TVORNA TKIVA - MERISTEMI - bf.uni-lj.si · PDF fileprimarna cel. stena, ţiva tkiva, vakuole...
Transcript of TVORNA TKIVA - MERISTEMI - bf.uni-lj.si · PDF fileprimarna cel. stena, ţiva tkiva, vakuole...
TVORNA TKIVA –
MERISTEMI=EMBRIONALNA TKIVA
• temenske celice; inicialne celice (polja);
rastni stoţci in plašči;
• pojavnost in skupne lastnosti: mitoze;
citokineze; rast;(veg. razmnoţevanje);
• majhna diferenciacija protoplasta, celične
stene in vakuoma, brez intercelularjev
I. PRAMERISTEMI
• zigota- mitoze-embrio-polarnost:
• a) Vršni, apikalni meristemi: apeks= rastni
stţec: 1) rastni vršiček stebla (plumula)
• 2) rastni vršiček korenine (radikula)
• b) Zaostali meristemi: ţilni kambij,
interkalarne cone, (pericikel=perikambij)
• c) Meristemoidi
• d) Potencialni meristemi
Temenska celica praprotnic in rastni vršiček poganjka semenk
Meristematsko stanje prameristemov sledimo do zigote
Rastni vršiček korenine in poganjka sta prameristema-apikalna (vršna) meristema
Meristemoidi so zarodne celice listnih reţ
Pericikel je potencialni ali zaostali meristem, iz katerega nastanejo rastni vršički
stranskih korenin.
SEKUNDARNI MERISTEMI
• 1) Vaskularni kambij (kambij)
• 2) Felogen (plutni kambij);
• 3) Ranitveni, travmatski meristemi;
Pojavljajo se preteţno v lesnati zgradbi
Prevodni ali vaskularni kambij je sekundarni meristem, ki omogoča sekundarno
debelitev stebla in korenine – nastanek lesa in ličja.
Plutni kambij ali felogen je sekundarni meristem, ki nastane s pomladitvijo
kolenhimov ali parenhimov pri sekundarni debelitvi stebla in korenine.
Rastni vršiček poganjka (stebla)
• Nastanek: Iz embria - plumula, Spermatophyta, Pteridophyta
• Zgradba: Pteridophyta: 1 temenska celica; tri-štiri-pet roba
• Spermatophyta: rastni stoţec:
• a) plašč (tunika); protodermepiderm; antikline delitve; število plasti:
• - 1-plastna: Gymnospermae; Liliateae, Cactaceae; 2-plastna: večina dvokaličnic
• b) telo (corpus): perikline in antikline delitve; inicialke: tunike, korpusa;
• prokambij prevajalna + oporna tkiva; meristem strţenacentralni strţen;
• listne zasnove (primordiji)- fragmentacija meristema; eksogene tvorbe.
• Rastni vršiček stebla:
• - inicialna cona (meristem v oţjem pomenu; tunika, korpus)
• - morfogenetična cona: nastanek listnih zasnov; perikambij; prastrţen, praskorja
• -histogenetična cona: diferenciacija tkiv v primarni zgradbi stebla
• glede na geometrični izgled:
• - blok meristemi (korpus); ploskovni meristemi (tunika); rebrasti meristemi (prokambij)
• -zaščita in dinamika rasti rastnega vršička stebla
• Rastni vršiček poganjka je tudi mesto nastanka rastlinskih hormonov avksinov
Rastni vršiček poganjka kritosemenk z nakazanimi diferenciacijami
Rastni vršiček poganjka in tipi namestitve listov
Rastni vršički korenine
• Nastanek: Semenke: bipolaren embrio; radikula
• Praprotnice: unipolaren embrio; nastanek kor. rast. vršička iz stebla; razvoj na samostojnem gametofitu; primarna homorizija
• Zgradba: 1 temenska celica Pteridophyta
• rastni stoţec: Spermatophyta; zgradba:
• - obstoj koreninske čepice (kaliptra)
• - ni listnih zasnov
• - razraščanje ni terminalno, eksogeno ampak lateralno endogeno;
• - tunika, korpus, kaliptra
• - tipi rast. vršičkov korenine: zaprti tip (ločene plasti inicialk); Liliatae; Triticum;
• kaliptrogen, dermatogenrizoderm + primarna skorja korenine; odprti tip (plasti inicialk niso predeterminirane); dermato-kaliptrogen-protoderm (kaliptra + rizoderm); 2. plast skorja + endoderm; 3. plast-perikambij +prev, tkiva;
• Rastni vršiček korenine je mesto nastanka rastlinskih hormonov citokininov
Rastni vršiček korenine s koreninsko čepico in prerez korenine v absorbcijski coni
Odprti (Pseudotsuga) in zaprti tip (Triticum) rastnega vršička korenine
Rastni vršiček korenine in prikaz zonirane zgradbe in funkcije korenin.
