Unidad 6 Organización Estructural y Funcional Del Sistema Nervioso

7/23/2019 Unidad 6 Organizacin Estructural y Funcional Del Sistema Nervioso

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Unidad 6

Organizacin estructural y funcional del sistema nervioso.

El proceso desde el vulo fecundado al organismo maduro es sumamente complicado. Elnmero de neuronas del cerebro humano maduro se estima en unos 100.000 millones deneuronas y al menos otras tantas clulas gliales. Las neuronas comprenden muchos tipos de

clulas y forman una inmensa serie de conexiones. El nmero de sinapsis en una neurona

grande individual flucta entre varios miles, y el nmero total de conexiones en el cerebroes aproximadamente de 100 billones. Estas cifras por s solas sugieren !ue el crecimiento y

el desarrollo del cerebro es enormemente comple"o. #dem$s de existir en grandes

cantidades, estos elementos est$n dispuestos segn patrones diferenciados, ordenados ytpicos de la especie.

%na medida del desarrollo del cerebro es su peso en diferentes fases de la vida. El peso

puede considerarse como un compendio de muchos procesos del desarrollo. &e observa el

r$pido aumento durante los cinco primeros a'os. El peso cerebral alcan(a su valor m$ximoentre los 1) y los *0 a'os, aproximadamente+ despus disminuye gradualmente.

%n nuevo ser humano empie(a cuando un espermato(oide atraviesa la pared de un vulo.El vulo fecundado, o cigoto, tiene - cromosomas !ue contienen la receta gentica

comple"a para el desarrollo de un nuevo individuo. La divisin celular r$pida inicia el

programa del desarrollo. En el pla(o de 1 horas despus de la concepcin, la clulaindividual se ha dividido en dos clulas, y al cabo de tres das stas se han convertido en

una pe!ue'a masa de clulas homogneas, como un racimo de uvas, de unos 00 mm de

di$metro.

En una semana, el embrin humano emergente presenta tres capas diferenciadas !ue

constituyen el origen de todos sus te"idos. El sistema nervioso se desarrollar$ a partir de lacapa externa, llamada ectodermo /del griego etos, fuera2, y derma, piel23. # medida !ue

las capas celulares se vuelven m$s gruesas, se convierten en una placa oval plana. En elnivel ectodrmico de sta, ritmos desiguales de la divisin celular forman una hendidura,

dos semanas despus de la fecundacin se forma un con"unto espesado de clulas. &iguen

sobresaliendo crestas del ectodermo en ambos lados de la posicin central. La hendidura

!ue hay entre ellas se denomina hendidura neural.

# partir de este momento, el ritmo de los acontecimientos se acelera. Las crestas neurales

se unen para formar el tubo neural. En la parte anterior de ste, se hacen visibles tres

subdivisiones, !ue se corresponden con los futuros encfalo anterior /prosencfalo, !ue

consta del telencfalo y el diencfalo3, encfalo medio /mesencfalo3 y encfalo posterior/rombencfalo, !ue consta del metencfalo y el mielencfalo3. El interior del tubo neural se

transforma en los ventrculos cerebrales, el canal central de la mdula espinal, y las vas

!ue los conectan. 4acia el final de la octava semana, el embrin humano muestra losinicios rudimentarios de la mayora de los rganos corporales. El r$pido desarrollo del

cerebro se refle"a en el hecho de !ue, en ese momento, el tama'o de la cabe(a e!uivale a la

mitad del tama'o total del embrin /el ser humano en desarrollo se conoce como embrin


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durante las primeras 10 semanas posteriores a la fecundacin+ a partir de entonces se llama

feto3 /5igura 13.

El desarrollo del sistema nervioso puede dividirse en seis fases diferenciadas6

1.7esde una perspectiva celular, es til contemplar el desarrollo del cerebro como una

secuencia de fases distintas, la mayora de las cuales se suceden durante la vidaprenatal.

.8eurognesis, o divisin mittica de clulas no neuronales para producir neuronas.

*.9igracin celular, o movimientos masivos de clulas nerviosas o de sus precursores

para establecer poblaciones diferenciadas de clulas nerviosas /ncleos en el &8:,capa de la corte(a cerebral, etc.3.

.7iferenciacin de las clulas en tipos caractersticos de neuronas.

;.&inaptognesis, o establecimiento de conexiones sin$pticas a medida !ue crecen los

axones y las dendritas.

