Page 1REVIEWOpen AccessEpidemiologi dan keragaman genetik Taeniaasiatica: review sistematisAnita Ale1, Bjorn Victor2, Nicolas Praet2, Sarah GABRIEL2, Niko Speybroeck3, Pierre Dorny2,4dan Brecht Devleesschauwer3,4 *AbstrakTaenia asiatica telah melakukan perjalanan yang luar biasa melalui literatur ilmiah dari 50 tahun terakhir, dimulai denganpengamatan paradoksal prevalensi tinggi T. saginata -seperti cacing pita pada populasi mengkonsumsi non-daging sapi, untukdeskripsi lengkap dari genom mitokondria nya. Studi eksperimental yang dilakukan pada 1980-an dan 1990-an memilikimenjelaskan bahwa siklus hidup T. asiatica adalah sebanding dengan T. saginata, kecuali babi menjadi preferensialhospes perantara dan hati lokasi preferensial kista. Apakah atau tidak T. asiatica dapat menyebabkan manusiacysticercosis, seperti halnya untuk Taenia solium, masih belum jelas. Mengingat kondisi khusus yang diperlukan untuk menyelesaikansiklus hidupnya, khususnya konsumsi mentah atau buruk dimasak babi hati, transmisi T. menunjukkan asiaticasebuah asosiasi etno-geografis yang penting. Sejauh ini, T. asiatica telah diidentifikasi di Taiwan, Korea Selatan,Indonesia, Filipina, Thailand, selatan-tengah China, Vietnam, Jepang dan Nepal. Terutama pengamatan terakhir inimenunjukkan bahwa distribusinya tidak terbatas pada Tenggara-Asia, seperti yang diduga selama ini. Memang, alat molekuler

dikembangkan selama 20 tahun terakhir telah membuat semakin mungkin untuk membedakan T. asiatica dari taeniids lainnya. Demikianalat juga menunjukkan bahwa T. asiatica terkait lebih erat dengan T. saginata daripada T. solium, makan perdebatan tentang nyaStatus taksonomi sebagai spesies terpisah versus subspesies T. saginata. Selain itu, keragaman genetik dalamT. asiatica tampaknya sangat minim, menunjukkan bahwa parasit ini mungkin di ambang kepunahan. Namun, baru-baru iniStudi telah mengidentifikasi hibrida potensial antara T. asiatica dan T. saginata, membuka kembali perdebatan tentang genetikkeragaman T. asiatica dan statusnya sebagai spesies terpisah.Kata kunci: Transmisi, distribusi geografis, keragaman genetik, Taenia asiaticaLatar Belakang: perjalanan cacing pita baruPerjalanan dari Taenia asiatica, seperti yang didokumentasikan oleh sci-literatur entific, dimulai di Taiwan pada akhir 1960-an.Beberapa penulis melaporkan paradoks mengamatiprevalensi tinggi Cacing pita sapi-seperti cacing pita dipenduduk asli pribumi yang tinggal di pegunungandaerah Taiwan, sementara populasi ini tertahandari konsumsi daging sapi (ditinjau oleh [1 , 2]), dan daginginspeksi untuk cysticercosis sapi telah negatifuntuk beberapa waktu [ 3 ]. Dr Ping-Chin Fan, seorang parasit- Taiwanologist, melakukan berbagai penelitian tentang ini Taiwan Taeniapada 1980-an dan awal 1990-an (ditinjau oleh [1 , 4-6]).Melalui studi observasional dan eksperimental, ia dantimnya mengamati morfologi dan menelitiepidemiologi dari Taiwan Taenia, yang menyimpang daribahwa T. saginata. Hal ini menyebabkan Fan untuk meningkatkan kemungkinanTaiwan Taenia menjadi spesies baru [ 4] .Penelitian eksperimental lebih lanjut tentang T. saginata -seperticacing pita dari Korea Selatan, Indonesia, Thailand, danFilipina menunjukkan hasil yang sama, memimpin penulisuntuk mengubah nama mereka ke Taiwan Taenia Asia Taenia, denot-ing distribusi geografis yang lebih beragam [ 7 -10].Pada awal 1990-an, sekelompok parasitologists Korea,dipimpin oleh Dr Keeseon Eom, melakukan berbagai eksperimenInfeksi menggunakan spesimen Korea Asian Taenia.Pengamatan mereka bahwa kista Asian Taenia keinginan penggunaerably berkembang di jeroan babi, membuat mereka mengusulkannama sistiserkus viscerotropica [ 11 ]. Pada tahun 1993, mereka de-jelaskan morfologi Asian Taenia, dan menyatakan

sebagai spesies baru, ditunjuk Taenia asiatica [ 12 ].* Korespondensi: brecht.devleesschauwer@ugent.be3Institut Kesehatan dan Masyarakat (IRSS), Université de Louvain catholique,Brussels, Belgia4Departemen Virologi, Parasitologi dan Imunologi, Fakultas Kedokteran HewanKedokteran, Universitas Ghent, Merelbeke, BelgiaDaftar lengkap informasi penulis tersedia di akhir artikel© 2014 Ale dkk .;lisensi BioMed Central Ltd Ini adalah artikel Open Access didistribusikan di bawah ketentuan CreativeLisensi Atribusi Commons (ht tp: //creativecommons.org/licenses/by/2.0), yang memungkinkan penggunaan tak terbatas, distribusi, danreproduksi dalam media apapun, asalkan karya asli dikutip benar. Creative Commons Public Domain Dedicationpengabaian ( http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/) a pplies dengan data yang tersedia dalam artikel ini, kecuali dinyatakanmenyatakan.Ale dkk. Parasit & Vectors 2014, 7: 45http://www.parasitesandvectors.com/content/7/1/45

