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HISTOLOGIE – Module Sciences morphologiques – Année A1 Nathalie Bourgès-Abella ([email protected]) Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse

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L’APPAREIL DIGESTIF

L’appareil digestif est constitué par l’ensemble des organes qui concourent à la digestion. Chez tous les

Vertébrés, il se présente comme un long conduit diversement contourné et de calibre très irrégulier : le tube

digestif, qui commence à la bouche et se termine à l’anus. A ce tube sont annexées des formations qui

interviennent soit dans la préhension des aliments (dents) soit dans la digestion proprement dite (glandes

annexes : foie, pancréas).

LE TUBE DIGESTIF

On convient généralement de faire commencer le tube digestif proprement dit à la jonction pharyngo-

œsophagienne.

Le tube digestif est un organe composé de quatre couches distinctes qui sont, de l’intérieur vers l’extérieur : une

muqueuse, une sous-muqueuse, une musculeuse et une adventice (ou séreuse). La disposition du composant

musculaire est relativement constante tandis que l’aspect de la muqueuse varie dans les différentes régions.

• La muqueuse (Tunica mucosa) :

Elle se divise histologiquement en trois couches : un épithélium de revêtement (Epithelium mucosae), un

chorion ou lamina propria (Lamina propria mucosae) et une musculaire muqueuse (Lamina muscularis

mucosae).

La lamina propria est une couche de tissu conjonctif lâche souvent infiltrée de nombreux lymphocytes qui

appartiennent au tissu lymphoïde associé à la muqueuse digestive. Dans certaines régions du tube digestif elle

présente des glandes qualifiées de glandes muqueuses d’après leur localisation.

La musculaire muqueuse n’est pas présente de façon constante. Elle est formée d’une à trois fines couches de

muscle lisse.

• La sous-muqueuse (Tela submucosa) :

Cette couche de tissu de tissu conjonctif lâche contient les gros vaisseaux sanguins, les lymphatiques et le

plexus sous-muqueux (anciennement plexus de Meissner) qui appartient au système nerveux autonome. Des

glandes sous-muqueuses peuvent être présentes. Dans les régions où la musculaire muqueuse est absente,

lamina propria et sous-muqueuse se confondent formant la propria sous-muqueuse. C’est également à ce

niveau que se développent des formations lymphoïdes appelées nodules lymphatiques appartenant au tissu

lymphoïde associé à la muqueuse digestive.

• La musculeuse (Tunica muscularis) :

Couche de tissu musculaire lisse composée de plusieurs couches distinctes. On compte le plus souvent deux

couches de fibres caractérisées par leur orientation. Un plan externe est longitudinal, parallèle au grand axe du

viscère; le plan interne est transversal ou circulaire. Entre les deux couches s’observe le plexus nerveux

myentérique (anciennement plexus d’Auerbach) appartenant au système nerveux autonome.

• L’adventice (Tunica adventitia)/ la séreuse (Tunica serosae) :

La couche la plus externe peut être une séreuse ou une adventice. Les organes qui bordent les cavités

pleurales, péricardiques et péritonéales sont revêtus d’une séreuse. Celle-ci est constituée d’une couche de

tissu conjonctif bordée par un mésothélium d’aspect endothélial. Tous les organes situés hors des cavités


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splanchniques comme l’œsophage cervical, possèdent une couche conjonctive qui adhère aux couches

musculaires sous-jacentes : c’est une adventice.

I. L’ŒSOPHAGE

I.1. Histologie topographique et structure histolog ique Conduit musculo-membraneux qui fait suite au pharynx et se termine à l’estomac dans lequel il débouche par

l’orifice du cardia.

I.1.1. La muqueuse forme des plis longitudinaux effaçables à la distension.

L’épithélium est stratifié squameux. Il est kératinisé chez les Rongeurs, le Lapin, les Ruminants ; faiblement

chez le Porc et l’Homme alors qu’il ne l’est pratiquement pas chez les Carnivores.

Le chorion est riche en fibres élastiques et apparaît dans l’œsophage plus dense que le tissu conjonctif de la

sous-muqueuse.


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La musculaire muqueuse généralement incomplète, est constituée de fibres musculaires lisses orientées

longitudinalement qui existe sur toute la longueur du conduit chez l’Homme, le Chat, le Lapin, les Equidés, les

Ruminants mais ne commence que vers son tiers distal chez le Chien et le Porc.

* Chez le Chien et chez l’Homme, la muqueuse contient en outre près du pharynx et dans la partie terminale, de

petites glandes, dites cardiales œsophagiennes assez comparables aux glandes cardiales.

I.1.2. La sous-muqueuse

Elle est formée d’un conjonctif abondant, pourvu de nombreuses fibres élastiques et contient les vaisseaux

sanguins et lymphatiques. Elle contient des glandes œsophagiennes tubulo-acineuses ramifiées, de type séro-

muqueux (acini muqueux avec demi-lunes séreuses) dont le nombre et la topographie varient beaucoup avec

les espèces (chez le Chat, les Equidés, les Bovidés, ces glandes sont localisées à la partie tout à fait initiale du conduit et

sont ensuite absentes, chez le Chien et l’Homme, elles se trouvent sur toute la longueur de l’organe).

I.1.3. La musculeuse

Continue avec celle du pharynx et de l’estomac. Elle présente la disposition caractéristique en deux couches

mais cette organisation n’est visible distinctement que loin du pharynx.

I.1.3. L’adventice

Continue avec celle du pharynx et de l’estomac. Elle présente la disposition caractéristique en deux couches.

I.1.4. Vascularisation et innervation

Les artères sont multiples et grêles ; elles circulent sous la séreuse et traversent musculeuse, sous-muqueuse

et forment un réseau capillaire dans le chorion de la muqueuse.

Les veines prennent naissance à partir des capillaires muqueux puis forment un plexus sous-muqueux puis

périmusculaire. Les veines efférentes se portent : dans la région cervicale, aux veines jugulaires ; dans la

région médiastinale aux affluents de la veine cave crâniale et aux veines œsophagiennes.

Les lymphatiques forment aussi deux réseaux, l’un sous-muqueux et l’autre dans la musculeuse. Les vaisseaux

efférents sont drainés par les nœuds lymphatiques régionaux.

