Tuki- ja liikuntaelimistö, liikkuminen II

BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012

Tuki- ja liikuntaelimistö, liikkuminen II


Hermo-lihasliitos (NMJ)

• synapsi, joka rakenteellisesti ja toiminnallisesti erikoistunut siirtämään signaalin motoneuronista lihassoluun

• rakentuu viidestä komponentista:1) Schwannin solu2) hermopääte3) synaptinen rako4) postsynaptinen kalvo (solukalvo)5) erikoistunut liitoskohdan sarkoplasma


Presynaptinen alue

• hermopäätettä ympäröi epiteelisolujen muodostama kalvo (Henlen kalvo)

• koko rakenteen ympärillä tyvikalvo• hermopäätteessä synaptisia vesikkeleitä ja

runsaasti mitokondrioita• synaptinen vesikkeli sisältää:

asetyylikoliini (ACh) ATP GTP Ca2+, Mg2+ proteoglykaani


Postsynaptinen alue

• solukalvo poimuttunut, poimuttuneisuus ominaista lihassolulle

→ lisää pinta-alaa• postsynaptisen membraanin

muoto riippuu lajista, kehitystasosta, innervaatiotyypistä, hermopäätteen tyypistä ja lihassolutyypistä

Asetyylikoliinireseptori (AChR)• postsynaptisessa membraanissa

runsaasti• sitoo asetyylikoliinia• asetyylikoliinin sitoutuminen

muuttaa molekyylin rakennetta


Motorinen päätelevy, impulssin siirtyminen


Lihassolutyypit, luokittelu

A) luokittelu biokemiallisten, aineenvaihdunnallisten ja/tai histologisten ominaisuuksien perusteella

Tooniset lihassolut- supistuvat erittäin hitaasti- jatkuva supistus, ei nykäyksiä- asentoa säilyttävissä lihaksissa (sammakkoeläimet,

matelijat, linnut), lihassukkuloissa ja silmänliikuttajalihaksissa (nisäkkäät)

Faasiset lihassolut- jaetaan 3-4 alaryhmään


ominaisuus hidas oksidatiivinen (I)

nopea oksidatiivis-glykolyyttinen (IIA)

nopea glykolyyttinen (IIB)

supistumisnopeus hidas nopea nopea

mATPaasi- aktiivisuus alhainen korkea korkea

kestävyys + +/- -

mitokondrioiden määrä

runsaasti runsaasti muutamia

solun koko (läpimitta) pieni keskikokoinen suuri

supistumisvoima poikkipinta-alaa kohti

alhainen keskinkertainen korkea

anaerobinen glykolyysi

matala kapasiteetti keskinkertainen kapasiteetti

korkea kapasiteetti

oksidatiivinen fosforylaatio

korkea kapasiteetti kokea kapasiteetti matala kapasiteetti

Taulukko: faasisten lihassolujen jaottelu ja ominaisuudet (Sherwood, 1993)


B) luokittelu myosiinin raskasketjun (myosin heavy chain; MHC) isomuodon perusteella

solutyyppi

MHC sijainti

I cardiac β hidas luurankolihassolu

supernopea

IIeom silmän lihakset

IIm IIm kiduskaari alkionkehityksen aikana (ei ihmisellä)

IIA IIa nopea luurankolihassolu

IIB IIb nopea luurankolihassolu

IIX(D) IIx(d) nopea luurankolihassolu

IC I>IIa hybridi luurankolihassolu

IIC I<IIa hybridi luurankolihassolu

? emb alkionkehityksen alkuvaiheessa, silmän lihakset

? neo, pn perinataalikauden aikana

? hidas tooninen silmän lihakset, lihassukkula

? cardiac α leuan lihakset


Yhteenveto poikkijuovaisen lihassolun supistumisesta


Lihaksen supistuminen, yleistä

• supistuminen voidaan luokitella sen perusteella, miten lihaksen pituus muuttuu kontraktion aikana1. ISOMETRINEN SUPISTUMINEN

- isometrinen = ”saman pituinen”- lihaksen pituus ei muutu supistumisen aikana- sisäinen lyheneminen n. 1%

