Em
algumas amostras quando o número máximo de indivíduos era inferior a 50, todos os
espécimes foram retirados.
Diafanização dos Nematoda
O processo de diafanização seguiu a técnica descrita por De Grisse (1969). Nesse
procedimento ocorre a transferência total, gradativamente, do formol absorvido pelo corpo
do animal, durante a fixação, por Etanol e, posteriormente, pela glicerina, possibilitando
uma melhor visualização das estruturas internas e uma maior durabilidade dos Nematoda.
A técnica consiste em mergulhar os indivíduos em três soluções:
Solução 1- contém 99% de Formoldeído a 4% mais 1% de Glicerina: o cadinho foi
posto em repouso no dessecador que estava dentro da estufa Odontobrás (Modelo EL - 1.3)
a uma temperatura de 38°C, por 24 horas, para que o formoldeído fosse substituído pelo
álcool.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
14
Solução 2- contém 95% de Etanol mais 5% de glicerina: a solução era adicionada a
cada 2 horas, no mínimo 3 vezes, dentro da estufa.
Solução 3- contém 50% de Etanol mais 50% de glicerina: os indivíduos ficaram
depositados, no balcão, até a montagem das lâminas.
Montagem de lâminas permanentes
Para a montagem de lâminas (76 x 39 mm) permanentes, as lâminas e lamínulas de
vidro foram previamente imersas em Etanol durante 72hs para a remoção da gordura
presente no vidro e limpas com lenço de papel. Posteriormente foram colocados até 10
indivíduos em gota de glicerina centralizada em um círculo de parafina (5 indivíduos em
cada lado da lâmina que continha espaço para duas lâminulas). A lâmina foi recoberta com
as lamínulas, sendo o conjunto levado ao aquecimento para o derretimento da parafina e
fixação das lamínulas.
Identificação de Nematoda
As lâminas foram levadas ao microscópio óptico modelo OLYMPUS CX31,
integrado com câmara clara para desenhos e medidas das regiões e estruturas corpóreas, em
objetiva de 100x em óleo de imersão, para a identificação dos Nematoda aos níveis de
gêneros e espécies. Foram utilizadas as chaves pictóricas propostas por Platt & Warwick
(1983, 1988) e Warwick et al., (1998), que consistem em 3 volumes: Parte 1- British
Enoplids (1983); Parte II- British Chromadorids (1988); Parte III- Monhysterids (1998).
Também foi utilizada a bibliografia específica da Seção de Biologia Marinha da
Universidade de Gent (Bélgica) e o “site” Nemys (Deprez et al., 2005). A classificação
taxonômica foi baseada em Lorenzen (1994) e De Ley et al. (2006).
Biomassa Primária
O método para a determinação da clorofila–a foi o da análise espectrofotométrica da
UNESCO (1966).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
15
4.3.2. Variáveis Abióticas
Pluviometria
Os dados de precipitação pluviométrica foram referentes ao meses de janeiro/2004 a
dezembro/2004, colhidos pela estação meteorológica do Curado (Recife) e fornecidos pelo
Ministério da Agricultura – Instituto Nacional de Meteorologia (INMET).
Salinidade (S)
Para a determinação da salinidade foi empregado o método indireto de Morh-
Knudsen, descrito por Strickland & Parsons (1972).
Oxigênio Dissolvido (ml.L-1
) e Taxa de Saturação (%)
A determinação do oxigênio dissolvido seguiu a metodologia modificada de
Winkler. Para o cálculo da taxa de saturação do oxigênio, foi aplicada a correlação entre a
temperatura e a salinidade da água, de acordo com a tabela-padrão da International
Oceanographic Tables (UNESCO, 1973).
Demanda Bioquímica de Oxigênio (mg.L-1
)
Para a D.B.O. as amostras permaneceram em estufa a 20ºC por um período de 5
dias. Após este período de incubação foram analisadas segundo metodologia modificada de
Winkler.
Potencial Hidrogeniônico (pH)
O potencial hidrogeniônico foi determinado com um potenciômetro de bancada
Hanna.
Sedimentologia
As análises granulométricas foram realizadas de acordo com o método de Suguio
(1973), utilizados pelo Laboratório de Geologia e Geofísica Marinha da Universidade
Federal de Pernambuco. O sedimento coletado foi inicialmente seco à temperatura
ambiente e, posteriormente levado à estufa com temperatura em torno de 90ºC.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
16
Após a secagem, as amostras foram desagregadas com movimentos leves e lentos
para evitar a quebra dos grãos, para em seguida realizar o quarteamento manual da amostra
que consiste em colocá-la em uma superfície plana e, com uma espátula, separar o volume
total em quatro partes iguais para retirar uma parte para a análise. Esse processo evita a
perda de constituintes mineralógicos dos sedimentos e a concentração de alguns materiais
de forma desigual.
Pesou-se 100g da parte quarteada e, em seguida, foram separados por via úmida, os
cascalhos, sedimentos grosseiros finos, usando-se uma peneira de 2.000 mm e 0,062 mm.
Após a separação, o cascalho e a fração areia foram colocados para secagem e posterior
pesagem e o material fino (silte e argila) desprezado.
Após a secagem o material retido na peneira de 0,062 mm foi submetido ao
processo de peneiramento através da agitação em um rot-up por 12 minutos. Depois de
peneirada, a fração retida em cada peneira foi pesada em balança digital. O peso da fina
(silte e argila) desprezada foi obtido através da soma dos pesos de cada fração, subtraindo-
se do peso da amostra total.
Os processos das análises de biomassa primária e dos parâmetros abióticos, com
exceção da sedimentologia, foram realizados e descritos por Melo (2007). As análises
sedimentológicas foram realizadas pelo Laboratório de Geologia do Departamento de
Oceanografia da UFPE e a meiofauna foi triada no Laboratório de Meiofauna da UFPE,
procedimentos que foram realizados dentro das atividades do Projeto Milênio 2003/2004.
4.4 . ANÁLISE DOS DADOS
Densidade
A densidade foi calculada através da área da seringa utilizada na coleta e, expressa
na medida internacional da meiofauna (ind.10 cm-2
).
Freqüência de ocorrência (%)
A freqüência de ocorrência dos grupos meiofaunísticos e gêneros de Nematoda foi
calculada através da fórmula:
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
17
Fo = D.100 / d
onde: Fo = Freqüência de ocorrência
D = número de amostras em que o táxon foi encontrado
d = número total de amostras
Calculada a freqüência de ocorrência de cada táxon foram adotados os intervalos
aplicados por Bodin (1977), que consistem em: 1- grupos constantes (76 a 100%); 2-
grupos muito freqüentes (51 a 75%); 3- grupos comuns (26 a 50%) e 4- grupos raros (1 a
25%).
Abundância Relativa (%)
A abundância relativa de cada táxon e gênero da nematofauna fori calculada com a
seguinte fórmula:
Ar = N . 100 / Na
onde: Ar = abundância relativa
N = número de organismos de cada táxon/gênero na amostra
Na = número total de organismos na amostra.
De acordo com os percentuais obtidos para cada amostra foi estabelecido neste
trabalho que os táxons/gêneros acima de 50% foram classificados como dominantes.
Classificação trófica
A classificação trófica foi baseada no tipo de morfologia e estrutura da cavidade
bucal e sua ecologia trófica, de acordo com Wieser (1953), consistindo de:
1A = alimentam-se seletivamente de depósitos. Apresentam cavidade bucal muito pequena
e não possuem dentes.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
18
1B = alimentam-se de depósitos, porém não são seletivos. Apresentam cavidade bucal de
tamanho moderado e não possuem dentes.
2A = alimentam-se epistratos. Apresentam cavidade bucal de tamanho médio (a) provida
(o) de dentes pequenos.
2B = são predadores ou onívoros. Possuem cavidade bucal com dentes grandes ou outras
estruturas fortes (mandíbulas).
Análise uni e multivariadas
Com os dados de densidade dos gêneros de Nematoda foram calculados os índices
de diversidade Shannon-Weaner (H’), o da equitabilidade de Pielou (J’) e o de riqueza de
Margalef (D).
O índice de similaridade de Bray-Curtis foi aplicado para os valores de densidade,
transformados por raiz quarta, .a fim de se obter as similaridades entre as amostras das
estações e dos meses. Baseado nessa matriz de similaridades obtida, realizou-se uma
análise de ordenação não-métrica multidimensional (MDS), considerando como fator
espacial, as estações e, como fator temporal, os meses.
As significâncias das similaridades relacionadas aos grupos de amostras dos fatores
espacial (estações) e temporal (meses de coleta) foram verificadas pelo teste ANOSIM bi-
fatorial, sendo adotado o nível de significância de 5%.
A análise SIMPER foi aplicada para se determinar quais os gêneros que mais
contribuíram, percentualmente, para as dissimilaridades entre as amostras representativas
dos fatores (estações e meses) analisados.
A relação entre as variáveis ambientais e a distribuição espaço-temporal da
nematofauna foi verificada pela análise BIOENV, a qual utiliza a matriz de similaridade
(calculada com os valores de densidade pelo índice de Bray-Curtis) e uma matriz de
distância calculada com os valores das variáveis ambientais pelo índice de Distância
Euclidiana.
Todas as análises estatísticas foram realizadas utilizando-se o aplicativo PRIMER
(Plymouth Routines in Multivariate Ecological Researches), sendo essas análises descritas,
detalhadamente, por Clarke & Warwick (1994).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
19
55.. RREESSUULLTTAADDOOSS
5.1- COMPOSIÇÃO QUALI-QUANTITATIVA DA MEIOFAUNA
Freqüência de distribuição
No período de amostragem foram coletados 22.610 organismos, e a meiofauna
apresentou-se composta por 11 grupos: Acari, Bivalvia, Copepoda, Gastropoda,
Gastrotricha, Kinorhyncha, Nematoda, Ostracoda, Polychaeta, Tardigrada e Turbellaria.
Também foram registrados os nauplii.
Os Nematoda foram classificados como sendo o único grupo constante em todos os
meses analisados (Tabela 1). Polychaeta foi o grupo classificado como freqüente em todos
os meses (Tabela 1). Nos meses secos Gastrotricha e Ostracoda foram classificados como
grupos raro e comum, respectivamente. Já nos meses chuvosos Copepoda foi o grupo
freqüente e os nauplii foram classificados como raros (Tabela 1).
Tabela 1: Freqüência de ocorrência dos grupos meiofaunísticos no estuário do rio
Carrapicho-PE nos meses analisados.
Gêneros janeiro fevereiro junho agosto
Acari raro - - -
Bivalvia - - comum raro
Copepoda freqüente comum freqüente freqüente
Gastropoda - - raro -
Gastrotricha raro raro - -
Kinorhyncha - - - raro
nauplii - - raro raro
Nematoda constante constante constante constante
Ostracoda comum comum freqüente raro
Polychaeta freqüente freqüente freqüente freqüente
Tardigrada raro - raro -
Turbellaria - - - raro
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
20
Abundância Relativa e Densidade (ind/10cm-2
)
Nematoda foi o grupo de maior abundância relativa em todos os meses estudados,
com valores acima de 95% para todos os meses e, muito próximos entre si (Tabela 2). Ao
longo do período de estudo, a estação II apresentaou os maiores valores de densidade desse
grupo, especialmente, nos meses de fevereiro e junho (Figura 02).
Tabela 2: Abundância relativa (%) dos grupos meiofaunísticos no estuário do rio
Carrapicho-PE nos meses analisados.
janeiro fevereiro junho agosto
Acari 0,01 0 0 0
Bivalvia 0 0 0,14 0,06
Copepoda 0,22 0,36 0,45 1,68
Gastropoda 0 0 0,01 0
Gastrotricha 0,01 0,02 0 0
Kinorhyncha 0 0 0 0,03
nauplii 0 0 0,04 0,06
Nematoda 99,06 98,86 98,48 97,52
Ostracoda 0,15 0,3 0,42 0,08
Polychaeta 0,51 0,44 0,42 0,44
Tardigrada 0,01 0 0,01 0
Turbellaria 0 0 0 0,11
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
8000
jan fev jun ago
Nematoda
ind
.10
cm-2
I II III IV
Figura 02: Densidade média (ind.10cm-2
) de Nematoda no rio Carrapicho-PE nos meses
analisados. (Barras representam os desvios padrão).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
21
Com valores bem inferiores, Copepoda foi o grupo com os segundos maiores
valores médios de densidades, seguido de Polychaeta e Oligochaeta (Tabela 3).
Tabela 3: Valores médios de densidade (ind.10cm-2
) da meiofauna ente as estações do rio
Carrapicho-PE ao longo dos meses estudados (dp= desvio padrão).
Meses Grupos
Estações
I II III IV
média dp média dp média dp média dp
Janeiro
Acari 1,24 2,49 0 0 0 0 0 0
Copepoda 1,24 2,49 8,71 14,29 2,49 2,87 8,71 2,49
Gastrotricha 0 0 0 0 0 0 1,24 2,49
Nematoda 2.080,84 1.338,71 2.978,85 2.599,45 1.869,40 966,79 2.572,13 768,63
Ostracoda 9,95 10,75 2,49 4,97 0 0 2,49 2,87
Polychaeta 8,71 8,49 2,49 4,97 11,19 10,26 27,36 16,50
Tardigrada 0 0 0 0 0 0 1,24 2,49
Fevereiro
Copepoda 0 0 4,97 9,95 8,71 4,76 8,71 11,75
Gastrotricha 0 0 1,24 2,49 0 0 0 0
Nematoda 1.186,57 1.246,12 3.961,44 2.772,62 374,38 143,47 533,58 858,19
Ostracoda 1,24 2,49 7,46 11,84 6,22 12,44 3,73 4,06
Polychaeta 7,46 9,53 1,24 2,49 13,68 11,03 4,97 4,06
Junho
Bivalvia 3,73 2,49 1,24 2,49 1,24 2,49 4,97 9,95
Copepoda 8,71 6,26 4,97 7,03 11,19 8,49 11,19 13,08
Gastropoda 1,24 2,49 0 0 0 0 0 0
Nematoda 3.018,65 2.601,16 3.875,62 3.007,18 553,48 324,12 410,45 197,03
Ostracoda 17,41 16,50 6,22 2,49 6,22 6,26 3,73 4,76
Polychaeta 17,41 12,52 9,95 13,47 2,49 2,87 3,73 4,76
Tardigrada 0 0 0 0 0 0 1,24 4,76
nauplii 1,24 2,49 1,24 2,49 1,24 2,49 0 2,49
Agosto
Bivalvia 0 0 1,24 2,49 0 0 1,24 2,49
Copepoda 29,85 30,12 19,90 11,49 24,87 27,85 0 0
Kinorhyncha 0 0 0 0 0 0 1,24 2,49
Nematoda 1.340,79 605,32 1.344,52 885,91 599,50 392,05 1.032,33 525,17
Ostracoda 1,24 2,49 0 0 1,24 2,49 1,24 2,49
Polychaeta 1,24 6,26 0 7,46 1,24 4,76 1,24 2,87
Turbellaria 0 0 2,49 2,87 2,49 2,87 0 0
nauplii 2,49 4,97 0 0 0 0 0 0
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
22
5.2- COMPOSIÇÃO QUALI-QUANTITATIVA DA NEMATOFAUNA
A lista taxonômica da Nematofauna da região de estudo apresentou um total de 51
gêneros pertencentes a 17 famílias.
