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Especies Vegetales poco valoradas: una alternativa para la seguridad alimentaria

CHA ROJA, HUAZONTLE Y QUELITE CENIZO, TRES QUENOPODIOS COMESTIBLES DE LOS MEXICANOS.

CHIA ROJA, HUAZONTLE AND QUELITE CENIZO, THREE EDIBLE CHENOPODS CONSUMED IN MEXICO.

Ada Carrillo Ocampo1, Judith Mrquez -Guzmn2 y E.M. Engleman3

1Laboratorio de Estructuras de Recursos Fitogenticos. rea de Biologa. Preparatoria Agrcola. Universidad Autnoma Chapingo. 2Laboratorio de Desarrollo de Plantas. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. 3Centro de Botnica. Colegio de Postgraduados.

Correspondencia: [email protected]

RESUMEN

Se estudi con microscopa estereoscpica y electrnica de barrido, la morfologa de los frutos y semillas de cha roja, huauzontle y quelite cenizo, cultivares identificados como Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae. No se encontraron diferencias significativas en el color, dimensiones y superficie del pericarpio que permitan distinguir a los frutos de estos tres cultivares. Las diferencias encontradas en el grado de adherencia del pericarpio a la superficie seminal se relacionaron con el diferente grosor de la cubierta de las semillas de cada cultivar. La forma y el color de las semillas, son caracteres que permiten identificar con microscopa estereoscpica, a cada cultivar estudiado. El estudio con microscopa electrnica de barrido fue til para la caracterizacin de la morfologa regionalizada de la superficie de las semillas y del surco o silln funicular. Las diferencias encontradas en los frutos y semillas de Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv. Cha roja, C. berlandieri ssp. nuttalliae Huauzontle y C. berlandieri ssp. nuttalliae cv. Quelite cenizo, pueden atribuirse a las interacciones genticas que han ocurrido durante la evolucin de organismos alotetraploides.

ABSTRACT

The morphology of fruits and seeds of chia roja, huauzontle and quelite cenizo were studied with stereoscopic and electron scanning microscopy. These three cultivars have been identified as Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae. No significant differences were found in color, dimensions, or pericarp surface that could help to differentiate the fruits of these three cultivars. The differences found in the degree of pericarp adherence to the seminal surface are explained in terms of the seed cover thickness of each cultivar. Seed shape and color are useful characters that allow identification

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each cultivar through stereoscopic microscopy. Scanning electron microscopy was useful for the regionalized morphology characterization of seed surface and funicular cushion. The differences found in the fruits and seeds of Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv. Chia roja, C. berlandieri ssp. nuttalliae Huauzontle and C. berlandieri ssp. nuttalliae cv. Quelite cenizo may be attributable to genetic interactions that have occurred during the evolution of allotetraploid organisms.

PALABRAS CLAVE: Chenopodium, morfologa, semillas, frutos, cultivaresKEY WORDS: Chenopodium, morphology, seeds, fruits, cultivars

INTRODUCCIN

En Mxico son tres los quenopodios (plantas pertenecientes al gnero Chenopodium) que han tenido y tienen importancia como especies comestibles: 1) el quelite cenizo (Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv. Quelite), que crece como arvense entre diversos cultivos, en donde es tolerado y an fomentado, pues en muchas localidades se recolecta y comercializa como verdura, 2) el huauzontle (Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv. Huauzontle), cuyas inflorescencias con semillas inmaduras, se consumen hervidas y guisadas de diferentes maneras y 3) la cha roja o colorada (Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv. Cha roja) el nico quenopodio que se consume como pseudocereal en Mesoamrica (Mapes et al., 1990), ya que sus frutos son ricos en sustancias harinosas y panificables, por lo que se utiliza de manera semejante a los cereales verdaderos (Luna et al., 2007).