Halaman 2Dengan munculnya teknik molekuler, menjadijelas bahwa Asia Taenia secara genetik lebih re-lated ke T. saginata daripada T. solium [ 13 -17]. Inimemimpin protagonis sebelumnya untuk menyatakan Asian Taeniasebagai strain atau subspesies T. saginata, yang ditunjukTaenia saginata taiwanensis, atau, sejalan dengan geo-nyadistribusi grafis, Taenia saginata asiatica [ 18] .Namun, pandangan murni molekul ini segera con-trasted ke kesehatan epidemiologi dan masyarakat perspec-tive. Galan-Puchades dan Mas-Coma membuka perdebatan,dan membuat kasus untuk T. asiatica sebagai spesies terpisah[ 19 ]. Perdebatan berlanjut, dengan filogenetik yang berbedaStudi mengingat Taenia Asia baik sebagai T. saginataasiatica [ 20, 21] atau T. asiatica [ 22 -27], tergantung padakelompok riset yang terlibat. Identifikasi T. saginata /T. asiatica hibrida di China dan Thailand [ 28 -30], mungkin ulangmembuka perdebatan ini, isolasi reproduksi secara historismenjadi kriteria penting untuk mempertimbangkan T. asiaticadan T. entitas biologis yang berbeda saginata [ 24 ]. Al

meskipun literatur saat ini tampaknya mendukung T. asiatica ditingkat spesies, jelas bahwa taksonomi AsiaTaenia tetap sebagai kompleks dan kontroversial seperti itudua dekade yang lalu [ 31] .Sisa dari tinjauan sistematis ini akan memberikanupdate pemahaman kita tentang transmisi,faktor risiko, distribusi geografis dan keanekaragaman genetikT. asiatica. Untuk review tentang sejarah, taksonomi danmorfologi T. asiatica, kita lihat Eom [ 32] .Strategi pencarianBukti tentang epidemiologi dan keragaman genetikT. asiatica diperoleh melalui pencarian sistematisliteratur peer-review nasional dan internasional.Mengingat jumlah yang relatif terbatas makalah tentang T.asiatica, frase pencarian umum digunakan terdiri darisinonim yang berbeda dari T. asiatica, yaitu, Taenia saginataasiatica, Asian Taenia dan Taiwan Taenia. Naskahjudul yang diambil melalui pencarian PubMed, AsiaJurnal OnLine (AsiaJOL), Afrika Jurnal OnLine(Ajol), Amerika Latin Jurnal OnLine (LAMJOL),Perpustakaan WHO Kesehatan Global, dan IndMED. Pencariandilakukan pada 20 September 2013.Pada tahap kedua, judul diambil disaring untukkelayakan dengan menerapkan satu set inklusi kriteria / eksklusidengan judul dan, jika mungkin, untuk abstrak dan penuhteks. Makalah dimasukkan jika mereka disediakan otentikInformasi pada transmisi, distribusi geografisdan / atau keragaman genetik T. asiatica. Tidak ada batasan yangdikenakan pada tahun publikasi atau bahasanaskah. Naskah non-Inggris yang diterjemahkanmelalui Google Translate (ht tp: //translate.google.be/) .Dalam langkah ketiga, judul tambahan yang diambil olehtangan mencari daftar referensi dari-dokumen yang memenuhi syaratKASIH awalnya diambil. Sama inklusi / eksklusikriteria untuk judul awal yang diterapkan ini barujudul. Pencarian referensi mundur diulangsampai tidak ada lagi informasi baru dapat diambil.Dalam langkah keempat dan terakhir, sintesis narasi dari masing-masingkertas dibuat, melayani sebagai dasar untuk saat initinjauan kualitatif epidemiologi dan genetik diver-sity T. asiatica.

Gambar 1 menunjukkan diagram alir dari pencarian diterapkanstrategi. Secara total, 162 catatan unik yang relevan bisadiidentifikasi, yang 15 harus diterjemahkan dari Cina(N = 14) atau Korea (n = 1). Dari 162 catatan unik, 49informasi yang diberikan pada transmisi dan risiko-faktortor T. asiatica; 92 distribusi geografis;dan 42 pada keragaman genetik. Beberapa studi yang disediakaninformasi tentang berbagai aspek yang dicakup oleh ulasan ini.UlasanTransmisi dan faktor risikoTransmisi dan infektivitas Potensi T. asiaticatelah dipelajari secara ekstensif pada 1980-an dan 1990-anmelalui studi eksperimental [ 1 , 4,11,33]. Manusia bertindak sebagaipasti tuan rumah, sedangkan babi tampaknya bertindak sebagai antar alamimenengahi host. Namun, hewan lain, seperti sapi,kambing dan spesies monyet tertentu juga ditemukan menjadi-datang terinfeksi [1 , 8-11,34]. Infeksi eksperimental dengantelur Asian Taenia pada kucing, anjing, kelinci, tikusdan babun (Papio hamadryas), di sisi lain,tidak berhasil [1 , 35].Siklus hidup T. asiatica tampaknya agak pendekdibandingkan dengan spesies Taenia manusia lainnya. Kira-kira empat minggu setelah konsumsi telur, kista matang menjadi-datang terlihat di hospes perantara [1, 1 1]. T. asiaticakista terutama ditemukan dalam hati antara host,dan lebih dalam parenkim daripada di permukaan.Jeroan lainnya, seperti paru-paru, omentum, serosa dan mesen-tery, juga pelabuhan kista [ 11 , 34,36]. Ekstrahepatik inikista diyakini telah bermigrasi dari permukaan hati[ 34 ]. Dua sampai empat bulan setelah menelan kista yang layak olehhost manusia, segmen cacing pita motil mungkin mantancreted dengan bangku [33 , 37,38]. Jumlah proglot-TIDs dirilis per hari dapat bervariasi 0-35 [ 37 , 38]. Kasustelah dilaporkan dari operator lewat proglottids untuklebih dari 30 tahun [3 9, 40], meskipun tidak bisa ascer-terkandung apakah ini disebabkan oleh cacing pita yang sama atau karenareinfeksi.Relatif, siklus hidup T. asiatica eratberikut bahwa T. saginata, dengan pengecualian darihospes perantara alami (babi dibandingkan sapi), danlokasi di hospes perantara (hati terhadap otot).