Filo Nematoda Potts, 1932
Classe Enoplea Inglis, 1983
Subclasse Enoplia Pearse, 1942
Ordem Enoplida Filipjev, 1929
Subordem Oncholaimina De Coninck, 1965
Superfamília Oncholaimoidea Filipjev, 1916
Família Oncholaimidae Filipjev, 1916
Metoncholaimus, Filipjev, 1918
Onchoaimus Dujardin, 1845
Viscosia De Man, 1890
Subordem Ironina Siddiqi, 1983
Superfamília lronoidea De Man, 1876
Família lronidae De Man, 1876
Syringolaimus De Man, 1888
Trissonchulus Cobb, 1920
Famìlia Oxystominidae Chitwood, 1935
Halalaimus de Man, 1888
Oxystomina Filipjev, 1921
Subordem Tripyloidina De Coninck, 1965
Superfamília Tripy1oidoidea Fi1ipjev, 1928
Família Tripyloididae Filipjev, 1928
Bathylaimus Cobb, 1894
Tripyloides de Man, 1886
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
23
Classe Chromadorea
Subclasse Chromodoria
Ordem Chromadorida Chitwood, 1933
Subordem Chromadorina Filipjev, 1929
Superfamília Chromadoroidea Filipjev, 1917
Família Chromadoridae Filipjev, 1917
Chromadorita Filipjev, 1922
Neochromadora Micoletzky, 1924
Prochromadorella Micoletzky, 1924
Ptycholaimellus Cobb, 1920
Rhips Cobb, 1920
Spilophorella Filipjev, 1917
Trochamus Boucher & Bovée, 1972
Família Cyatholaimidae Filipjev, 1918
Marylynnia Hopper, 1977
Metacyatholaimus Stekhoven, 1942
Paracanthoncus Micoletzky, 1922
Paralongicyatholaimus Stekhoven, 1942
Família Neotonchidae Wieser & Hopper, 1966
Gomphionema Wieser & Hopper, 1926
Família Selachinematidae Cobb, 1915
Cheironchus Cobb, 1917
Halichoanolaimus De Man, 1886
Synonchiella Cobb, 1920
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
24
Ordem Desmodorida De Coninck, 1965
Subordem Desmodorina De Coninck, 1965
Superfamília Desmodoroidea Filipjev, 1922
Família Desmodoridae Filipjev, 1922
Metachromadora Filipjev, 1918
Pseudochromadora Daday, 1889
Spirinia Gerlach, 1963
Spirinia parasitifera (Bastian, 1865) Gerlach, 1963
Ordem Monhysterida Fi1ipjev, 1929
Subordem Monhysterina De Coninck & Schuurmans Stekhoven, 1933
Superfamília Monhysteroidea De Man, 1876
Família Monhysteridae De Man, 1876
Gammarinema Kinne & Gerlach, 1953
Thalassomonhystera Jacobs, 1987
Superfamília Sphaerolaimoidea Filipjev, 1918
Família Sphaerolaimidae Filipjev, 1918
Parasphaerolaimus Ditlevsen, 1918
Sphaerolaimus Bastian, 1865
Família Xyalidae Chitwood, 1951
Daptonema Cobb, 1920
Paramonohystera Steiner, 1916
Promonhystera Wieser, 1956
Pseudosteineria Wieser, 1956
Theristus Bastian, 1865
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
25
Subordem Linhomoeina Andrassy, 1974
Superfamília Siphonolaimoidea Filipjev, 1918
Família Linhomoeidae Filipjev, 1922
Desmolaimus De Man, 1880
Linhomoeus Bastian, 1865
Metalinhomoeus De Man, 1907
Terschellingia De Man, 1888
Terschellingia longicaudata De Man, 1907
Terschellingia mora Gerlach, 1956
Ordem Araeolaimida De Coninck & Schuurmans Stekhoven, 1933
Superfamília Axonolaimoidea Filipjev, 1918
Família Axonolaimidae Filipjev, 1918
Paradontophora Timm, 1963
Pseudolella Cobb, 1920
Família Comesomatidae Filipjev, 1918
Comesoma Bastian, 1865
Dorylaimopsis Ditlevsen, 1918
Hopperia Vitiello, 1969
Metacomesoma Wieser, 1954
Paracomesoma Hope e Murphy, 1972
Sabatieria Rouville, 1903
Setosabatieria Platt, 1985
Família Diplopeltidae Filipjev, 1918
Southerniella Allgen, 1932
Ordem Plectida Malakhov, 1982
Superfamília Leptolaimoidea Orley, 1880
Família Aegialoalaimidae Lorenzen, 1981
Aegialoalaimus De Man, 1907
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
26
No período dos meses de estiagem, foi observado um total de 40 gêneros, enquanto
que no período chuvoso foram 38 gêneros.
Entre as 5 ordens encontradas nos meses considerados secos, Monhysterida
apresentou o maior número de gêneros (13) e em relação às famílias, as ordens Enoplida,
Chromadorida e Monhysterida registraram 4 (Figura 03). No período chuvoso, entre as 6
ordens encontradas, Chromadorida apresentou o maior número de gêneros (17) e em
relação às famílias, as ordens Enoplida, Chromadorida e Monhysterida registraram 4
(Figuras 03 e 04).
Dentre os gêneros listados, Chromadorita, Desmolaimus, Dorylaimopsis,
Halalaimus, Linhomoeus, Metalinhomoeus, Paralongicyatholaimus, Paramonohystera,
Promonhystera, Prochromadorella, Southerniella, Syringolaimus e Tripyloides foram
exclusivos do período de estiagem. Já Aegialoalaimus, Bathylaimus, Halichoanolaimus,
Metacyatholaimus, Neochromadora, Pseudosteineria, Setosabatieria, Synonchiella,
Theristus e Trochamus foram exclusivos para o período chuvoso.
No gênero Terschellingia foram identificadas duas espécies a T. longicaudata De
Man, 1907 e a T. mora Gerlach, 1956, em Spirinia foi identificada a espécie a S.
parasitifera (Bastian, 1865) Gerlach, 1963.
Figura 03: Número de famílias e gêneros de Nematoda, em cada ordem, registrados durante
os meses secos no rio Carrapicho-PE.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
27
Figura 04: Número de famílias e gêneros de Nematoda, em cada ordem, registrados durante
os meses chuvosos no rio Carrapicho-PE.
Freqüência de Ocorrência
O gênero Terschellingia foi o único registrado como constante em todas as estações
e meses estudados (Tabela 04). Considerando o total das 243 observações apresentadas,
sobre a freqüência de ocorrência dos gêneros de Nematoda, na Tabela 04, pode-se afirmar
que a maioria das situações representou a classificacão de gêneros raros, enquanto que as
outras categorias apresentaram números semelhantes entre si (Figura 05).
Em relação a comparação dos períodos, nos meses de estiagem houve um maior
número de gêneros classificados como muito freqüentes e de gêneros constantes (Figura
05). Já no perído chuvoso, os gêneros comuns ocorreram em maior número e, aqueles
considerados como raros, estiveram em um número um pouco maior (Figura 05).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
28
Tabela 4: Freqüência de Ocorrência dos gêneros nas estações do Rio Carrapicho-PE:
constante (1), muito freqüente (2), comum (3) e raro (4).
Gêneros
Meses
Janeiro fevereiro junho agosto
Estações
I II III IV I II III IV I II III IV I II III IV
Bathylaimus - - - - - - - - - - - - 2 - - -
Cheironchus - - - - - - - 4 - - 2 2 - - - 4
Comesoma 3 4 - 4 3 3 2 - 4 3 - 3 4 - - 3
Daptonema 4 2 - - 4 3 2 2 2 2 2 2 2 2 3 2
Desmolaimus - - - - - - 3 - - - - - - - - -
Gammarinema - - - 3 - - - - - - - - 4 - - -
Gomphionema 1 1 4 - 1 1 1 3 3 4 - 3 2 4 1 2
Halalaimus - - - - - 4 - 4 - - - - - - - -
Hopperia 4 - - - 4 - 4 - - - 4 - 4 - - -
Marylynia - - 2 - - - 4 4 - - 4 4 - - 3 3
Metachromadora 2 1 1 4 2 2 - - 2 3 3 - 2 2 3 4
Metacomesoma 4 - - - 4 3 2 2 4 - 3 - 4 - 4 4
Metacyatholaimus - - - - - - - - - - 4 - 4 - - -
Metoncholaimus - - - - 3 4 - 4 - - - - - - -
Neochromadora - - - - - - - - - - - - 3 - - -
Oncholaimus 3 - - - 3 - - - - - - 3 - - - -
Oxystomina 2 - 4 4 2 3 - - 4 - 3 4 3 3 3 3
Paracanthoncus - 4 - - - - - - - - - - - - - 4
Paracomesoma - - - - - - - 4 - - 4 2 - - 4 4
Parodontophora 2 - 4 - 2 4 4 3 4 - - - - - 4 -
Parasphaerolaimus - - 4 - - - - - 4 - 4 4 - - - -
Paramonohystera - - - - - - - 4 - - - - 4 - - -
Promonhystera - - - - - - - 3 - - - - - - - -
Prochromadorella 4 - - - 4 - - - - - - - - - - -
Pseudochromadora - 4 - - - - 4 - - - - - 4 - - 4
Pseudolella 1 2 2 - 1 2 4 - 4 2 2 4 - 4 2 2
Ptycholaimellus - - 3 4 - - - - - - - - 1 - 3 -
Sabatieria 1 2 3 3 1 1 2 2 4 1 1 3 - 3 3 3
Setosabatieria - - - - - - - - - - - - 4 - - 4
Sphaerollaimus - 4 2 - - - - - - - 1 4 3 3 2 -
Spilophorella - - 2 4 - - - - - - 3 - 1 4 1 -
Spirinia 1 1 2 2 1 1 3 2 1 1 3 - 4 1 1 4
Syringolaimus - - - - - - 3 4 - - - - - - - -
Terschellingia 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Thalassomonhystera 4 - - - 4 - 4 4 - - - 4 - - 4 -
Trissonchulus - - 4 - - - - - - - - - - - 4 -
Viscosia 4 2 4 - 4 2 - - 4 - - - 3 4
* Os gêneros Aegialoalaimus, Chromadorita, Dorylaimopsis, Halichoanolaimus, Linhomoeus,
Metalinhomoeus, Paralongicyatholaimus, Pseudosteineria, Rhips, Southerniella, Synonchiella,
Theristus, Tripyloides e Trochamus estiveram presentes em uma única estação e um único mês,
com uma freqüência de ocorrência classificada como rara (4).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
29
0
10
20
30
40
50
60
raros comuns muito frequentes constantes
categorias
núm
ero
de o
bserv
ações
estiagem chuvoso
Figura 05: Número de observações quanto as categorias de freqüência de ocorrências dos
gêneros de Nematoda nos períodos estudados (estiagem e chuvoso).
Densidade e Abundância Relativa
Os gêneros de maiores densidades foram Terschellingia e Spirinia. A maior
densidade de Terschellingia ocorreu em agosto na estação III com 181,6 ind.10cm-2
e a
menor em fevereiro na mesma estação com 27,4 ind.10cm-2
. Para Spirinia, a densidade
máxima ocorreu em junho na estação II com 145,5 ind.10cm-2
e na estação IV não houve
ocorrência do referido táxon (Figura 06).
0
50
100
150
200
250
300
jan fev jun ago jan fev jun ago
Spirinia Terschellingia
ind
i.1
0cm
-2
I II III IV
Figura 06: Densidade média (ind.10cm-2
) de Spirinia e Terschellingia no rio Carrapicho-PE
(Barras indicam desvio padrão).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
30
Comparando o número de gêneros em relação a densidade da nematofauna ao longo
dos períodos observamos que o maior número ocorreu em agosto com 22, 19 e 18 gêneros
nas estações I, III e IV, onde as densidades foram de 1.340,8 ind.10cm-2
, 599,5 ind.10cm-2
e
1.032,3 ind.10cm-2
respectivamente. Na estação III em fevereiro também houve registro de
18 gêneros, onde a densidade foi de 374,4 ind.10cm-2
. O menor número de gêneros (6)
ocorreu em janeiro na estação I, onde a densidade foi uma das mais elevadas com 2.080,8
ind.10cm-2
(Figura 07).
Figura 07: Densidade média (ind.10cm-2
) e números de gêneros de Nematoda no rio
Carrapicho-PE nas estações de coleta dos meses analisados (Barras indicam desvio padrão).
A abundância de Terschellingia chegou a 62% em agosto. Entre os meses, janeiro
registrou o menor número de gêneros (25) e agosto o maior (34), seguido de fevereiro (32)
(Anexos I e II).
Nos dois períodos estudados o gênero de maior abundância relativa foi
Terschellingia com 41,5% nos meses de estiagem e 43,66% nos meses chuvosos. Em
seguida, Spirinia ocorreu como o segundo gênero com abundância expressiva em ambos os
períodos com 21,19% no período estival e 21,43% no chuvoso. No período seco ainda
podemos destacar, embora com menores percentuais, outros gêneros com abundância em
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
31
torno de 5% como Gomphionema, Metachromadora e Sabatieria. Já no período chuvoso
Gomphionema, Daptonema e Metachromadora foram os gêneros mais abundantes
seguindo Terschellingia com percentuais variando de 4% a 7,4% (Figuras 08 e 09).
Figura 08: Abundância relativa (%) de Nematoda, no período seco, no rio Carrapicho-PE.
Outros: gêneros com abundância relativa menor que 1%.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
32
Figura 09: Abundância relativa (%) de Nematoda, no período chuvoso, no rio Carrapicho-
PE. Outros: gêneros com abundância relativa menor que 1%.
Índices ecológicos da Nematofauna
Tanto o período seco quanto o chuvoso apresentaram oscilações quanto a
diversidade. A diversidade de indivíduos nas amostras de fevereiro é a maior entre os
meses analisados, sendo a estação III a de maior diversidade de gêneros de Nematoda com
2,3 seguida da estação I de agosto com 2,2. A estação com a menor diversidade de gêneros
foi a IV do mês de janeiro com 0,9 (Figura 10).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
33
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
I II III IV I II III IV I II III IV I II III IV
jan fev jun ago
Div
ersi
dad
e H
'
Figura 10: Resultado da diversidade dos táxons através do índice de Shannon Weaver (H’)
entre as estações dos meses analisados.
A riqueza de Nematoda seguiu padrão semelhante da diversidade de gêneros nas
estações prospectadas dos períodos seco e chuvoso. Porém no período seco houve uma
inversão de valores na relação riqueza e diversidade na estação II em janeiro e nas estações
III e IV em fevereiro, quando a riqueza se apresentou elevada, a diversidade foi baixa. O
mesmo ocorreu em junho nas estações II e III (Figura 11).
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
I II III IV I II III IV I II III IV I II III IV
jan fev jun ago
Riq
uez
a D
Figura 11: Resultado da riqueza (D) das amostras entre as estações dos meses analisados.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
34
Os valores de equitabilidade entre as estações dos meses chuvosos foram mais
uniformes quando comparados com as estações dos meses de estiagem (Figura 12).
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
I II III IV I II III IV I II III IV I II III IV
jan fev jun ago
Eq
uit
abil
idad
e J'
Figura 12: Resultado da equitabilidade de Pielou (J’) que mediu a uniformidade da
distribuição dos indivíduos entre as estações de cada mês estudado.
Estutrura Trófica
Qualitativamente em relação à classificação de ecologia trófica seguindo Wieser
(1953) houve uma dominância dos organismos que possuem a cavidade bucal adaptada ao
hábito raspador (2A) em todo o período seco com 36,4% e 35,5% (janeiro e fevereiro
respectivamente). Já no chuvoso houve uma alternância, em junho os organismos
raspadores (2A) dominaram com 37,5% e em agosto a dominância foi do grupo dos
detritívoros não-seletivos (1B) com 35,3%. Os organismos detritívoros seletivos (1A)
foram os grupos de menor dominância em todos os meses com percentuais variando de
8,3% em junho a 13% em fevereiro (Figura 13). Dados espaciais da classificação trófica
dos gêneros encontra-se em anexo III.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
35
0
5
10
15
20
25
30
35
40
jan fev jun ago
%
1A
1B
2A
2B
Figura 13: Percentual dos grupos tróficos de Nematoda, segundo Wieser (1953) (1A=
detritívoros seletivos, 1B= detritívoros não-seletivos, 2A= raspadores e 2B=
predadores/onívoros) do rio Carrapicho-PE nos meses analisados.
Diagnose dos gêneros mais abundantes
Gênero Terschellingia (De Man, 1888)
Diagnose de acordo com Warwick et al. (1988).
Cutícula com estriações transversais finas. Seis setas labiais cônicas e quatro
cefálicas em dois círculos separados. Possuem quatro setas subcefálicas situadas na região
cervical. Setas somáticas geralmente ausentes, porém podem estar presentes na região
ventral da cauda dos machos de algumas espécies.