En Huiramangaro y Opopeo, pueblos de la regin purpecha de Michoacn, la cha colorada se utiliza para la elaboracin de tamales dulces conocidos localmente como chapatas (Cedillo y Carrillo, 1995; Prez et al., 2005). Actualmente se sabe que estos tres cultivares pertenecen a la subespecie: Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae (Palomino et al., 2008). Hoy da an existe una gran inconsistencia con respecto a los criterios para la clasificacin de plantas cultivadas, ya que la gente que trabaja con ellas, ha desarrollado sus propias clasificaciones de manera intuitiva e informal, y de acuerdo a su propia experiencia. Esto ha acarreado una gran confusin y ha dado lugar a numerosas sinonimias a nivel de gnero y especie (Harlan y de Wet, 1971). El quelite cenizo, el huauzontle

y la cha roja no escapaban a este problema, pues su ubicacin como cultivares diferentes no estaba formalizada, a pesar de que sus diferencias morfolgicas cualitativas y de uso, justificaban otorgarles la jerarqua de cultivares (Nelson, 1968).

En el pasado el quelite cenizo era identificado como Chenopodium album, maleza de origen eurasitico, esto se explica por la gran variabilidad intraespecfica que ocurre dentro del gnero. (Rzedowsky, 2001), y porque sus frutos y semillas no eran tomados en consideracin cuando se realizaban las diagnosis (Wahl, 1952-1953, citado por Nelson, 1968). Wilson y Heiser (1979), determinaron el quelite cenizo como C. berlandieri y le nombraron cultivar Quelite. Corner (1976) plantea que el uso de las caractersticas seminales, es un criterio de alto valor taxonmico y este valor ha sido demostrado en diversas investigaciones. Carrillo y Engleman (1992) encontraron que en la semilla del huauzontle (Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae) el tegumento externo crece en sentido inverso y adems se atrofia, por lo que la semilla madura solamente est cubierta por el tegumento interno. Vibrans (2007) observ que la diferencia principal entre C. album y C. berlandieri radica en la ornamentacin de la semilla, ya que mientras C. album tiene la cubierta seminal lisa, C. berlandieri la presenta alveolada semejante a un panal.

La utilidad del estudio de la ornamentacin regionalizada de la cubierta seminal, con microscopa electrnica de barrido, para la resolucin de problemas taxonmicos, se ha demostrado en diferentes trabajos, como el de Bouchard et al. (1978), quienes estudiaron las caractersticas morfolgicas de tres quenopodios

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adventicios: Chenopodium album L., C. ficifolium Smith y C. glaucum L., y el de Aruna, et al., (1990) quienes describieron el desarrollo y la estructura de las semillas de Amaranthus hypochondriacus y su progenitor silvestre Amaranthus hybridus.

Por otro lado la gentica molecular ha contribuido enormemente en la resolucin de problemas taxonmicos, y para el caso de la quinua, la cha roja y el huauzontle, Palomino, et al., (2008), encontraron variacin estadsticamente significativa en la longitud del genoma de estos tres cultivares, lo cual permiti definir tres grupos de acuerdo al uso que se les da. Estos resultados indican que se trata de genomas pequeos y muy estables en cuanto al contenido de DNA y tambin apoyan la hiptesis del origen alotetraploide (2n = 4x = 36, x = 9) de Chenopodium quinoa cultivar Barandales y Chenopodium nuttalliae ssp. berlandieri cultivares Huauzontle, Quelite cenizo y Cha roja. El presente trabajo aporta informacin acerca de las diferencias morfolgicas encontradas en los frutos y semillas de la cha roja, el huauzontle y el quelite cenizo: tres quenopodios comestibles de los mexicanos.

OBJETIVO

1)Investigar si existen diferencias morfolgicas en la superficie de los frutos y semillas de Chenopodium nuttalliae ssp. berlandieri cv. Cha roja, Chenopodium nuttalliae ssp. berlandieri cv. Huauzontle y Chenopodium nuttalliae ssp. berlandieri cv. Quelite cenizo, que permitan distinguirlos entre s.

METODOLOGA.

Frutos enteros, maduros y deshidratados de cada uno de los tres cultivares bajo estudio, se seleccionaron bajo el microscopio de diseccin. De este lote se separaron al azar diez para obtencin de medidas, cinco para procesarlos para su estudio con microscopa electrnica de barrido, y cinco para probar diversas tcnicas para retirar el pericarpio y poder observar la superficie de la cubierta seminal. El procesamiento del material para su estudio morfolgico se hizo en el Laboratorio de Microscopa Electrnica de la Facultad de Ciencias de la UNAM.