Les nerfs sont issus des nerfs vagues, accessoirement du sympathique. Les divisions nerveuses pénètrent

dans la musculeuse et forment un plexus myentérique riche en fibres myélinisées puis dans la sous-muqueuse

un second plexus formé de fibres amyéliniques. Les filets ultimes gagnent la musculaire muqueuse et

l’épithélium.

II. L’ESTOMAC

II.1. Histologie topographique et structure histolo gique

L’estomac (Ventriculus) est une partie dilatée du tube digestif qui fait suite à l’œsophage au niveau du cardia et

se continue au pylore par l’intestin grêle. C’est le premier des organes essentiels de la digestion qui retient

temporairement les aliments avant de les faire passer dans l’intestin. Sa muqueuse sécrète à cet effet le suc

gastrique, riche en acide chlorhydrique et en enzymes dont la principale, la pepsine, agit sur les matières


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protéiques. Sous l’action combinée de cette sécrétion et du brassage permis par une musculeuse puissante, les

aliments sont transformés en une masse fluide, le chyme, dont la digestion sera complétée par l’intestin.

L’action protéolytique du suc gastrique explique le développement relatif de l’estomac dans les espèces

Carnivores et la réduction de l’étendue sécrétante de sa muqueuse chez les Herbivores. Chez ces derniers

toutefois, deux types d’adaptation se rencontrent :

- dans un premier cas, l’estomac simple lieu de transit pour les aliments, reste simple. Il se vide rapidement

dans l’intestin, souvent plusieurs fois au cours d’un même repas ;

- dans d’autres cas, il accumule les ingesta et leur fait subir une macération avant d’être digérer. Il est alors

volumineux et peut se compliquer par la présence de compartiments spécialisés. Chez les Ruminants, les

premiers de ces réservoirs successifs sont tapissés par une muqueuse de type œsophagienne et forment un

proventricule (forestomach), région non digestive qui précède la partie peptique, seule pourvue d’une

muqueuse gastrique vraie.

Nous consacrerons cette étude aux espèces dont l’estomac est simple et dont la muqueuse est entièrement

glanduleuse, comme chez les Carnivores, l’Homme, le Lapin. La conformation générale de l’organe reste

similaire dans tous les cas.

STRUCTURE MACROSCOPIQUE DE L’ESTOMAC DE CHIEN In « Applied Veterinary Histology, W.J.Banks, third edition, 1993)


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II.1.1. La muqueuse

Au repos, la muqueuse de l’estomac glandulaire dessine de nombreux plis longitudinaux qui permettent une

grande distension après les repas. Macroscopiquement, la surface apparaît criblée de petits trous qui

représentent microscopiquement des invaginations de l’épithélium de surface.

L’épithélium s’enfonce dans l’épaisseur du chorion pour constituer des cryptes gastriques qui sont en continuité

avec des glandes en tube. Celles-ci sont serrées, au contact les unes des autres, et occupent presque toute

l’épaisseur de la muqueuse. L’épithélium qui borde les cryptes est simple cylindrique, de type muqueux. Le film

muqueux protecteur, qui recouvre l’épithélium est épais.

Le chorion est discret, vascularisé. Il constitue un tissu de soutien pour les glandes.

La musculaire muqueuse est épaisse, souvent formée de trois couches de fibres musculaires lisses. De fins

relèvements naissent de celle-ci et courent entre les glandes gastriques.

Bien que la muqueuse de l’ensemble est de type glandulaire tubuleuse, on distingue trois zones

histologiquement différentes : le cardia, le fundus et le pylore.

- la muqueuse fundique :

Les glandes fundiques (ou glandes gastriques propres) sont tubuleuses, simples ou parfois bifurquées,

presque rectilignes. Elles deviennent sinueuses ou légèrement contournées dans la profondeur et s’étendent

jusqu’à la musculaire muqueuse. Elles sont formées d’un col (ou collet) étroit et court, qui débouche dans

l’isthme, d’un corps ou partie principale et enfin d’un fond contourné et terminé en cul de sac. La lumière

glandulaire est étroite, souvent difficile à discerner.

- l’épithélium comporte quatre types cellulaires :

• des mucocytes cubiques et réguliers, localisés au col

• des cellules principales , polyédriques à cubiques, au noyau basal. Après coloration hémalun-éosine,

le cytoplasme apparaît basophile au pôle basal et vacuolisé au pôle apical. L’aspect spumeux du

cytoplasme en région apicale est dû à la présence de grains de zymogène sensibles à la fixation. Les

cellules principales sécrètent le pepsinogène qui est transformé en pepsine par l’acide chlorhydrique.

• des cellules pariétales ou bordantes , beaucoup moins nombreuses mais plus volumineuses que les

précédentes, visibles surtout dans le corps de la glande. Elles apparaissent excentrées par rapport aux

cellules principales et forment de petits renflements sur le bord externe de l’épithélium. Elles sont rondes

à pyramidales, leur noyau est central et le cytoplasme apparaît granuleux, très éosinophile. Leur

observation en microscopie électronique révèle la présence de nombreuses et profondes invaginations

de la membrane plasmique en région apicale. Cet appareil canaliculaire intracytolasmique est appelé

« puit villeux de Mériel » et est impliqué dans la synthèse d’acide chlorhydrique.

• des cellules argentaffines car mises en évidence après imprégnation argentique, sont logées entre la

membrane basale et les cellules principales. Peu nombreuses, pyramidales, n’atteignant pas la lumière

glandulaire, des granulations noires sont visibles au pôle basal. Elles sont aussi nommées

endocrinocytes gastro-intestinaux parce qu’elles sont aussi présentes dans l’intestin. On en reconnaît

une douzaine de types ; tous ont en commun la production d’hormones gastro-intestinales (gastrine,

sécrétine, cholecystokinine-pancréozymine, somatostatine…) qui, entre autres, assurent la régulation du

transit digestif et de la sécrétion de ses glandes annexes.


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Deux types morphologiques différents sont observés en microscopie électronique :

- le type « fermé » : le pôle apical est coiffé par la réunion de deux cellules épithéliales adjacentes. Il est plutôt

rencontré dans le fundus,

- le type « ouvert » : un plumet apical fait saillie dans la lumière. Il est observé dans le pylore.

- la muqueuse cardiale :

Son organisation est similaire à celle de la muqueuse fundique mais les glandes cardiales sont plus ramifiées et

plus contournées, avec une lumière plus large. Les cellules épithéliales sont cubiques et synthétisent du mucus.

