CEREBELO Y NCLEOS DE LA BASE Para realizar movimientos voluntarios, como por ejemplo jugar tenis, es el sistema nervioso el encargado de la ejecucin del movimiento. En la imagen se ve al jugador esperando que llegue la pelota y tiene una preparacin y postura especifica del cuerpo. Se tiene activada la corteza premotora (preparacin del cuerpo) y la corteza visual, esta activada tambin la experiencia previa y el componente emocional (amgdala e hipotlamo). Pero cuando se realiza el movimiento voluntario, se tienen tres regiones:

1) Corteza motora primaria: Orden de realizar el movimiento voluntario (pegarle a la pelota) 2) Ncleos de la base: Son variados, y tienen que ver principalmente con la iniciacin y

preparacin del movimiento. Coordina los grupos musculares que se activaran y en que momento.

3) Cerebelo: Ejecucin de movimiento y correccin de errores, con el objetivo de realizar el movimiento como se planifico por el SNC.

Organizacin general del control neural del movimiento

El cerebelo se proyecta a los ncleos que contienen las motoneuronas superiores.

La principal funcin del cerebelo es corregir la diferencia entre el movimiento deseado y el ejecutado, llamada error motor.

Los ncleos basales y el cerebelo establecen contactos con la corteza. Son muy parecidos en sus conexiones, pero hay diferencias importantes.

DIFERENCIAS:

Ambos reciben aferencias de la corteza cerebral, pero los ncleos basales reciben la mayor parte de estas (todo el lobo frontal, motora primaria, premotora), en cambio el cerebelo recibe una parte ms restringida (corteza motora primaria, promotora).

Todo esto llega al cerebelo pero no directamente, ya que ocurre un relevo a nivel de los ncleos del puente, en cambio los ncleos basales reciben aferencias directamente de la corteza.

Ambos procesan la informacin y van al tlamo (sitio de sinapsis y relevo, previo a la llegada a la corteza), y desde aqu vuelven a la corteza. Por lo tanto se forma una especie de lup cerrado en ambos casos.

Otra diferencia es que el cerebelo recibe adems informacin propioceptiva por parte de la medula y de ncleos del tronco enceflico.

Estructura del cerebelo

El cerebelo es una de las grandes divisiones del SNC

nico que No tiene cavidad ventricular asociada

Se encuentra posterior al tronco encefalico, en la fosa posterior,bajo el tectorio,

Superficie plegada sobre si misma

Tiene corteza cerebelar muy importante.

Se puede dividir de dos maneras:

1) De anterior a posterior: Lobo anterior, lobo posterior, lobo floculo nodular. 2) De medio a lateral: tiene una estructura mediana que se ve mejor por la cara anterior, el

vermis. Un hemisferio , el vermis, el otro hemisferio. Si se abre y se aplasta, el cerebelo queda como la figura inferior derecha:

1) Se ve que la fisura primaria separa el lobo anterior(mas pequeo, vermis y poca zona lateral) del posterior (mas ancho, vermis y los hemisferios).

2) En el lobo posterior esta la fisura posterolateral que lo separa del floculo. Por anterior esta la fisura posterolateral, que separa el lobo posterior del flculo, el flculo es parte de los hemisferios. La posicin normal del floculo es hacia anterior, protruyendo en relacin con el pednculo cerebeloso medio, est unido a una porcin del vermis que se llama ndulo, por lo tanto se suele hablar del lobo floco-nodular, entonces hay tres lobos de anterior a posterior: anterior, posterior y floconodular. Divisiones de medial a lateral que integra el vermis en la lnea media y dos hemisferios. El vermis anatmicamente se divide en 10 lobulillos, la lingula (el primero, ms anterior) y el dcimo (ms posterior) que es el ndulo. Estn muy cerca el uno del otro, pero est el IV ventrculo entre ellos.

Pednculos Cerebelosos:

PCI: Aferente al cerebelo; eferente slo a nc. vestibulares PCM: Aferente al cerebelo, proviene de ncleos pontinos PCS: Eferente del cerebelo, decusa en mesencfalo El cerebelo est unido al tronco enceflico a travs de los tres pares de pednculos cerebelosos o cerebelares que son:

Pednculo cerebeloso inferior: lo une al bulbo y hacia la medula espinal.