Las micrografas se obtuvieron con el microscopio electrnico de barrido (MEB) del Instituto de Geologa de la UNAM, y con el MEB de la Unidad de Microscopa electrnica del Colegio de Postgraduados en Montecillo, Edo. De Mxico. Las fotografas con microscopio de diseccin se obtuvieron en el Laboratorio de Estructuras de Recursos Fitogenticos del rea de Biologa, de la Universidad Autnoma Chapingo.

a) La forma de los frutos y de las semillas se determin con ayuda del MEB y el microscopio de diseccin (MD). b) El dimetro mayor se obtuvo a partir de diez frutos de cada cultivar, los cuales se acomodaron en hilera, se pegaron sobre arcilla en aceite y se midieron con reglilla graduada en dcimas de milmetro. c) Para la obtencin del peso aproximado se tomaron al azar 100 frutos de cada cultivar y se pesaron en una balanza analtica. d) Se describi la ornamentacin regionalizada de la superficie del pericarpio y de la cubierta seminal con base en el anlisis de las micrografas obtenidas con MEB.

Las muestras de cha colorada de Opopeo, Municipio de Ptzcuaro, Michoacn, fueron donadas por el Dr. Robert Bye, del Jardn Botnico de la UNAM. Las muestras de huauzontle de La Purificacin, Estado de Mxico, fueron donadas por el M.C. Nstor Bautista, del Instituto de Entomologa del Colegio de Postgraduados; y las muestras de quelite cenizo de Chapingo, Estado de Mxico, fueron donadas por el M. C. Alberto Ramos de la Preparatoria Agrcola, UACH.

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RESULTADOS Y DISCUSIN

Descripcin de los frutos. En el presente trabajo se encontr que la forma general de los frutos, dimetros mayor y menor, grosor y peso (Figura 1), as como las caractersticas de la superficie del pericarpio (Figura 2) no son caracteres tiles para diferenciar a los frutos de Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv. Quelite cenizo, Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv. Cha roja y Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv. Huauzontle, ya que son muy semejantes entre s. Los frutos del quelite cenizo y la cha

roja se distinguen fcilmente uno del otro por el color de su pericarpio (Figuras 1a y 1b) que es blanquecino y transparente en el primero y rojizo en el segundo. En el fruto del huauzontle el color pajizo del pericarpio es estable en la variedad Santa Elena 7, pero muy variable (rojizo, castao claro, castao oscuro) en otras accesiones del mismo cultivar. Guinet (1959) seala que el color del pericarpio puede variar de acuerdo al grado de madurez del fruto por lo que es necesario hacer una seleccin cuidadosa de los frutos que se observen.

CULTIVARES ESTUDIADOS

Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv. Quelite cenizo

Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv. Cha colorada

Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv. Huauzontle

Dimetros: mayor y menor y grosor

1.8 X 1.7 X 0.8 mm 2.5 X 1.7 X 1.0 mm 1.7 X 1.8 X 0.9 mm

Color (no se utiliz tabla de colores)

0.1 mg 0.2 mg 0.2 mg

Color (no se utiliz tabla de colores)

castao-oscuro

a

rojizo

b

castao claro, castao oscuro y rojizo

c

Figura 1. Medidas y color del pericarpio de los frutos vistos del lado dorsal. a) Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv. Quelite cenizo, b) Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv.

Cha colorada, y c) Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv. Huauzontle. Flecha = zona oscura y abultamiento (tegumento externo atrofiado de la cubierta seminal). Barra = 500 m.

En el huauzontle siempre existe una zona oscura (que corresponde al tegumento externo atrofiado), entre la regin de la radcula y los cotiledones (Figura 1c). Esta estructura, visible por la transparencia del pericarpio, permite diferenciar a los frutos de este cultivar de los de la cha colorada y el quelite cenizo, con ayuda de un buen microscopio estereoscpico (ME). El grado de adhesin del pericarpio a la superficie de la cubierta seminal, fue diferente entre los frutos de los tres cultivares (Figura 2). Es posible que la fuerte adherencia del pericarpio a la cubierta seminal en el fruto del huauzontle se deba a

que est supliendo las funciones del tegumento externo atrofiado. La menor adherencia pericarpio-cubierta seminal se encontr en los frutos del quelite cenizo, lo cual posiblemente se deba al mayor grosor de su cubierta seminal, lo que hace prescindible al pericarpio, tanto para su dispersin, como para su proteccin. Al respecto Guinet (1959) indica que el grado de adherencia del pericarpio puede variar de acuerdo al origen geogrfico de las muestras de diferentes especies de Chenopodium, en tanto que Wilson (1981) seala que es un carcter poco til para distinguir a las formas silvestres



Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv. Cha colorada

Chenopodium berlandieri ssp.

nuttalliae cv. Huauzontle

SUPERFICIE DEL PERICARPIO

Alveolada-Papilosa, con clulas

ligeramente alargadas en sentido radial alrededor de las cicatrices estigmtica y del pedicelo floral

a

Alveolada, con pocas clulas

notoriamente alargadas en sentido radial muy cerca y alrededor de las

cicatrices estigmtica y del pedicelo floral.

b

Alveolada-papilosa, con numerosas

clulas notoriamente alargadas en sentido radial, alrededor de las

cicatrices estigmtica y del pedicelo floral.

c

GRADO DE ADHESIN DEL PERICARPIO A LA CUBIERTA SEMINAL

Se desprende con facilidad de la cubierta seminal.

Adherido a la superficie de la cubierta seminal,

sobre todo hacia los cantos.

Fuertemente adherido

a la totalidad de la superficie de la cubierta seminal.

Figuras 2a, b y c. Superficie y grado de adhesin del pericarpio a la cubierta seminal. Frutos vistos del lado ventral (al centro la cicatriz de desprendimiento del receptculo floral).

C= regin de los cotiledones; R= regin de la radcula. Barra=100 m.



Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae cv. Cha roja


COLOR Y FORMA GENERAL DE LA SEMILLA.

negro brillante

a

colorado o rojo mate

b

pajizo

c

Zona de la radcula poco prominente. Lado dorsal con un

pequeo abultamiento en el centro.

d

Zona de la radcula poco prominente. La regin

del perispermo est rodeada por una depresin ecuatorial.

e

Zona de la radcula prominente y muy separada de la zona

de los cotiledones.

f

Figura 3. Color y forma general de las semillas vistas de lado dorsal: Figuras a, b y c. Figura c, flecha = tegumento externo atrofiado.

Forma general de las semillas vistas del lado ventral: Figuras c, d, y e. Figura 3d, flecha hueca = cicatriz de desprendimiento del estilo.

Figura 3e, flechas pequeas = abultamiento de la regin del perispermo y depresin ecuatorial que lo rodea. Figura 3f, flecha slida = tegumento externo acortado. C= regin cotilednea;

R= regin de la radcula. Pe = zona del perispermo. Barra=100 m.

de las cultivadas, ya que puede variar en funcin del grado de madurez de los frutos. Nosotros consideramos que para el caso de la cha roja, el huauzontle y el quelite cenizo, este rasgo si es til para su caracterizacin. Las ligeras diferencias encontradas en la morfologa de la superficie del pericarpio entre los tres cultivares, no permiten su rpida diferenciacin (Figuras 2a, 2b y 2c). Las zonas papilosas y alveoladas encontradas en diferentes regiones en los frutos de los tres cultivares, probablemente se deban al diferente grado de humedad presente en los frutos al momento de su secado.

Descripcin de las semillas

La forma y el color de las semillas del huazontle, la cha roja y el quelite cenizo s permiten diferenciarlas con facilidad, aunque primero es necesario retirar el pericarpio (lo cual es relativamente fcil si antes se humedecen). El

color de la cubierta seminal en el quelite cenizo es castao muy oscuro y brillante; en la cha colorada es castao rojizo y en el huauzontle es pajizo (Figuras 3a, 3b y 3c). Estos resultados coinciden con lo que Guinet (1959) destaca en cuanto a que el color de las semillas de Chenopodium es un carcter constante y un buen criterio para su separacin por especies. De acuerdo a Wilson (1981) en el quelite cenizo y la cha roja, la cubierta seminal est formada por el tegumento externo y el tegumento interno; en el huauzontle solamente el endotegmen cubre la semilla (Carrillo y Engleman, 1994), estas caractersticas asociadas al grosor de los diferentes estratos, as como el depsito diferencial de taninos pueden explicar las diferencias en la coloracin de las semillas de estos tres cultivares. Nosotros observamos de manera consistente la presencia del tegumento externo atrofiado, entre la zona de los cotiledones y la radcula en las semillas del huauzontle, por lo que ste carcter es til para