Cavidade bucal pequena ou ausente. Anfídio próximo da parte terminal, o estoma é
pequeno e fino posicionado no mesmo nível das setas cefálicas. Esôfago com um bulbo
bem desenvolvido na região posterior. Sistema reprodutor da fêmea com dois ovários.
Espícula curta, robusta e arqueada ventralmente. Gobernáculo com apófise. Cauda cônico-
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
36
cilíndrica com ou sem extensão filiforme, mas em algumas espécies pode ser totalmente
filiforme. Maioria marinha e alguns de água doce.
Terschellingia longicaudata Wieser, 1956
Cutícula lisa. Corpo alongado, afinalando nas extremidades. Cabeça arredondada.
Arranjo cefálico composto de seis setas labiais internas e somente quatro cefálicas. Setas
cervicais presentes no nível da porção posterior do anfidio. Setas somáticas presentes.
Anfidio. circular. Faringe cilíndrica com bulbo basal bem desenvolvido. Glândula ventral
situada na região posterior a faringe. Posição do poro excretor variável. Cavidade bucal
pequena Cárdia pequena, na forma de coração. Espículas curvadas com cefalização na parte
proximal. Gobernáculo com apófise. Três glândulas caudais visíveis. Cauda filiforme.
(Figura 14).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
37
Figura 14: Fotos de microscopia óptica de T. longicaudata. Macho: A- corpo inteiro; B-
Região anterior com o bulbo e o anfídio; C- Região anterior com o anfidio; D- Região da
cloaca com as espículas e a cauda; E- Espículas.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
38
Estrutura populacional de Terschellingia longicaudata
A espécie T. longicaudata, dentro do período estudado, apresentou maiores
percentuais de juvenis e machos. Em janeiro os machos tiveram percentuais mais elevados
nas estações II, III e IV, sendo a estação I com maior percentual de juvenis; em fevereiro as
fêmeas nas estações I e IV e machos na II e III; em junho os juvenis nas estações II, III e IV
e na estação I houve a mesma proporção de juvenis, fêmeas e machos; e em agosto juvenis
na estação I e IV, fêmeas na III e macho na estação IV (Figura 15).
T. longicaudata
0
20
40
60
80
100
I II III IV I II III IV I II III IV I II III IV
jan fev jun ago
%
juvenis fêmeas
fêmeas-grávidas machos
Figura 15: Abundância relativa dos espécimes de T. longicaudata nas estações do rio
Carrapicho-PE nos meses analisados.
Terschellingia mora Gerlach, 1956
Cutícula lisa. Corpo alongado e afinalando nas extremidades. Cabeça arredondada e
sem lábios distintos. Somente quatro setas cefálicas visíveis. Faringe fortemente muscular,
com um bulbo basal oval. Glândula ventral abaixo do esôfago. Fêmeas didélficas com
ovários estendidos. Machos com espículas curvadas e fortemente esclerotizadas e
gobernáculo curto com apófise dorsal. Glândulas caudais não observadas. Cauda cônico-
cilíndrica com duas setas sub-ventrais (Figura 16).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
39
Figura 16: Fotos de microscopia óptica de T. mora. Macho: A- corpo inteiro; B- Região
anterior com o bulbo e o anfídio; C- Região da cloaca coma cauda; D- Espículas.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
40
Estrutura populacional de Terschellingia mora
A espécie T. mora, dentro do período estudado, apresentou maiores percentuais de
juvenis seguidos de fêmeas. Em janeiro os machos tiveram percentuais mais elevados nas
estações I, II e IV e as fêmeas na III; em fevereiro as fêmeas na estação I, machos na II e IV
e os juvenis na estação III; em junho os juvenis nas estações I e III e as fêmeas nas II e IV;
e em agosto juvenis nas estações I e IV, fêmeas e fêmeas-grávidas na estação II com a
mesma proporção e os machos na estação III (Figura 17).
T. mora
0
20
40
60
80
100
I II III IV I II III IV I II III IV I II III IV
jan fev jun ago
%
juvenis fêmeas
fêmeas-grávidas machos
Figura 17: Abundância relativa dos espécimes de T. mora nas estações do rio Carrapicho-
PE nos meses analisados.
Gênero Spirinia Gerlach, 1963
Diagnose de acordo com Chitwood (1936).
Cutícula finamente estriada. Cápsula cefálica ausente. Arranjo cefálico 6+6+4. Os
dois primeiros círculos papiliformes e o terceiro círculo setiforme. Setas somáticas
arranjadas em oito feixes. Cavidade bucal relativamente pequena ou de um tamanho
mediano, com um dente dorsal pequeno, dois dentes ventrosublaterais menores presentes
ou ausentes. Anfídio em espiral simples, geralmente na porção anterior da cabeça,
circundado pelas anelações cuticulares. Faringe com bulbo terminal curto e redondo.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
41
Fêmeas didélficas com ovários refletidos. Machos com um único testículo estendido.
Espículas com velum e capitulum proeminentes. Gobernáculo simples, sem apófise,
paralelo às espículas. Suplementos ausentes. Cauda, geralmente, cônica.
Spirinia parasitifera (Bastian, 1865) Gerlach, 1963
Cutícula finamente estriada. Cavidade bucal pequena com um dente dorsal e dois
subventrais. Arranjo cefálico de seis setas labiais internas, seis setas labiais externas e
quatro cefálicas. Setas subcefálicas presentes. Setas somáticas presentes. Anfídio na forma
de laço. Faringe curta e cilíndrica com bulbo basal arredondado. Fêmeas didélficas com
ovários opostos e refletidos. Machos com um único testículo anterior estendido. Espículas
curvadas e com cefalização na região proximal. Gobernáculo curto, sem apófise dorsal.
Três glândulas caudais visíveis. Cauda cônica (Figura 18).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
42
Figura 18: Fotos de microscopia óptica de S. parasitifera. Macho: A- corpo inteiro; B-
Região anterior com o bulbo; C- Região anterior com o anfidio e os dentes; D- Região da
cloaca com as espículas e a cauda; E- Espículas.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
43
Estrutura populacional de Spirinia parasitifera
A espécie S. parasitifera, dentro do período estudado, apresentou maiores
percentuais de juvenis. Em janeiro os juvenis tiveram percentuais mais elevados nas
estações II e III, na I houve a mesma proporção de juvenis e fêmeas e na estação IV de
juvenis e fêmeas-grávidas; em fevereiro os juvenis nas estações I, II e IV, e na estação III
houve a mesma proporção de juvenis e machos; em junho os juvenis nas estações I e II, as
fêmeas na III e na estação IV não houve registro do espécime; e em agosto as fêmeas nas
estações I e II, juvenis na III e juvenis com o mesmo percentual que os machos na estação
IV (Figura 19).
S. parasitifera
0
20
40
60
80
100
I II III IV I II III IV I II III IV I II III IV
jan fev jun ago
%
juvenis fêmeas
fêmeas-grávidas machos
Figura 19: Abundância relativa dos espécimes de S. parasitifera nas estações do rio
Carrapicho-PE nos meses analisados.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
44
Abordagem Multivariada
O MDS realizado para visualizar a variabilidade temporal da nematofauna mostrou
que janeiro, fevereiro e agosto estão bem próximos entre si, representando um maior grupo
de amostras, embora algumas amostras estejam se dispersando. As amostras de junho
mostraram-se bem dispersas representando uma menor similaridade entre a estrutura da
nematofauna no referente mês (Figura 20).
Analisando a variação espacial da estrutura da nematofauna podemos observar que
as amostras da estação II estão próximas entre si, formando um grupo. A maioria das
amostras da estação I, algumas da IV e da III estão se agrupando com as da estação II. De
uma forma geral, as amostras das estações, principalmente, III e IV estão se dispersando.
(Figura 21).
Os resultados do ANOSIM (two-way) indicaram que houve diferença significativa
entre os meses (RGlobal= 0,558; p<5%) e as estações (RGlobal= 0,605, p<5%) nas associações
de Nematoda (Tabela 5).
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
Meses
Janeiro
Fevereiro
Junho
Agosto
2D Stress: 0,18
Figura 20: MDS mostrando a distribuição da estrutura da nematofauna nos meses no rio
Carrapicho-PE.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
45
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
EstaçãoI
II
III
IV
2D Stress: 0,18
Figura 21: MDS mostrando a distribuição da estrutura da nematofauna nas estações no rio
Carrapicho-PE.
Tabela 5: Resultado da análise de similaridade (ANOSIM two-way) nas associações da
Nematofauna entre as estações e os meses (p<5%).
Estações R Nível de
significância %
Meses R Nível de
significância %
I, II
0,339 0,3
janeiro, fevereiro 0,589 0,1
I, III
0,831
0,1
janeiro, junho 0,743
0,1
I, IV
0,784
0,1
janeiro, agosto 0,611 0,1
II, III
0,747
0,1
fevereiro, junho 0,5 0,1
II, IV 0,69 0,1 fevereiro, agosto 0,596 0,1
III, IV 0,415 0,1 junho, agosto 0,677 0,1
A análise SIMPER determinou os táxons que mais contribuíram, em termos
percentuais, para as dissimilaridades de Bray–Curtis encontradas entre as estações e os
meses. Os táxons Terschellingia e Spirinia foram os maiores responsáveis pelas
dissimilaridades entre os grupos janeiro-fevereiro, janeiro-agosto, fevereiro-agosto e junho-
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
46
agosto. Entre o grupo janeiro-junho Spirinia e Daptonema tiveram uma maior influência na
dissimilaridade entre estas amostras, e Terschellingia e Sabatieria influenciaram, em
maiores percentuais, na dissimilaridade entre fevereiro-junho.
Em relação a dissimilaridade espacial Terschellingia e Spirinia foram os maiores
responsáveis por esta diferença em todos os grupos. O gênero Gomphionema também
influenciou na dissimilaridade entre os grupos de amostras das estações III e IV (Tabelas 6
e 7).
Tabela 6: Resultado da análise de SIMPER para os grupos envolvendo os meses,
apresentando os gêneros que contribuíram com as dissimilaridades.
Grupos Dissimilaridade
Média (%)
Gêneros % de
Contribuição
%
Cumulativa
janeiro e fevereiro 62,26 Terschellingia 32,60 32,60
Spirinia 19,98 52,5
Metachromadora 7,07 59,65
Gomphionema 6,03 65,68
janeiro e junho 77,07 Terschellingia 3,12 36,27
Spirinia 29,42 65,69
Metachromadora 6,02 79,17
Gomphionema 4,35 76,05
Daptonema 36,27 71,70
janeiro e agosto 60,49 Terschellingia 25,90 25,90
Spirinia 23,18 49,07
Metachromadora 9,27 58,34
Gomphionema 8,95 67,29
fevereiro e junho 63,91 Terschellingia 26,84 26,84
Spirinia 5,77 43,95
Gomphionema 7,48 51,4
Comesoma 6,11 57,55
Sabatieria 17,12 13,37
fevereiro e agosto 58,94 Terschellingia 26,89 26,89
Spirinia 16,98 43,87
Gomphionema 11,41 55,28
Sabatieria 5,67 60,95
junho e agosto 67,59 Terschellingia 35,46 35,46
Spirinia 18,46 53,91
Gomphionema 10,48 64,39
Daptonema 4,57 68,97
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
47
Tabela 7: Resultado da análise de SIMPER para os grupos envolvendo as estações,
apresentando os gêneros que contribuíram com as dissimilaridades.
Grupos Dissimilaridade
Média (%)
Gêneros % de
Contribuição
%
Cumulativa
estação I e II 49,04 Spirinia 28,90 28,90
Terschellingia
Metachromadora
19,66
10,18
48,56
58,17 estação I e III 73,16 Terschellingia 33,52 33,52 Spirinia 23,51 57,03
Metachromadora 8,35 65,38
Spilophorella 4,33 69,72
Gomphionema 4,01 73,73
estação I e IV 70,12 Terschellingia 30,14 30,14
Spirinia 29,33 59,47
Gomphionema 6,98 66,45
Metachromadora 5,79 72,24
estação II e III 67,45 Terschellingia 27,27 27,27
Spirinia 26,83 54,10
Gomphionema 6,87 60,97
Metachromadora 5,37 66,34
estação II e IV 69,60 Spirinia 35,14 35,14
Terschellingia 24,20 59,34
Gomphionema 9,28 68,62
Sabatieria 4,59 73,21
estação III e IV 62,85 Terschellingia 22,25 22,25
Gomphionema 13,41 35,66
Spirinia 13,33 48,99
Comesoma 6,04 55,03
Sabatieria 5,21 60,23
Daptonema 5,19 65,42
Os resultados obtidos através da análise do Bio-Env indicaram o grupo de fatores:
temperatura, oxigênio dissolvido, pluviometria, percentual de silte/argila (rs= 0,283) como
aqueles que melhor explicaram a associação dos Nematoda na distribuição espacial e
temporal com os fatores biológicos.
5.3. BIOMASSA PRIMÁRIA
A biomassa primária (clorofila-a) variou de 4,06 mg.m-3
na estação II em fevereiro
a 22,01mg.m-3
na estação I em janeiro (Figura 22).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
48
0
5
10
15
20
25
I II III I I II III I I II III I I II III I
jan fev jun ago
clo
rofi
la-a
(m
g.m
-3)
Figura 22: Variação das concentrações de clorofila-a (mg.m-3
) do rio Carrapicho-PE nos
meses analisados.
5.4. PLUVIOMETRIA
A precipitação pluviométrica dentro dos meses considerados chuvosos em nossa
região apresentou-se a mais elevada em junho com 537,3 mm e mais baixa em agosto com
138,9 mm. A pluviometria no período seco foi mantida sem grandes oscilações, entre os
meses de janeiro e fevereiro, quando comparada ao período chuvoso (Figura 23).
0,0
100,0
200,0
300,0
400,0
500,0
600,0
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
mm
Figura 23: Precipitação pluviométrica (mm) em 2004 no rio Carrapicho-PE (Fonte:
INMET, 2003).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
49
5.5. HIDROLOGIA
Na região as oscilações de temperatura não são de grandes amplitudes. Observa-se
que no rio Carrapicho as menores temperaturas foram aferidas nos meses chuvosos,
variando de 27,2ºC na estação I em agosto a 28,9ºC também na mesma estação em junho.
As temperaturas mais elevadas ocorreram no período de estiagem, variando de 29,4ºC na
estação II em janeiro a com 30,4ºC na estação I em fevereiro (Figura 24).
25
26
27
28
29
30
31
I II III IV I II III IV I II III IV I II III IV
jan fev jun ago
ºC
Figura 24: Variação da temperatura (ºC) do rio Carrapicho-PE nos meses analisados.
A salinidade em janeiro foi mais constante entre as estações, e também foi o mês
onde se observou os maiores valores com 35,03 S nas estações II, III e IV. Houve uma
decaída na salinidade após o mês de janeiro, no entanto, os valores aumentaram ao longo
dos meses (Figura 25).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
50
S
0
5
10
15
20
25
30
35
40
I II III IV I II III IV I II III IV I II III IV
jan fev jun ago
Figura 25: Variação da salinidade (S) do rio Carrapicho-PE nos meses analisados
As concentrações de oxigênio dissolvido (O.D.) variaram de 3,61ml.L-1
na estação
II em janeiro a 5,39 ml.L-1
na estação I do mesmo mês. Nos meses de estiagem, as
concentrações decaíram da estação III em janeiro até a estação III em fevereiro, onde
voltou a crescer na estação IV. Já no chuvoso, houve um gradiente crescente nos valores
das concentrações em direção a foz, com exceção na estação II de junho e agosto, onde
houve uma redução na concentração de oxigênio dissolvido
Os valores da Demanda Bioquímica de Oxigênio (D.B.O.) variaram de 0,13 ml.L-1
na estação I em agosto a 2,19 ml.L-1
na mesma estação em janeiro. As concentrações de
D.B.O. não apresentaram um padrão de variação nítido ao longo das estações e períodos
estudados (Figura 26).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
51
0
1
2
3
4
5
6
I II III IV I II III IV I II III IV I II III IV
jan fev jun ago
O.D
. (m
l.L-1
)
0
0,5
1
1,5
2
2,5
D.B
.O.