-.9uerte de clulas neuronales, o muerte selectiva de muchas clulas nerviosas.

8ueva disposicin de sinapsis, o prdida de algunas sinapsis y desarrollo de otras para

perfeccionar las conexiones sin$pticas.


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Figura 1: Embriologa del Sistema nerviosos.

La proliferacin celular produce clulas !ue se convierten en neuronas o clulas gliales

La produccin de clulas nerviosas se conoce como neurognesis. Las clulas nerviosas

como tales no se dividen, pero las clulas !ue dar$n origen a neuronas empie(an formandouna especie de capa celular sencilla a lo largo de la superficie interna del tubo neural. Estas

clulas e dividen /en un proceso denominado mitosis3 y forman gradualmente una capa

compacta6 la (ona ventricular. Las clulas de esa (ona siguen dividindose, dando lugar aclulas hi"as2, !ue tambin se dividen.


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poder seguirla y perfilar claramente sus vas migratorias. #lgunas clulas del cerebro en

desarrollo se despla(an por la superficie de un tipo concreto de clula glial !ue aparece enlas primeras fases. :omo los radios de una rueda, estas clulas gliales radiales se extienden

desde la superficie interior a la exterior del sistema nervioso emergente. Las clulas gliales

radiales actan como una serie de cables gua, y las clulas recin formadas se desli(an por

ellos.:iertos fallos en el mecanismo de migracin celular se traducen en una enormedisminucin de la poblacin de neuronas y disposicin desordenada, y, como cabra

suponer, trastornos conductuales. La migracin de las clulas y las excrecencias de sus

extensiones /dendritas y axones3 implican a varias sustancias !umicas. Las molculas !uefavorecen la adhesin de elementos del desarrollo del sistema nervioso, y, por tanto, guan a

las clulas migratorias y a los axones en crecimiento, se denominan molculas de adhesin

celular /9#:3. Las 9#: tambin pueden orientar a axones hacia su regeneracin si hansido cortados en la edad adulta. El aspecto de fila nica de los precursores de clulas

nerviosas durante la migracin celular es seguido por la agregacin o agrupamiento, de

clulas de un modo !ue prefigura los ncleos del cerebro adulto.

9ientras tanto, las capas neocorticales se han formado por oleadas sucesivas de nuevasneuronas. 7urante el desarrollo, el ensambla"e de ca"a regin del cerebro sigue un

calendario preciso+ muchas partes de ste parecen depender de interacciones mutuas de

clulas de la regin en desarrollo. =ara mostrar cmo las regiones pueden ad!uirir formas

caractersticas ordenadas, tomaremos como e"emplo la corte(a cerebral. Los miles demillones de neuronas de la neocorte(a humana est$n dispuestas en seis capas, y las clulas

de cada capa difieren en cuanto a la forma y el tama'o.

El examen del tubo neural concluido de un embrin humano al final de la tercera semana

despus de la fecundacin revela una (ona de clulas !ue se dividen alrededor de lassuperficies internas6 la (ona ventricular. La divisin celular intensa sigue produciendo

clulas !ue, a su debido tiempo, se transformar$n en neuronas de la corte(a cerebral. Estar$pida proliferacin prosigue hasta el sexto mes de vida fetal+ para entonces la corte(acerebral ya dispone de su dotacin competa de neuronas.

La configuracin de las capas celulares en la corte(a cerebral es un proceso regular. Las

clulas !ue se forman a lo largo de la (ona ventricular se ale"an de all. :ada nueva clula

migra m$s le"os !ue las nacidas antes. #s, la capa interna /capa >?3 tiene las neuronas m$svie"a2, y las m$s "venes2 est$n en la capa m$s externa /capa ?3. En cada capa, nacen

primero las clulas !ue se convertir$n en las neuronas grandes+ las m$s pe!ue'as nacen

algo despus. El tiempo de migracin @intervalo entre el nacimiento de la clula y la llegada

de sta a su posicin final@ se hace progresivamente m$s largo, de modo !ue la capa >?

tarda slo unas cuantas horas, y el grupo de nuevas clulas corticales, unos cinco das. Lafase m$s intensa de crecimiento dendrtico y formacin de sinapsis en la corte(a cerebral se

produce despus del nacimiento.

Las clulas recin llegadas al cerebro no se parecen m$s a las clulas nerviosas maduras!ue a las clulas de otros rganos.