FORMA DEL CANTO DE LA SEMILLA

Lados dorsal y ventral cnico-convexos con canto redondeado y ms abultado en la zona cotilednea (C). No hay depresin ecuatorial en lado dorsal, ni en el ventral.

a

Lado dorsal aplanado y lado ventral cnico-convexos con canto fuertemente truncado hacia la zona cotilednea (C), y obtuso hacia la regin de la radcula (R) que es poco notoria. Hay una depresin ecuatorial notoria, entre la regin del perispermo y el embrin en ambos lados de la semilla.

b

Lado dorsal aplanado y lado ventral cnico-convexo con Canto fuertemente truncado hacia la zona cotilednea (C), y obtuso hacia la regin radicular (R), que es muy prominente. Hay una depresin ecuatorial conspicua, entre la regin del perispermo y el embrin en el lado dorsal de la semilla.

c

Figuras 4 a, b y c. Forma del canto de la semilla. C= regin cotilednea; R= regin de la radcula. S= silln funicular. Barra = 100 m.

su correcta identificacin (Figura 3c). Wilson (1981) seala que el grosor de la cubierta seminal tambin ejerce cierto control sobre la forma del embrin dentro de la semilla. Este autor encontr que: a) en los quenopodios silvestres la cubierta seminal gruesa es responsable de la forma circular, en corte transversal, de los cotiledones, lo que a su vez explica el canto redondeado de stas semillas; b) en los quenopodios cultivados la cubierta seminal es ms delgada, por lo que la forma de los cotiledones es elptica. Las semillas de los cultivares Cha roja y Huazontle presentaron el canto truncado y obtuso (Figuras 4b y 4c), caracteres que de acuerdo a Wilson (1981) se relacionan con el menor grosor de sus cubiertas seminales y con un mayor grado de domesticacin, en tanto que el quelite cenizo present el canto redondeado (Figura 4a), por lo que segn Wilson (1981) y Wyatt (1984) podemos suponer que ste sea el cultivar menos domesticado. El color, grosor y superficie de

la cubierta seminal son caracteres que se han asociado a latencia. Wyatt (1984) encontr que el porcentaje de germinacin de las semillas de Arenaria uniflora con cubiertas lisas fue mayor que el observado en las semillas con cubiertas rugosas. Nosotros encontramos que la superficie de las semillas de Chenopodium berlandieri spp. nuttalliae cv. Quelite fue ms rugosa (Figura 3a), que la de la cha roja y sta ltima ms rugosa que la del huauzontle (Figuras 4d, 4e y 4f). Es posible que esto pudiera relacionarse con un mayor porcentaje de germinacin o una menor heterocrona en la misma, aunque sera necesario corroborar esto mediante pruebas de germinacin. Al respecto Cresswell (1981) encontr que al momento de la cosecha se pueden obtener semillas con diferente grado de madurez, en funcin de su posicin dentro de la inflorescencia. Este autor presenta la hiptesis de que la respuesta diferencial a la luz de algunas semillas, se debe a las diferencias en la





FORMA Y SUPERFICIE DEL SURCO O SILLN FUNICULAR

Silln funicular ligeramente hundido. Con forma rectangular. Su eje mayor mide 700 m de longitud. Superficie con clulas alargadas y finamente estriadas en sentido radial.

a

Silln funicular poco conspicuo, ligeramente deprimido. Con forma triangular, con el pice dirigido hacia la zona hilo-calazal. Su eje mayor mide 330 m. Superficie finamente estriada-verrugosa y foveolada.

b

Silln funicular deprimido. Con forma ms o menos falcada. Su eje mayor mide 333 m. Superficie finamente reticulada-alveolada.

c

Figuras 5a, b y c. Forma del canto de la semilla. C= regin cotilednea; R= regin de la radcula. S= silln funicular. Barra = 100 m.

capacidad de filtrar la luz de los tejidos maternos que las rodean. Para el caso de Chenopodium, las semillas estn rodeadas por el pericarpio y los spalos hasta su completa madurez, por lo que es posible suponer que la heterocrona en la germinacin, frecuentemente observada en este gnero, se pueda explicar tambin con base en la hiptesis de Cresswell (1981).