Ostali prameristemi
• A) Zaostali meristemi: inicialne cone, interkalarne cone (Liliatae), ţilni (fascikularni kambij) dvokaličnic, perikambij (=pericikel) korenin).
• B) Meristemoidi: listne zasnove, zasnove l. reţ, trihomov, ţlez
• C) Potencialni meristemi: ţive celice z majhno stopnjo diferenciacije; parenhimi;
• sprememba notranjih in zunanjih pogojev; nadomestni in travmatski meristemi, tkivne kulture
Sekundarni meristemi
• A) FELOGEN: plutni kambij; pomladitev
parenhimov, kolenhimov, (epiderma)
• felogen + felem + feloderm=
periderm (sekundarno krovno tkivo)
• B)KAMBIJ (VASKULARNI =PREVODNI
KAMBIJ); meristem pri sek. debelitvi
stebla in korenine; tvori les in ličje
Rast in razvoj rastlin
• Rast: ireverzibilno večanje biomase
(celic, tkiv, organov); protoplazmatska rast
(meristemi, mlade celice drugih tkiv);
ekspanzijska rast (večanje vakuole in cel.
stene (pomen turgorja, auksinov)
• Razvoj: koordiniran proces v katerem
postane zgradba in funkcija genetsko
identičnih celic različna
Posebnost v rasti rastlin
• Neomejena rast (pritrjeni avtotrofi, regeneracija tkiv, način odziva na zunanje stimuluse)
• Pojav meristemov in totipotentnost rastlinskih celic; (Haberlandt, 1902);
• Vloga meristemov: samoohranjanje (mirujoči center- zdrave celice), produkcija celic za diferenciacijo preko “prehodnih meristemov” in lastne zaščite (tunika, korpus; protoderm, protokambij, osnovni meristem)
• Modularna rast in razvoj
Potek diferenciacije
• Asimetrična (inekvalna delitev)
• Signali:
• - energetski (svetloba, električni
• - kemijski: Ca++, hormoni, metaboliti,
• - pozicijski (pomen in vloga prehodnih meristemov)
• - biofizična kontrola
• - genetska kontrola
• - občutljivostno razvojno okno (dovzetnost za signale)
• Polarnost (celic, organov)
TRAJNA TKIVA
1. OSNOVNA TKIVA-PARENHIMI
• graund tissues, Grundgewebe; večji del mase
zelnatih rastlin, potek osnovnih ţivlj. procesov
• Zgradba in oblika:
• izodiametrične celice , shizogeni intercelularji;
primarna cel. stena, ţiva tkiva, vakuole velike,
trdnost = turgor; različna dif. protoplasta
• Vrste in funkcija: a) primarna (zelnate rastline,
listi, plodovi, semena)
b) sekundarna (parenhimi v lesu in sek, skorji
Funkcije in poloţaj parenhimov
• Funkcije: vedno več funkcij; potencialni meristemi
• - asimilacijski parenhimi (klorenhimi);mezofil lista,
• - založni parenhimi; zaloţna tkiva v semenih, plodovih, veg. organih
• - nespecializirani parenhimi:skorje, strţeni (zaloţni, turgor, prevajanje,....
• -specializirani parenhimi: aerenhim; vodni parenhim; prevajalni parenhimi
• (strţenovi trakovi lesa, prim skorje, sek, skorje, osni parenhimi lesa, ksilemski in floemski parenhimi, transfuzijske cone, transportne celice, paren. ovojnice
• Parenhimi po poloţaju: list, steblo/deblo, korenina, plodovi,.....