Pednculo cerebeloso medio: Es el ms grande y lo une al puente.

Pednculo cerebeloso superior: lo une al mesencfalo y el tlamo, decusa en el mesencfalo a nivel de lo colculos inferiores.

El cerebelo va a recibir aferencias desde el sistema nervioso central y ste va a enviar eferencias una vez que las procese. Todas las aferencias y eferencias van a cursar por los pednculos cerebelosos. Hay que tener muy claro que los pednculos conectan el cerebelo en la regin del tronco que tiene que ver con ellos, bulbo, puente, mesencfalo y tlamo. El pednculo cerebeloso inferior, se encuentra en rojo (ver imagen), es principalmente

aferente al cerebelo, es decir lleva fibras que van desde la medula espinal y desde el bulbo hacia el cerebelo. Tiene un solo componente eferente, muy pequeo y est pintado en verde, que llega a los ncleos vestibulares en la unin bulbopontina.

El pednculo cerebeloso medio, el ms grande, conecta el cerebelo con el puente y es exclusivamente aferente al cerebelo, es decir lleva informacin de los ncleos del puente (que reciben informacin de la corteza) al cerebelo. Los ncleos estn ubicados en la base del puente y envan axones formando parte de los pednculos cerebelosos medios hacia el cerebelo.

El pednculo cerebelo superior conecta el mesencfalo con el tlamo, y el principalmente eferente. En general la informacin que sale del cerebelo va a ir al mesencfalo, hacia el tlamo va pednculo cerebeloso superior. No es exclusivamente eferente, tiene un pequeo componente aferente.

Entonces la informacin llega a travs de los pednculos cerebelosos inferior y medio, y sale principalmente por el pednculo cerebelosos superior, pero tambin una pequea parte por el inferior y medio ya que tambin tienen un pequeo componente eferente.

Ncleos internos:

Fastigio

Globoso

Emboliforme

Dentado

Si se realiza un corte del cerebelo se puede apreciar que es compacto, no tiene cavidad ventricular, tiene una corteza muy plegada sobre s misma. En la profundidad tiene sustancia blanca intermedia y ms profundamente un conjunto de ncleos internos que son bsicamente 4 pero se pueden transformar en 3 para simplificar, ya que tienen una conectividad y funcin similar. A ambos lados de la lnea media en la profundidad del vermis, el ncleo FASTIGIO (o del techo) es el ms medial. A lateral se encuentran dos pequeas bolitas que son el ncleo GLOBOSO y ms a lateral estn los ncleos emboliforme, con forma de gota. Se agrupan el ncleo globoso y el emboliforme, formando el NUCLEO INTERPOSITO. Ms lateral todava, est el ncleo ms grande de todos, el ncleo DENTADO (izq-der). Se ve el cerebelo como estructura, recibiendo aferencias, son procesadas y van a salir desde el cerebelo hacia el sistema nervioso central como eferencias. Llegan al cerebelo aferencias a travs de los pednculos que tienen un componente aferente (son axones cuyos cuerpos celulares van a estar en los ncleos del puente, tronco o en la medula espinal, y van a llegar a la corteza cerebelosa) emitiendo una colateral (se ramifican) hacia los ncleos profundos. Por lo tanto las aferencias llegan tanto a la corteza como a los ncleos profundos. Estas aferencias son en general excitatorias, van a activar tanto la corteza como los ncleos profundos. La corteza procesa la informacin, que es la misma que reciben los ncleos profundos, y emite una salida que va directamente hacia los ncleos profundos. Entonces stos reciben fundamentalmente dos tipos de informacin:

- la que vienen del sistema nervioso central (que dice cmo el movimiento fue planificado, como se intencion para que se realizara el movimiento)

- y la informacin procesada por la corteza cerebelosa (que tiene que ver con corregir errores, con procesar el feedback sensitivo o sensorial, cmo el movimiento est siendo ejecutado).

Entonces de esta manera podemos corregir el error motor, por la comparacin.