Las caractersticas del silln funicular variaron entre los tres cultivares, tanto en su forma y dimensiones, como en la morfologa de su superficie (Figuras 5a, 5b y 5c). Guinet (1959) encontr que la morfologa de esta zona de la semilla, le permiti caracterizar a las especies de los quenopodios que l revis. La morfologa fina de la superficie de la cubierta seminal de los tres cultivares, estudiada con microscopa electrnica de barrido permiti encontrar diferencias entre las diferentes regiones de las semillas del quelite cenizo, la cha roja y el huauzontle. Estas diferencias en la morfologa de las clulas ms

externas de la cubierta seminal, fueron notables en la zona de la radcula en los tres cultivares. En este trabajo se ilustran las diferencias encontradas en la periferia de la regin del perispermo, el cual ocupa el centro de las semillas. (Figuras 6a, 6b y 6c).

La heteromorfia de frutos y semillas es particularmente comn dentro de la familia Chenopodiaceae, y an dentro del orden Caryophyllales (Wyattt, 1984). Los estudios genticos realizados hasta ahora en los cultivares Quelite cenizo, Huauzontle y Cha roja, pertenecientes a la misma subespecie (Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae), sealan que se trata de alotetraploides (Palomino et al., 2008). Las diferencias encontradas en sus semillas, pueden explicarse con base en las mltiples interacciones genticas que se ha reportado, ocurren en los organismos poliploides, particularmente en los alopoliploides y en los hbridos (Wendel, 2000, Adams 2007). Estos





SUPERFICIE DE LA SEMILLA (ZONA CENTRAL, LADO DORSAL)

Apariencia general fuertemente

alveolada. Superficie de la pared periclinal externa con finas estras

longitudinales onduladas.

a

Con pequeas verrugas y alveolos

intercalados. La superficie de la pared periclinal externa, est

finamente foveolada.

b

Finamente reticulada - alveolada.

La superficie de la pared periclinal externa con finas barras oblicuas.

c

Figuras 6 a, b y c. Superficie de la cubierta seminal vista del lado dorsal en la regin del perispermo, entre el lmite del canto y la cicatriz estigmtica. Barra = 10 m.

autores han sealado que los genes que se duplican por poliploida pueden retener su funcin original, diversificarse o ser silenciados por medio de mutaciones o epignesis. Estos genes pueden interactuar a travs de recombinaciones entre locus, conversin gentica, intercambio cromosmico intergenmico, invasin intergenmica y estabilizacin citonuclear, metilacin del DNA, modificaciones en las histonas, etctera. Es posible que algunos de los fenmenos mencionados, hayan ocurrido a lo largo de la evolucin de la cha roja, el huauzontle y el quelite cenizo, dando como resultado las diferencias encontradas. Por lo anterior es necesario seguir explorando la morfologa de los frutos y semillas de los tres cultivares de Chenopodium berlandieri ssp nuttalliae en las accesiones que presenten mayor diversidad fenotpica.

CONCLUSIONES

La forma general del fruto, peso y dimensiones, as como la morfologa de la superficie del pericarpio, no son tiles para distinguir a los tres cultivares de Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae aqu estudiados.

El color y grado de adherencia del pericarpio, son caracteres tiles para distinguir a los tres cultivares siempre y cuando se tomen en cuenta el grado de madurez y humedad de los frutos, as como la procedencia de las muestras.

La morfologa regionalizada de la semilla, estudiada con MEB, demostr ser muy valiosa para diferenciar a los tres cultivares de Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae, revisados en este trabajo.

Es necesario ampliar este estudio comparativo, y observar semillas de diferentes accesiones de los tres diferentes cultivares de Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae, para saber si efectivamente persisten las diferencias morfolgicas entre ellas.

Es necesario incluir en el estudio a los posibles ancestros silvestres de: Quelite cenizo, Huauzontle y Cha roja.

Los resultados preliminares de este trabajo contradicen la hiptesis generalizada, acerca de la estabilidad morfolgica de la semilla a nivel de especie y subespecie, lo cual plantea la necesidad de elaborar nuevas hiptesis.

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LITERATURA CITADA

Adams, K.L. 2007. Evolution of duplicated gene expression in polyploid and hybrid plants. Journal of Heredity 98 (2): 136-141.