Parenhimi v listu:palisade (klorenhim) in gobasto tkivo
Klorenhim v mezofilu bifacilalnega lista je razdeljen na stebričasto in gobasto tkivo
Enoten asimilacijski parenhim v ekvifacialnem tipu lista-iglice bora
Parenhimi v steblu koruze in aerenhim v steblu navadnega ločja
Parenhimatska ovojnica ţil
Pri primarni debelitvi organov se poveča število plasti parenhimov-zaloţni parenhimi
Primarna skorja korenine je preteţno sestavljena iz parenhimov
Zaloţni parenhimi v semenu rţi in ječmena – sekundarni endosperm
2. KROVNA TKIVA
• ( koţna tkiva, covering tissues, Abschlussgewebe)
• Delitev: I Enostavna 1. Primarna: a)zunanja: epiderm, kutis,
• eksoderm; b) notranja: endoderm
• 2. Sekundarna: a) zunanja:
• periderm
• II Sestavljena 1. Primarna: primarne skorje
• stebla, korenine
• 2. Sekundarna: sekundarna skorja
• debla (ličje, liko), olesenele korenine
• 3. Terciarna skorja = ritidoma = lubje
• Skupnih lastnosti je malo: zaščita, regulacija izmenjave plinov, regulacije vod. reţima
ENOSTAVNA PRIMARNA KROVNA TKIVA:
1) EPIDERM
• Povrhnjica nadzemnih delov zelnatih rastlin; listov, cvetov, plodov lesnatih rastlin
• nastane iz protoderma (tunike) rast. vršička
• razen izjem (kserofiti!) enoplastno tkivo; ţivo tkivo,; cel. stena le primarna; kutinizacija celične stene - kutikula (izjemoma suberizacija, lignifikacija, pogosto mineralizacija)
• brez intercelurjev, razen porusi stom. aparata; celice vakualizirane - pogosto s himokromi; plastidi: zelo različno, v glavnem brez kloroplastov razen zapiralke list. Reţ;izjema hidrofiti in nekateri skiofiti
Epiderm je zgrajen iz enoplastnih, tesno sprijetih celic, s kutinizirano zunanjo
celično steno. Oblika celic je vrstno specifična, kar omogoča razpoznavanje
Prehranjevalnih navad vretenčarskih herbivorov.
Debelina kutikule variira-tanka je pri mezofitih, debela pri kserofitih. Edini intercelularji v
epidermu so porusi reţ.
Zgradba kutikule na zunanji steni epidermalnih celic
DIFERENCIACIJE EPIDERMA:
• TRIHOMI (laski);
• STOMATA (l. reže, hidatode,
nektarialne žleze);
• EMERGENCE (bodice, žgalni laski,
sočne emergence
TRIHOMI
• Zgradba, funkcija in vrste trihomov: KRITERIJI:
• CELIČNOST: enostavni, razrasli, emergence
• STANJE: ţivi, mrtvi
• FUNKCIJA: uravnavanje vodne bilance in temperature rastline; ţlezni trihomi; oprijemalni trihomi, absorbcijski , vodni laski, obarvani trihomi cvetov (semaforji)
Mrtvi (oprijemanje, antiherbivorna zaščita, odboj svetlobe) in ţlezni trihomi
(antiherbivorni učinek, alelopatija)
Različni tipi trihomov:A, B-enocelični; C- večcelični, razrasli, mrtvi; D, E ţlezni trihomi,
F,H-ţgalni trihom koprive
Trihomi pod vrstičnim elektronskim mikroskopom: A-mrtvi, razrasli;B-ţlezni
Razvoj emergenčnih trihomov v plodnici citrusov – sočne emergence
Solne ţleze in sol-akumulirajoči peltatni trihomi halofitov.
Trihomi iz semena bombaţevca, povrhnjice cveta mačehe, ţgalni lasek koprive in
notranji mineraliziran trihom rumenega blatnika
STOMATA (LISTNE REŽE)
• Zgradba in nastanek:
• pojavijo se pri mahovih (Mnium tip)
• iz meristemoidov; na listih; zelenih steblih, (cvetovi), plodovi
• dve celici zapiralki (porus = shizogeni intercelular) + 0,1 ali več spremljevalk= stomatarni aparat
• zgradba, oblikovanost, velikost zapiralk; vpetost v epiderm; nadreţna in podreţna kamrica; mezofiti: malo velikih reţ; hipostomatarni listi; kserofiti: veliko malih reţ;
• amfistomatarni listi;
Stomatarni aparat se razvije iz meristemoidov, kasneje kot celice epiderma
Reţo (stomo) sestavljata vedno dve celici zapiralki, med katerima je shizogeni
intercelular-porus. Kadar sta zapiralki turgescentni je reţa odprta, ko izgubita
vodo se reţa zapre
TIPI LISTNIH REŢ
• Mnium tip: mahovi, praprotnice
• Helleborus (Amaryllis, Pinus); golo in
kritosemenke
• graminejski tip : Poaceae, Cyperaceae
• diferenciacija celic zapiralk (spec.