Quelques cellules bordantes peuvent être visibles à la jonction cardia-fundus en particulier chez les Carnivores.

- la muqueuse pylorique :

Elle présente encore la même organisation générale mais les cryptes gastriques sont beaucoup plus profondes

et étroites. Les glandes pyloriques sont fortement ramifiées et contournées sur elles-mêmes de façon à former

des amas de multiples surfaces de section sur les coupes histologiques. L’épithélium simple est formé de

cellules à mucus qui ressemblent aux mucocytes du col.

MUQUEUSE

SOUS-MUQUEUSE

MUSCULEUSE

ZONES : CARDIALE FUNDIQUE PYLORIQUE

épithélium de revêtement cryptes gastriques chorion glandes gastriques tubuleuses :

-droites -contournées point lymphoïde (GALT) musculaire muqueuse couche oblique couche circulaire couche longitudinale

HISTOLOGIE TOPOGRAPHIQUE DE L’ESTOMAC


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STRUCTURE HISTOLOGIQUE DE LA MUQUEUSE FUNDIQUE

-MICROSCOPIE PHOTONIQUE- A.2. La sous-muqueuse

Cette tunique n’est que faiblement unie à la musculeuse alors qu’elle adhère étroitement à la muqueuse. Elle

est constituée d’un tissu conjonctif lâche, richement vascularisé.

A.3. La musculeuse

La musculeuse est classiquement décrite comme ayant trois couches musculaires : interne oblique, circulaire

moyenne et longitudinale externe. Plus précisément, selon les niveaux, on observe un renforcement ou encore

un changement d’orientation des plans musculaires, en rapport avec la conformation et la fonction propres à

chaque région de l’organe. Par exemple, la couche longitudinale, immédiatement sous-séreuse, est très

largement incomplète. Elle est réduite à deux bandes, l’une le long de la petite courbure et l’autre sur la grande

courbure.

A.4. La séreuse

Elle est constituée par le péritoine viscéral recouvrant une couche de tissu conjonctif lâche.

A.5. Vascularisation et innervation


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Les artères sont issues des trois branches de l’artère cœliaque; elles cheminent sous la séreuse et alimentent

un réseau sous-séreux, un réseau musculaire, un réseau sous-muqueux et un réseau muqueux d’où naissent

des capillaires qui forment un plexus périglandulaire.

Les veines prennent naissance par un réseau de gros capillaires anastomosés autour des cryptes où ils

reçoivent les capillaires périglandulaires. Ce réseau muqueux est drainé par un réseau sous-muqueux. Les

veines qui naissent de ce réseau traversent la musculeuse pour former un réseau sous-séreux, d’où procèdent

les racines des veines gastriques.

Les lymphatiques naissent en cul de sac sous l’épithélium. Ils s’anastomosent en un réseau muqueux et en un

réseau périglandulaire. Ce système alimente un réseau sous-muqueux dont les efférents traversent la

musculeuse pour aboutir à un réseau sous-séreux. Les vaisseaux efférents rejoignent les groupes de nœuds

lymphatiques collecteurs (n.l. gastriques, spléniques, pancréatico-duodénaux, cœliaques).

Les nerfs sont issus du parasympathique et du sympathique. Les terminaisons de ces deux systèmes se mêlent

d’abord à un réseau sous-séreux et aboutissent aux deux importants plexus (myentérique et sous-muqueux).

Le plexus myentérique distribue ses fibres à la musculeuse dont il paraît commander tonicité et motricité.

L’autre, analogue à celui de l’intestin, distribue ses fibres jusqu’aux cellules glandulaires et paraît commander la

sécrétion de celles-ci et la sensibilité de la muqueuse.


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ULTRASTRUCTURE DES DIFFERENTS TYPES CELLULAIRES DE L’EPITHELIUM FUNDI QUE

II.2. Histophysiologie

II.2.1. Fonctions sécrétoires

Quantitativement les sécrétions exocrines sont les plus importantes mais les sécrétions endocrines sont non

négligeables.

► Sécrétion exocrine

La muqueuse glandulaire sécrète le suc gastrique, liquide clair, visqueux à pH acide (voisin voire inférieur à 2)

produit en quantité importante (un litre par jour chez un Chien de grande taille par exemple). Cette sécrétion

nécessite l’intégrité de l’épithélium qui est renouvelé à un rythme rapide par une multiplication cellulaire dans le

fond des glandes et en zone fundique, ans le collet.

Le suc gastrique est composé de :

- eau, - sels minéraux (Na+, K+, Ca++, Mg++) - HCl - enzymes protéolytiques (principalement de la pepsine) - mucus

□ Le mucus

□ La pepsine

□ L’acide chlorhydrique

mucus solubilisé


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Mécanismes de production d’acide chlorhydrique par les cellules bordantes fundiques In «Feuillets d’histologie humaine, Fascicule 4, Tube digestif, J. Poirier et J. Chevreau)

Morphologiquement, la sécrétion d’HCl se traduit par un passage de l’aspect cytologique tubulovésiculaire à

l’aspect microcanaliculaire.

VARIATIONS MORPHOLOGIQUES DE LA CELLULE BORDANTE FU NDIQUE EN FONCTION DE SON ACTIVITE

► Sécrétion endocrine


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Contrôle de la sécrétion d’acide chlorhydrique par les cellules bordantes fundiques In « Le système endocrinien diffus, M.Delverdier et al., Rev. Med. Vet., 1988, 139, 1171-1179 »

C. Fonctions de défense

► Défense spécifique

► Défense non spécifique


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III. L’ INTESTIN

C’est la partie de tube digestif qui commence au pylore et se termine à l’anus. La première partie est étroite et

relativement longue ; c’est l’intestin grêle. L’autre est en général beaucoup plus volumineuse, c’est le gros

intestin. La limite entre les deux est marquée par la valve ou papille iléale. L’intestin grêle diffère du gros intestin

par les particularités de sa muqueuse, que caractérise la présence de villosités. Les différents segments

possèdent une structure histologique très comparable et il n’est pas possible de distinguer en microscopie le

jéjunum de l’iléon ou le colon distal du rectum.

III. 1. L’ INTESTIN GRELE

Il fait suite à l’estomac et s’étend du pylore à l’ostium iléal. Il est constitué de trois segments successifs et

inégaux: le duodénum, le jéjunum, de loin le plus long, et l’iléum (ou iléon).