2. ISOTOONINEN SUPISTUMINEN- isotooninen = ”saman jännitteinen”- lihas lyhenee- tuottaa liikettäa) konsentrinen supistusb) eksentrinen supistus

isotooninen supistumin

en

isometrinen

supistuminen


Supistusvoima

• jokainen myosiinimolekyylin ja aktiinin liitos (cross-bridge) lisää lihaksen supistusvoimaa

• liitokset tasaisesti jakautuneena myosiinifilamentissa lukuunottamatta keskikohtaa

• lihasvoima on suurimmillaan kun sarkomeerien pituus välillä 1.85-2.25 µm

• lepotilassa sarkomeeri tässä pituudessa, lihas on lepopituudessaan• lihas on lepotilassa hieman venyneenä kiinnittymiskohtiensa

välissä• supistusvoima riippuu rinnakkaisten sarkomeerien lukumäärästä• peräkkäiset sarkomeerit eivät lisää supistusvoimaa

pitkä ja ohut lihas supistuu pitkän matkan, mutta se on heikko

lyhyt ja leveä lihas aiheuttaa vain vähäisen liikkeen, mutta suurella voimalla


Supistuksen voimakkuus ja supistumisnopeus

• supistumisnopeus suurin kun vastusta ei ole = Vmax

• vastuksen kasvaessa supistumisnopeus pienenee

• lihaksen teho on suurin keskinkertaisilla supistumisnopeuksilla; V/Vmax ~ 0.15-0.4

• maksimaalinen supistumisnopeus riippuu molekyylitasolla myosiinimolekyylin irtoamisesta aktiinista


Voimantuotto

• latentti periodi: viive aktiopotentiaalin synnyn ja lihaksen supistumisen välilläsisältää ajan, joka kuluu

1. aktiopotentiaalin syntyyn2. AP:n johtumiseen solukalvolla ja

T-putkessa3. kalsiumin vapautumiseen SR:stä4. kalsiumin diffuusioon troponiinin

sitoutumiskohtiin5. kalsiumin sitoutumiseen6. myosiinifilamentin

aktivoitumiseen7. myosiinin aktiiniin sitoutumiseen8. voimantuottoon

• latentti periodi voi olla vain 2 ms• elastiset komponentit rajoittavat

voimantuoton suuruutta ja nopeutta• maksimi jännitystila saavutetaan

keskimäärin 10-50 ms:ssa riippuen lihaksen tyypistä, lämpötilasta ja vastuksesta


• aktiivinen tila: sarkomeerin filamentit tilassa, jossa lihassyyn elastisuus on eliminoitu

• tetanus: aktiivisen tilan pitkittäminen peräkkäisillä impulsseilla


Energetiikkaa

• lihas muuttaa kemiallista energiaa työksi• tehokkuus vs. taloudellisuus• energia lihassupistukseen ravintoaineista


Energetiikkaa, jatkuu

• lihaksen supistuessa kaksi prosessia vaatii energiaa:

1. ATP:n hydrolyysi2. kalsiumin aktiivinen siirto

sarkoplasmaattiseen kalvostoon konsentraatiogradienttia vastaan

• yhden kalsium-ionin siirtäminen sytoplasmasta sarkoplasmaattiseen kalvostoon vaatii kaksi ATP molekyyliä

• kalsiumpumppujen ATPaasiaktiivisuus: 25-30%• myosiinimolekyylin ATPaasiaktiivisuus: 70-75%• ATP:n lisäksi lihas käyttää energianlähteenä

kreatiinifosfaattia (= fosfokreatiini)


ATP lihaksessa


• perusaineenvaihdunnan lisäksi energiaa tarvitaan aktiiviseen liikkeeseen

• aktiivisen liikkeen energiankulutus: energia, joka tarvitaan yhden massayksikön siirtämiseen tietyn etäisyyden– yksikkö: kcal/kg/km– perusaineenvaihdunnan lisäksi

• erilaisia mittausasetelmia– mitataan hapenkulutusta ja hiilidioksidin tuottoa

• energiankulutuksen suhteellisia osuuksia vaikea määrittää• lihastyö ei aina kohdistu liikkeeseen

• energiankulutus suhteessa eläimen kokoon ja liikkeen nopeuteen

Energiankulutus liikkeen aikana

Tuki- ja liikuntaelimistö, liikkuminen II

Documents

Transcript of Tuki- ja liikuntaelimistö, liikkuminen II