odebelitve sten, oblika in velikost)
• odpiranje in zapiranje je turgescentno
gibanje; PV
Nastanek stomatarnega aparata in tipi listnih reţ: A- Mnium; B – Helleborua, Amaryllis
Pinus, D – graminejski tip
Hipo (Fagus) in amfistomatarni tip (Pinus) lista
Reţe kserofitov so na
različne načine vključene v epiderm,
odvisno od načina zmanjševanja trasnspiracije
Oleander (Nerium oleander)
Stipa kserofiti
FUNKCIJA STOMATARNEGA
APARATA • regulacija izmenjave plinov:H2O;O2; hlapni
ogljikovodiki; CO2, O2
• regulacija stomatarne transpiracije in fotosinteze
• uravnavanje termične bilance lista/rastline
• generacija transpiracijskega vleka (črpanje hranil iz tal)
• Regulacija delovanja:normalno: podnevi, v svetlem in vlažnem vremenu so reže odprte
• ponoči, v temi, suši zaprte (C3, C4 rastline) izjema:CAM tip fotosinteze
Regulacija odpiranja in zapiranja reţ je odvisna od svetlobe, koncentracije CO2 v
mezofilu, vodnega potenciala lista-rastline in temperature lista
mmolH2Om-2s-1 μmolCO2m
-2s-1
Dejavniki regulacije:CO2,
svetloba, , temperatura • a)pozitivna reg. sprega: odpiranje (CO2 v mezofilu;
svetloba); reže se zjutraj odpro in zvečer zapro
• b) negativna reg. sprega: zapiranje podnevi: padec ; sinteza ABA
• c) temperaturna regulacija: ponovno odpiranje, ko doseţe T lista kritično vrednost
• Hipoteze spreminjanja turgorja v zapiralkah:
• - glikolatna hipoteza
• - karboksilacijska teorija
• - interkonverzija škroba v sladkor
• - malat, K -hipoteza; vpliv ABA
Shema uravnavanja odpiranja in zapiranja reţ preko dotoka i iztoka K ionov in
spremljajočih anionov.
Prikaz poteka transpiracije, vodnega potencial in vsebnosti vode. Vsi trije parametri
se stalno spreminjajo zaradi uravnavanja fotosinteze, vodnega stanja rastline in
temperature lista
Velikost reţ, njihovo število, poloţaj in vključitev v epiderm vplivajo na velikost
transpiracije.
Prevodnost reţ in kutikule sta pomembna parametra, ki omogočata uspevanje
rastlin v različnih vlaţnostnih razmerah.
Velikost transpiracije različnih tipov vegetacije
Število reţ na enoto površine, njihova velikost in prevodnost so različni pri različnih
ekoloških tipih rastlin.
Količina dnevno transpirirane vode ni odvisne le od reţ, ampak tudi od velikosti
prevodne beljave.
Število, velikost in poloţaj reţ vplivajo na velikost transpiracije in uravnavanje
vodnega stanja rastline. Ob pomanjkanju vode, v suši se tvori ABA, ki vpliva na
stanje reţ in nervature.
Regulacija transpiracije
• Difuzija CO2 v list = 2D.pd (g/s);
D=konstanta; p= razlika v parcialnem
tlaku CO2 (H2O); d = premer porusa);
• Regulacija transpiracije; rs, ra, ri, rm; steno
in evrihidre vrste;
Diferenciacije stomatarnega
aparata
• Hidatode: gutacija; stom. aparat + epitem
+ksilem; voda izhaja kot tekočina
• Nektarialne žleze: stom. aparat + epitem
+ floem
• -v obeh primerih ni več regulacije; stalno
odprt sistem
Ostala primarna krovna tkiva:
• Emergence: epiderm + subepidermalno tkivo (bodice, sočne emergence)
• KUTIS: delno oplutenela povrhnjica; epiderm korenik (rizomov) ,n.p. Iris. Convallaria,
• epiderm nekaterih plodov (Mespilus, Malus;...); povrhnjica prevajalne cone korenin zelišč -
• eksoderm
• ENDODERM: PRIMARNO NOTRANJE KROVNO TKIVO;
• - obdaja cent. cilinder korenine (korenike); izjemoma v kseromorfnih listih
• - razlika v zgradbi v absorbcijski in prevajalni coni korenine; Casparijevi trakovi
• - regulacija absorbcije in prevajanja vode
• Eksoderm: primarno krovno tkivo korenin v prevajalni coni
Hidatode (zgoraj) in endoderm (spodaj: A –C v absorbcijski coni; D-E v prevajalni
coni korenin
Gutacija pri paradiţniku (Lycopersicum esculentum)
Casparijevi trakovi v radialnih stenah endoderma so blokada tranporta vode po
apoplastu v absorbcijski coni korenin
Transport vode skozi primarno skorjo korenine je pasiven (osmosa in nabrekanje) –
do endoderma
Sprejem vode v rastlino
apoplastna pot
simplastna pot
epidermis
korteks
pericikel ksilem floem
endodermis Casparijev
trak
Sprejem vode v rastlino
Radialni transport vode v
korenini
Celična stena (Σ = APOPLAST) Protoplast (Σ = SIMPLAST)
vakuola
rizoderm korteks
(primarna
skorja)
endoderm parenhim
centralnega
cilindra
ksilem
SIMPLASTNA
POT
APOPLASTNA
POT Casparijeva
proga
Eksoderm (A) pokriva kot delno oplutena plast korenine zelnatih rastlin v prevajalni coni.