Comme dans le reste du tube digestif, il existe partout quatre tuniques : muqueuse, sous-muqueuse,

musculeuse et séreuse.

III.1. Histologie topographique et structure histol ogique

III.1.1. La muqueuse

Elle est constituée par un épithélium simple cylindrique reposant sur un délicat chorion. Elle présente en surface

des expansions digitiformes, les villosités et en profondeur des invaginations, les glandes intestinales

(anciennement glandes de Lieberkühn).


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Les villosités sont très nombreuses et serrées contre leurs voisines. Elles sont hautes et fortes chez les

Carnivores. Les glandes intestinales s’ouvrent à la base des villosités. Les glandes sont tubuleuses simples à

bifurquées et leurs fonds s’ouvrent au voisinage de la musculaire muqueuse. Elles sont courtes chez l’Homme

et plus longues chez les Carnivores. Villosités et glandes sont revêtues par un épithélium simple cylindrique.

STRUCTURE HISTOLOGIQUE DE L’INTESTIN GRELE In Barone.R., Anatomie comparée des Mammifes domestiques, Splanchnologie I , Tome 3, 1997.


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• des cellules caliciformes ou exocrinocytes caliciformes (Exocrinocyti califormes) (goblet cells en

anglosaxon) : beaucoup moins nombreuses que les précédentes mais leur nombre augmente en allant vers

l’iléum (2 à 3 fois plus nombreuses dans l’iléum que dans le duodénum). Ce sont de véritables glandes

unicellulaires à mucus.

• des cellules argentaffines ou endocrinocytes gastro-intestinaux déjà décrites dans la muqueuse

gastrique. Ces cellules sont plutôt rencontrées à la base des villosités mais sont plus nombreuses dans les

glandes intestinales.

- l’épithélium qui borde les glandes intestinales de Lieberkühn ressemble à celui des villosités mais il existe une

activité mitotique importante. Elles se multiplient et se différencient puis migrent dans les villosités pour donner

les cellules absorbantes et les cellules caliciformes. Elles sont à leur tour poussées au sommet des villosités

par de nouvelles cellules et sont enfin éliminées dans la lumière intestinale. L’épithélium est ainsi régénéré

environ tous les 2 à 3 jours.

STRUCTURE HISTOLOGIQUE DE LA VILLOSITE INTESTINALE

macrophage cellules lymphoïdes

- l’épithélium qui borde les

villosités comporte :

•des épithéliocytes columnaires

(Epitheliocyti columnares villi)

(anciennement cellules à bordure

striée ou entérocytes ) : éléments

fondamentaux de cet épithélium.

→ cellule cylindrique haute ; noyau

volumineux en position moyenne à

basale ; l’extrémité apicale est bordée

par une bordure striée caractéristique

épaisse d’environ 2m, formée de

microvillosités très fines et très

serrées recouvertes d’un glycocalix

riche en enzymes digestives.


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- le chorion est un conjonctif très délicat, riche en fibres de réticuline. Il forme le corps des villosités et entoure

les glandes intestinales. Le tissu lymphoïde associé au tube digestif (G.A.L.T.) est présent dans le chorion sous

la forme de lymphocytes diffus ou de nodules lymphatiques.

Un vaisseau lymphatique est présent dans le chorion au centre des villosités. Celui-ci présente une extrémité

aveugle au sommet de la villosité et est à l’origine des vaisseaux lymphatiques qui forment un plexus à la base

des villosités.

- la musculaire muqueuse présente des fibres musculaires lisses qui s’orientent en un plan superficiel

longitudinal et un plan profond circulaire.

ULTRASTRUCTURE DES DIFFERENTS TYPES CELLULAIRES DE L’EPITHELIUM VILLOSITAIRE INTESTINAL

grains de mucus

CELLULE CALICIFORME

A MUCUS

STRUCTURE HISTOLOGIQUE DE LA GLANDE DE LIEBERKUHN

ENTEROCYTE vacuole lipidique

On observe en outre dans l’épithélium

des glandes :

• des cellules de Paneth appelées

aussi cellules à grains acidophiles

(Exocrinocyti cum granuli acido-phili)

présentes à la base des glandes chez

le Rat, la Souris, les Primates, les

Ruminants, les Porcins et les Chevaux.

Ce sont des cellules pyramidales à

cylindriques bourrées de grains de

sécrétion fins et acidophiles dans le

pôle apical. Elles produiraient des

peptidases et du lysozyme,

composésantibactérien.


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III.1.2. La sous-muqueuse

Cette tunique est constituée d’un tissu conjonctif plus dense que celui du chorion. Elle comporte quelques fibres

élastiques et est bien vascularisée.

Des glandes sous-muqueuses (anciennement glandes de Brünner), tubuloalvéolaires ont un développement

très variable selon les espèces. Elles sont présentes dans l’extrémité proximale du duodénum le Chien. Elles

sont considérées comme des extensions modifiées des glandes de Lieberkhün.

Des nodules lymphatiques ou lymphonodules sont très nombreux dans l’intestin et s’y présentent sous deux

aspects : isolés ou groupés en « plaques de Peyer ». Les lymphonodules solitaires sont présents dans la sous-

muqueuse tout le long de l’intestin. Les plaques de Peyer très variables en nombre et en volume selon les

espèces et selon la région de l’intestin grêle ; cependant ils sont généralement considérés comme

caractéristiques de l’iléum. Ces nodules sont visibles macroscopiquement à la surface de la muqueuse. Ils se

développent à cheval sur la muqueuse et la sous-muqueuse ; à leur niveau la musculaire muqueuse est

interrompue ou très dissociée, les villosités intestinales disparaissent et sont remplacées par un dôme très

cellulaire revêtu par un épithélium prismatique dépourvu de cellules à mucus et infiltré de cellules lymphoïdes et

macrophagiques. Des cellules spécialisées dans la captation d’antigènes, les cellules M sont présentes dans

l’épithélium.

III.1.3. Vascularisation et innervation

A l’exception de la moitié proximale du duodénum, l’intestin grêle reçoit son sang de divisions de l’artère

mésentérique crâniale. Le duodénum est vascularisé de façon beaucoup plus riche que les autres parties de

l’intestin. Les artères cheminent sous la séreuse et alimentent un réseau sous-séreux, un réseau musculaire et

un important réseau sous-muqueux. Les vaisseaux efférents traversent la musculaire muqueuse et forment un

réseau muqueux.

