TRANSPORTE ELECTRONICO

Y FOSFORILACION OXIDATIVA

1.- CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

• La glucólisis y el ciclo del ácido cítrico generan

una cantidad relativamente baja de energía en

forma de ATP.

• Sin embargo se tiene que en la glucólisis, en la

reacción de la piruvato deshidrogenasa y en el

ciclo del ácido cítrico ocurren seis pasos de

deshidrogenación reduciendo 10 moles de

NAD+ a NADH y 2 moles de FAD a FADH2 por

mol de glucosa.

• NADH y FADH2, se reoxidan mediante las proteínas de

transporte electrónico unidas a la membrana

mitocondrial interna.

• Estas proteínas se ensamblan en cinco complejos

multiproteicos, denominados I, II, III, IV y V.

• Los complejos I, II, III y IV aceptan electrones desde un

transportador electrónico relativamente móvil y pasan

los electrones a otro transportador móvil.

• La energía liberada por las acciones de los complejos I,

III y IV impulsa la síntesis de ATP por el complejo V.

Complejo I

• El NADH se oxida en el primer paso del

transporte electrónico por el complejo I, o NADH

deshidrogenasa.

• Este complejo contiene el mononucleótido de

flavina (FMN) como grupo complementario

estrechamente unido.

• También tiene algunos centros hierro-azufre,

que transfieren los electrones desde la flavina

reducida a otro transportador respiratorio, la

coenzima Q.

Complejo II

• El complejo II, también llamado succinatodeshidrogenasa, recibe electrones de laoxidación del succinato.

• Al igual que la NADH deshidrogenasa, la

succinato deshidrogenasa transfiere los

electrones a través de los centros hierro-azufre

a la coenzima Q.

Coenzima Q

• La coenzima Q (CoQ) también llamada

ubiquinona, lleva electrones hacia la cadena

respiratoria, no sólo desde el NADH sino

también desde el succinato y desde

intermediarios de la oxidación de los ácidos

grasos.

• Este transportador electrónico lipídico, se

desplaza libremente a través de la membrana.

Complejo III

• El complejo III, también llamado citocromo creductasa, oxida la forma reducida de la

coenzima Q y reduce a su vez el citocromo c.

Citocromo c

• Los citocromos son un grupo de hemoproteínasrojas o pardas que tienen unos espectros de luzvisible característicos.

• Los principales citocromos respiratorios se clasificancomo b, c o a, según las longitudes de onda de losmáximos de absorción espectral.

• Los citocromos experimentan una oxidorreducción através del metal que forma el complejo en ellos, yque pasa por ciclos de estados +2 y +3 del hierrohemo y de estados +1 y +2 del cobre en loscitocromos a y a3 .

• Así pues, los citocromos son transportadores de unelectrón.

Complejo IV

• El complejo IV, también llamado citocromo c

oxidasa, acopla la oxidación del citocromo c con

la reducción del O2 a agua.

2.- FOSFORILACION OXIDATIVA

• El modelo denominado acoplamiento

quimiosmótico explica el mecanismo mediante

el cual la energía liberada en la respiración se

utiliza para impulsar la síntesis de ATP.

• Este modelo propone que la energía del

transporte electrónico impulsa un sistema de

transporte activo, que de alguna forma bombea

protones fuera de la matriz mitocondrial al

espacio intermembrana.

• Los protones del exterior tienen tendencia

termodinámica a volver a pasar al interior, para

igualar el pH a ambos lados de la membrana.

• Cuando los protones vuelven a entrar en la

matriz, esa energía se gasta, y parte de ella se

utiliza para impulsar la síntesis de ATP.

• La energía liberada por la descarga de este gradientepuede acoplarse con la fosforilación de ADP a ATP.

• En este proceso interviene el complejo Fo F1 (complejoV también llamado ATP sintasa).

• La porción Fo del complejo se extiende a través de lamembrana interna y se cree que contiene un canalespecífico para la vuelta de los protones a la matrizmitocondrial.

• La energía libre que se libera cuando el H+ pasa poreste canal para regresar a la matriz se aprovecha dealguna manera para impulsar la síntesis de ATP,catalizada por el componente F1 del complejo

NADH 3 ATP

FADH2 2 ATP

•Glicolisis = 2 NADH

•Piruv desh. = 2 NADH

•Ciclo Krebs = 6 NADH

2 FADH2

• Rendimiento energético

Lanzaderas

• En NADH generado en la glucólisis debe

transferir los equivalentes reductores a la

mitocondria, para su reoxidación por la cadena

respiratoria.

• En este proceso se debe reducir un sustrato por

el NADH en el citoplasma, luego este sustrato

reducido pasa a la matriz mitocondrial a través

de un transporte específico.

• A continuación el sustrato se reoxida en el

interior de la matriz y pasa de vuelta al

citoplasma.

1.- Lanzadera dihidroxiacetona fosfato/glicerol-3-

fosfato.

Cerebro

2.- Lanzadera malato/aspartato

Hígado y corazón.

INHIBIDORES

Rotenona

Amital

Antimicina A•Cianuro

•CO

•Azida de

sodio

• Rotenona: insecticida que bloquea el flujo

electrónico desde el NADH a la coenzima Q

• Amital: fármaco que actúa de la misma forma

que la rotenona.

• Antimicina A: antibiotico que bloquea el flujo

electrónico desde el citocromo b al c1

• Cianuro, azida y monóxido de carbono: son

inhibidores de la citocromo oxidasa