SEKUNDARNA KROVNA TKIVA
• PERIDERM: SEKUNDARNO (ZUNANJE) KROVNO TKIVO DEBEL, OLESENELIH KORENIN (REDKO : gomolji, korenike, plodovi!!)
• felogen (plutni kambij) felem (pluta) +,- feloderm = periderm
• - nastanek felogena, tvorba plute in pomen za organ; vrste plute
• - tvorba lenticel in lenticelarna (=peridermalna transpiracija)
• - globinski in travmatični felogeni
lenticela Polnilne celice
Epiderm
pluta
felogen
kolenhim
Shematski prikaz nastanka periderma in lenticel v njem.
Pri črnem bezgu nastane felogen iz plasti kolenhimov pod epidermom
Tvorba periderma in pojav lenticel
• - samo primarna tkiva; značilnost kopenskih rastlin;
• - absorbcija vode in v njej raztopljenih anorg, snovi
• Rizoderm: absorb. cona korenine; trihoblasti; velamen radicum
• Mikoriza: ektomikoriza (Basidiomycotina); endo in ektendo mikoriza (Ascomycotina; Zygomycotina); VAM - mikoriza; erikoidna, orhidejska mikoriza; ....
• Posebna absorb. tkiva: velamen radicum, absorbcijski laski, ligula, hialocite; poikilohidre rastline
ABSORBCIJSKA TKIVA
Rizoderm je povrhnjica korenin v absorbcijski coni, opazna po koreninskih laskih.
Pri nekaterih epifitih rizoderm nadomestijo absorbcijski trihomi- črpajo vodno paro iz
zraka.
Večina kopenskih rastlin ima v absorpcijski coni korenin razvito mikorizo, kar jim
omogoča zadostno črpanje vode in hranil.
Endomikoriza –VAM mikoriza (vezikularno-arbuskularna mikoriza)
Tip mikorize je podobno kot tip koreninskega sistema odvisen od okoljskih razmer
Odvisnost stanja mikorizacije rastlinskih zdruţb od okoljskih razmer
Na zračnih koreninah epifitov in lijan se razvije posebno absorbcijsko tkivo –velamen
radicum, ki črpa vodo iz zraka podobno kot absorbcijski trihomi
ŢLEZNA TKIVA
• IZLOČALNA (SEKRECIJSKA, EKSKRECIJSKA)TKIVA: primarna + sekundarna
• POSEBNOSTI PRI RASTLINAH: manjša stopnja specializacije
• NESPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA
• ekskrecija: izločanje CO2, produktov prim, presnove ( parenhimi, odmrla tkiva; odpadanje tkiv, organov (listi, lubje); eksudacija korenin
• inkrecija, sekrecija: tvorba hormonov: MERISTEMI, drugi rastlinski organi; rast. vršiček stebla: avksini; rast. vršiček korenin: citokinini; list, korenine, steblo: ABA, giberilini,...
SPECIALIZIRANA IZLOČALNA
TKIVA • ŽLEZNE CELICE, ŽLEZNI EPITELI, PRAVE ŽLEZE: izločki so
produkt sek. metabolizma: interakcija rastla okolje (biotični, abiotični vplivi; stres):
• žlezne celice (epiteli): epiderm (trhomi); (druga tkiva -idioblasti); Lamiaceae, Primulaceae, Apiaceae
• shizogene žleze: izločanje v intercelularje (Hypericum perforatum, Pinaceae- smolni kanali);
• lizigene žleze: izločanje v vakuole, nato liza celic: Rutaceae (Citrus, Dictamnus,Ruta)
• žlezni "kanali“: (mlečki: Euphorbiaceae, Moraceae, Asclepiadaceae, Cichoriaceae, Campanulaceae; sluzi: Cactaceae, Bromeliaceae, Agavaceae, Crassulaceae, Vitaceae, ...)
• žleze mesojedih rastlin: proteolitični encimi; okolja s pomanjkanjem dušika (visoka barja, mrazišča počasna mineralizacija; kremenčevi peski: zelo malo N v geol. podlagi; tropski ekosistemi: veliko tekmovanje za N pomanjkanje N).