Aruna, P., R.P. Singh y M. Pal. 1990. Development and structure of seeds in Amaranthus hypochondriacus L. and its wild progenitor A. hybridus L. Phytomorphology 40 (1 y 2) : 145-150.

Bouchard, C. J., D. Doyon, y C., Gervais. 1978. tude comparative de trois chnopodes adventices dans les cultures de la rgion de Qubec: Chenopodium album L., C. ficifolium Smith et C. glaucum L. Naturaliste Canadien, 105 (1): 41-50.

Carrillo-Ocampo, A. y E.M. Engleman. 1994. Anatoma de la semilla de Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae (Chenopodiaceae) huauzontle. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico. Mxico 54 : 17-34.

Cedillo-Portugal, E. y A. Carrillo Ocampo.1995. Estudio etnobotnico de la cha (Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae) en Opopeo, Municipio de Salvador Escalante y Huiramangaro, Municipio de Ptzcuaro, Mich. Resmenes del II Congreso Nacional de Etnobiologa.

Corner, E.J.H. 1976. The seeds of dicotyledons. 2 vol. Cambridge, London.

Cresswell, E.G. and J.P. Grime. 1981. Induction of a light requirement during seed development and its ecological consequences. Nature 291: 583-585.

Guinet, P. 1959. Essai didentification des graines de chnopodes commensaux des cultures ou cultivs en France. International Journal of Tropical Agriculture. 6: 241-266.

Harlan, J.R. y J. M. J. de Wet. 1971. Toward a rational classification of cultivated plants. Taxon 20(4): 509-517.

Luna Carbajal, P.C.; T. Falcn Brcenas; E. de la Cruz Torres; M.A. Luna Gutirrez; K. Gmez Arroyo; A.V. Garca; J.M. Garca Andrade y O. Vzquez Arriaga. 2007. Desarrollo de productos agroindustriales a partir de pseudocereales Chenopodium sp. y Amaranthus sp. Resmenes del Congreso Tcnico Cientfico. ININ-SUTIN.

Mapes, C., V.M. Toledo; N. Barrera y J. Caballero. 1990. La agricultura en una regin indgena: la Cuenca del lago de Ptzcuaro. In Agricultura indgena: pasado y presente. CIESAS. La Casa Chata. Mxico. p. 275-341

Nelson, D.C. 1968. Taxonomy and origins of Chenopodium quinoa and Chenopodium nuttalliae. Ph. D. Thesis. Department of Botany. Indiana University. Bloomington. 99 p.

Palomino, G.; L. Trejo Hernndez; E. de la Cruz Torres. 2008. Nuclear genome size and chromosome analysis in Chenopodium quinoa and C. berlandieri subsp. nuttalliae. Euphytica 164: 221-230.

LITERATURA CITADA

Prez-Agis., E.; E. Cruz-Torres; C. Mapes y J.M. Andrade. 2005. Las comunidades campesinas: un importante reservorio de recursos para la humanidad. LEISA. Revista Electrnica de Agroecologa 20 (4).

Rzedowsky, G. C de. 2001. Chenopodiaceae. In Flora fanerogmica del Valle de Mxico. 2da. ed. Instituto de Ecologa y Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Ptzcuaro, Michoacn.115-124 pp.

Vibrans H.http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/chenopodiaceae/chenopodium-berlandieri. Actualizada en 2007. Consultada: 19 de junio, 2009.

Wahl, H.A. 1952-1953. A preliminary study of the genus Chenopodium in North America. Bartonia 27: 1-46.

Wendel, J.F. 2000. Genome evolution in polyploids. Plant Molecular Biology, 42 (1): 225-249.

Wilson, H.D. 1981. Domesticated Chenopodium of the Ozark Bluff Dwelliers. Economic Botany. 35 (2): 233-239.

Wilson, H.D. and C.B. Heiser. 1979. The origin and evolutionary relationships of huauzontle (Chenopodium nuttalliae Safford) domesticated chenopod of Mexico. American Journal of Botany 66 (2): 198-206.

Wyatt, R. 1984. Intraspecific variation in seed morphology of Arenaria uniflora (Caryophyllaceae). Systematic Botany. 9(4):423-431. (Resumen electrnico consultado el 26-09-09).

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