Les veines prennent naissance par un réseau muqueux qui reçoit les veines efférentes des villosités, des

glandes et des nodules lymphatiques. Celui-ci est drainé par un important réseau sous-muqueux. Les veines

qui naissent de ce réseau traversent la musculeuse pour former un réseau sous-séreux, d’où procèdent les

racines de la veine porte.

La paroi intestinale est pourvue d’un très riche système de vaisseaux lymphatiques. Ceux-ci transportent, avec

la lymphe une partie des produits absorbés par l’intestin, ce qui leur a valu le nom de chylifères. Les

lymphatiques naissent en cul de sac dans le corps des villosités. Ils gagnent la partie superficielle du chorion et

s’anastomosent en un très riche réseau muqueux. Ce système alimente un réseau sous-muqueux puis un

réseau myentérique, et enfin un réseau sous-séreux. Les vaisseaux efférents rejoignent les nœuds

lymphatiques mésentériques.

Les nerfs sont issus du parasympathique et du sympathique.

III.2. Histophysiologie

III.2. 1. Fonction mécanique

III.2.2. Fonctions de digestion et d’absorption


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Les aliments qui arrivent dans le duodénum sont dégradés en substances directement assimilables telles

acides aminés, glucose, acides gras et monoglycérides. Cette dégradation est liée à l’activité sécrétoire

exocrine de l’organe.

► Sécrétion du suc intestinal :

► Absorption des nutriments

III.2.3. Sécrétions endocrines

Elles sont assurées par les cellules argentaffines du SED essentiellement localisées dans les glandes de

Lieberkühn.

- les cellules S (à sécrétine) : ralentissent la motricité stomacale, activent la sécrétion de la phase aqueuse du suc

pancréatique par les cellules canalaires

- les cellules I (à CCK-PZ) : diminuent la motricité gastrique, favorisent la contraction de la vésicule biliaire et la sécrétion

de la phase enzymatique du suc pancréatique par les cellules acineuses

- les cellules D (à somatostatine) : inhibent l’activité des cellules S et I

- les cellules L (ou A) (à enteroglucagon) : à activité hyperglycémiante, voisine du glucagon pancréatique

- …

III.2.4. Fonctions de défense

► La défense non spécifique

► La défense spécifique

transformation des triglycérides en lipoprotéines riches en cholestérol par le R.E.Granuleux et l’appareil de Golgi

sécrétion de chylomicrons dans l’espace intercellulaire

▼ chylifère central

Emulsification des lipides par les sels biliaires

▼ triglycérides hydrolysés en monoglycérides et acides gras par la lipase pancréatique

ABSORPTION

triglycérides re-synthétisés dans le Réticulum Endoplasmique Lisse


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III. 3. LE GROS INTESTIN

III. 3.1. Histologie topographique

Le gros intestin est anatomiquement divisé en trois segments successifs : le cæcum, le côlon et le rectum

auxquels il faut rajouter le bref canal anal. Malgré ces importantes différences anatomiques, rappelons qu’il est

difficile de distinguer le cæcum du côlon ou du rectum en histologie.

La structure du gros intestin présente une remarquable uniformité et ceci quelle que soit l’espèce. On y retrouve

les quatre tuniques du tube digestif.


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III. 3.1. 1. La muqueuse

La muqueuse du gros intestin est totalement dépourvue de villosités. Elle est de type glandulaire.

- l’épithélium ressemble beaucoup à celui de l’intestin grêle. Il comporte des épithéliocytes columnaires et de

nombreuses cellules caliciformes. Il revêt la surface des glandes intestinales qui apparaissent ici, droites,

serrées les unes contre les autres et s’étendent jusqu’au voisinage de la musculaire muqueuse.

- le chorion est un conjonctif très délicat, riche en fibres de réticuline et en lymphocytes. Les nodules

lymphatiques sont nombreux, volumineux et envahissent souvent la sous-muqueuse. - la musculaire muqueuse

est épaisse avec deux plans de fibres bien distincts ; elle délègue de petits faisceaux entre les glandes.

III. 3.1.2. La musculeuse

Elle présente la disposition caractéristique en deux couches. La couche circulaire, profonde forme un plan

continu, relativement mince et régulier. La couche longitudinale, externe présente de grandes variations. Elle

peut être continue, assez régulière, plus mince que la précédente mais peut aussi être très irrégulière. C’est le

cas lorsqu’il existe anatomiquement des bosselures et des bandes longitudinales.Au niveau du rectum, les deux

couches sont complètes et particulièrement épaisses ; leur orientation devient plus ou moins spiroïde.

Représentation schématique tridimensionnelle de la structure de la paroi du colon chez le Chien (Ecole Nationale Vétérinaire de Nantes)


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LE FOIE

Le foie (Hepar) est la plus volumineuse glande annexe du tube digestif qui représente 2 à 5 % du poids corporel

selon les espèces. Il se développe embryologiquement à partir de deux ébauches de l’endoderme de l’intestin

primitif :

- l’ébauche crâniale donne naissance au parenchyme hépatique (Pars hepatica) ou foie proprement dit

- l’ébauche caudale est à l’origine de la vésicule biliaire (Pars cystica) et aux canaux biliaires extra-hépatiques.

Le foie est une glande mixte. La bile, sécrétion exocrine, est conduite au duodénum par les voies biliaires, dont

le canal collecteur terminal est le conduit cholédoque. La bile comporte des produits d’élimination (pigments

biliaires, cholestérol) et des substances à action digestive (sels biliaires essentiellement).

Les fonctions endocrines du foie sont multiples. La plus anciennement connue est la fonction glycogénique, par

laquelle le glucose fourni par l’intestin est stocké sous forme de glycogène et libéré dans le sang dans

l’intervalle des digestions. Beaucoup d’autres s’y ajoutent qui interviennent dans la régulation de la composition

du sang, dans le stockage de diverses substances (comme le glycogène), dans la détoxication.

Ainsi le foie, interposé sur le trajet de la veine porte qui draine l’intestin, la rate et le pancréas, possède une

localisation privilégiée qui lui permet de remplir un rôle fondamental dans de nombreux métabolismes

intermédiaires.