(mg
.L-1
)
O.D. DBO
Figura 26: Variação das concentrações de oxigênio dissolvido (ml.L-1
) e da D.B.O.(mg.L-1
)
do rio Carrapicho-PE nos meses analisados.
O percentual de saturação do oxigênio dissolvido registrou uma maior variação
dentro do período de estiagem, oscilando de 80,93% na estação II em fevereiro a 123% na
estação I em janeiro. No chuvoso a variação foi de 94,97% na estação I em agosto a
113,44% na estação IV do mesmo mês. Em agosto o percentual foi crescendo à medida que
se aproximava da foz (Figura 27).
0
20
40
60
80
100
120
140
I II III IV I II III IV I II III IV I II III IV
jan fev jun ago
OD
%
Figura 27: Variação do percentual de saturação do oxigênio dissolvido (%) do rio
Carrapicho-PE nos meses analisados.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
52
O potencial hidrogeniônico (pH) teve pequenas oscilações ao longo dos meses
prospectados, com variações de 8,31 na estação I em fevereiro a 7,69 na estação II em
junho. Os meses de estiagem apresentaram uma menor variação do pH em relação aos
chuvosos. Em junho o pH manteve-se abaixo de 8 em todas as estações, coincidindo com
os índices mais elevados da pluviometria (Figura 28).
7,3
7,4
7,5
7,6
7,7
7,8
7,9
8
8,1
8,2
8,3
8,4
I II III I I II III I I II III I I II III I
jan fev jun ago
pH
Figura 28: Variação do pH no rio Carrapicho-PE ao longo dos meses prospectados.
5.6. SEDIMENTOLOGIA
O percentual de areia predominou nas estações ao longo dos meses analisados, com
exceção das estações II em janeiro e junho, e a I em agosto, onde o percentual de
silte/argila foi maior. O maior percentual de areia ocorreu na estação IV em janeiro com
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
53
91,75% e o de silte/argila foi na estação II em junho com 60%. Com exceção da estação II
em agosto onde o percetual de cascalho foi de 9,4%, nas demais estações dos meses o
percentual foi inferior a 1% (Figura 29).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
I II III IV I II III IV I II III IV I II III IV
jan fev jun ago
%
cascalho areia silte/argila
Figura 29: Percentuais sedimentológicos (%) do rio Carrapicho-PE nos meses analisados.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
54
66-- DDIISSCCUUSSSSÃÃOO
Em termos quali-quantitativos, a meiofauna não foge dos padrões encontrados em
outros estuários do litoral de Pernambuco: Fonsêca-Genevois et al. (1994), Almeida (1996),
Silva (1997), Castro (1998), Gomes et al. (2002), Somerfield et al. (2003), Silva (2004),
Vasconcelos et al. (2004), Murolo (2005).
No presente trabalho foram encontrados 11 táxons, e esse número é inferior em
relação aos 20 táxons verificados por Fonsêca & Netto (2006) para a mesma região. Em
estudo no norte do país Gomes (2008) determinou 16 grupos, dados também superiores aos
encontrados no rio Carrapicho.
Apenas 3 grandes grupos zoológicos foram classificados como constantes no período
estudado Copepoda, Polychaeta e Nematoda, sendo, este último, classificado como
constante ao longo de todo o período analisado. De acordo com a literatura, Nematoda
também foi classificado como constante em outros estudos: Esteves (1995), Silva (1997),
Rodrigues (2002), Castro (2003), Silva (2004),Vasconcelos et al. (2004).
A densidade mais elevada dos organismos de Meiofauna foi determinada no período
de estiagem, resultado também indicado por Almeida (1996) e Silva (2004) na mesma
região de estudo. Comparando com outras áreas estuarinas, observa-se que o fato se
processa da mesma forma como descrito por Castro (2003), na Bacia do Pina. Em estuário
subtropical, na região sul do país, Kapusta et al. (2005) também determinaram que as
maiores densidades ocorreram nos meses secos. Porém, densidades elevadas em períodos
chuvosos, foram registrados por Gomes et al. (2002), no complexo estuarino do Canal de
Santa Cruz. O mesmo ocorreu com Kapusta et al. (2004) e Fonsêca & Netto (2006), no sul
do país.
Os valores máximos de densidade de meiofauna determinados para este trabalho são
superiores quando comparados a outros autores para a mesma região (Almeida, 1996 e
Almeida & Fonsêca-Genevois, 1999) e inferiores aos resultados registrados por Gomes et
al. (2002), Silva (2004) e Murolo (2005). Também são superiores aos resultados de
Rodrigues (2002) e Castro (2003), no litoral centro; e inferiores as densidades obtidas por
Castro (1998) e Vasconcelos et al. (2004), no litoral sul.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
55
Em relação aos estuários região sul do país, as densidades da meiofauna no rio
Carrapicho foram superiores as encontradas por Kapusta et al. (2004, 2005) e inferiores aos
encontrados por Fonseca & Netto (2006) e Vicente (2008). Comparando com outros
estuários pelo mundo, as densidades do presente estudo foram superiores aos registradas
por Gómez Nogueira & Hendrickx (1997), região estuarina do México; e inferiores as
observadas por Hodda & Nichollas (1985), em estuário tropical da Austrália.
A abundância dos Nematoda e da meiofauna no presente estudo coincide com estudos
realizados em estuários ao nível global. Conforme descrito por Coull (1988) as maiores
densidades da meiofauna estão altamente relacionadas com as de Nematoda, este trabalho
deu ênfase à assembléia de Nematoda por ser o grupo com maior representação na
meiofauna estuarina. A elevada diversidade desses organismos proporciona uma
distribuição heterogênea espaço-temporal em diversos habitats (Bongers & Ferris, 1999).
Uma característica notável dos Nematoda é o grande número de espécies presentes em
qualquer hábitat, geralmente uma ordem de grandeza superior à de qualquer táxon (Heip et
al., 1985). Como descrito por Netto & Galucci (2003) os Nematoda são muito
diversificados no sedimento estuarino.
No presente trabalho, os Nematoda se apresentaram como o grupo mais abundante da
meiofauna, com percentuais variando entre 93% a 99%, ainda estando dentro dos resultados
obtidos por Murolo (2005), no mesmo complexo estuarino e Castro (2003), na Bacia do
Pina. Também na mesma região de estudo Almeida (1996) e Gomes et al. (2002)
constataram que os Nematoda apresentaram uma abundância de 98,1% e 84%
respectivamente. Em outras regiões estuarinas, como no sul do país, esse táxon também foi
o grupo mais abundante: Netto & Galucci (2003); Kapusta et al. (2004); Kapusta et al.
(2005); Fonseca & Netto (2006); Vicente (2008). Conforme Coull (1973) e Bell (1979) a
dominância de Nematoda é típico para áreas estuarinas e Fleeger & Decho (1987) ainda
relatam que em ambientes estuarinos, a densidade da meiofauna é composta de 60 a 90%
por Nematoda.
Heip et al. (1985) ainda restringem a quantidade de táxon, quando relatam que em
regiões de sedimentos lamosos os Nematoda sempre são os dominantes. De acordo Platt e
Warwick (1980) a densidade deste táxon, geralmente, está dentro do padrão para outros
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
56
sedimentos estuarinos. Heip & Decraemer (1974) relataram sobre a riqueza do táxon, bem
como a dominância dos Nematoda em cada local por apenas algumas espécies típicas.
A abundância dos Nematoda dentro da meiofauna observada no presente estudo
coincide com estudos realizados em outros estuários do mundo: Phillips & Fleeger (1985)
nos Estados Unidos; Tita et al. (2001) no Canadá; Armenteros et al. (2006) em Cuba;
Montagna et al. (1995) e Rzeznik-Orignac et al. (2003) na França; Kondalarao &
Ramanamurty (1988), Ansari et al. (1993), Sarma & Wilsanand (1994) e Chinnadurai &
Fernando (2007) na Índia; Vanhove et al. (1992) no Quênia; Dye (1983) na África do Sul;
Hodda & Nicholas (1985) e Nicholas et al. (1991) na Austrália;
No que diz respeito a densidade de Nematoda, as menores ocorreram nas estações III
e IV, fato explicado por Melo (2007), onde estas estações apresentam maiores influências
marinhas e consequentemente com variações hidrodinâmicas mais acentuadas. Esse
dinamismo, devido as grandes variações das massas de água, acarreta numa alternância das
principais características físicas, o que pode provocar mudanças nas características
químicas e biológicas (Park & James, 1990). As características hidrológicas dos ambientes
estuarinos e costeiros são um dos principais condicionantes da fauna ali existentes (Flores-
Montes, 1996). Em seu estudo Soetaert et al. (1994) afirmam que em ambientes estuarinos
ocorre uma diminuição de densidade da meiofauna, principalmente de Nematoda, em áreas
de maior instabilidade, com suspensão do sedimento fino. Ressaltando ainda que em
direção a foz do rio Carrapicho, próximo da estação III está localizada a foz do rio Siri, o
que evidencia mais a hidrodinâmica das áreas onde estão localizadas as estações III e IV.
Conforme Alongi, (1987a) e Olafsson (1995) a foz dos estuários ainda podem ser
influenciadas pelas oscilações das marés. Esta instabilidade do sedimento, originada pelas
correntes, pode efetuar o transporte passivo dos organismos (Palmer, 1986) para a parte
interna do rio, onde o percentual de sedimentos finos é mais elevado.
Durante o tempo de estudo uma lista de 51 gêneros distribuídos em 17 famílias pôde
ser construída. No período seco ocorreram 40 gêneros e no chuvoso, 38, o que não deve ser
aparentemente considerado uma oscilação sazonal. No complexo estuarino do Canal de
Santa Cruz, mesma região do presente estudo, Silva (2004) determinou 56 gêneros em 18
famílias, sendo encontrados 37 no período seco e 43 no chuvoso, dados muito próximos aos
do rio Carrapicho. No estuário da Bacia do Pina, Castro (2003) encontrou 27 gêneros sendo
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
57
27 no período seco e 15 no chuvoso em 13 famílias. Somerfield et al, (2003), para a mesma
área de Castro (2003) em uma análise espacial, determinaram 38 gêneros. De acordo com
esses dados observa-se que tanto o trabalho do litoral norte quanto o do litoral centro,
houve uma variação estacional bem marcada quanto a riqueza, o que não foi sentido para o
rio Carrapicho.
Ainda em região tropical, Gomes (2008), no Amapá, registrou 39 gêneros em 5
famílias, o que resulta em uma baixa riqueza quando comparado aos resultados listados
para o complexo estuarino do Canal de Santa Cruz até o momento. No entanto, não houve
uma variação sazonal em relação à distribuição dos gêneros entre os períodos na região.
Dados taxonômicos em relação aos gêneros de Nematoda no estuário do litoral
pernambucano ainda são escassos, o que dificulta uma comparação mais detalhada quanto à
riqueza nessa região.
Na região sul do país Netto & Galluci (2003) encontraram 86 gêneros e 28 famílias;
Fonseca & Netto (2006) 68 gêneros e 26 famílias e Vicente (2008) determinou 131
gêneros. Esses dados representam uma variação expressiva em riqueza quando comparados
aos estuários do Canal de Santa Cruz e Bacia do Pina, embora na mesma região do país
tenham sido encontrados números de gêneros inferiores ou até mesmo semelhantes aos
apresentados na área do Canal e no Pina. Porém, ainda no sul do país, Kapusta (2005)
registrou 23 gêneros, Kapusta et al., (2006) 27 gêneros e Pinto et al., (2006) 25 gêneros,
sendo dados inferiores aos encontrados no presente estudo.
Em outras regiões estuarinas tropicais, como no leste da África, Ólafsson (1995)
encontrou 94 gêneros e 30 famílias, sendo dados superiores aos observados na região em
estudo. No entanto, Hodda & Nicholas (1985), na Austrália, e Chinnadurai & Fernando
(2007), na Índia, listaram 44 e 36 gêneros respectivamente, sendo o número de gêneros
inferiores aos relatados para a mesma região em estudo.
Em regiões temperadas, Soetaert et al. (1995), estuário europeu, determinaram 102
gêneros e 35 famílias; Tita et al. (2001), no Canadá, detectaram 55 gêneros e 20 famílias,
sendo dados superiores e, no caso deste último, próximos aos de regiões tropicais
brasileiras. No geral, os gêneros listados no rio Carrapicho são os mesmos encontrados em
sedimentos estuarinos pelo mundo.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
58
As famílias Comesomatidae, seguida de Chromadoridae e Xyalidae apresentaram o
maior número de gêneros. Outros autores também registraram estas famílias como
representantes de maior número de gêneros em áreas estuarinas tropicais no país: Rodrigues
(2002): Cyatholaimidae, Desmodoridae, Chromadoridae e Linhomoeidae; Silva (2002):
Chromadoridae, Xyalidae, Comesomatidae e Cyatholaimidae; Castro (2003):
Desmodoridae, Cyatholaimidae e Xyalidae e Gomes (2008): Xyalidae e Chromadoridae.
No estuário do rio Carrapicho os gêneros Terschellingia e Spirinia foram
dominantes tanto no período seco quanto chuvoso, sendo o mesmo resultado determinado
por Silva (2004) no Canal de Santa Cruz e Castro (2003) na Bacia do Pina. A dominância
desses gêneros em regiões estuarinas mundiais já foi registrada por: Hodda & Nicholas
(1986), Li & Vincx (1993) e Soetaert et al. (1994).
Na região sul do país o grupo de gêneros de maior abundância foi bastante variada
em relação aos encontrados no Canal de Santa Cruz: Vicente (2008) listou Gomphionema,
Spirinia, Sabatieria, Ptycholaimellus e Terschellingia; Kapusta et al., (2006)
Terschellingia, Pseudochromadora, Anoplostoma, Theristus, Metalinhomoeus, Daptonema
e Viscosia; Fonseca & Netto (2006) Desmodora, Terschllingia e Microlaimus; Pinto et al.,
(2006) Microlaimus e Netto & Galucci (2003) encontraram Terschillingia, Anoplostoma e
Haliplectus.
Observa-se que apenas Terschellingia foi o único gênero comum a todos os autores
citados. Vale salientar que Venekey (2007) estudando a distribuição dos gêneros da
nematofauna já descritos para a costa brasileira, constatou que, dentre os 291, 15 gêneros
são comuns a todos os ambientes, dos quais Terschellingia e Spirinia fazem parte.
Uma importante característica da comunidade de Nematoda, talvez a mais
significativa ecologicamente, seja os diferentes hábitos alimentares que favorecem o grande
número de espécies em um único hábitat. Normalmente, essa riqueza não é encontrada em
qualquer outro grupo marinho (Heip et al., 1982). Esta diversidade de grupos tróficos,
registrada o atual trabalho reflete na possibilidade de explorar os estoques alimentares
existentes no sedimento estuarino, fato também observado por Rodrigues (2002).
De acordo com a classificação trófica dos Nematoda descrita por Wieser (1953) o
estuário de rio Carrapicho qualitativamente foi composto principalmente por organismos
que possuem a cavidade bucal adaptada ao hábito raspador (2A) em todo o período, com
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
59
exceção de agosto onde a dominância foi dos detritívoros não-seletivos (1B) seguido dos
raspadores. Com exceção dos Terschellingia (1A), este resultado reflete a dominância dos
gêneros Spirinia, Gomphionema e Metachromadora que possuem a cavidade bucal
adaptada ao hábito raspador.
Embora não se tenha destacado uma variação sazonal em relação ao número de
gêneros na comunidade nematofaunística, pode-se observar que ao longo do tempo e do
espaço houve uma variação na dominânica entre Terschellingia (1A), Spirinia (2A) e
Metachromadora (2A), em janeiro; Spirinia, Terschellingia, Metacomesoma (1B),
Comesoma (1B) e Daptonema (1B), em fevereiro; Spirinia, Terschellingia e Gomphionema
(2A) em junho, assim como em agosto: Spirinia, Terschellingia, Metachromadora e
Gomphionema. Isto significa que a variação de dominância na comunidade existe entre
meses de um único período estacional, além de existir entre períodos. Existe, também, entre
as estações. Por um lado é importante salientar que a dominância reflete hábitos alimentares
diferentes, permitindo a co-existência de gêneros dominantes, sobretudo entre Spirinia e
Terschellingia que, em alguns casos estudados perfizeram 70% da comunidade.