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dendritas de esas clulas aparecen poco despus de !ue stas se hayan alineado en una

hilera nica. Lentamente, se van formando cada ve( m$s ramificaciones, extendindoseprogresivamente la superficie receptora de la clula de =urin"e.

8o se sabe bien !u controla la diferenciacin, pero si se conocen dos clases de influencias.

En primer lugar, la autoorgani(acin intrnseca es un factor importante+ en un cultivo de

te"idos, tanto las clulas granulares como las de =urin"e crecen de una maneracaracterstica, aun!ue estn privadas de algunas conexiones normales. :uando una clulaexhibe rasgos !ue son independientes de las clulas vecinas, decimos !ue est$ actuando de

una manera autnomo@celular /5igura 3.

Figura 2: Neurona y algunas de sus caractersticas

Las clulas vecinas constituyen la segunda influencia importante en la diferenciacin de lasneuronas. En los vertebrados, las clulas neurales "venes parecen tener la capacidad de

convertirse en muchas variedades de neuronas, y el tipo concreto de neurona en el !ue se

transforman una clula depende de dnde se halla y de cu$les son las clulas vecinas.

La influencia de un con"unto de clulas en el destino de las clulas vecinas se llamainduccin+ la notocorda induce a algunas clulas de la mdula espinal a diferenciarse en

motoneuronas. Este tipo de induccin se ha puesto muchas veces de manifiesto en el cuerpo

de los vertebrados en desarrollo y, m$s recientemente, en el cerebro. Atro modo dedescribir la situacin es !ue hay una frecuente interaccin clula@clula, de modo !ue cada

una sigue indicaciones de sus vecinas. En las actuales circunstancias, la idea de clulas !ue

se influyen recprocamente con respecto a su diferenciacin puede hacer !ue la cuestin

global pare(ca muy comple"a.


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8o obstante, una consecuencia de este sistema es !ue las clulas se diferencian en el tipo d

neurona apropiado para esa regin cerebral+ as, la interaccin clula@clula coordina eldesarrollo, dirigiendo la diferenciacin para proporcional el tipo correcto de neurona para

cada parte del cerebro. Atra consecuencia de !ue el desarrollo dependa de interacciones

clula@clula como la induccin es !ue, si unas cuantas clulas resultan da'adas o muertas,

otras responder$n a la llamada2 de los factores inductores y reempla(ar$n a las clulasperdidas.

Este fenmeno puede observarse en cual!uier embrin de vertebrado, y en muchos de

invertebrados, de los !ue se han suprimido algunas clulas. =or e"emplo, si en una fase lo

bastante temprana se han !uitado clulas del brote de un miembro en desarrollo en unembrin de pollo, otras clulas echar$n una mano y, para cuando salga del cascarn, el

miembro tendr$ un aspecto normal, no le faltar$ ninguna parte. Los embrilogos

denominan regulacin a estas respuestas adaptativas a lesiones tempranas6 el animal endesarrollo compensa las clulas prdidas o da'adas.

Es decir, los mayores cambios producidos en las clulas cerebrales tienen lugar en fases

tempranas de la vida en las ramificaciones y las conexiones entre neuronas. 4ay enormesaumentos en la longitud de las dendritas !ue parecen implicar a procesos seme"antes a losinvolucrados en el crecimiento de los axones. :olectivamente se conoce a estos procesos

como sinaptogenesis. En los extremos de los axones y las dendritas hay conos de

crecimiento, extremos hinchados desde los cuales urgen las prolongaciones. Las

excrecencias muy finas, llamadas filopodios, tienen forma de pa, mientras !ue las deforma de l$mina se llaman lamelipodios. =arece !ue tanto los filopodios como los

lamelipodios se adhieren al entorno extracelular y a continuacin se contraen para tirar del

cono de crecimiento /de"ando tras l el axn o la dendrita en desarrollo3 en una direccinconcreta. El hecho de !ue se hayan encontrado conos de crecimiento de dendritas en

animales adultos sugiere !ue las dendritas siguen alarg$ndose y cambiando durante toda la

vida en respuesta a demandas funcionales.El crecimiento dendrtico tambin resulta afectado tanto por factores intrnsecos como porinteracciones clula@clula, en especial el acercamiento de axones de otras clulas. La

biologa molecular del crecimiento axnico y dendrtico ha sido estudiado en detalle, y en

este proceso se han visto implicadas muchas sustancias distintas. En las primeras fases deldesarrollo, el axn y la dendrita en crecimiento contienen diferentes protenas, lo !ue

sugiere !ue la clula nerviosa ad!uiere una polaridad b$sica @el extremo axnico y el

extremo dendrtico@ en las fases m$s tempranas de ese desarrollo. El modo en !ue el soma

dirige a las molculas adecuadas a cada extremo constituye un $rea de estudio intensivo.