Le lobule hépatique correspond à l’unité morphologique ou fonctionnelle que l’on peut reconnaître dans ce tissu

d’architecture complexe.

I. HISTOLOGIE TOPOGRAPHIQUE ET STRUCTURE HISTOLOGIQUE

I.1. Charpente conjonctive et parenchyme hépatique

Chaque lobe hépatique est bordé d’une tunique séreuse (péritoine viscéral) qui repose sur une fine capsule

conjonctive (anciennement capsule de Glisson). La capsule émet vers l’intérieur de l’organe de minces cloisons

qui divisent le parenchyme hépatique en une infinité de lobules.

Les lobules apparaissent comme des territoires plus ou moins polygonaux (cinq à six côtés) accolés les uns aux

autres. A l’intérieur, le parenchyme est organisé en lames hépatiques (Laminae hepaticae) ou travées

cellulaires radiaires (anciennement travées de Remak) semblant converger vers une veine centrale ou centro-

lobulaire.

HISTOLOGIE TOPOGRAPHIQUE

DU FOIE DE PORC


21

D’autres vaisseaux sont situés à la périphérie du lobule. Les plus volumineux sont situés dans les espaces

conjonctifs qui séparent trois lobules voisins. Chacun des espaces conjonctifs constitue un canal portal

(Canalis portalis) (anciennement espace porte ou espace de Kiernan). A l’intérieur, trois conduits sont visibles

et forment une triade hépatique (Trias hepatica). Celle-ci comprend une division de la veine porte, une veine

interlobulaire ; une division similaire de l’artère hépatique, une artère interlobulaire et un conduit biliaire

interlobulaire. On y trouve aussi un vaisseau lymphatique qui n’est pas facilement visible sur coupe

histologique.

Chacun de ces conduits émet ou reçoit de fines divisions périlobulaires qui forment un réseau entre les lobules.

I.2. Vascularisation sanguine du lobule

La vascularisation sanguine du lobule hépatique suit une architecture très précise qui dicte la topographie du

parenchyme lobulaire et conditionne son histophysiologie.

Le foie bénéficie d’une double afférence vasculaire sanguine constituée par l’artère hépatique et par la veine

porte. Ces deux vaisseaux se ramifient dans les espaces portes pour former des artères et des veines

interlobulaires qui donnent elles-mêmes des artères et des veines périlobulaires cheminant entre les lobules

dans les cloisons.

Depuis les veines périlobulaires partent perpendiculairement des capillaires radiés et anastomosés qui

convergent vers la veine centro-lobulaire. Ces vaisseaux cheminent dans les espaces délimités par les travées


22

d’hépatocytes. Leur contour apparaît sinueux sur les coupes en raison des variations de leur calibre et sont

dénommés capillaires sinusoïdes . Ils constituent le second réseau capillaire du système porte hépatique.

Les capillaires sinusoïdes convergent vers la veine centro-lobulaire qui les draine. Celle-ci sort par le sommet

du lobule et constitue l’une des racines initiales des veines hépatiques (veines sus-hépatiques), à laquelle le

lobule est en quelque sorte appendu comme à un pédoncule. Les veines hépatiques aboutissent à la veine

cave caudale. La vascularisation sanguine du lobule hépatique a donc une orientation centripète.

N.B.: Chez le Chien, les veines sus-hépatiques sont munies de dispositifs musculaires particuliers qui, par leur

contraction, peuvent déterminer une congestion passive du foie fréquemment observée à l’autopsie.

La veine porte assure environ les trois quarts de la perfusion de l’organe. Le dernier quart du débit vasculaire

intra-hépatique est assuré par les artères périlobulaires d’où partent de courts rameaux qui vascularisent la

périphérie du lobule et qui se jettent rapidement dans les capillaires sinusoïdes

capillaire sinusoïde


23

I.3. Les voies biliaires

De fins canalicules biliaires prennent naissance entre les hépatocytes autour desquels ils constituent un réseau

canaliculaire..

On observe ainsi que les canalicules biliaires cheminent au sein des travées d’hépatocytes et sont drainés en

périphérie du lobule par des canaux biliaires périlobulaires qui rejoignent ensuite dans les canaux portaux, les

canaux biliaires interlobulaires. Ceux-ci convergent quant à eux vers la vésicule biliaire (absente chez le Rat, le

Cheval et le Pigeon) et le conduit cholédoque. L’écoulement de la bile est donc centrifuge.

I.4. Vascularisation lymphatique et innervation

Des fentes lymphatiques naissent dans les canaux portaux et sont drainées par des vaisseaux efférents vers

les nœuds lymphatiques du hile du foie.

Les fibres nerveuses hépatiques amyéliniques sont principalement issues du système sympathique. Elles

contrôlent la sécrétion du parenchyme et la vasomotricité.

II. VARIATIONS DE LA NOTION DE LOBULE HEPATIQUE

La disposition lobulaire du parenchyme hépatique individualisé par des cloisons périlobulaires se retrouve chez

d’autres espèces que le Porc, notamment le Dromadaire et l’Ours. Le lobule hépatique représente pour cela

l’unité anatomique et morphologique du foie.

Divers auteurs ont cependant proposé d’autres conceptions du lobule hépatique basées quant à elles sur des

critères fonctionnels :

Le lobule portal est l’unité qui valorise essentiellement la fonction exocrine (sécrétion biliaire). Elle représente

l’aire de drainage d’un canal biliaire interlobulaire.

→ triangle fictif qui regroupe le parenchyme hépatique de trois lobules voisins « classiques » dont les sommets

sont les veines centro-lobulaires et l’axe un canal portal

L’acinus hépatique est l’unité qui valorise l’irrigation sanguine.

→ territoire disposé autour de l’axe sanguin qui relie deux canaux portaux et deux veines centro-lobulaires.

Trois zones concentriques d’activité métabolique différentes sont définies selon la richesse en oxygène des

hépatocytes:

◘ Zone interne ou Zone 1: riche en oxygène car voisine des divisions artérielles

◘ Zone intermédiaire ou Zone 2 : moyennement oxygénée

◘ Zone périphérique ou Zone 3 : peu oxygénée car voisine de la veine centro-lobulaire

Cette conception développée par Rappapport en 1963 est la plus proche de la physiologie. Beaucoup de

processus pathologiques développés dans le foie s’accordent avec ce modèle. Les hépatocytes de la zone

1 reçoivent le sang le plus oxygéné et de ce fait plus de nutriments et se montrent plus résistants aux

agressions (toxiques ou infectieuses) et les plus aptes à la régénération ; ceux de la zone 3 sont par contre

les plus fragiles (localisation de certains processus dégénératifs en pathologie).