Apesar dos Terschellingia, que possuem a cavidade bucal adaptada ao hábito
detritívoro seletivo, terem dominado em todos os meses, os gêneros pertencentes a este
grupo não apresentaram uma dominância expressiva. Os gêneros classificados dentro do
grupo dos detritívoros não-seletivos não tiveram dominância nos períodos, porém se
destacaram com percentuais bem representativos, sendo em termos gerais, o segundo grupo
trófico com maior dominância.
Em relação à dominância dos grupos tróficos no estuário, Silva (2004) determinou
que os consumidores seletivos de depósito dominaram no período seco e os raspadores no
chuvoso. O mesmo resultado foi obtido por Castro (2003) com ambos os grupos
dominando alternadamente em todo o período de estudo. Em termos de freqüência Castro
(2003) registrou ainda a presença de todos os grupos tróficos com predominância de
consumidores não-seletivos de depósitos. No entanto Fonseca & Netto (2006) relataram a
dominância dos raspadores e dos consumidores não-seletivos de depósitos. A dominância
dos grupos raspadores também foram registrados por Pinto et al. (2006), no sul do país. A
alternância de dominância de consumidores não-seletivo de depósitos e de raspadores em
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
60
estuários já foi registrada em outros estuários do litoral brasileiro como mostrado acima,
dados esses que se assemelham com a estrutura encontrada no presente estudo.
A dominância de raspadores também foi registrada por Tietjen (1969), em uma
região estuarina na Inglaterra. Essa dominância deve-se ao fato de coincidir com elevadas
taxas na produção de microflora bêntica e a dominância dos alimentadores de depósitos
pode ser explicado pelo aumento na concentração de detritos (Castro, 2003). Este grupo
trófico (2A) já foi registrado como o mais abundante em estuários (Bowman et al., 1984;
Ndaro & Olafsson, 1999). A alternância no período chuvoso, provavelmente pode ser
explicada pelo fato de ter ocorrido uma baixa na temperatura e com isso houve diminuição
da produção primária em agosto. No entanto, Commito & Tita (2002) estabeleceram que
esse grupo foi o segundo em abundância, sendo os comedores não-seletivos de depósitos os
mais abundantes, igualmente determinado por Hodda & Nicholas (1986) quanto ao tipo
trófico 1B. Em um estuário de região temperada, no Canadá, Tita et al. (2001)
determinaram que, entre os grupos tróficos, os mais dominantes foram os detritívoros
seletivos e os não-seletivos.
Segundo Danovaro (2002) e Ansari & Parulekar (1993) a presença destes grupos
tróficos pode ser influenciada pelo tipo de sedimento na região. De acordo com Warwick
(1971), as espécies de sedimentos lamosos tendem a ser pequenas e são principalmente
comedoras de depósito, enquanto em fundos arenosos predominam as predadoras ou
raspadoras. Já os detritívoros são característicos de sedimentos lamosos conforme ocorreu
com os resultados da granulometria entre as estações. Além disso, segundo Vanaverbeke et
al. (2004) uma elevada densidade de organismos que se alimenta no epistrato pode indicar
uma resposta à deposição de diatomáceas pelágicas na interface água-sedimento. Segundo
Bezerra (2001) alguns autores procuram justificar o sucesso ecológico dos Nematoda
através da repartição de alimento em função da composição granulométrica através da
possível formação de maior ou menor quantidade de nichos colonizáveis.
Quanto aos índices de diversidade (Diversidade, Equitabilidade e Riqueza) da
nematofauna os dados no presente estudo apresentaram uma pequena variação espaço-
temporal. No entanto, os valores detectados estão dentro do padrão para os encontrados em
regiões estuarinas tropicais: Alongi (1987); Bezerra (2001); Rodrigues (2002); Castro
(2003); Silva (2004); Fonseca & Netto (2006); Kapusta et al. (2006); Gomes (2008).
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
61
Quando comparados às regiões temperadas, os valores de diversidade (Shanon-Wiener)
apresentam-se inferiores: Gourbalt (1981); Keller (1986) e Lambshead (1986).
Os resultados de equitabilidade poderiam ser mais influenciados pelos parâmetros
granulométricos, pois, os mesmos são um dos fatores responsáveis pelas grandes diferenças
entre as populações de Nematoda em sedimentos finos a grosseiros, por exemplo, a alta
incidência de espécies dominantes em fundo lamoso ou arenoso, assim como o aumento da
matéria orgânica (Boucher, 1990). Estes índices de diversidade são influenciados por
alguns fatores físicos como a temperatura, baixos níveis de oxigênio, salinidade e
disponibilidade de alimento, fatos estes, que segundo Alongi (1987a, 1989) deixam os
organismos marinhos, em áreas tropicais, mais susceptíveis a essas condições ambientais
do quem em regiões temperadas. Tal estresse pode se refletido na baixa diversidade de
espécies. Esta baixa diversidade de espécies tem sido observada em outros estuários
tropicais particularmente no Indo-Pacífico (Alongi, 1986). Ressaltando que a diversidade
de organismos nematofaunísticos, segundo Soetaert et al. (1994), pode ser influenciada
pelas diferenças em densidades.
Os gêneros dominantes foram estudados ao nível taxonômico mais baixo, resultando
em 3 espécies que, juntas em todo o estudo perfazem 61,8% de densidade total:
Terschellingia longicaudata e Terschellingia mora; Spirinia parasitifera. É interessante
ressaltar que dentre os gêneros dominantes não houve qualquer espécie nova para a Ciência
como em outros ambientes silte-argilosos. As espécies identificadas já foram registradas
para a região do Canal de Santa Cruz (Silva, 2004).
A espécie de T. longicaudata encontrada no complexo estuarino do Canal de Santa
Cruz é similar àquelas descritas por Shuuermans Stekhoven (1950), Wieser (1956), Gerlach
(1956a), Wieser & Hopper (1967). As principais semelhanças são referentes ao arranjo
cefálico, posição das setas subcefálicas, tipo de espícula e gobernáculo além da forma e
comprimento da cauda. No entanto, é diferente dos espécimes descritos por Vitiello (1969)
e Gerlach (1956a) principalmente na forma da espícula e comprimento da cauda que é
superior quando comparada a espécie aqui encontrada, sendo também diferente da
descrição de Timm (1961) na forma da cárdia. A T. mora aqui registrada é semelhante
àquela descrita por Gerlach (1956a) para o estuário da Cananéia em São Paulo, existindo
poucas variações nas características morfométricas observadas.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
62
Em conjunto com outros estudos sobre os Nematoda estuarinos (Gerlach 1957;
Decreamer & Coomans 1978a, b; Krishnamurthy et al., 1984) foi observado que há poucas
espécies numericamente dominantes endêmicas de estuários. Alongi (1987), em seu estudo,
listou 5 espécies, e entre elas foi citada T. longicaudata. Segundo Heip et al. (1985) estas
são capazes de sobreviver a grandes flutuações ambientais.
Quando se compara os exemplares de S. parasitifera encontradas no presente estudo
com os espécimes descritos na literatura, nota-se uma maior semelhança com aquela
descrita por Gerlach (1963). Porém, vale ressaltar que o autor baseou sua descrição em
apenas um macho. No entanto, existe uma grande variação nas características
morfométricas relacionadas a S. parasitifera, além de ser uma espécie complexa por estar
muito próxima de S. septentrionalis (Cobb, 1898) Gerlach, 1963. A espécie aqui
encontrada não pode ser comparada a S. septentrionalis, pois possui um dente dorsal e dois
subventrais, enquanto S. septentrionalis apresenta apenas um dente dorsal. Entretanto por
serem espécies muito próximas, alguns autores citam a necessidade de uma revisão (Vinx e
Gourbault, 1989; Castro et al., 2006).
Os resultados da análise de Bio-Env reforçam as constatações da importância dos
fatores ambientais como os principais indicadores da distribuição dos organismos
nematofaunísticos no estuário do rio Carrapicho: pluviometria, temperatura, oxigênio
dissolvido e percentual de silte/argila. Porém, há outros fatores de extrema importância,
embora, não tenham sido resultantes na análise como a concentração de clorofila-a,
salinidade e o pH, mas que também merecem ser destacados quanto a sua importância no
ambiente.
Do acordo com Bastos (2002) os estuários representam um dos mais heterogêneos
ambientes costeiros em relação às variações dos fatores físicos e químicos. Entretanto, o
regime pluviométrico da região pode provocar variação sazonal destes fatores. Em estuários
a precipitação passa a ser considerada de grande importância uma vez que, ela interfere
tanto na biomassa, como na produção primária, através do aporte de sais nutrientes, assim
como pela alteração da qualidade da água (turbidez). Houve uma elevada precipitação
pluviométrica nos meses considerados de estiagem. A grande incidência de chuvas neste
período provavelmente influenciou em um maior aporte orgânico carreado pelos rios que
desembocam neste complexo estuarino.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
63
Segundo McLusky (1971) em regiões temperadas, a temperatura da água é um
importante parâmetro físico-químico em águas estuarinas sendo considerado um fator
limitante para a produção primária, entretanto em regiões tropicais e subtropicais, seu efeito
não chega a ser limitante devido a pequenas variações anuais. Nos estuários tropicais, a
temperatura é sempre elevada e as pequenas variações que ocorrem durante o ciclo sazonal
dependem do grau de insolação e das condições meteorológicas. Em seus estudos, Branco
(2001) descreveu que em estuários pouco profundos, quando ocorre a exposição da maior
parte do sedimento as variações deste fator são maiores que nas águas costeiras e oceânicas.
O valor da temperatura encontrada no rio Carrapicho é semelhante ao descrito no Canal de
Santa Cruz nos meses de verão (Macêdo et al., 2000). Conforme Alongi (1987) este fator é
de extrema importância nos estuários tropicais estando intimamente relacionado com a
disponibilidade e o aproveitamento do oxigênio pelas espécies. Na área estudada a
temperatura apresentou pequena variação sazonal, com os maiores valores registrados em
períodos de alta insolação e densidades da nematofauna mais elevadas.
De acordo com Macêdo et al. (2000), o oxigênio dissolvido é um importante
indicador de áreas poluídas, uma vez que baixas concentrações poderão indicar uma
poluição química, física ou biológica. Segundo Melo (2007) o teor na água está diretamente
relacionado com alguns processos e parâmetros (troca gasosa entre água e atmosfera,
fotossíntese, respiração, decomposição aeróbica da matéria orgânica, temperatura e
salinidade). Houve uma variação tanto estacional quanto temporal das concentrações. As
maiores densidades de organismos nematofaunísticos foram observadas nas estações onde
houve as menores concentrações de oxigênio dissolvido e taxa de saturação e esses por sua
vez em termos temporais foram mais elevados no período chuvoso. A análise do BIOENV
relacionou o oxigênio dissolvido entre os parâmetros abióticos mais importantes para a
comunidade em estudo e os resultados encontrados nos mostrou uma relação inversa para
as densidades da nematofauna. A instabilidade dos parâmetros abióticos em regiões
estuarina, principalmente em regiões tropicais, dificulta chegar a algumas respostas para
certos resultados encontrados, principalmente quando o ano de estudo apresenta uma
grande variação pluviométrica, inclusive com situações atípicas, como a baixa pluviometria
no mês de agosto.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
64
A demanda bioquímica de oxigênio (D.B.O) é a quantidade de oxigênio dissolvido
necessário para decompor a matéria orgânica presente no ambiente, sendo um ótimo
indicador dos aportes da matéria orgânica do meio. Nos dados apresentados não houve um
padrão definido para uma variação temporal, no entanto, houve uma variação estacional,
onde nas estações com ocorrência de densidades mais elevadas, as concentrações de D.B.O.
foram as mais baixas. Em comparação com os dados de Somerfield et al. (2003), onde os
valores foram bem superiores aos do presente estudo, observou-se que o rio Carrapicho não
teve um grande aporte de matéria orgânica.
A relação de altos percentuais de sedimentos finos com elevadas densidades de
Nematoda nas estações I e II podem ser explicadas por alguns autores sobre a relação entre
o percentual de sedimentos finos com as densidades: Warwick & Price, 1979; Giere, 1993;
Santos, 1999. Esta preferência refere-se ao fato de que as características do sedimento
determinam o estilo de vida e limitam o tamanho e proporções corporais de espécies
intersticiais (Tita et al., 2002). E segundo as explicações de Coull (1988) com o aumento da
densidade, em conseqüência da diminuição do grão (regiões com sedimentos lamosos) há
redução na diversidade dos táxons, principalmente ao nível de grandes grupos já que os
organismos bentônicos são seletivos.
Como a transparência da água varia em função da chuva e da drenagem terrestre,
pode-se esperar que a luz seja fator limitante para o fitoplâncton nos meses de maior
pluviometria, podendo limitar a produção da biomassa fitoplanctônica (Passavante &
Koening 1984). No entanto, de acordo com os resultados do presente estudo não foi
observado uma relação nítida envolvendo os índices de pluviometria com as concentrações
de clorofila-a.
A salinidade é um dos fatores de maior relevância em estuários, sendo associado
com o sedimento e hidrodinâmica e de reconhecida importância na determinação
da estrutura da comunidade dos Nematoda (Li & Vincx, 1993; Soetaert et al., 1995). As
variações de salinidade requerem adaptações fisiológicas por estes organismos, com
conseqüências para a composição e densidade das espécies (Moens & Vincx, 2000a,
2000b). O fator influencia na fisiologia dos organismos estuarinos, servindo também como
marcador dos limites inicial e final de um estuário e podendo atuar, em certos casos, como
uma barreira ecológica (Feitosa 1997). Em qualquer ponto do estuário, a salinidade
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
65
depende das relações entre volume das águas salgadas e de água doce que aí penetram, da
topografia, da amplitude da maré e do clima local (McLusky, 1989). Nas áreas estudadas a
salinidade apresentou-se bem marcante em janeiro, onde o índice de pluviometria foi
elevado para o período considerado de estiagem, em conseqüência disto à entrada excessiva
de água salgada, elevando a salinidade na estação e o registro de densidades expressivas da
nematofauna. Nos outros meses houve uma variação estacional e temporal e as maiores
densidades ocorreram onde houve registros de menores valores de salinidade. Os dados
registrados no rio Carrapicho de salinidade são semelhantes aos encontrados por
Somerfield et al. (2003), em um estuário da Bacia do Pina.
Em relação ao pH, os valores máximos (alcalinos) são sempre obtidos nas áreas de
maior influência salina, estando associados a teores elevados de oxigênio dissolvido
(Macêdo et al., 2000). No presente estudo os valores de pH estão dentro dos limites
estipulados pela Resolução CONAMA (nº20 18/06/86) de 6,5 a 8,5. Tal fato vem a
justificar os valores encontrados no presente trabalho (superiores a 7,0) onde o pH mostrou-
se variar de acordo com os pontos de coleta sendo os valores mais elevados observados
mais próximos da desembocadura do rio Carrapicho. Além de apresentar uma variação
estacional, também houve uma temporal, onde os maiores valores ocorreram no período
seco coincidindo com as maiores densidade de organismos da nematofauna. Também são
dados semelhantes aos encontrados por Vasconcelos-Filho (1985) e Almeida & Fonsêca-
Genevois (1999) no Canal de Santa Cruz. Com estes resultados poderá estar indicando não
haver déficit de oxigênio nesta região estuarina. Portanto o pH provavelmente não está
influenciando diretamente ou de forma pouco significativa no efluente.