Sebuah perdebatan tetap apakah T. asiatica mungkinjuga menginfeksi manusia sebagai hospes perantara, seperti halnyalainnya taeniid manusia, T. solium. EksperimentalInfeksi dengan T. telur asiatica pada primata tetap di-konklusif, seperti musim gugur et al. [ 35 ] tidak dapat menginfeksiAle dkk. Parasit & Vectors 2014, 7: 45Halaman 2 dari 11http://www.parasitesandvectors.com/content/7/1/45

Halaman 3babun, namun para peneliti lainnya melakukan laporan suksesinfeksi pada Macaca cyclopis dan lainnya yang tidak ditentukanspesies monyet [ 1 , 34]. Galan-Puchades & Fuentes[ 41, 42] berpendapat bahwa, jika T. asiatica yang menyebabkan cysticer-Cosis, lokasi kista akan kemungkinan besar menjadihati, seperti pada host intermediate lainnya. Cysticercosis hati,jika ada, akan sangat mungkin tidak menimbulkan klinisgejala, mengingat ukuran kecil dari kista. Di sisi laintangan, dari sudut pandang diagnostik pandang, reaksi silang dites untuk mendeteksi Taenia spp lainnya. akan sangatmasuk akal, seperti cross-kekebalan dan in vitro reaksi silangtelah diamati di berbagai kali [ 43 -48].Siklus hidup T. asiatica menunjukkan bahwa utamaFaktor risiko penularan adalah daging babi mentah jeroan konsumsition (untuk menginfeksi host manusia), dan buang air besar terbuka (untukmenginfeksi hospes perantara) [3 2]. Sebagai konsumsidari (mentah) babi jeroan umumnya kurang populer dibandingkandari (mentah) daging babi, T. asiatica tidak dapat menyebar secara efisiendalam dan di antara negara-negara dan memperoleh cosmo- benarStatus politan. Namun, sosial, budaya, dan agamapraktek telah diawetkan konsumsi hati babi mentahkelompok masyarakat tertentu, yang menyebabkan prevalensi tinggikelompok-kelompok masyarakat tertentu, yang sering hidup di spesifikwilayah geografis. Memang, pengamatan dari berbagainegara menunjukkan bahwa transmisi T. asiatica adalahjelas etnis dan geografis terkait. Tabel 1memberikan gambaran yang berbeda etno-geografis fokusdi mana T. asiatica telah dipelajari. Hebatnya, sebagian besarfokus ini adalah pulau-pulau, yang mungkin difasilitasi tekanan yangervation T. asiatica dalam fokus ini.Penelitian sebelumnya melaporkan prevalensi meningkat dengan

Usia [ 1 , 50,52], sementara yang lain melaporkan dominasi dilaki-laki [ 62 ]. Namun, temuan ini mungkin dapat di-tributed ke diferensial pola konsumsi.Distribusi geografisKeadaan saat pengetahuan tentang dis geografistribution T. asiatica divisualisasikan pada Gambar 2. Sebagian besarpengetahuan berasal dari analisis individuspesimen dan serangkaian kasus yang terbatas. Studi observasionalpada T. asiatica tetap sangat kurang, terutama disebabkan olehkesulitan dalam mengidentifikasi operator cacing pita dan subse- yangKoleksi quent dan identifikasi cacing pita spesimenmens. Akibatnya, prevalensi sejati T. asiaticataeniosis masih belum diketahui.Sampai saat ini, sebagian besar berasal dari pengamatan-negara tersebutmencoba mana T. asiatica awalnya dipelajari, yaitu, Taiwandan Korea Selatan. Bahkan, prevalensi taeniosis tinggi memilikidilaporkan dari negara-negara tersebut sejak awalabad ke-20, meskipun tidak jelas sampai sejauh manakasus ini adalah karena T. asiatica. Laporan pertama dariTaiwan berasal Oi (1915; dikutip oleh [2 ] ), sedangkanLaporan pertama dari Korea Selatan dianggap berasal Matsumoto(1915; dikutip oleh [ 55] ). Zarlenga et al. [ 13 ] adalah yang pertamauntuk mengkonfirmasi T. asiatica spesimen pada tingkat molekulerdi negara-negara, dan beberapa penelitian akan mengikuti (misalnya,[ 15 , 29,57,66-69]). Menariknya, Jeon et al. [ 70 ] ditemukanbahwa 51 dari 68 spesimen museum, diawetkan sejak1935-2005 dan berasal dari berbagai Korea Selatanprovinsi, pada kenyataannya T. asiatica, sedangkan merekaCatatan diidentifikasi melaluimencari database(N = 476)Catatan tambahan diidentifikasimelalui pencarian mundur(N = 22)Records setelah duplikat dihapus(N = 344)Rekaman diputar(N = 322)Catatan Dikecualikan berdasarkanskrining judul(N = 121)