Pomen izločalnih tkiv:
• A) za rastline: izločanje končnih
produktov metabolizma;
interakcije rastlinaokolje; sek.
metabolizem; alelopatija
• B) za ljudi: sek. metaboliti so surovine;
zdravilne, aromatične industrijske in
strupene rastline.
Ţlezne celice v epidermu
Shizogena (Hypericum) in lizigena (Citrus) ţleza
Ţlezni kanali (A-B), ţlezni trihomi (C-E) in proteolitične ţleze karnivorih rastlin
OPORNA (MEHANSKA) TKIVA
• TRDNOST RASTLIN:
• 1) turgor: vsa ţiva tkiva (cel. stena, ţiv protoplast (membrane!), vakuola)
• 2) cel. stena mrtve celice; specializirana mehanska tkiva; prehod na kopno; pomanjkanje vode; razvoj velikih rastlinskih organizmov (drevesa); pojav lignina
• 3) nespecializirana meh. tkiva: KSILEM - vodovodni del ţil; skupen razvoj opornih in prevajalnih tkiv: podobnosti v zgradbi: sek. cel. stena; olesenitev cel. stene; mrtve celice; specifičen razvoj pikenj; prilagoditve na oporo in prevajanje: iste in različne
SPECIALIZIRANA OPORNA
TKIVA • VRSTE : a) primarna: KOLENHIM; SKLERENHIM,
SKLEREIDE
• b) sekundarna: SKLERENHIM, SKLEREIDE (les, sek. skorja- ličje); sekundarni ksilem = les
• Skupne lastnosti: malo; celice brez intercelularjev, sek, cel. stena; (olesenitev cel. stene); mrtve celice (izjema: kolenhim, ţiva lesna vlakna); namestitev v skupine celic, plašče, T,V, U,I,J -profile (snope) glede na sile, ki delujejo na organ; periferna namestitev v nadzemnih delih (striţne sile, stojnost); osrednja (aksilarna namestitev v podzemnih delih; vlek, nateg)
Namestitev in razvitost opornih tkiv je kompromis med trdnostjo in varčevanjem z
materialom.
V steblih zelišč so oporna
tkiva nameščena
periferno,ker je potreba po
stojnosti in ker na organ
delujejo striţne sile
KOLENHIM
• Živo oporno tkivo; stebla, listni peclji praprotnic
in semenk; nameščen hipodermalno (plašči,
snopi)
• Značilnosti: ţive celice; prim. celična stena;
ponavadi prozenhim. celice; trdnost: turgor +
nabrekanje odebeljene cel. stene (vogalni,
ploskovni in luknjičavi kolenhimi);
opravlja še fotosintezo; pogosto se pomladi v
felogen; MEZOFITI
Vogalni in ploskovni kolenhimi so oporna tkiva v steblih in listih zelišč
vogalni luknjičavi
Ploskovni kolenhim
SKLERENHIM:
• praviloma mrtvo tkivo;
• ZNAČILNOSTI: cel. stena s sekund. (terciarno!) cel. steno; lahko olesenela; s kanalskimi piknjami; kot hipodermi (listi, stebla), sklerenhim. ovojnice (ţile, cent. cilindri stebel, korenin); snopi, plašči razl. profilov; sklerenhimatska vlakna; lesna in likova vlakna;
• Odporni na poteg, vlek, nateg, (pritisk)
Sklerenhimi so prozenhimatske celice, razporejene v obliki snopov, plaščev, ovojnic.
Kolenhimi-zgoraj in sklerenhimi-spodaj.
SKLEREIDE
• Vedno mrtve celice
• ZNAČILNOSTI: +,- izodiametrične celice, z močno odebeljeno, olesenelo sek. cel. steno; razvejane kanalske piknje; mikro (brahisklereide) in makrosklereide; osteo, - asterosklereide;
• So prim . + sek. tkiva; odporna na pritisk(lignifikacija !): plodne ovojnice (koščičarji!; Prunus, Juglans), oreški: Corylus, Castanea, Quercus, Fagus, Carpinus,...; semenske ovojnice (Fabaceae; Malus, Pyrus); v mezokarpu kot zaščita peščišča: Pyrus); sklerotinizirana sek. skorja (bukev, beli gaber)
Sklereida – izodiametrična celica opornega tkiva, z močno odebeljeno,
lignificirano sekundarno celično steno in raz razvejanimi kanalskimi piknjami
Značilne razporeditve
opornih tkiv
Namestitve opornih tkiv v steblu in različni tipi sklereid
Okoljski vidiki tvorbe opornih tkiv
• okoljske razmere (VODA!, VETER,
temperatura)
• interakcija: rastline-herbivori; trni, bodice
• stabilnost; čvrstost trajnih organov
(debla!): kompeticijska prednost
Prilagoditev na okoljske razmere ni vidna le v razporeditvi opornih tkiv v organih ampak
tudi v zgradbi celic – primer zgradbe traheid v kompresijskem lesu
PREVAJALNA TKIVA
• Vrste prevajanja:
• I. V celici: gibanje citoplazme, ER, vezikularni
transport
• II. Med celicami: plazmodezme, piknje; celična
stena; osmosa, nabrekanje + aktivni transport;
transportne celice (transfuzijska tkiva)
• III. Med organi: ţile; les in ličje; KSILEM +
FLOEM; - prevajanje raztopin; intercelularji
(parenhimi): prevajanje plinov
Vrste prevajalnih tkiv:
• I. Primarna prevajalna tkiva: ŽILE
• cevni povezek; cevnice (Tracheophyta; Pteridophyta , Spermatophyta); vaskularne rastline; "višje rastline"(vascular plants; Gef pflanzen;..).