Las sinapsis se forman a un ritmo cada ve( m$s r$pido, particularmente en dendritas. En

muchas clulas nerviosas, se forman sinapsis en las espinas dendrticas. Las propias espinasproliferen r$pidamente despus del nacimiento. Estas conexiones pueden resultar afectadas

por las experiencias postnatal. =ara sustentar las necesidades metablicas del $rboldendrtico expandido, el soma de la clula nerviosa aumenta muchsimo de volumen

/5igura *3.


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Figura 3: Esquematizacin de varios rocesos sin!ticos.

=or extra'o !ue pare(ca, la muerte celular neuronal es una fase crucial del desarrollocerebral, especialmente durante las fases embrionarias. Esta fase del desarrollo no esespecfica del sistema nervioso. La muerte celular !ue se produce de manera natural,

tambin llamada apoptosis /del griego apo, fuera de2, y ptosis, accin de caer23, es

manifiesta como proceso de modelado en la aparicin de otros te"idos tanto en animales

como en plantas /Appenheim, 1BB13. En el sistema nervioso, sin embargo, el nmero declulas !ue mueren durante las primeras fases del desarrollo es bastante grande. En algunas

regiones del cerebro y la mdula espinal, la mayora de las clulas nerviosas mueren

durante el desarrollo prenatal.

En esta masiva muerte celular !ue tiene lugar en el sistema nervioso influyen varios

factores. El alcance de la muerte celular est$ regulado en parte por factores asociados a losob"etivos sin$pticos de las clulas. La reduccin del tama'o de la diana sin$ptica reduce

invariablemente el nmero de clulas nerviosas supervivientes. Estas observacionessugieren !ue la diana de una poblacin de clulas nerviosas en desarrollo influye en la

supervivencia de esas neuronas, y !ue stas est$n compitiendo por algo a fin de sobrevivir.

La aferencias /axones !ue proporciona input sin$ptico a una neurona3 e"ercen alguna

influencia en la muerte neuronal durante el desarrollo. La reduccin del input aferenteaumenta significativamente la muerte neuronal en varias regiones del sistema nervioso. En

algunos de estos efectos pueden mediar las aferencias !ue est$n excitando a las neuronas

/!ui($ las neuronas activas tienen m$s probabilidades de sobrevivir3. # veces las hormonas

presentes en la circulacin general afectan a la muerte celular.

El principal factor regulador de la muerte celular neuronal parece ser resultado de la

competicin entre neuronas. &egn un determinado enfo!ue, las neuronas compiten por

conexiones con estructuras diana /otras clulas nerviosas o bien rganos terminales, como

los msculo3. Las clulas !ue establecen las sinapsis adecuadas permanecen6 las !ue nodisponen del lugar para formar conexiones sin$pticas mueren. Atro enfo!ue es el de !ue las

clulas compiten no slo por lugares sin$pticos, sino tambin por una sustancia !umica


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fabricada y liberada por la estructura diana. Las neuronas !ue reciben una cantidad

suficiente de sustancias sobreviven+ las !ue no, mueren.

Estas sustancias derivadas de la diana se denominan factores neurotrficos /o, simplemente,factores trficos3 por!ue actan como si alimentaran2 a las neuronas para ayudarlas a

sobrevivir. El primer factor neurotrfico en ser identificado mantiene vivas las neuronas

simp$ticas en desarrollo. Est$ ampliamente admitido !ue existen muchos factoresneurotrficos, cada uno de los cuales mantiene especficamente una poblacin concreta deneuronas durante un perodo de muerte celular neuronal.

&in embargo, los factores neurotrficos permiten !ue las neuronas sobrevivan y cre(can+

gracias a !ue hace m$s de *0 a'os, se descubri una sustancia, llamada factor de

crecimiento nervioso /5:83, !ue afecta apreciablemente al crecimiento de neuronas de losganglios espinales y de los ganglios dl sistema nervioso simp$tico. &i se administraba 5:8

a un embrin de polluelo, se provocaba la formacin de ganglios simp$ticos !ue contenan

muchas m$s clulas de lo normal, las cuales tambin eran m$s grandes e intervenan en unbuen nmero de procesos de gran alcance.