24

VARIATION DE LA NOTION DE LOBULE HEPATIQUE

III. STRUCTURE HISTOLOGIQUE

L’étude structurale du lobule, tant en microscopie photonique qu’en microscopie électronique souligne

l’importance des rapports privilégiés entretenus par les hépatocytes avec les voies sanguines et les voies

biliaires.

III.1. MICROSCOPIE PHOTONIQUE

III.1.1. Les lames hépatiques

Les lames hépatiques, d’épaisseur unicellulaire sont constituées par les hépatocytes.

hépatocyte : cellule polyédrique de grande taille (20 à 30 µm) présentant :

- un noyau volumineux clair vésiculeux nucléolé parfois cellules binucléées (surtout chez les Rongeurs)

- un cytoplasme très coloré, plutôt acidophile. Une discrète basophilie diffuse et hétérogène peut être

observée ; elle traduit leur grande richesse en ribosomes.

La morphologie de l’hépatocyte varie aussi beaucoup dans les conditions physiologiques.


25

La microscopie électronique montre que l’hépatocyte possède deux types de face :

- des faces vasculaires : la membrane plasmique, au voisinage des capillaires sinusoïdes présente des

microvillosités faisant saillie dans l’espace de Disse (mince intervalle entre hépatocytes et capillaires

sinusoïdes)

- des faces biliaires : zones de contact entre hépatocytes. La membrane plasmique de chaque hépatocyte

ménage des « gouttières » qui se font face et délimitent les canalicules biliaires. Alentour, des systèmes de

jonctions serrées assurent la cohésion des hépatocytes ainsi que l’étanchéité des canalicules biliaires.


26

Ultrastructure de l’hépatocyte

III.2. Les voies biliaires

Les canalicules biliaires représentent de petits espaces de (1 à 3 µm de diamètre) qui forment un réseau

anastomosé entre les hépatocytes. Les canalicules biliaires sont dépourvus de paroi propre mais se présentent

sous forme d’étroites cavités ménagées entre les hépatocytes. A leur niveau, chaque hépatocyte est déprimé

en une gouttière dont la paroi est riche en microvillosités. Les canalicules sont collectés à la périphérie des

travées d’hépatocytes par de petits conduits, les ductules bilifères (Ductuli biliferi) (anciennement passages de

Hering) qui sont bordés par un épithélium simple aplati et aboutissent aux canaux biliaires interlobulaires.

III. 3. La vascularisation sanguine

Les capillaires sinusoïdes issus des veines périlobulaires sont des capillaires de 15 à 20 µm de diamètre et sont

caractérisés par leur paroi fenêtrée. On note également la présence de pores dans les prolongements

cytoplasmiques des cellules endothéliales. Ces différents niveaux de perforation permettent un contact direct

entre le plasma sanguin et les hépatocytes et augmente la perméabilité vasculaire.

Les cellules de Küpffer (ou nouvellement macrophages hépatiques) s’insèrent dans l’endothélium et possèdent

des prolongements qui s’insèrent dans l’espace de Disse. Elles possèdent une aptitude à la phagocytose, elles

peuvent détoxifier des endotoxines, présenter des antigènes ainsi que cataboliser des lipides et des

glycoprotéines. Elles constituent un contingent important de cellules préposé à la défense de l’organisme.


27

III.4. L’espace périsinusoïde ou espace de Disse

Entre l’endothélium des capillaires sinusoïdes et les lames hépatiques existent de très étroits interstices, les

espaces périsinusoïdes (Spatia perisinusoidea) (anciennement espaces de Disse) dans lesquels on observe

des lipocytes (Lipocyti perisinusoidei) ou cellules de Ito (« fat storing cell », « stellate cell »). Ces cellules

constitueraient la source majeure de vitamine A de l’organisme. Leur caractéristique cytologique principale

réside en la présence de nombreuses gouttelettes lipidiques cytoplasmiques. Le nombre de vésicules lipidiques

varie cependant en fonction de l’âge de l’animal et du stockage de vitamine A.


28

III. HISTOPHYSIOLOGIE

Le foie, grâce à sa localisation privilégiée sur le courant sanguin en provenance du tube digestif et à ses

capacités biochimiques multiples, assure de nombreuses fonctions. L’essentiel de ces fonctions est assuré par

l’hépatocyte et la cellule de Küpffer.

situées dans l’espace de Disse : ● Hématopoïèse normale chez le fœtus mais persiste chez Souris, Rat et parfois chez le Chat adulte ● Autres espèces : chez l’adulte, certains processus pathologiques sont à l’origine de la reprise d’une activité hématopoïétique hépatique (par exemple, dans anémies)


29

LE PANCREAS

Le pancréas est une glande digestive lobulée annexée au duodénum. Il s’agit d’une glande mixte à activité à la

fois endocrine et exocrine. Ces deux fonctions sont assurées par deux structures histologiques distinctes:

- une composante glandulaire exocrine acineuse, chargée de la sécrétion du suc pancréatique

- une structure glandulaire endocrine formant des îlots et élaborant des hormones intervenant surtout dans la

régulation de la glycémie

I. DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

I.1.Organogenèse

Sont rappelés les points principaux de l’organogenèse du pancréas humain en précisant les caractéristiques

spécifiques à chaque espèce animale :

• Apparition des bourgeons pancréatiques :

- dorsal, indépendant dans le mésogastre dorsal

- ventral, lié au bourgeon hépatocystique dans le mésogastre ventral

• Migration dorsale de l’ébauche ventrale

• Fusion des deux ébauches en un pancréas unique, d’origine double

• Anastomose des canaux excréteurs et modelage des dispositions définitives très variables selon les espèces

(parfois même selon les individus) :

- le conduit issu de l’ébauche ventrale est appelé conduit pancréatique (ou anciennement «canal de

Wirsung»). Il s’abouche au duodénum en restant lié au cholédoque au niveau de la papille

duodénale majeure. Il est seul présent normalement chez le Chat et les petits Ruminants

- le conduit issu de l’ébauche dorsale devient le conduit accessoire (anciennement «canal de

Santorini »). Il est indépendant du canal cholédoque et s’abouche au duodénum dans la papille

duodénale mineure. Il est seul présent normalement chez les bovins, les porcins, le Lapin et le

Cobaye.