Artikel teks lengkap dinilaiuntuk kelayakan(N = 201)Artikel teks lengkap dikecualikantidak berkaitan denganepidemiologi dan / atau genetikkeragaman T. asiatica(N = 39)Studi yang termasuk dalamsintesis kualitatif(N = 162)Catatan tanpaabstrak dan fulltext(N = 22)Gambar 1 Alur diagram strategi pencarian diterapkan.Ale dkk. Parasit & Vectors 2014, 7: 45Halaman 3 dari 11http://www.parasitesandvectors.com/content/7/1/45

Page 4Tabel fokus 1 Ethno-geografis Taenia asiatica transmisiNegaraDaerahOrang OrangKebiasaan makananReferensiTaiwanDaerah pegunungan utara dan timurTaiwanBunun, AtayalKebiasaan makan jeroan, terutama hati dan darah,hewan, termasuk babi hutan, tetapi tidak termasuk sapi segar tewasFan 1988 [ 1 ]; Chung et al.1990 [ 39 ]; Fan et al.1990 [ 49 ]; Fan et al. 1992a [ 40 ]; Ooi et al. 2013 [ 2 ]TaiwanPulau anggrek, Lanyu Township, TaitungCounty, Taiwan tenggaraTao (awalnyadikenal sebagai Yami)Kebiasaan makan jeroan, terutama hati dan darah,hewan, termasuk babi hutan, tetapi tidak termasuk sapi segar tewas

. Fan et al 1992b [ 50 ]; .Eom et al 2009 [ 51 ]; Ooiet al. 2013 [ 2 ]Desa Ambarita Indonesia, Pulau Samosir, utaraSumatraBatak (Kristen)"Sang-sang": hidangan tradisional dengan daging babi cincang,jeroan dan darah; selama persiapan, daging mentah danjeroan kadang-kadang dimakanFan et al. 1989 [ 7 ]; Fan et al. 1992c [ 52 ];Suroso et al. 2006 [ 53 ];Wandra et al. 2006 [ 54 ]SelatanKoreaPulau Jeju (Jeju-do) dan daratan SelatanKoreaTidak orang minoritasseperti yang terlihat dalam lainnyanegaraKebiasaan makan hati dan jeroan lainnya babi di "Churyum",praktek pedesaan umum menyembelih babi di rumah selamapernikahan, pemakaman, dan acara-acara khusus lainnya. Fan et al 1992b [ 50 ]; .Eom et al 1992 [ 11 ]; Eom &Rim 2001 [ 55 ]; Galan-Puchades & Fuentes 2001[ 56 ]CinaLuzhai County, Guangxi ZhuangOtonomi Daerah, Cina selatanZhuangKebiasaan makan daging babi mentah dan babi hati, berbumbu atau dicampur dengansaus asam dan bawang putih asin; Konsumsi daging sapi mentahluar biasa. Eom et al, 2002 [ 57 ]; Eomet al. 2009 [ 51 ]CinaYajiang (Nyagqu) County, Garze TibetPrefektur Otonomi, Provinsi SichuanKham TibetKebiasaan makan daging babi mentah dan daging sapiLi et al 2006 [. 58 ]; Li et al.2013 [ 59 ]ThailandThong Pha Phum District, KanchanaburiProvinsi, barat-tengah Thailand, Thai-Myanmar perbatasan

KarenKebiasaan makan mentah atau di bawah dimasak daging sapi, babi, atau jeroan babi dandarah segar. Anantaphruti et al 2007 [60 ]; Anantaphruti et al.2010 [ 61 ]; Anantaphruti 2013 [ 62 ]JepangWilayah Kanto, Honshu pusatTidak orang minoritasseperti yang terlihat dalam lainnyanegaraMelayani babi hati "sashimi" (irisan mentah) di "yakitori" atau "yakiniku"restoran. Eom et al 2009 [ 51 ];Michelet & Dauga 2012 [ 63];Yamasaki 2013 [ 64 ]NepalKabupaten Morang & Sunsari, tenggara NepalDumKonsumsi daging babi sering; kebiasaan makan daging matangdan jeroan dari rumah mengangkat Hurra babi selama beberapa agama danperayaan sosialDevleesschauwer et al. 2012 [ 65 ]Aleetal.Parasit&Vektor2014,7: 45Halaman4of11http: // www.parasitesandvectors.com / konten / 1/7