=or el descubrimiento del 5:8, Cita Lexi@9ontalcini y &tanley :ohen recibieron el premio8obel de 5isiologa y 9edicina en 1B)-. En un principio, se hall 5:8 en una gran

variedad de lugares inusuales, entre los !ue se incluan las gl$ndulas salivales de losratones, ciertos tumores de la piel y el veneno de una serpiente. 9$s adelante, tcnicas

biolgicas precisas revelaron !ue, normalmente, el 5:8 es producido por varios rganos

diana durante el desarrollo. El 5:8 es absorbido por los axones de neuronas simp$ticas !ue

inervan los rganos, y trasportado de nuevo al soma+ adem$s evita !ue mueran algunas delas neuronas simp$ticas. La cantidad de 5:8 fabricado por dianas durante el desarrollo

correlaciona m$s o menos con la cantidad de inervacin simp$tica !ue la diana recibe en la

edad adulta. Esta relacin sugiere !ue grados diferentes de muerte celular, controlada por elacceso al 5:8, se corresponden con la inervacin simp$tica a cada diana. El 5:8 fue el

primer factor neurotrfico identificado.

Las conexiones sin$pticas se perfeccionan debido a nuevas disposiciones de la sinapsis. 7el

mismo modo !ue no todas las neuronas producidas por el individuo en desarrollo seconservan en la edad adulta, tambin algunas de las sinapsis formadas en las primeras fases

del desarrollo se retraen. En un principio este proceso se describi como eliminacin de

sinapsis, pero estudios posteriores hallaron !ue, aun!ue se pierden algunas sinapsisoriginales, tambin se forman otras nuevas. #s pues, un trmino m$s preciso sera nueva

disposicin sin$ptica, o remodelado sin$ptico. En la mayora de los casos, la nueva

disposicin sin$ptica tiene lugar tras el perodo de muerte celular, de modo !ue los dos

procesos no est$n directamente relacionados.

En un principio, cada clula glangionar recibe pocas sinapsis de cada uno de un con"unto deaxones. 7espus, se retraen algunas sinapsis mientras se forman otras, hasta !ue cada clula

ganglionar recibe muchas sinapsis de una sola fuente individual.

&in embargo. las clulas gliales se desarrollan a partir de las mismas poblaciones de clulas

inmaduras !ue las neuronas. Los factores !ue determinan si una clula se diferencia en unaneurona o en una clula glial siguen sin conocerse. # diferencia de las neuronas, las clulas

gliales continan a'adindose al sistema nervioso duarte toda la vida /a veces, el proceso se


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vuelve anmalo, dando como resultado tumores gliales, o glionas, del cerebro3. Las clulas

gliales se siguen fabricando durante m$s tiempo !ue las neuronas, y en el proceso dedesarrollo esta produccin de clulas gliales alcan(a su valor m$ximo m$s tarde. 7e hecho,

en muchos animales, la fase m$s intensa de proliferacin de clulas gliales tienen lugar

despus del nacimiento, cuando stas se forman a partir de clulas inmaduras locali(adas en

las (onas ventriculares.La mielini(acin tiene un fuerte impacto en la conducta, pues afecta profundamente a larapide( del impulso nervioso y, por ello, influyen en el orden temporal de acontecimientos

del sistema nervioso. Los trastornos !ue alteran la mielina en la edad adulta /como la

esclerosis mltiple3 tienen efectos devastadores.

En los seres humanos, la mielini(acin temprana del sistema nervioso perifrico es evidenteen los nervios craneales y espinales unas semanas despus de la concepcin. &in

embargo, la fase m$s intensa de mielini(acin tiene lugar poco despus del parto. #dem$s,

algunos investigadores creen !ue la mielina puede a'adirse a los axones a lo largo de todala vida. En el sistema nervioso humano, los primeros tractos en ser mielini(ados est$n en la

mdula espinal. =or lo tanto, la mielini(acin se propaga sucesivamente hacia el encfaloposterior, el encfalo medio y el encfalo posterior, el encfalo medio y el encfalo anterior.En el seno de la corte(a cerebral, las (onas sensoriales son mielini(adas antes !ue las (onas

motoras+ en correspondencia las funciones sensoriales maduran antes !ue las funciones

motoras /5ig. 3.


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Figura ": #aractersticas elementales de una neurona.