II. Sekundarna prevajalna tkiva: les (sekundarni ksilem), sekundarna skorja (ličje, liko; sekundarni floem)
Nedovršena kolateralna ţila
Dvokaličnic –prečni prerez
Les in ličje kritosemenk –
listavcev (veliki jesen)
Les in ličje golosemenk
iglavcev –rdeči bor
V zelnati (primarni)zgradbi so prevajalna tkiva ţile, v lesnati (sekundarni) les in ličje.
les
ličje
les
ličje
Značilnosti celic prevajalnih tkiv
• dolge, prozenhimatske celice; brez intercelularjev;
• prilagoditve celic na prevajanje: propad protoplasta, odebelitev in lignifikacija celičnih sten; razvoj obokanih pikenj in nastanek “cevi” (trahej) iz prozenhimatskih traheid pri elementih ksilema; ţive celice brez jeder in povezava preko pikenj ali sitastih polj pri elementih floema
Zgradba žil:
• HADROM + OPORNA TKIVA = KSILEM;
prevaja vodo in mineralne snovi iz korenin
v liste
• LEPTOM + OPORNA TKIVA = FLOEM:
prevaja asimilate iz listov na mesta porabe
• Sistema nastaneta iz istega meristema;
• Transportno sredstvo je v obeh sistemih
voda
HADROM (KSILEM)
• Pteridophyta; Gymnospermae:
traheide, (ksil. parenhim)
• Magnoliophytina (Angiospermae):
traheide, traheje; ksilem. parenhim.
• HADROM + SKLERENHIMATSKA
VLAKNA (OVOJNICA) = KSILEM
• LES = SEKUNDARNI KSILEM
Lestvičasta-skalariformna
traheja
Različne vrste trahej
V hadromu so traheje znak višje razvojne stopnje, pojavljajo se razen redkih izjem
pri kritosemenkah.
Vzdolţni in prečni prerez nedovršene kolateralne ţile
Razvoj hidrosistemov
• traheidna,
• treheidnotrahejska,
• omejena traheidno-trahejska,
• trahejsko-libriforma in
• trahejska stopnja.
• Odraţajo diferenciacijo tkiv v ţilah iz
prevajalno-opornih (traheide)na prevajalna
in oporna (traheje in lesna vlakna)
Ureditve hidrosistemov
• Acer,
• Fraxinus
• Albizia
• Odraţajo prilagoditve zgradbe lesa v
braniki na prevladujoče vodne razmere
rastišča in način odziva lesnatih rastlin na
sušo
Stopnje razvoja hidrosistemov (vertikalni nizi) in vrste ureditve hidrosistemov (vodoravni
nizi)
Traheidna
Traheidno-trahejska
Omejena traheidno-trahejska
Trahejsko libriformna
Trahejska stopnja hidrosistema
Acer Fraxinus Albicia ureditve hidrosistemov
LEPTOM
• Pteridophyta; Gymnospermae: sitaste celice; Strasburgerjeve celice; (floemski parenhim)
• Magnoliophytina: sitke (sitaste cevi!); celice spremeljevalke, floem. parenhim
• LEPTOM + SKLERENHIMATSKA VLAKNA/SKLEREIDE = FLOEM;
• LIČJE (SEKUNDARNA SKORJA) = SEKUNDARNI FLOEM
Nastanek sitastih cevi (sitk) in celic spremljevalk pri enokaličnicah
Sitka nastane s pripadajočimi
spremljavalkami iz skupne
kambijalne celice
Sitaste plošče ali polja
Sitka (sitasta cev) s pripadajočimi c. spremljevalkami (A); povečano polje perforacije,
skozi katerega gre floemski protein (B).