/ 45

Halaman 5awalnya dicap sebagai T. saginata. Pengetahuan saat ini padataeniosis dan T. asiatica di Taiwan dan Korea Selatan adalahUlasan oleh masing-masing [ 2] , dan [55,71].Fan et al. diidentifikasi dalam studi aslinya kehadiranT. asiatica di Indonesia, Thailand dan Filipinaberdasarkan karakteristik morfologi [7 , 9,10]. Temuan initemuan itu kemudian dikonfirmasi oleh karakterisasi molekulspesimen individu yang berasal dari negara-negara tersebut. T.asiatica sejauh terutama diidentifikasi di Sumatra[ 29 , 72]. Selama 2003-2005, survei epidemiologi pada240 orang lokal mengidentifikasi enam T. asiatica operator cacing pita(2,5%), dengan menggunakan analisis DNA mitokondria [ 53 , 54]. Itukehadiran T. asiatica Bali, di sisi lain, tetapkontroversial. Tidak ada T. manusia kasus asiatica taeniosis memilikitelah dikonfirmasi [5 4, 73,74], tetapi pada tahun 1998, 146 dari 638 babi(22,9%) pada pembantaian-rumah di Bali ditemukan memilikikista di hati [3 1], dan baru-baru, satu kista originat-ing dari Bali diidentifikasi sebagai T. asiatica oleh multipleksPolymerase Chain Reaction (PCR) [ 67 ]. The tahu-saatlangkan di taeniosis dan cysticercosis di Indonesia memiliki re-cently juga telah ditinjau oleh Wandra et al. [ 75 ]. DiThailand, T. berbeda kasus asiatica, termasuk satu di- tigakoinfeksi fection dan satu dengan T. solium, telahdiidentifikasi dalam Myanmar-berbatasan Kanchanaburi Provinsi ini kemudianejak [ 29 , 60,61]. Status taeniasis di Thailandselanjutnya ditinjau oleh Anantaphruti [6 2]. Di Filipina,Akhirnya, penulis yang berbeda diidentifikasi T. individu asiaticaspesimen [2 9, 68,69], tetapi tidak ada studi epidemiologi muncultelah dilakukan.McManus & Bowles [15] r eport konfirmasi pertamaT. asiatica dari Cina daratan, namun tanpa memberikanrincian tentang asal-usul yang tepat dari spesimen diperiksa. Fur-Penelitian ther diidentifikasi T. asiatica kasus dalam empat selatan-provinsi tengah Cina, yaitu, Yunnan, Guangxi, Guizhoudan Sichuan. Zhang et al. [ 36] adalah yang pertama untuk mengidentifikasi T.asiatica di provinsi Yunnan, berdasarkan char- morfologiacteristics orang dewasa dan kista. Sampai saat ini, spesimen harustelah molekuler dikonfirmasi dari tiga kabupaten Yunnan, i.

e., Lanpin, Dali dan Baoshan [ 20 , 76-78]. Eom et al. [ 57 ]mengidentifikasi enam kasus dari minoritas Zhuang di Guangxiprovinsi. Spesimen lainnya telah dikonfirmasi dariLuzhai dan Binyang county di Guangxi [6 8, 79]. Fur-thermore, kasus telah dikonfirmasi dari Duyun danCongjiang county di provinsi Guizhou [20 , 7 6,80,81],dan dari Yajiang dan Danba county di Sichuan Provinsi ini kemudianejak [ 30 , 58,82].Baru-baru ini, telah menjadi jelas bahwa geograph-Distribusi ical T. asiatica lebih luas daripadaawalnya berpikir, seperti kasus telah dikonfirmasi diVietnam, Jepang dan Nepal. Pada tahun 2003, sebuah laporan kasus ituditerbitkan pada pasien dari Ha Tay provinsi, Vietnam,menderita taeniosis [83 ]. Analisis DNA mengungkapkan bahwaGambar 2 Negara-tingkat distribusi geografis Taenia asiatica. Di Cina, T. asiatica telah sejauh ini hanya diidentifikasi di selatan-tengahprovinsi Yunnan, Guangxi, Guizhou dan Sichuan.The fokus etno-geografis mengacu pada, dari barat ke timur: Kabupaten Morang & Itahari (Nepal); Thong PhaKabupaten Phum (provinsi Kanchanaburi, Thailand); Pulau Samosir (Sumatera Utara, Indonesia);Yajiang (Nyagqu) County (Garze Otonomi TibetPrefektur, Provinsi Sichuan, Cina); Luzhai daerah (Guangxi Zhuang Autonomous Region, Cina); Pulau Orchid (Lanyu Township, TaitungCounty, Taiwan); Pulau Jeju (Jeju-do, Korea Selatan); dan wilayah Kanto (Honshu, Jepang).Ale dkk. Parasit & Vectors 2014, 7: 45Halaman 5 dari 11http://www.parasitesandvectors.com/content/7/1/45

Halaman 6spesies penyebab adalah T. asiatica. Somers et al. [ 84 ]dikonfirmasi 36 dari 65 kasus cacing pita manusia di NorthVietnam sebagai T. asiatica. Pada tahun 2010, Infectious AgenPengawasan Laporan dari Institut Nasional JepangPenyakit Menular didedikasikan bagian untuk deteksibeberapa T. kasus asiatica di wilayah Kanto (ditinjau oleh[ 64 , 85]). Ini adalah laporan kasus pertama dan sejauh ini hanyadari Jepang, meskipun dua sampel museum sebelumnyatelah molekuler dicirikan sebagai T. asiatica [ 51 , 72]. DiNepal, beberapa T. asiatica operator cacing pita yang identi-fied antara Dum, yang tinggal masyarakat adatsepanjang perbatasan Nepal-India [6 5]. Sejauh ini, ini adalah