9todos y tcnicas de estudio de los grupos funcionales del &. 8. :.

Rayos X de contraste:#un!ue la radiografa convencional no es til para visuali(ar el

encfalo, las tcnicas de rayos D de contraste s lo son. Las tcnicas de rayos D de contraste

implican inyectar en uno de los compartimentos del cuerpo una sustancia !ue absorbe losrayos D, ya sea menos o m$s !ue el te"ido circundante. La sustancia inyectada refuer(aentonces el contraste entre el compartimento y el te"ido circundante durante la radiografa.

%na tcnica de rayos D de contraste, la angiografa cerebral, se vale de la infusin de un

tinte radio opaco en una arteria cerebral para poder observar el sistema circulatorio cerebralmientras se hace una radiografa. Los angiogramas cerebrales son principalmente tiles

para locali(ar lesiones vasculares, pero el despla(amiento de los vasos sanguneos de su

posicin normal tambin puede indicar la presencia de un tumor.

Tomografa computarizad:# principio de la dcada de los setenta, se produ"o unarevolucin del estudio del cerebro humano vivo debido a la introduccin de la tomografa

axial computari(ada. La tomografa axial computari(ada /


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Figura $: %omogra&o y tomogra'a

Resonancia magntica nuclear6 El xito de la tomografa axial computari(ada estimul eldesarrollo de otras tcnicas para obtener im$genes del interior del organismo vivo. Entre

estas tcnicas figura la resonancia magntica nuclear /C983 o resonancia magntica@C9@F, procedimiento mediante el cual se construyen im$genes de alta resolucin

bas$ndose en la medida de las ondas !ue emiten los $tomos de hidrgeno al ser activadospor ondas de radiofrecuencia en un campo magntico. La C98 proporciona im$genes del

cerebro de mayor precisin !ue la


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Figura (: %omgra&o y )lanos

Tomografa por emisin de positrones6 La tomografa por emisin de positrones /


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no ha de inyect$rsele algo al su"eto+ 3 ofrece informacin tanto estructural como funcional,

todo en la misma imagen6 *3 su resolucin espacial es me"or, y 3 se puede emplear paraobtener im$genes tridimensionales de la actividad de todo el encfalo.

Magnetoencefalografa: Atra tcnica !ue se emplea para verificar la actividad cerebral e

su"etos humanos es la magnetoencefalografa /9EG. La 9EG mide cambios en los campos

magnticos sobre la superficie del cuero cabelludo, cambios !ue est$n producidos por loscambios en las pautas subyacentes d actividad neural. &u principal venta"a sobre la C9f esla resolucin temporal6 puede registrar r$pidos cambios de la actividad nerviosa.

Arcivos de im!genes cere"rales:%n importante desarrollo reciente en la investigacin

de neuroimagen no consiste en una nueva tcnica, sino m$s bien en el establecimiento de

archivos de im$genes cerebrales. &lo se han publicado unas cuantas im$genes concisas encada artculo de investigacin y las innumerables comple"as variaciones en el

procesamiento de los datos hace !ue a los investigadores les resulte virtualmente imposible

comparar los resultados de un estudio publicado con sus propios datos. 8o obstante,muchos investigadores !ue estudian im$genes cerebrales envan ahora sus datos originales

a un archivo de im$genes cerebrales al cual tienen acceso otros investigadores. Losneurocientficos cognitivos a menudo pueden obtener de un archivo de im$genes cerebraleslos datos originales !ue se han recogido en un estudio particular, y comparar sus propios

datos a dichos datos o combinarlos con ellos.

#stimulacin magntica trascraneal:La


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un aparato llamado electroencefalgrafo /m$!uina de EEG3, con una tcnica !ue se

denomina electroencefalografa. En los estudios de EEG con su"etos humanos cada canal deactividad EEG por lo general se obtiene mediante electrodos con forma de disco, de un

tama'o aproximado a la mitad de una moneda, !ue se pegan sobre el cuero cabelludo. La

se'al EEG !ue se registra sobre el cuero cabelludo /o EEG de superficie3 refle"a la suma

de los sucesos elctricos en toda la cabe(a. Estos sucesos incluyen potenciales de accin ypotenciales postsin$pticos, as como se'ales elctricas procedentes de la piel, los msculos,

la sangre y los o"os. #s pues, la utilidad del EEG de superficie no reside en !ue pueda

proporcionar una visin clara de la actividad nerviosa. &u valor como herramienta deinvestigacin y diagnstico se fundamenta en el hecho de !ue algunos tipos de ondas EEG

se asocian con estados determinados de consciencia o con formas determinadas de

patologa cerebral. =or e"emplo, las ondas alfa son ondas regulares, de ) a 1 ciclos porsegundos y alta amplitud, !ue se asocian con un estado de vigilia rela"ada /5ig )3.