La nica salida de la corteza cerebelosa es hacia los ncleos profundos y los ncleos profundos son la salida del cerebelo. Entonces los axones que van sobre el pednculo cerebeloso superior todos vienen de los ncleos profundos. Es muy importante recordar que los ncleos profundos son las estructuras que comparan la informacin que viene del sistema nervioso central con la misma informacin procesada por la corteza cerebelosa, y emiten la salida que va hacia el resto del sistema nervioso central. A qu se refiere con informacin procesada? A circuitos con la informacin modificada, hay sinapsis, modulaciones etc. La corteza cerebelosa tiene tres capas, la capa molecular, la capa granular y de las clulas de purkinje y los ncleos profundos tambin los podemos agrupar en 3, el fastigio, el interpsito (que era el globoso y el embolifrome) y el dentado. Los ncleos vestibulares no son ncleos profundos del cerebelo (no estn en el cerebelo), son de tronco enceflico pero sin embargo los ncleos profundos no son los nicos que reciben axones de la corteza del cerebelo si no que los vestibulares tambin lo hacen. Es por esto que los ncleos vestibulares se comportan como ncleos profundos.

Detalle de lo que pasa en la corteza cerebelosa (de 3 capas) Capa molecular: La capa molecular es la ms superficial, es la que est ms cerca de la piamadre. Cada uno de los puntitos morados de la imagen de las capas representan cuerpos celulares. As podemos ver que la capa molecular no tiene tantas cuerpos celulares ms bien tiene esta parte rosada que se llama neuropila. La neuropila son las dendritas, los axones, ms bien todas las

estructuras de las neuronas que establecen contacto sinptico. Por esta razn es muy importante tener una abundante neuropila si uno quiere tener una correcta sinapsis entre neuronas. Entonces la capa molecular es principalmente contacto sinptico y algunos cuerpos celulares. Capa intermedia: Compuesta por unas clulas grandes llamadas clulas de Purkinje. Es una sola lnea de clulas muy grandes. Capa granular: Es la ms profunda. Compuesta por clulas granulares que es el tipo celular ms abundante de todo el sistema nervioso central. En todo nuestro sistema nervioso central tenemos tantas clulas granulares como todas las otras neuronas juntas. Los aferentes al cerebelo son aferentes que dejaban una colateral. En los ncleos profundos se llaman de dos maneras dependiendo bsicamente de donde vienen. Los nombres tienen que ver con su morfologa pero en realidad difieren de donde vienen se llaman fibras mucosas y fibras trepadoras. La mayor parte de los aferentes o sea los que vienen de los ncleos del puente, la mdula espinal, ncleos vestibulares, llegan como fibras mucosas y tienen el nombre porque tienen una terminacin de axn que es muy raro que tiene que un ensanchamiento un estrechamiento y otro ensanchamiento que establece contacto sinptico. Van a hacer sinapsis entonces con la millonada de clulas granulares que tenemos abajo. Los aferentes y las granulares son elemento excitatorios en el cerebelo y el resto son todo inhibitorios. Tenemos una serie de interneuronas (que despus va a mostrar cmo se conectan) y luego la eferencia del cerebelo que va hacia los ncleos profundos y tambin los vestibulares. Esta eferencia son los axones de las clulas de Purkinje que va en la profundidad y llega a los ncleos profundos. Son inhibitorias. Entonces, la corteza del cerebelo recibe aferencias que son excitatorias procesa esto y sale como una eferencia inhibitoria hacia los ncleos profundos. Esto es algo bien importante porque los ncleos profundos estn activos todo el tiempo y ms encima reciben esta ola de informacin que es la mismo que recibe la corteza del cerebelo, la corteza del cerebelo la procesa y sale una inhibicin. Entonces este es un mecanismo por el cual un movimiento intencionado si no est saliendo bien las clulas de Purkinje pueden inhibir esa seal de modo de que se puedan corregir los errores. Es una forma de control interno a travs de un loop que en el fondo corrige errores. Las clulas mucosas llegan solo a la capa granulosa.