Na análise unifatorial das similaridades (ANOSIM) realizada sobre a composição da
nematofauna evidenciou uma variação tanto estacional quanto sazonal entre as amostras, o
que não foi evidente no MDS. Em seu estudo na Bacia do Pina, Castro (2003) afirmou que
houve diferenças significativas entre os meses amostrados, porém não houve entre as
estações. Estes resultados vêem a confirmar aos descritos por outros autores em estuários
tropicais, onde as maiores densidades de Nematoda foram registradas nos meses de
estiagem: Lucena & Fonsêca-Genevois (1993), Esteves (1995), Almeida (1996), Castro
(1998), Pinto (1998) e Gomes (2002). No entanto, Alongi (1990), estudando em áreas
estuarinas tropicais, observou que as maiores densidades ocorrem nos meses chuvosos.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
66
Na análise do SIMPER a separação dos meses, 4 a 5 gêneros foram responsáveis
por mais de 58% das dissimilaridades. Os gêneros Terschellingia, Spirinia e Gomphionema
estiveram presentes na lista de todos os grupos. Em relação a separação das estações, 3 a 6
gêneros foram os responsáveis por mais de 50% das dissimilaridades e os gêneros listados
em todas as estações foram Terschellingia e Spirinia. Com exceção do grupo de estação I e
II, os Gomphionema estiveram presentes em todos. O destaque destes gêneros na análise é
justificado devido ao fato de que o Simper baseia-se na densidade de cada local, no caso
mês e estação, e estes 3 gêneros possuem as densidades mais expressivas ao longo dos
períodos, principalmetne os Terschellingia e Spirinia. No mesmo complexo estuarino Silva
(2004) descreveu que os Terschellingia proporciona maior contribuição para as diferenças
existentes na análise, seguido das Spirinia. Os resultados de Castro (2003), dos gêneros em
comum com este trabalho, apenas Spirinia foi registrado.
A grande diversidade e abundância de espécies marinhas e estuarinas de vários
grupos animais reafirma a importância do complexo estuarino do Canal de Santa Cruz
como habitat e reforça sua função exportadora, não só de elementos inorgânicos e
orgânicos vegetais, como também de uma complexa comunidade faunística. De acordo com
estudos que relatam a importância da nematofauna em biomonitoramento de áreas
antropogênicas, faz-se necessário mais estudo com os Nematoda, aos níveis específicos, em
estuários tropicais podendo, assim, revelar mais informações sobre a biodiversidade desta
fauna frente aos parâmetros ambientais. Com isso, permite uma comparação mais detalhada
quanto com outros estuários tropicais pelo mundo e até mesmo com os de regiões
temperadas, visto que ainda há poucos estudos em estuários tropicais brasileiros, quando
comparados com outros estuários pelo mundo.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
67
66-- CCOONNCCLLUUSSÃÃOO
A dominância da Nematofauna acima de 90% sobre os outros grupos da meiofauna
vem confirmar o que já foi registrado para outros estuários brasileiros, sobre a
importância desse táxon em ambientes com grande aporte de componentes orgânicos.
A comunidade de nematofauna apresentou uma variabilidade espaço-temporal aos
níveis de densidade, diversidade e riqueza. A instabilidade de parâmetros abióticos de
ambientes estuarino tropical reflete em comunidades bióticas como a meiofauna e
nematofauna, fato esse observado não só a nível temporal (período seco e chuvoso),
entre os meses de mesma estação, mas também espacialmente.
Quanto a hipótese de que os comedores de depósito seletivos e não-seletivos dominam
sobre os demais grupos tróficos foi parcialmente aceita já que apenas os comedores de
depósito não-seletivos dominaram a comunidade quanto a estrutura trófica, juntamente
com os raspadores.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
68
66-- RREEFFEERRÊÊNNCCIIAASS BBIIBBLLIIOOGGRRÁÁFFIICCAASS
AGÊNCIA ESTADUAL DE MEIO AMBIENTE E RECURSOS HÍDRICOS – CPRH. 2004.
Relatório de Monitoramento de Bacias Hidrográficas do Estado de Pernambuco. http://
www.cprh.pe.gov.br (08/2004).
AGÊNCIA ESTADUAL DE MEIO AMBIENTE E RECURSOS HÍDRICOS – CPRH. 2008.
Diagnóstico Sócioambiental do Litoral de Pernambuco. http:// www.cprh.pe.gov.br
(06/2008).
ALMEIDA, Z. S. 1996. Alimentação de achirus lineatus (Teleosti, Pleuronectiforme:
Achiridae) em Itapissuma-PE. Dissertação (Mestrado em Oceanografia Biológica).
UFPE, Recife, 129p.
ALMEIDA, Z. S. & FONSECA-GENEVOIS, V. 1999. Análise Quali-Quantitativa da
Meiofauna na Região de Itapissuma-PE. Pesquisa em Foco 7(9):115-137.
ALONGI, D. M. 1986. Population structure and trophic composition of the free-hving
nematodes inhabiting carbonate sands of Davies Reef, Great Barrier Reef. Australian
Journal Marine Freshwater Research 37:609-619.
ALONGI, D. M. 1987. Intertidal zonation and seasonality of meiobenthos in tropical mangrove
estuaries. Marine Biology 95:447-458.
ALONGI, D. M. 1989. Ecology of tropical soft-bottom benthos: a review with emphasis on
emerging concepts. Revista de Biologia Tropical 37(1):85-100.
ALONGI, D. M. 1990. Inter-estuary variation and intertidal zonation of free-living nematodes
communities in tropical mangrove systems. Marine Ecology Progress Series 40:103-114.
ANGER, K. 2003. Salinity as a key parameter in the larval biology of decapod crustaceans.
Invertebrate Reproduction & Development 43(1):29-45.
ANSARI, Z. A. & PARULEKAR, A. H. 1993. Distribution, abundance and ecology of the
meiofauna in a tropical estuary along the west coast of India. Hydrobiologia 262:115-126.
ANSARI, Z. A.; SREEPADA, R. A.; MATONDKAR, S. G. P. & PARULEKAR, A. H. 1993.
Meiofauna stratification in relation to microbial food in a tropical mangrove mudflat.
Tropical Ecology 34:63-75.
ARMENTEROS, M.; MARTIN, L.; WILLIAMS, J. P.; GREAGH, B.; GONZALEZ-
SANSON, G. & CAPETILLO, N. 2006. Spatial and temporal variation of meiofaunal
communities from the western sector of the Gulf of Batabano, Cuba. I. Mangrove system.
Estuaries and Coasts 29:124-132.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
69
AVELINE, L. C. 1980. Fauna dos manguezais brasileiros. Revista Brasileira de Geografia
42(4):86-821.
BARROS, H. M. & ESKINAZI-LEÇA, H. M. 2000. Introdução. Ed: Barros, H.M.; Eskinazi-
Leça, E.; Macedo, S.J. & Lima, T. Gerenciamento participativo de estuários e
manguezais. Editora Universitária UFPE, Recife, p.1-6.
BASTOS, R. B. 2002. Variação espaço-temporal da biomassa fitoplanctônica relacioanda
com parâmetros abióticos no estuário do rio Una (Pernambuco–Brasil). Monografia
(Graduação). UFPE, Recife, 56p.
BELL, S. S. 1979. Short- and long-term variation in a high marsh meiofauna community.
Estuarine Coastal Marine Science 9:331-350.
BEZERRA, T. N. C. 2001. Nematofauna de uma praia arenosa tropical (Istmo de Olinda –
Pernambuco – Brasil). Tese (Doutorado em Oceanografia Biológica). UFPE, Recife,
114p.
BODIN, P. 1977. Les peuplements de Copépodes Harpacticoides (Crustacea) des sédiments
meubles de la zone interdale des côtes charentaises (Atlantique). Memoirs du Museum
National d’Histoire Naturelle Paris, Serie A, Zoologie 104:1-120.
BODIOU, J. Y. 1999. Modalitùes de la Predation dês Copepodes Benthiques para lês poissond:
Vie Millieu 49(4):301-305.
BOESCH, D. F. & ROSENBERG, R. 1981. Response to stress in marine benthic
communities. In G.Ww. Barrett and R. Rosenberg (eds), Stress effects on natural
ecosystems, New York, Wwiley, p.179-200.
BONGERS, T. & VAN DE HAAR, J. 1990. On the potential of basing an ecological typology
of aquatic sediments on the nematode fauna: an example from the river Rhine.
Hydrobioligical Bulletin 24:37-45.
BONGERS, T. & BONGERS, M. 1998. Functional diversity of nematodes Applied Soil
Ecology 10:239-251.
BONGERS, T. & FERRIS, H. 1999. Nematode community structure as a bioindicator in
environmental monitoring. Tree 14:224-228.
BOSTRÖM, C.; O’BRIEN, K.; ROOS, C. & EKEBOM, J. 2006. Environmental variables
explaining structural and functional diversity of seagrass macrofauna in an archipelago
landscape. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 335:52-73.
BULGER, A. J.; HAYDEN, B. P.; MONACO, M. E.; NELSON, D. M. & MCCORMICK-
RAY, M. G. 1993. Biologocally Based estuarine salinity zones derived from a multivariate
analysis. Estuaries 16:311-322.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
70
BOUCHER, G. 1990. Pattern of nematode species diversity in temperatureand tropical subtidal
sediments. Marine Ecology 11(2):133-146.
BOWMAN, L. A.; ROMEIJN, K. & ADMIRAAL, W. 1984. On the ecology of meiofauna in
an organically polluted estuarine mudflat. Estuarine Coastal Shelf Science 19:633-653.
BRANCO, E. S. 2001. Aspectos ecológicos da comunidade fitoplanctônica no sistema
estuarino de Barra das Jangadas (Jaboatão dos Guararapes-Pernambuco-Brasil).
Dissertação (Mestrado em Oceanografia). UFPE, Recife, 125p.
BREMNER, J.; ROGERS, S. I. & FRID, C. L. J. 2003. Assessing functional diversity in marine
benthic ecosystems: a comparison of approaches. Marine Ecology Progress Series
254:11-25.
CAEIRO, S.; COSTA, M. H.; GOOVAERTS, P. & MARTINS F. 2005. Benthic biotope index
for classifying habitats in the sado estuary: Portugal. Marine Environmental Research
60:570–593.
CASTRO, F. J. V. 1998. Impacto dos processos morfodinâmicos sobre a meiofauna da
restinga do Paiva-PE, Brasil. Dissertação (Mestrado em Oceanografia Biológica). UFPE,
Recife, 70p.
CASTRO, F. J. V. 2003. Variação temporal da meiofauna e da nematofauna em uma área
mediolitorânea da Bacia do Pina (Pernambuco, Brasil). Tese (Doutorado em
Oceanografia Biológica). UFPE, Recife, 95p.
CASTRO, F. J. V.; BEZERRA, T. N. C.; SILVA, M. C. & FONSÊCA-GENEVOIS, V. G.
2006. Spirinia elongata, sp. nov. (Nematoda, Desmodoridae) from Pisa Basin,
Pernambuco, Brazil. Zootaxa 1121:53-68.
CHALCRAFT, D. R. & RESETARITS, W. J. 2003. Mapping functional similarity of predators
on the basis of trait similarities. American Naturalist 162:390-402.
CHINNADURAI, G. & FERNANDO, O. J. 2007. Meiofauna of mangroves of the southeast
coast of India with special reference to the free-living marine nematode assemblage.
Estuarine, Coastal and Shelf Science 72:29-336,
CLARKE, R. & WARWICK, R. M. 1994. Changes in marine communities: an approach to
statistical analysis and interpretation. Plymouth. NERC. p.187.
COBB, N. A. 1920. One hundred new nemas (type species of 100 new genera). Contributions
to Science of Nematology 9:217-343.
COELHO, P. A. & TORRES, M. F. A. 1982. Áreas estuarinas de Pernambuco. Trabalhos
Oceanográficos 17:67-80.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
71
CONAMA. 1986. Conselho Nacional do Meio Ambiente. Resolução nº 20, de 18 de junho de
1986.
COOMANS, A. 2001. Present status and future of nematode systematics. Nematology
5(4):573-582.
COOMITO, J. A. & TITA, G. 2002. Differential dispersal rates in an inter tidal meiofauna
assemblage. J ournal Experimental Marine Biology Ecology 268:237-256.
COULL, B. C. 1973. Estuarine meiofauna: a review: trophic relationship and microbial
interactions. In ‘Estuarine Microbial Ecology’. (L. H. Stevenson and R. R.
Colwell.).University of South Carolina Press: Columbia), p.499-511.
COULL, B. C. 1988. The ecology of marine Meiofauna. In: HIGGINS, R. P.; THIEL, H.
(Eds.). Introduction to the Study of the Meiofauna. Smithsonian Institute Press,
Washington, D.C, p.18-38.
COULL, B. C. 1999. Role of meiofauna in estuarine soft-bottom habitats. Australian Journal
of Ecology 24:327-343.
DANOVARO, R.; GAMBIA, C. & DELLA, C. N. 2002. Meiofauna hotspot in the Atacama
Trench, eastern South Pacific. Deep-Sea Research 49:843-857.
DANOVARO, R.; SCOPA, M.; GAMBI, C. & FRASCHETTI, S. 2007. Trophic importance of
subtidal metazoan meiofauna: evidence from in situ exclusion experiments on soft and
rocky substrates. Marine Biology 152:339-350.
DE GRISSE, A. T. 1969. Redescription ou modification de quelques techniques utilisés dans l’
étude des nématodes phytoparasitaires. Mededelingen Rijksfakulteit
Landbouwwetenschappen Gent, n.34. p. 351-369.
DE LEY, P.; DECRAEMER, W. & EYUALEM, A. 2006. Introducion: Summary of Present
Knowledge and Research Addressing the Ecology and Taxonomy of Freshwater
Nematodes. In: Eyualem, A.; Andrássy, I. & Traunspurger, W. Freshwater nematodes:
ecology and taxonomy. UK, London, p.3-30.
DECREAMER, W. & COOMANS, A. 1978a. Scientific report on the Belgian expedition to the
Great Barrier Reef in 1967. Nematodes. XII. Ecological notes on the nematode fauna in and
around mangroves on Lizard Island. Australian Journal Marine Freshwater Research
29:497-508.
DECREAMER, W. & COOMANS, A. 1978b. Scientific report on the Belgian expedition to the
Great Barrier Reef in 1967. Nematodes. XII. A description of four know species from in
and around mangroves Lizard Island. Australian Journal Marine Freshwater Research
29:509-541.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
72
DEPREZ, T. & et al. 2005. Nemys. World Wide Web electronic publication.
www.nemys.ugent.be (11/2006).
DYE, A. H. 1983. Composition and seasonal fluctuation of meiofauna in a Southern Áfrican
mangrove estuary. Marine Biology 73:165-170.
ELMEGREN, R. 1976. Baltic benthos communities and the role of meiofauna. Contr. Asko.
Lab. Univ. of. Stockolm, Sweden. 14:1-31.
ESTEVES, A. M. 1995. Microdistribuição especial da meiofauna na Coroa do Avião,
Pernambuco-Brasil, com referência especial á utilização da análise de autocorreção
espacial. Dissertação (Mestrado em Biologia Animal). UFPE, Recife, p.74.
FEITOSA, F. A. N. 1997. Estrutura e produtividade da comunidade fitoplanctônica
correlacionados com parâmetros abióticos no sistema estuarino do rio Goiana
(Pernambuco-Brasil). Tese (Doutorado em Oceanografia). USP, São Paulo, 250p.
FERRIS, V. R. & FERRIS, J. M. 1979. Thread worms (Nematoda). In: Pollution ecology of
estuarine environments (ed. C. W. Hart and S. L. H. Fuller). New York: Academic Press.
p.1-33.
FLEEGER, J. W. & DECHO, A. W. 1987. Spatial variability of interstitial meiofauna: a
review. Stygologia 3(1):35-54.
FLORES-MONTES, M. J. 1996. Variação nictimeral do fitoplâncton e parâmetros
hidrológicos no Canal de Santa Cruz, Itamaracá, Pernambuco. Dissertação (Mestrado
em Oceanografia Biológica). UFPE, Recife, p.124.
FLORES-MONTES, M. J.; MACEDO, S. J.; KOENING, M. L. & CORREIA, I. L. 1998.
Variação nictimeral do fitoplâncton e elementos nutrientes do Canal de Santa Cruz,
Itamaracá-PE- Brasil. Trabalhos Oceanográficos 26(2):283-302.
FONSECA-GENEVOIS, V.; CARVALHO, F. B.; MARANHÃO, G. M. B. & LUCENA, W.
A. 1994. Prospecção da meiofauna nas praias urbanas de zonas costeiras. In: Congresso
Brasileiro de Zoologia. Resumos... UFRJ, Rio de Janeiro, 156 p.