Les deux canaux sont développés chez le Cheval, le Chien, le Macaque et l’Homme.


30

ANATOMIE DU PANCREAS HUMAIN


31

I.2. Histogenèse

II. HISTOLOGIE TOPOGRAPHIQUE ET STRUCTURE HISTOLOGIQUE

A. Charpente conjonctive

La périphérie de la glande est limitée par une mince charpente conjonctive. Emanant de celle-ci, de fines

cloisons conjonctives ou septa, individualisent dans le parenchyme pancréatique des lobules. Le pancréas est

donc un organe lobulé; les plus gros de ces lobules sont d’ailleurs visibles à l’œil nu.

B. Le parenchyme glandulaire

Il est formé par l’association au sein même des lobules de structures exocrines et endocrines. Ces éléments

sont soutenus par une trame conjonctive intralobulaire grêle, de nature principalement réticulinique.

HISTOLOGIE TOPOGRAPHIQUE DU LOBULE PANCREATIQUE

îlot pancréatique (îlot de Langerhans)

acinus

canal excréteur :


32

B.1. Le pancréas exocrine

La plus grande partie du parenchyme est occupée par des structures arrondies, les acini pancréatiques. Ils

présentent une basophilie périphérique intense qui donne à l’ensemble du tissu pancréatique un aspect

basophile sombre au faible grossissement du microscope. En précisant l’observation, les acini apparaissent

basophiles en périphérie et acidophiles au centre. La lumière centrale d’un acinus est restreinte, pratiquement

virtuelle.

L’aspect d’une cellule acineuse en microscopie électronique permet de comprendre les variations tinctoriales

observées en microscopie photonique :

- le noyau est central, présente un nucléole volumineux.

- le pôle basal présente un réticulum endoplasmique granuleux (REG) très abondant (richesse en

ribosomes responsable de la basophilie) avec en position supranucléaire un appareil de Golgi qui

contribue à l’élaboration des grains de zymogène,

- le pôle apical est envahi des grains de zymogène qui déversent leur contenu dans la lumière de

l’acinus par un phénomène classique d’exocytose.

Les cellules acineuses ont l’aspect typique de cellules sécrétant des protéines c’est à dire de cellules à

sécrétion séreuse. L’acinus est une « usine à protéines ».


33

D’autres structures présentant une lumière plus grande apparaissent dès le faible grossissement du microscope

dans le tissu conjonctif interlobulaire. Elles sont bordées par un épithélium simple cylindrique et représentent les

canaux excréteurs interlobulaires. Ces canaux sont drainés par le conduit pancréatique. Les canaux

excréteurs intralobulaires, bordés par un épithélium simple cubique apparaissent à un grossissement plus fort.

Parfois des cellules des canaux excréteurs intralobulaires sont entraînées dans la lumière de l’acinus au cours

de l’organogénèse. Ces cellules voient leurs corps cellulaires refoulés dans la lumière de l’acinus qu’elles

obstruent partiellement. Elles sont pour cette raison dénommées cellules centroacineuses et présentent un

noyau relativement pâle, un cytoplasme peu développé, clair.

En volume, le pancréas exocrine représenterait 99 % du parenchyme de l’organe.


34

B.2. Le pancréas endocrine

Jusqu’à présent, la topographie mise en place est transposable à une glande exocrine séreuse. Cependant de

petites plages cellulaires discrètement acidophiles apparaissent, dispersées dans le tissu exocrine basophile.

Leur disposition est à l’origine de leur appellation d’îlots pancréatiques (anciennement îlots de Langerhans ).

Après une coloration classique à l’hémalun-éosine, il n’est pas possible de pousser l’investigation des différents

types cellulaires insulaires.

C’est cependant l’immunohistochimie qui permet la mise en évidence spécifique de quatre à cinq types

cellulaires selon la nature de l’hormone sécrétée :

- insuline (cellules B ou β) - glucagon (cellules A ou α) - somatostatine (cellules D ou δ) - polypeptide pancréatique (cellules PP ou F) - substance P (cellules enterochromaffines ou C) essentiellement chez les Rongeurs


35

B.3. Vascularisation et innervation

Le pancréas reçoit une riche vascularisation sanguine. Des artères pancréatiques cheminent dans la charpente

conjonctive, se ramifient dans les cloisons, puis pénètrent dans les lobules. Elles donnent naissance à des

capillaires qui cheminent au contact des acini et des canaux excréteurs ou se ramifient au sein des îlots

pancréatiques.

Le drainage veineux est superposable à la vascularisation artérielle. Les veines pancréatiques principales sont

collectées par la veine porte.

Les vaisseaux lymphatiques sont présents dans les espaces conjonctifs interlobulaires.

De nombreuses terminaisons nerveuses amyéliniques aussi bien interlobulaires qu’intralobulaires sont

présentes. Elles accompagnent les vaisseaux sanguins et se ramifient à l’intérieur des lobules. Elles ont un rôle

vasomoteur et excitosécrétoire.

Chez l’Homme et chez le Chat, des fibres sensorielles myélinisées sont en relation avec des corpuscules

tactiles lamellaires (anciennement corpuscule de Pacini) analogues à ceux de la peau.

III. HISTOPHYSIOLOGIE

A. La fonction exocrine

Cette fonction réside dans la sécrétion du suc pancréatique

A.1. Sécrétion du suc pancréatique

A.2. Régulation humorale et nerveuse

Composition du suc pancréatique

Composante aqueuse: � Eau � Electrolytes (HCO3

-) Composante enzymatique: � Enzymes

o protéolytiques - nucléases - endopeptidases: collagénase, élastase

trypsinogène chymotrypsinogène

- exopeptidases

o lipoplytiques - lipases, phospholipases

o glycolytiques

- amylases, maltases


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REGULATION HUMORALE ET NERVEUSE DU PANCREAS EXOCRINE

B. La fonction endocrine

REGULATION DE LA GLYCEMIE PAR LES CELLULES αααα ET ββββ DU PANCREAS ENDOCRINE

INSULINE GLUCAGON L’hormone hypoglycémiante Une hormone hyperglycémiante


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