Lokasi paling barat di mana T. asiatica telah ditemukan.Untuk Asia Selatan dan Tenggara-Asia negara lainmencoba, yakni Bangladesh, Myanmar, Malaysia, Laos, danKamboja, ada ketidakpastian mengenaikehadiran T. asiatica. Amin et al. [ 86 ] melaporkankasus pembawa cacing pita gejala dari pedesaanBangladesh. Sebagai pasien dilaporkan tidak dikonsumsidaging sapi matang, tapi babi mungkin matang, yangKasus itu dianggap berasal dari T. asiatica. Namun demikian, karena tidak adaIdentifikasi morfologi atau molekul adalah per-terbentuk, diagnosis ini masih dipertanyakan. Tidak ada kasustelah dikonfirmasi dari Myanmar, tapi Anantaphruti[ 62] diidentifikasi T. asiatica dalam imigran Karen yang ulangcently pindah dari Myanmar ke provinsi Kanchanaburi,Thailand, dan melewati segmen dalam tinja sebelum para pendatangGration. McManus & Bowles [15 ] mengidentifikasi satu spesimenorang dari Malaysia sebagai T. asiatica, dan Conlan et al. [ 74 ]menyebutkan temuan T. asiatica di salah satu dari 590 babihati sampel di Lao PDR, tetapi bukti lebih lanjut untuknegara-negara ini tetap kurang. Di Kamboja, akhirnya,studi identifikasi hanya dilakukan sejauh ini tidak bisamengidentifikasi T. asiatica antara 21 cacing pita operator [8 7] .Keragaman genetikSejak 1990-an, berbagai peneliti telah mengembangkan danmetode molekuler diterapkan untuk membedakan T. asiaticadari Taenia spp lainnya., dan, kemudian, untuk mempelajarihubungan T. asiatica dengan Taenia spp lainnya., dikhususnya T. saginata, dan untuk memeriksa variabel genetikkemampuan dalam T. asiatica. Ketersediaan lengkapgenom mitokondria dari T. asiatica [ 27 ], dan aksesuntuk diterbitkan urutan melalui GenBank, telah sangatmemberikan kontribusi terhadap pemahaman tentang keragaman genetikT. asiatica.Alat molekuler untuk identifikasi Taenia asiaticaAlat yang berbeda telah dikembangkan untuk membedakan T.asiatica dari spesies Taenia lain berdasarkan genetikinformasi yang tersedia dalam proglottids, kista dan telur.Tabel 2 memberikan gambaran dari molekul yang berbedaalat dan spidol dikembangkan sejauh ini. Sampai saat ini, yang palingMetode umum untuk identifikasi molekul Taeniacacing pita telah PCR ditambah dengan nukleotida se-

quencing produk PCR diperkuat. Mitokondria yang berbedachondrial (misalnya, sitokrom c oksidase subunit I [COX-1],sitokrom b [COB], NADH dehidrogenase subunit I[NAD-1], dan RNA 12 s ribosom) dan nuklir (misalnya,ribosomal RNA (yaitu, 18S rRNA, 5.8S rRNA, internditranskripsikan spacer 2 [ITS-2], dan 28S rRNA), elongasifaktor 1-alpha [EF1], dan Ezrin / radixin / moesin seperti protein[ELP]) gen telah digunakan sebagai penanda dalam analisis tersebut(Tabel 2 ). Dengan menyelaraskan urutan yang diperoleh dengan pub-yang likasikan, identitas spesimen dapat menghalangi-ditambang [2 1] . Tes lain untuk diagnosis bandingCacing pita Taenia termasuk PCR [1 3, 69,93], PCR ditambahdengan Restriction Fragment Length Polymorphism analisalisis (PCR-RFLP; [ 13 , 15,84,93,94]), Random AmplifiedAnalisis DNA polimorfik (RAPD; [20 , 5 7]), Basis EksisiAnalisis urutan Scanning Timin-base (Bess T-dasar;[ 66 ]), multipleks PCR [67,68,93], dan Loop-Mediated iso-Amplifikasi termal (LAMP; [2 8] ).Kekerabatan genetis dari Taenia asiatica, Taenia saginata danTaenia soliumDengan ketersediaan genom mitokondria daritaeniids manusia yang berbeda, kekerabatan genetis mereka memilikimenjadi lebih jelas [ 25 -27]. Genom mitokondria dari T.asiatica, T. saginata dan T. solium ukuran 13.703 bp,13.670 bp, dan 13.709 bp, masing-masing. Mereka terdiri dari 36gen, yaitu, 12 gen penyandi protein, 22 gen tRNA, dan 2gen rRNA. Ada perbedaan nukleotida keseluruhan4,6% antara T. asiatica dan T. saginata, dan dari 11% menjadi-tween T. saginata dan T. solium. Nukleotida Perbedaandalam COX-1 gen adalah 4,6% untuk T. asiatica / T. saginata,12,3% untuk T. saginata / T. solium, dan 12,0% untuk T. asiatica /T. solium. Hasil ini sehingga menunjukkan bahwa T. asiatica adalahlebih dekat dengan T. saginata daripada T. solium.Kesimpulan yang sama diperoleh dari urutan comparianak-anak gen nuklir. 18 kDa / HP6 protein-encodinggen menunjukkan kesamaan 95,5% antara T. asiatica dan T.saginata, tapi kesamaan hanya 61,5% antara T. sagi-nata dan T. solium [ 91 ]. The 18S rRNA gen T. asiaticadan T. saginata tampaknya 99,2% identik [ 78] .Studi pada kali diversifikasi berbedaSpesies Taenia menunjukkan bahwa T. asiatica sepenuhnya menyimpang