FONSECA, G. & NETTO, S. A. 2006. Shallow sublitoral benthic communities of the laguna
estuarines system, south Brazil. Brazilian Journal of Oceanography 54(1):41-54.
GERLACH, S. A. 1954. Freilebende Nematoden aus der Lagoa Rodrigo de Freitas (Rio de
Janeiro). Zoologischer Anzeiger 153:135-143.
GERLACH, S. A. 1956a. Brasilianische Meeres-Nematoden 1. (Ergebnisse eines
Studienaufenthaltes na der Universitãt São Paulo). Boletim do Instituto Oceanográfico de
São Paulo 1/2: 3-69.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
73
GERLACH, S. A. 1956b. Die Nematodenbeseiedlung des tropischen Brandungsstrandes von
Pernambuco. Brasilianische Meeres Nematoden II. Kieler Meeresforsch, 12(2):202-218.
GERLACH, S. A. 1957a. Marine Nematoden aus dem Mangrove-Gebiet von Cananeia
(Brasilianische Meeres-Nematoden III). Abh. Math.-Naturw. Kl. Academie der
Wissenschaften Mainz 5:129-176.
GERLACH, S. A. 1957b. Die Nematodenfauna des Sandstrandes na der küste von Mittelb
(Brasilianische Meeres-Nematoden IV). Mittheihungen aus der Zoologischen Mueum in
Berlim 33 (2):411-459.
GERLACH, S. A. 1963. Über freilebende Meeresnematoden. Revision der Linhomoeidae.
Zoologische Jahrbucher (Systematik) 90:599-658
GIBSON, R. N. 1994. Impact of habitat and quantity on the recruitment of juvenile fishes.
Netherlands Journal of Sea Research 32(2):191-206.
GIERE, O. 1993. Meiobenthology: the microscopic fauna in aquatic sediments. Springer.
Berlin, p.328.
GOMES, C. A. A.; SANTOS, P. J. P.; ALVES, T. N. C.; ROSA-FILHO, J. S. & SOUZA-
SANTOS, L. P. 2002. Variação temporal da meiofauna em área de manguezal em
Itamaracá-Pernambuco. Atlântica 24(2):89-96.
GOMES, T. P. 2008. Meiofauna e nematofauna da zona costeira da reserva biológica do
lago Piratuba, Amapá, Brasil. Dissertação (Mestrado em Biologia Ambiental). UFPA,
Bragança, 66p.
GÓMEZ NOGUERA, S. E. & HENDRICKX, M. E. 1997. Distribution and abundance of
meiofauna in a subtropical costal lagoon in the south-eastern Gulf of Califórnia, México.
Marine Pollution Bulletin 34(7):582-287.
GOURBAULT, N. 1981. Les peuplements de nematodes du chenal de la baie de Morlaix
(premieres donnees). Cahiers de Biologie Marine 22:65-82.
GRIFFITHS, B. S. 1994. Approaches to measuring the contribution of nematodes and protozoa
to nitrogen mineralization in the rhizosphere. Soil Use & Management 6:88-90.
HEDRICH, R. L. 1975. Diversity and overlap as measure of environmental quality. Water
Research Pergamon Press. 9:945-952.
HEIP, C. & DECRAEMER, W. 1974. The diversity of nematode communities in the southern
North Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom
54:251-255.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
74
HEIP, C.; VINCX, M.; SMOL, N. & VRANKEN, G., 1982. The systematics and ecology of
free-living marine nematodes. Helminthological Abstracts Series B, Plant Nematology
51(1):1-31.
HEIP, C.; VINCX, M. & VRANKEN, G. 1985. The ecology of marine nematodes.
Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 23:399-489.
HICKS, G. R. F. 1984. Spatio-temporal dynamics of a meiobenthic copepod and the impact of
predation-disturbance. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 81:47-72.
HICKS, G. R. F. 1991. Monitoring with meiofauna: a compelling option for evaluating
environmental stress in tidal inlets. In: Coastal Engineering – Climate for change.
Auckland, New Zeland. 10th
Australasian Conference on Coastal and Ocean
Engineering, p.387-391.
HINGGINS, R. P. & THIEL, H. 1988. Introduction of the study of meiofauna. Smithsonian
Institute Press. Washington, D.C, London, 448 p.
HOODA, M. & NICHOLAS, W. L. 1985. Meiofauna associated with magroves in the Hunter
River Estuary and Fullerton Cove, south-eastern Australia. Australian Journal Maine
Freshwater Research 71:779-794.
HOODA, M. & NICHOLAS, W. L. 1986. Temporal changes in litoral meiofauna from the
Hunter river estuary. Australian Journal Marine Freshwater Research 37:729-741.
HUGOT, J. P.; BAUJARD, P. & MORAND, S. 2001. Biodiversity in helminths and nematodes
as a field of study: an overview. Nematology 3:199-208.
INMET–Instituto Nacional de Meteorologia. http://www.inmet.gov.br (agosto/2003).
INSTITUTO DO MILÊNIO-RECOS. http://www.mileniodomar.org.br (dezembro/2007).
KAPUSTA, S. C.; BEMVENUTI, C. E. & WÜRDIG, N. L. 2004. Meiofauna spatial-temporal
distribution in a subtropical estuary of Southern Coast Brazil. Journal Coastal Research
39. In Press.
KAPUSTA, S. C.; WÜRDIG, N. L.; BEMVENUTI, C. E. & OZORIO, C. P. 2005. Meiofauna
structure in Tramandaí- Armazém estuary (South of Brazil). Acta Limnologica
Brasiliensia 17(4):349-359.
KAPUSTA, S. C.; WURDIG, N. L.; BEMVENUTI, C. E. & PINTO, T. K. 2006. Spatial and
temporal distribution of Nematoda in a subtropical estuary. Acta Limnologica Brasiliensia
18(2):133-144.
KELLER, M. 1986. Structure dês peuplements meiobenthiques dans lê sectuer pollué par les
rejets en mer de l’égout de Marseile. Annales Institute Oceanographique 62(1):13-36.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
75
KONDALARAO, B. & RAMANAMURTY, K. V. 1988. Ecology of intertidal meiofauna of
the Kakinada Bay (Gautamie Godavari estuarine system), East coast of India. Indian
Journal of Marine Science17:40-47.
KRISHNAMURTHY, K.; ALI, S. M. A. & JEYASEELAN, P. 1984. Structure and dynamics
of the aquatic food web community with special reference to Nematodes in mangrove
ecosystem. In: SOEPADMO, E., RAO, A. N., MACINTOSH, D. J. (Eds.), Proceedings of
the Asian Symposium on Mangrove Environment e Research and Management 1:429-
452.
LACERDA, L. D. 1999. Manguezais: Florestas e beira-mar. Ciência Hoje 3:12-24.
LAMBSHEAD, P. J. D. 1986. Sub-catastrophic sewage and industrial waste contamination as
revealed by nematode faune analysis. Marine Ecology Progress Series 29:247-260.
LAMBSHEAD, P. J. D. 1993. Recent development in marine benthic biodiversity research.
Oceanis 19:5-24.
LAMPADARIOU, N.; AUSTEN, M. C.; ROBERTSON, N. & VLACHONIS, G. 1994.
Analysis of meiobenthic community structure in relation to pollution and disturbance in
Iraklion Harbour, Greece. Vie Milieu 47:9-24.
LEE, H.J.; GERDES, D.; VANHOVE, S. & VINCX, M. 2001. Meiofauna response to iceberg
disturbance on the Antarctic continental shelf at Kapp Norvegia (Weddell Sea). Polar
Biology 24:926–933.
LI, J. & VINCX, M. 1993. The temporal variation of intertidal nematodes in the
Westerschelede. I. The importance of an estuarine gradient. Netherlands Journal of
Aquatic Ecology 27:319-326.
LI, J.; VINCX, M.; HERMAN, P. M. J. & HEIP, C. 1997. Monitoring meiobenthos using cm-,
m- and km-scales in the Southern Bight of the North Sea. Marine Environmental
Research 43:265-278.
LORENZEN, S. 1994. The phylogenetic systematics of free-living nematodes. The Ray
Society Institute 162:383.
LUCENA, W. A. & FONSECA-GENEVOIS, V. 1993. Estudos quali-quantitativos sobre a
meiofauna da Coroa do Avião, Canal de Santa Cruz (Litoral Norte de Pernambuco). In:
Congresso de Iniciação Científica, 1). Resumos... UFPE, Recife, p.103.
LUGO, A. E. & SNEDAKER, S. C. 1974. The ecology of mangroves. Annual Review of
Ecology and Systematics 5:39-64.
MACÊDO, S. J.& KOENING, M. L. 1987. Áreas estuarinas do estado de Pernambuco:
bibliografia comentada. UFPE, Recife, 350p.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
76
MACÊDO, S. J. Fisioecologia de alguns estuários do Canal de Santa Cruz (Itamaracá –
Pernambuco). 1974. Dissertação (Mestrado em Fisiologia). USP, São Paulo, 121p.
MACÊDO, S. J.; MONTES, M. J. F. & LINS, I. C. 2000. Características Abióticas da Área. In:
Barros, H.M.; Eskinazi-Leça, E. & Macêdo, S.J.; Lima, T. Gerenciamento Participativo
de Estuários e Manguezais. Editora Universitária da UFPE. Recife, p.252.
MARE, M. F. 1942. A study of marine benthic community with special reference to the micro-
organisms. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom
25:517-554.
McINTYRE, A. D. 1969. Ecology of marine meiobenthos. Biological Reviews 44:243-290.
McLUSCKY, D. S. 1971. Ecology of estuaries. London: Heinemann Educational Books.
144.p.
McLUSCKY, D. S. 1989. The estuarine ecosystem. 2 ed. New York: Chapman & Hall, 215p.
MEDEIROS, L. R. & KJERFVE, B. 1993. Hidrology of a tropical system: Itamaracá, Brazil.
Estuarine Coastal and Shelf Science 36:495-515.
MEDEIROS, L. R. 1998. O papel da nematomeiofauna em substratos marinhos inconsolidados.
In: IV Simpósio de Ecossistemas Brasileiros. Águas de Lindóia, SP, 5:120-134.
MELO, A. A. 2007. Nutrientes disolvidos e biomassa primária nos estuários dos rios
Botafogo e Carrapicho-PE. Dissertação (Mestrado em Oceanografia). UFPE, Recife,
p.93.
MEYL, A. H. 1956. Beiträge zur freilebenden nematodenfauna brasiliensis, I. Acht neue
nematodenarten der überfamilie Dorylaimoidea. Nematologica I(4):311-325.
MEYL, A. H. 1957. Beiträge zur freilebenden Nematodenfauna Brasiliens II. Weitere neue
oder wenig bekannte Nematodenarten. Kieler Meeresunters 13:125-133.
MICHIELS, I. C. & TRAUNSPURGER, W. 2005. Impact of resource availability on species
composition and diversity in freshwater nematodes. Oecologia 142:98-103.
MIRANDA L. B., CASTRO, B. M. & KJERFVE, B. 2002. Princípios de oceanografia física
de estuários. Ed. USP, 411 p.
MONTAGNA, P. A. 1995. Rates of metazoan meifaunal microbivory: a review. Vie Milieu
45:1-9.
MONTAGNA, P. A.; BLANCHARD, G. F & DINET, A. 1995. Effect of production and
biomass of intertidal microphytobenthos on meiofaunal grazing rates. Journal
Experimental Marine Biology Ecology 185:149-165.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
77
MULDER, C.; SCHOUTEN, A. J.; HUND-RINKE, K. & BREURE, A. M. 2005. The use of
nematodes in ecological soil classi.cation and assessment concepts. Ecotoxicology and
Environmental Safety 62:278–289.
MOENS, T. & VINCX, M. 2000a. Temperature and salinity constraints on the life cycle of two
brackish-water nematode species. Journal Experimental Marine Biology Ecology
243:115-135.
MOENS, T. & VINCX, M. 2000b. Temperature, salinity and food thresholds in two brackish-
water bacterivorous nematode species assessing niches from food absorption and
respiration experiments. Marine Ecology Progress Series 53:137-154.
MUROLO, P. P. A. 2005. Utilização da meiofauna bentônica no monitoramento do cultivo
do camarão litopenaeus vannamei. Dissertação (Mestrado em Biologia Animal). UFPE,
Recife, 89p.
NDARO, S. G. M. & ÓLAFSSON, E. 1999.Soft-botton fauna with emphasis on nematode
assemblaze struture in a tropical lagoon in Zanzibar, eastern Africa: I spatial variability.
Hydrobiologia 405:133-148.
NETTO, S. A. & GALLUCCI, F. 2003. Meiofauna and macrofauna communities in a
mangrove from the Island of Santa Catarina, South Brazil. Hydrobiologia 505:159-170.
NICHOLAS, W. L.; ELEK, J. A.; STEWART, A. C. & MARPLES, T. G. 1991. The nematode
fauna of a temperature Australian mangrove mudflat; its population density, diversity and
distribution. Hydrobiologia 209:13-27.
ÓLAFSSON, E. 1995. Meiobenthos in mangrove areas in eastern Africa with emphasis on
assemblage structure of free-living marine nematodes. Hydrobiologia 312:47-57.
PALMER, M. 1986. Hydrodinamics and structure: interative effexts on meiofauna dispersal.
Journal Experimental Marine Biology Ecology 104:53-68.
PARK, J. K. & JAMES, S. A. 1990. Mass, fluxe, estimation and mass transport mechanism in
estuaries. Limnology and Oceangraphy 6:35.
PASSAVANTE, J. Z. O. & KOENING, M. L. 1984. Estudo ecológico da região de Itamaracá,
Pernambuco, Brasil. XXVI. Clorofila-a e material em suspensão no estuário do rio
Botafogo. Trabalhos Oceanográficos da Universidade Federal de Pernambuco 18:207-
230.
PHILLIPS, F. E. & FLEEGER, J. W. 1985. Meiofauna meso-scale variability in two estuarine
habitats. Estuarine Coastal and Shelf Science 21:745-756.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
78
PINTO, T. K. O. 1998. Estrutura da comunidade de meiofauna do banco de areia, Coroa
do Avião – Itamaracá-PE-BR. Dissertação (Mestrado em Biologia Animal). UFPE,
Recife, 47p.
PINTO, T. K.; AUSTEN, M. C & BEMVENUTI, C. E. 2006. Effects of macroinfauna
sediment disturbance on nematode vertical distribution. Journal of the Marine Biological
Association of the United Kingdom 86:227-233.
PLATT, H. M. & WARWICK, R. M. 1980. The significance of free living nematodes to the
littoral ecosystem. In: PRICE, J. H.; IRVINE, D. E. G. & FARNHAM, W. F. (Eds.), The
Shore Environment, v.2, Ecosystems. Academic Press, London and New York, p.729-
759.
PLATT, H. M. & WARWICK, R. M. 1983. Free-living Marine Nematodes. Part I. British
Enoplids. Synopses of the British Fauna (New Series). Cambridge University Press.
n.28. 307p.
PLATT, H. M.; SHAW, K. M. & LAMBSHEAD, P. J. D. 1984. Nematodes species abundance
patterns an their use in the detection of environmental perturbations. Hydrobiologia
118:59-66.
PLATT, H. M. & WARWICK, R. M. 1988. Free-living Marine Nematodes. Part II. British
Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Brill, Leiden. n.38. 502p.
PRITCHARD, D. W. 1955. Estuarine circulation patterns. Proc. Am. Civ. Eng., 717 (81):1-11.
POLLOCK, L. W. 1971. Ecology of intertidal meiobenthos. Smithsonian Contributions to
Zoology 76:141-148.
RODRIGUES, A. C. L. 2002. Variação Espacial da meiofauna com ênfase à Nematofauna
na Bacia do Pina, Pernambuco, Brasil. Dissertação (Mestrado Biologia Animal). UFPE,
Recife, 82 p.
RZEZNICK-ORIGNAC, J.; FICHET, D. & BOUCHER, G. 2003. Spatio-temporal structure of
the nematode assemblages of the Brouage mudflat (Marennes Ole´ron, France). Estuarine,
Coastal and Shelf Science 58:77–88
SANTOS, P. J. P. 1999. O meiobentos da costa brasileira: Padrões de diversidade e de
dominância. Anais do XII Encontro de Zoologia do Nordeste. p.91-100.