Figura +: Electroence&alograma, colocacin de electrodos y gra'ca

=uesto !ue las se'ales EEG disminuyen de amplitud a medida !ue se difunden desde su

punto de origen, compara las se'ales registradas en diversos puntos del cuerpo cabelludopuede a veces indicar de dnde proceden un tipo determinado de ondas. Esta es la ra(n por

la cual se suele registrar simult$neamente la actividad EEG en diversos puntos. # menudo,

a los psicofisilogos les interesan m$s las ondas EEG asociadas con ciertas circunstanciaspsicolgicas !ue en la se'al EEG de fondo. Estas ondas EEG asociadas se suelen designar


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potenciales provocados /==3. %n tipo de potencial provocado !ue se ha estudiado con

frecuencia es el potencial provocado sensorial @el cambio en la se'al EEG cortical inducidopor la presentacin moment$nea de un estmulo sensorial@. La se'al es la parte de todo

registro !ue interesa+ el ruido es la parte !ue no interesa. El problema al registrar

potenciales provocados sensoriales es !ue el ruido de la actividad EEG de fondo suele ser

tan intenso !ue enmascara dicho potencial.%no de los mtodos !ue se emplean para reducir el ruido de la actividad EEG de fondo escalcular el promedio de la se'al. =rimero, se registra muchas veces /digamos, unas 10003 la

respuesta del su"eto a un estmulo, tal como, un clic. Luego el ordenador determina el valor

en milivoltios de cada uno de los 1000 registros en su punto de inicio /esto es, en elmomento del clic3 y calcula el promedio de esos 1000 valores. # continuacin considera el

valor de cada uno de los 1000 registros, por e"emplo, 1 milisegundo /ms3 despus de su

inicio, calcula el promedio de dichos valores. &e repite el proceso en el punto !uecorresponde a los ms, * ms, y as sucesivamente. :uando se registran en una gr$fica estos

valores medios, el promedio de la respuesta provocada por el clic resulta m$s evidente, ya

!ue la actividad EEG de fondo aleatoria ha sido anulada al promediarse la se'al.

El an$lisis de los potenciales provocados promediados /===&3 se centra en las diversasondas de la se'al promediada. :ada onda se caracteri(a por su direccin, positiva o

negativa, y por su latencia. =or e"emplo, la onda =*00 es la onda positiva !ue ocurre unos

*00 milisegundos despus de un estmulo moment$neo !ue tiene un significado para el

su"eto /p.e"., un estmulo al !ue el su"eto tiene !ue responder3. =or el contrario, loscomponentes de un potencial provocado !ue se registran en los primeros milisegundos

despus de un estmulo no est$n influidos por el significado !ue tiene el estmulo para el

su"eto. Estas ondas de pe!ue'o tama'o se conocen como potenciales de campo por!ue, sibien se registran en la superficie del cuero cabelludo, se originan le"os, en los ncleos

sensoriales del tronco del encfalo.

#un!ue la electroencefalografa punta alto en resolucin temporal, inicialmente fracasabaestrepitosamente en resolucin espacial. :on los procedimientos electroencefalogr$ficostradicionales slo se puede estimar de un modo aproximado el punto de origen de una se'al

determinada. &in embargo, las tcnicas m$s recientes, !ue emplean sofisticados programas

inform$ticos y muchos electrodos, pueden locali(ar con exactitud el origen de las se'ales.La resolucin espacial de estas tcnicas es suficiente para permitir codificar en color y

tra(ar una gr$fica de la amplitud de las se'ales EEG provocadas, registradas en la corte(a,

sobre una imagen de C9 tridimensional.

Iibliografa.

:arlson, 8. C. /00-3. 5isiologa de la conducta. 9xico6 =earson@#ddison

=inel, J.=.J. /00H3, Iiopsicologa. 9xico6 =rentice 4all

Cosen(Keig, 9.C., Leiman, #.L., Ireedlove, &. 9. /0013. =sicologa Iiolgica. Espa'a6#riel 8eurociencia

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