dari T. umum saginata / asiatica leluhur pada akhirPleistosen, 40.000 tahun yang lalu. Diversifikasi ini mungkintelah bersama-terjadi dengan kedatangan Homo sapiens di Asia,dan pengenalan populasi babi hutan baru dan / ataupembibitan dan peternakan praktek baru di wilayah ini[ 63 , 95]. Sekali lagi, hasil ini menunjukkan keterkaitan lebih dekatT. asiatica dengan T. saginata dibandingkan dengan T. solium.Variabilitas genetik dalam Taenia asiaticaBeberapa studi telah menunjukkan sedikit atau tidak ada variabel genetikasi dalam T. asiatica. Keragaman nukleotida yang ditemukanAle dkk. Parasit & Vectors 2014, 7: 45Halaman 6 dari 11http://www.parasitesandvectors.com/content/7/1/45

Halaman 7Tabel 2 alat Molekuler untuk T. Identifikasi asiaticaMetode penandaEnzim restriksiReferensiNukleotida sequencingMT-COX-1-McManus & Bowles 1994 [ 15 ]; Bowles & McManus 1994[ 16 ]; McManus 1997 [ 17 ]; Gasser et al. 1999 [ 88 ]; Wang &Bao 2003 [ 76 ]; Yamasaki et al. 2005 [ 89 ]; Jeon et al. 2008[ 70 ]; Okamoto et al. 2010 [ 29 ]; . Jeon et al 2011a [ 87 ];. Jeon et al 2011b [ 72 ]; Yang et al. 2012 [ 79 ]28S rDNA-McManus & Bowles 1994 [ 15 ]; Bowles & McManus 1994[ 16 ]; McManus 1997 [ 17 ]MT-NAD-1-Gasser et al. 1999 [ 88 ]5.8S rDNA / ITS-2 / 28S rDNA-Eom et al. 2002 [ 57 ]; Jeon et al. 2008 [ 70 ]COB MT--Le et al 2003 [. 90 ]; Yamasaki et al. 2005 [ 89 ]HDP2

-Gonzalez et al. 2010 [ 69 ]EF1-Okamoto et al. 2010 [ 29 ]ELP-Okamoto et al. 2010 [ 29 ]18 kDa / HP6-Gonzalez et al. 2011 [ 91 ]mt-12S rDNA-Liu & Yang 2011 [ 77 ]18S rDNA-Yan et al. 2013 [ 78 ]PCRDNA ribosom-Zarlenga et al. 1991 [ 13 ]; Zarlenga 1991 [ 14 ];Morakote et al. 2000 [ 92 ]HDP2-Gonzalez et al. 2004 [ 93 ]HDP2-Gonzalez et al. 2010 [ 69 ]PCR-RFLPDNA ribosomBam HIZarlenga et al. 1991 [ 13 ]; Zarlenga 1991 [ 14 ]MT-COX-1Msp IMcManus & Bowles 1994 [ 15 ]; Bowles & McManus 1994[ 16 ]; McManus 1997 [ 17 ]rDNA ITS-1Msp I, CFO I, Rsa IMcManus & Bowles 1994 [ 15 ]; Bowles & McManus 1994[ 16 ]; McManus 1997 [ 17 ]DNA mitokondria

Eco RI, Hind III, Bg III, XBA I,Bam HI, PVU II, Ava I, Hae III,Hinc II, Eco RV, Hpa IIZarlenga & George 1995 [ 94 ]HDP2Bcl I atau BGL IGonzalez et al. 2004 [ 93 ]12S rDNADde I, Hinf ISomers et al 2007 [. 84 ]; Devleesschauwer et al. 2012 [ 65 ]Analisis RAPD3 primer acak: OPA-03, OPA-08, OPA-20-Eom et al. 2002 [ 57 ]13 primer acak: OPA-03, OPA-08, OPA-20,L-01, L-02, L-05, L-06, L-08, L-09, L-12, L-15,L-18, L-19-Zhang et al. 2006 [ 20 ]Bess T-dasar analisisMT-COX-1-Yamasaki et al. 2002 [ 66 ]COB MT--Yamasaki et al. 2002 [ 66 ]Multiplex PCRMT-COX-1-Yamasaki et al. 2004 [ 67 ]HDP2-Gonzalez et al. 2004 [ 93 ]mt-valine tRNA, MT-NAD-2, MT-NAD-1-Jeon et al. 2009 [ 68 ]; Jeon et al. 2011a [ 87 ]LAMPMT-COX-1-Nkouawa et al. 2009 [ 28 ]; Nkouawa et al. 2012 [ 82 ]cathepsin L-cysteine seperti peptidase [clp]

Hinf SayaNkouawa et al. 2009 [ 28 ]Ale dkk. Parasit & Vectors 2014, 7: 45Halaman 7 dari 11http://www.parasitesandvectors.com/content/7/1/45