SANTOS, P. J. P.; GOMES, C. A. A.; ALMEIDA, Z. S.; FÔNSECA-GENEVOIS, V. G &
SOUZA-SANTOS, L. 2000. Diversidade de Copepoda Harpacticoida em área de
manguezal no Canal de Santa Cruz, PE. Publicações da Academia de Ciências do Estado
de São Paulo 109(2):319-326.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
79
SCHAEFFER-NOVELLI, Y. 1984. Ecologia dos manguezais. In: Seminário Brasileiro Sobre
Conservação e utilização de Estuários, 1, 1984. Relatório. Departamento de Pesca da
Universidade Federal Rural de Pernambuco. Recife, p.55-57.
SCHAEFFER-NOVELLI, Y. 1989. Perfil dos ecossistemas litorâneos brasileiros, com especial
ênfase sobre o ecossistema de manguezal. Publicações do Instituto Oceanográfico de São
Paulo 7: 1-16.
SCHMID-ARAYA, J. M.; HILDREW, A. G.; ROBERTSON, A.; SCHMID, P. E. &
WINTERBOTTOM, J. 2002. The importance of meiofauna in food webs: evidence from an
acid stream. Ecology 83:1271-1285.
SCHRATZBERGER, M.; FORSTER, R. M.; GOODSIR, F. & ENNINGS, S. J. 2008.
Nematode community dynamics over an annual production cycle in the central North Sea.
Marine Environmental Research 66:508-519.
SCHULER, C. A. B.; ANDRADE, V. C. & SANTOS, D. S. 2000. O manguezal: Composição e
estrutura. In: Barros, H. M. ESQUINAZI-LEÇA, E.; MACÊDO, S. J.; LIMA, T.
Gerenciamento Participativo de Estuários e Manguezais. Recife, cap.3, p.89-102.
SCHUURMANS STEKHOVEN, J. H. 1950. The freelinving marine nemas of the
Mediterranean. I. The Bay of Villefranche. Mém. Inst. R. Sci. Nat. Belg. 37:1-220.
SILVA, J. D. V. 1995. Parâmetros oceanográficos e distribuição das espécies e bosques de
mangues do estuário do rio Paripe–PE. Dissertação (Mestrado em Oceanografia). UFPE,
Recife, 98p.
SILVA, G. S. 1997. Prospecção do meiobenthos mediolitorâneo da baía de Tamandaré,
litoral sul de Pernambuco com especial ênfase aos Acari. Dissertação (Mestrado em
Oceanografia Biológica). UFPE, Recife, 106p.
SILVA, A. P. C. 2002. Ecologia de Copepoda Harpacticoida (Crustácea) na Praia Arenosa
de Tamandaré, Pernambuco. Monografia (Bacharelado em Ciências Biológicas), UFPE,
Recife, 37p.
SILVA, M. C. 2004. Meiofauna como estoque alimentar para peixes juvenis (Gobiidae e
Gerridae) do Canal de Santa Cruz, Itamaracá, Pernambuco com ênfase aos Nematoda
livres. Dissertação (Mestrado em Biologia Animal), UFPE, Recife, 79p.
SOETAERT, K.; VINCX, M.; WITTOECK, J.; TULKENS, M. & VAN GANSBEKE, D.
1994. Spatial patterns of Westerschelde meiobenthos. Estuarine, Coastal and Shelf
Science 39:367-388.
SOETAERT, K.; VINCX, M.; WITTOECK, J. & TULKENS, M. 1995. Meiobenthic
distribution and nematode community structure in five European estuaries. Hydrobiologia
311:185-206.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
80
SOMERFIELD, P. J.; FONSÊCA-GENEVOIS, V. G.; RODRIGUES, A. C. L.; CASTRO, F. J.
V. & SANTOS, G. A. P. 2003. Factors affecting meiofaunal community structure in the
Pina Basin, an urbanized embayment on the coast of Pernambuco, Brazil. Journal of the
Marine Biological Association of the United Kingdom 83:1209-1213.
STRICKLAND, J. D. M. & PARSONS, T. R. 1972. A pratical handbook of seawater analysis.
2 ed. Ottawa: Fisheries Research Board of Canada Bulletim 167:207-211.
SUGUIO, K. 1973. Introdução à sedimentologia. Edgard Bliicher. São Paulo, 317p.
TIMM 1961. The marine nematodes of the Bay of Bengal. Proc. Pak. Acad. Sci. 1(1):25-88.
TITA, G.; DESROSIERS, G. & VINCX, M. 2001. Diversity and vertical distribution of
nematode assemblages: the Saguenay fjord (Quebec, Canada). Cahiers de Biologie
Marine 42:263-274.
TITA, G.; DESROSIERS, G.; VINCX M. & CLEMENT, M. 2002. Intertidal meiofauna of the
St Lawrence estuary Quebec, Canada): diversity, biomass and feeding structure of
nematode assemblages. Journal of the Marine Biological Association of the United
Kingdom 82:779 -791.
TITJEN, J. H. 1969. The ecology of shallow water meiofauna in two New England estuaries.
Oecologia (Berl.) 2:251-291.
UNESCO. 1966. Determination of photosynthetic pigments in sea waters. Report of
SCOR/UNESCO working group 17 with meat from 4 to 6 june 1964. (Monographys on
Oceanology Methodology), s.n. Paris, 69p.
UNESCO. 1973. International Oceanographic Table. Wormly v.2 141p.
URBAN-MALINGA, B.; HEDTKAMP, S. I. C.; BEUSEKOM, J. E. E.; WIKTOR, J. &
WESIAWSKI, J. M. 2006. Comparison of nematode communities in Baltic and North Sea
sublittoral, permeable sands e Diversity and environmental control. Estuarine, Coastal
and Shelf Science 70:224-238.
VANAVERBEKE, J.; SOETAERT, K. & VINCX, M., 2004. Changes in morphometric
characteristics of nematode communities during a spring phytoplankton bloom deposition.
Marine Ecology Progress Series 271:139-146.
VASCONCELOS, D. M.; SANTOS, P. J. P. & TRINDADE, R. L. 2004. Distribuição espacial
da meiofauna no estuário do Rio Formoso, Pernambuco, Brasil. Atlântica 26(1):45-54.
VENEKEY, V. 2007. Atualização do conhecimento taxonômico dos Nematoda na costa
brasileira e sua ecologia na praia de Tamandaré-Pe (Brasil). Tese (Doutorado em
Oceanografia). UFPE, Recife, 164p.
Alves, T. N. C. Estrutura da Comunidade da Nematofauna ao longo...
81
VANHOVE, S.; VINCX, M.; VAN GANSBEKE, D. G.; GIJSELINCK, W & SCHRAM, D.
1992. The meiobenthos of five mangrove vegetation types in Gazi Bay, Kenya.
Hydrobiologia 247:99-108.
VICENTE, M. M. R. 2008. A meiofauna sublitoral do complexo estuarino de Paranaguá
(Paraná, Brasil): composição, distribuição e variabilidade temporal. Dissertação
(Mestrado em Sistemas Costeiros e Oceânicos). UFPR, Pontal do Paraná, 89p.
VINCX, M. & GOURBAULT, N. 1989. Desmodoridae from the Bay of Morlaix, (Brittany)
and the Southern Bight of the North Sea. Cahiers de Biologie Marine 30:103-114.
VITIELLO, P. 1969. Linhomoeidae (Nematoda) des vases profondes du Golfed u Lion. Téthis
1(2):493-527.
WARWICK, R. M. 1971. Nematode association in the Exe estuary. Journal of the Marine
Biological Association of the United Kindom 51:439-454.
WARWICK, R. M. & PRICE, R. 1979. Ecological and metabolic studies on free-living
nematodes from an estuarine mud-flat. Estuarine and Coastal Marine Science 9:257-271.
WARWICK, R. M., CLARKE, K. R. & GEE, J. M. 1990. The effect of disturbance by the
crabs Mictyris platycheles H. Milne Edwards on meiobenthic community structure.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 135:19-33.
WARWICK, R. M. 1993. Enviromental impact studies on marine communities. Australian
Journal of Ecology 18:63-80.
WARWICK, R. M.; PLATT, H. M. & SOMERFIELD, P. J. 1998. Free-living marine
Nematodes part III (Monohysterid).The Linnean Society of London and The Estuarine
and Coastal Sciences Association, 296p.
WIESER, W. 1953. Die Beziehung zwischen Mundhoehlengstalt, Ernaehrungsweise und
Vorkommen bei frelebenden marinen Nematoden. Eine oekologisch – morphologische
studie. Arkive Zoologische, ser. II, 4:439-484.
WIESER, W. 1956. Free-living marine nematodes. III. Axonolaimoidea and Monhysteroidea.
Acta Universitatis Lund (N.F.2) 52(13):1-115.
WIESER, W. & HOPPER, B. 1967. Marine nematodes of the east coast of North America. I.
Florida Bull. Mus. Comp. Zool. Harv. 135(5):239-344.
Anexo I: Abundância relativa (%) de Nematoda ao longo das estações, nos meses estudados, no Rio Carrapicho-PE.
meses Gêneros Estação I Estação II Estação III Estação IV
janeiro Comesoma 8,95 3,12 0 0,83 Daptonema 0 3,12 0 0
Gammarinema 0 0 0 0,83 Gomphionema 0 10,15 0,48 0 Marylynnia 0 0 4,87 0 Metachromadora 5,97 9,37 15,12 0,83 Oncholaimus 1,49 0 0 0 Oxystomina 0 0 0,48 0,41 Paracanthoncus 0 1,56 0 0 Parodontophora 0 0 0,48 0 Parasphaerolaimus 0 0 2,43 0 Pseudochromadora 0 0,78 0 0 Pseudolella 0 11,71 1,95 0 Ptycholaimellus 0 0 1,95 0,41 Sabatieria 4,47 7,03 0,97 1,25 Sphaerollaimus 0 0,78 3,9 0 Spilophorella 0 0 13,17 0,41 Spirinia 40,29 26,56 1,46 38,49 Terschellingia 38,8 23,43 48,78 56,48 Tripyloides 0 0 0,48 0 Trissonchulus 0 0 2,43 0 Viscosia 0 2,34 0,97 0
fevereiro Cheironchus 0 0 0 0,75 Chromadorita 0,43 0 0 0
Comesoma 3,07 3,03 12,35 0 Daptonema 1,31 1,21 7,86 10,52 Desmolaimus 0 0 3,37 0 Dorylaimopsis 0 0 0 0,75 Gomphionema 5,7 10,3 14,6 5,26 Halalaimus 0 0,6 0 1,5 Hopperia 0,43 0 1,12 0 Linhomoeus 0 0 2,24 0 Marylynnia 0 0 1,12 0,75 Metachromadora 3,07 6,06 0 0 Metacomesoma 0,87 2,42 13,48 2,25 Metalinhomoeus 0 0 1,12 0 Metoncholaimus 0 1,21 1,12 0 Oncholaimus 1,31 0 0 0 Oxystomina 1,31 1,21 0 0 Paracomesoma 0 0 0 0,75 Parodontophora 1,75 1,21 1,12 2 Paralongicyatholaim
us
0 0,6 0 0 Paramonohystera 0 0 0 3 Promonhystera 0 0 0 1,5 Prochromadorella 0,43 0 0 0 Pseudochromadora 0 0 1,12 0 Pseudolella 3,94 7,27 1,12 0 Sabatieria 5,26 11,51 7,86 5,26 Southerniella 0 0 0 6,76 Spirinia 35,08 21,21 2,24 5,26 Syringolaimus 0 0 2,24 0,75 Thalassomonhystera 0,43 0 1,12 0,75 Terschellingia 35,08 30,3 54,71 51,12 Viscosia 0,43 1,81 0 0
Anexo I: continuação
meses Gêneros Estação I Estação II Estação III Estação IV
junho Cheironchus 0 0 5,85 5,14 Comesoma 1,35 2,32 0 2,11
Daptonema 1,8 4,18 4,25 6,61
Gomphionema 2,26 0,93 12,23 1,47
Hopperia 0 0 0,53 0
Marylynnia 0 0 0,53 0,73
Metachromadora 5,88 2,79 1,06 0
Metacomesoma 0,45 0 1,06 0
Metacyatholaimus 0 0 0,53 0
Metoncholaimus 0,45 0 0 0
Oncholaimus 0 0 0 1,47
Oxystomina 1,8 0 1,59 0,73
Paracomesoma 0 0 2,12 2,11
Parodontophora 0,45 0 0 0
Parasphaerolaimus 0,45 0 0,53 0,73
Pseudolella 0,45 2,32 3,19 0,73
Rhips 0,45 0 0 0
Sabatieria 0,45 3,72 4,25 6,61
Sphaerollaimus 0 0 2,65 0,73
Spilophorella 0 0 1,06 0
Spirinia 49,77 54,41 3,72 0
Thalassomonhystera 0 0 0 0,73
Terschellingia 33,48 29,3 54,78 54,41
Trochamus 0 0 0 0,73
Viscosia 0,45 0 0 0
Spilophorella 0 0 1,06 0
agosto Aegialoalaimus 0,52 0 0 0 Bathylaimus 5,75 0 0 0
Cheironchus 0 0 0 1,04
Comesoma 1,57 0 0 3,66
Daptonema 6,28 6,62 2,1 5,75
Gammarinema 1,57 0 0 0
Gomphionema 2,09 0,66 5,88 32,46
Hopperia 0,52 0 0 0
Marylynnia 0 0 2,1 1,04
Metachromadora 16,75 2,64 1,26 1,04
Metacomesoma 0,52 0 0,42 0,52
Metacyatholaimus 0,52 0 0 0
Halichoanolaimus 1,04 0 0 0
Neochromadora 3,14 0 0 0
Oxystomina 2,61 1,32 0,84 1,04
Paracanthoncus 0 0 0 0,52
Paracomesoma 0 0 0,42 0,52
Parodontophora 0 0 0,42 0
Paramonohystera 0,52 0 0 0
Pseudochromadora 0,52 0 0 0,52
Pseudosteineria 0 0 0 0,52
Pseudolella 0 2,64 1,68 1,57
Ptycholaimellus 5,75 0 0,84 0
Sabatieria 0,52 1,32 4,2 3,66
Setosabatieria 0 0 0 0,52
Synonchiella 0 0 0 0,52
Sphaerollaimus 2,61 2,64 1,26 0
Spilophorella 8,9 0,66 4,2 0
Spirinia 0,52 45,03 10,92 1,04
Terschellingia 35,6 36,42 61,34 43,97
Thalassomonhystera 0 0 0,84 0
Theristus 0 0 0,42 0
Trissonchulus 0 0 0,42 0
Viscosia 2,09 0 0,42 0
Anexo II: Classificação trófica dos gêneros de Nematoda.
Gêneros nível trófico
Aegialoalaimus 1A
Bathylaimus 1B
Cheironchus 2B
Chromadorita 2A
Comesoma 1B
Daptonema 1B
Desmolaimus 1B
Dorylaimopsis 2A
Gammarinema 1B
Gomphionema 2A
Halalaimus 1A
Halichoanolaimus 2B
Hopperia 2A
Linhomoeus 2A
Marylynia 2A
Metachromadora 2A
Metacomesoma 1B
Metacyatholaimus 2B
Metalinhomoeus 1B
Metoncholaimus 2B
Neochromadora 2A
Oncholaimus 2B
Oxystomina 1A
Paracanthoncus 2A
Paracomesoma 2A
Parodontophora 2B
Paralongicyatholaimus 2A
Paramonohystera 1B
Parasphaerolaimus 2B
Prochromadorella 2A
Promonhystera 1B
Pseudochromadora 2A
Pseudolella 1B
Pseudosteineria 1B
Ptycholaimellus 2A
Rhips 2A
Sabatieria 1B
Setosabatieria 1B
Southerniella 1A
Sphaerollaimus 2B
Spilophorella 2A
Spirinia 2A
Syringolaimus 2B
Synonchiella 2B
Terschellingia 1A
Thalassomonhystera 1B
Theristus 1B
Tripyloides 1B
Trissonchulus 2B
Trochamus 2A
Viscosia 2B