Stik dveh sitk pod elektronskim mikroskopom.
RAZVOJ ŽILNEGA SISTEMA BRSTNIC -
STELARNA TEORIJA
• Protostela (haplostela, aktinostela,
plektostela sifonostela (solenostela,
diktiostela)evstela (polistela);
• izvorna je hadrocentrična žila
(Psilophytopsida; Rhynia;
Pteridophyta)
Rzvoj ţilnega sistema brstnic
Protostela –
monostela -A Eustela – polistela - F
Ţilni sistemi recentnih rastlin:
• Pteridophyta: hadrocentrične žile; mono - polistela; aktinostela, plektostela; Equisetopsida:evstela)
• Spermatophyta: kolateralne žile (nedovršene; stebla (Magnoliatae; Gymnospermae); dovršene: stebla:Liliatae; listi vseh semenk (razen nekaterih vednozelenih listov);
• radialne žile: korenine semenk
• leptocentrične žile: korenike enokaličnic (Liliatae)
Kolateralne ţile semenk
Dovršena kolateralna
ţila enokaličnic
Nedovršena kolateralna
ţila dvokaličnic in
golosemenk
Vzdolţni in prečni prerez
nedovršene kolateralne ţile
Nedovršena kolateralna
ţila v steblu plazeče
zlatice
Leptocentrična ţila v
koreniki nemške perunike
H
a
d
r
o
c
e
n
t
r
i
č
n
a
ţ
i
l
a
Hadrocentrična ţila
koreniki sladke koreninice
Radialna ţila v korenini dvokaličnice – tetra arhna.
Teorija prevajanja:
• 1)KSILEM:Kohezijsko-tenzijska teorija + delta ψ
• TREHEIDE: mrtve, vitle celice, z olesenelimi cel. stenami; komunikacija z obokanimi piknjami;
• TRAHEJE: cevi; resorbcija prečnih cel. sten; votle celice; odebelitve obročaste, spiralaste, mreţaste; enako olesenitve; obokane piknje; zaščita pred vdorom zraka (ksilemski parenhimi - še posebej v lesu);
• Večji del pasivni transport; energija sonca (80% absorbirane sončne energije); pricipi: osmosa, nabrekanje, kapilarnost, kohezija vod. molekul; transpiracijski vlek;
• aktivni transport: v endodermu: koreninski pritisk;
• Vstop in iztop vode iz ksilema je pasiven.
• problemi: kavitacija
Teorija prevajanja:
• 2) FLOEM: Pretočno tlačna teorija
• SITASTE CELICE; ţive celice, ob koncu brez jeder; kontrola: Strasburgerjeve celice; komunikacija: piknje; floemski protein
SITKE (SITASTE CEVI): resorbcija prečnih cel. sten; sitasta polja/plošče; vedno ţive celice; fl. protein; kontrola: celice spremljevalke
• : tlačno valovanje od vira k ponoru; vstop in izstop je aktiven transport- ţive celice; na ponoru poraba asimilatov -osmotikovupad osmot. pritiska-turgorja; niţji tlak; na viru produkcija asimilatov, povečanje osmotskega pritiska - turgorja;
• obstoj gradienta v tlaku med virom in ponorom tlačni pretok tekočine v smeri padca tlaka
•
Vstop v floem:
• a) simplastni -odprti tip; drevesa; plazmodezme; oligosaharidi, polioli, ...; izvirni tip
• b) apoplastni - zaprti tip: zelišča; plazmodezem ni; saharoza glavna tranportna oblika C; pri C4 rastlinah pogosta Krantz anatomija (celice ţilnega ovoja, "bundle sheat cells")
• c) prehodne oblike: transportne celice z membransko-stenskim kompleksom.
• Ekološki in evolucijski vidiki transportnih celic - "nalaganja floema"; pregled the znakov v sistemu semenk
1- simplastni način nalaganja floema, 2- apoplastni način
Povezava najmanjših ţil v
listu z asimilacijskim
parenhimom je lahko s
plazmodezmami – simplastna
(1) ali preko celičnih sten –
apoplastna (2).
Razmerje med načinom nalaganja floema, ţivljensko obliko rastlin in vrsto
transportne oblike asimilatov; drevesa imajo simplastni način nalaganja floema,
tranportne oblike asimilatov so različne – različni oligosaharidi, polioli; sezonska
zelišča imajo apoplastni transport v floem, kjer je saharoza edina transportna oblika
Asimilatov.
Transportna celica z membransko-stenskim kompleksom ima ţe apoplastni način
transporta v floem z močno povečano stično površino celičnih sten in protoplasta.