Halaman 8dalam mitokondria COX-1 gen dari spesimen dari-bedadaerah yang berbeda-berkisar antara 0 dan 0,2% [16 , 2 6,67]. T.saginata, di sisi lain, tampaknya menunjukkan imporpolimorfisme genetik semut, dengan mitokondria COX-1keragaman gen mulai 0,2-0,8% [ 26 ]. Dalam sebuah analisalisis COX-1 urutan gen dari 30 T. asiatica spesimenmens dari tujuh negara, hanya dua haplotipe bisadiidentifikasi, dengan haplotype utama yang terdiri dari 29dari 30 sampel. T. saginata, di sisi lain, adalahditemukan jauh lebih polimorfik, dengan delapan haplo-jenis dan sepuluh kali keragaman haplotipe yang lebih tinggi (0.70dibandingkan 0,07; [ 96, 97]).Jumlah terbatas variasi genetik dalam T.asiatica juga telah diamati untuk gen lainnya. Memang,divergensi urutan 0,1-2,1% ditemukan di T.asiatica HDP2 fragmen [6 9] , sementara tidak ada perbedaan yangditemukan di urutan 18 gen kDa [9 1] .Berbeda dengan keragaman genetik rendah ini adalah baru-baru iniidentifikasi hibrida potensial antara T. asiaticadan T. saginata. Nkouawa et al. [ 28 ] mengidentifikasi dua alamiah lainnyaimens, satu dari Cina dan satu dari Thailand, yangdiidentifikasi sebagai T. saginata berdasarkan mitokondria yangdrial COX-1 gen, tetapi sebagai T. asiatica berdasarkan nuklircathepsin gen peptidase sistein L-seperti. Oleh karena itukemungkinan bahwa spesimen ini adalah parasit hibrida denganT. saginata DNA mitokondria dan T. asiatica nuklirDNA. Demikian juga, perbedaan antara mitokondriadan DNA nuklir itu ditemukan dalam dua spesimen cacing pitadari Thailand [ 29 ]. Sementara spesimen memiliki urutankhas dari T. saginata COX-1 gen, keduanya homozy-gous untuk T. asiatica alel khas gen ELP, dan satuadalah tambahan homozigot untuk T. asiatica alel khasgen EF1. Sebuah mitokondria / dis nuklir serupacordance diamati di Cina, di mana salah satu cacing pita

dengan T. asiatica DNA mitokondria adalah heterozigotuntuk T. alel khas saginata dari ELP dan gen EF1,sementara cacing pita kedua, dengan T. mitokondria saginataDNA, adalah heterozigot untuk T. alel asiatica khasgen EF1 [ 30] .KesimpulanDalam 50 tahun terakhir, T. asiatica telah membuat luar biasaperjalanan melalui literatur ilmiah, dari epidemio-Paradoks logis untuk genom mitokondria. Penelitiandilakukan pada 1980-an dan 1990-an telah memberikan kita denganpemahaman dasar transmisi dan risiko-faktortor. Namun demikian, beberapa pertanyaan kritis tetap unmenjawab. Sebagai studi tentang T. risiko penularan asiaticaFaktor sejauh terutama difokuskan pada konsumsi hati babi,faktor penting lainnya, seperti babi peternakan danpraktek penyembelihan, tetap belum terselesaikan. Lebih Lanjut,potensi T. asiatica menyebabkan cysticercosis manusiaperlu diklarifikasi. Jika hal ini akan terjadi, maka T.asiatica bisa menjadi penyebab penting reaksi silangdalam pengujian serologi, tetapi yang lebih penting, manusiapenyakit, membuat ini memang yang paling diabaikan dari semuapenyakit tropis terabaikan [98 ]. Akhirnya, masih banyak yangdilakukan untuk memahami apakah dan bagaimana T. asiatica dapat proTECT terhadap T. solium, melalui kepadatan-tergantung dan /atau proses imun [ 99] . Memang, sebagai manusiadapat terinfeksi dengan tiga spesies Taenia yang berbeda,yaitu, T. asiatica, T. saginata dan T. solium, kehadiransatu cacing pita spesies mungkin secara fisik mengurangikemungkinan spesies kedua untuk berkembang. Demikian juga, sepertibabi dapat terinfeksi dengan tiga spesies Taenia, yaitu,T. asiatica, T. solium dan T. hydatigena, cross-kekebalandapat mengganggu pembentukan kista lainnyaspesies. Jika kompetisi interspesifik tersebut bisaterbukti memainkan peran penting dalam moderasi T.transmisi solium, T. asiatica memang akan huruf asitus untuk menghargai dan menyelamatkan dari kepunahan [ 100] .Dengan meningkatkan akses ke alat molekuler, geo yangdistribusi grafis T. asiatica telah terbuktijauh lebih luas daripada yang diperkirakan semula. Memang,konfirmasi terbaru dari T. asiatica di Nepal menunjukkanbahwa distribusinya tidak terbatas pada Tenggara-Asia,

seperti yang diduga selama ini. Penelitian lebih lanjut diperlukan untukmengidentifikasi penyebaran sebenarnya dari parasit ini.Selama 20 tahun terakhir, penelitian genetik telah disediakanwawasan penting ke masa lalu, sekarang dan masa depan T.asiatica. Keragaman genetik yang terbatas dari T. asiaticaspecimens may be a signal that T. asiatica is an endan-gered species [ 96, 97]. Indeed, as its transmission isrooted in often ancient sociocultural habits, the gradualdisappearance of these habits along with global develop-ment and globalization, may lead to the spontaneous ex-tinction of T. asiatica. Such a scenario is certainly notunrealistic, as it happened for T. solium in Europe [ 101 ]and observations from Indonesia and South Korea indi-cate that with changing habits, taeniosis prevalences de-crease [ 102] . Finally, the significance of putative hybridsneeds to be clarified, and more studies are needed to as-certain whether or not hybridization between T. asiaticaand other species still occurs today