Hay un circuito bsico en la corteza del cerebelo que es bastante sencillo, estas aferencias que llegan a la corteza cerebelosa realizan el circuito cortical del cerebelo. Tenemos las fibras mucosas que vienen de los ncleos pontinos, de la mdula espinal, de los ncleos vestibulares etc. y establece un contacto sinptico con la clula granular. Entonces estas fibras mucosas activan las clulas granulares, esta sinpsis es muy abundante, activan millones de clulas granulares. Las clulas granulares tienen una morfologa bastante especial, son muy pequeas, tienen unas dendritas y un axn que asciende hacia la capa molecular y se bifurcan en dos formando lo que se llama una fibra paralela. Entonces el axn de la clula granular forma lo que se llama la fibra paralela y se ramifica en la capa molecular. Esta fibra paralela establece contacto sinptico con el rbol dendrtico de la clula de purkinje. Entonces en la capa molecular estn estas sinpsis, entre fibras paralelas que es el axn de la clula granular y los arboles dendrticos de las clulas de Purkinje. El rbol dendrtico de las clulas de Purikinje es muy especial, es como un especie de moo que le sale como una pia y que est ramificado enormemente pero solo en un plano, entonces es un rbol dendrtico muy extenso en un plano pero si uno lo mira por el otro plano es delgadito. Entonces las fibras paralelas pasan por este rbol como cables en los rboles, estableciendo miles de sinpsis con cada clula de Purkinje. Cada clula de Purkinje puede recibir contacto sinptico de prcticamente un milln de estas clulas en la capa molecular. Entonces, esta sinapsis ocurre en la capa molecular porque el rbol dendrtico de las clulas de Purkinje se ramifican en esta capa. Luego, la clula de Purkinje es la nica salida de la corteza cerebelosa, es inhibitoria y va hacia los ncleos profundos y tambin hacia los ncleos vestibulares. Este es el circuito fundamental de la mayor parte de las aferencias.

Circuito cortical cerebeloso bsico Las fibras musgosas hacen la primera sinapsis con las granulares (signo +). La clula granular emite una axn que sube a la capa molecular y este axn se divide en 2 y forman una fibra paralela, por lo que la fibra paralela es el axn de la clula granular, este axn hace contacto con la clula de Purkinje. La clula de Purkinje luego desciende hacia los ncleos profundos. En este circuito faltan otros elementos celulares (resto de interneuronas) y la fibra trepadora.

El circuito cortical cerebeloso bsico es modificado por los otros elementos celulares. Tales como las fibras trepadoras (excitatorias) y las interneuronas (inhibitorias) como las clulas de Golgi, estrelladas y en cesto; son elementos moduladores del circuito. En la primera sinapsis que ocurre en la capa granular entre las fibras musgosas y la clula granular acta la clula de Golgi (inhibidora), primer elemento modulardor. En la capa molecular donde estn las c. estrelladas y las c. en cesto (inhibicin), este es el segundo elemento modulador. Las clulas estrelladas y las en cesto actan a diferentes niveles, las estrelladas en el rbol dendrtico y las en cesto en el cuerpo clulas de las clulas de Purkinje, esta ultima activada por fibras paralelas es ms trascendente ya que entre ms cerca del con axnico de las clulas de Purkinje realizando una inhibicin lateral. La fibra trepadora es el axn viene slo y exclusivamente de la oliva inferior donde est su ncleo (bulbo) (aferencias al cerebelo por el pednculo inferior). La fibra trepadora, trepa por el cuerpo celular y el rbol dendrtico de la clula de Purkinje produciendo una sinapsis fuertemente excitatoria. Esta sinapsis se considera el principal elemento modulador ya que es una sinapsis muy poderosa. Las fibras paralelas van en un sentido longitudinal (de oreja a oreja). Las de Purkinje en sentido transversal a las f. paralelas. En resumen la clula de Purkinje est expuesta a dos influencias que son principalmente:

clulas granular

fibras musgosas

fibra paralela

fibra trepadora La sinapsis entre la fibra musgosa y la clula granular que ocurre en la capa granular, ocurre en una estructura que se llama glomrulo. Es un tipo de microambiente determinado por glia. Hay prolongaciones de astrocitos las cuales hacen una especie de capsula que protege el microambiente donde ocurre la sinapsis.

En la imagen se observa las rosetas, que son ensanchamientos de los axones de la fibra musgosa, que hacen contacto sinptico con las dendritas de las clulas granulares y en negro la influencia de las clulas de Golgi (modulador) en la sinapsis y una capsula de glia (astrocitos). Por lo que el glomrulo est compuesto por:

Fibra musgosa

Dendritas de clulas granulares

Dendritas y axones de la celula de Golgi

Capsula de glia La gla que hay en el glomrulo es de astrocitos que provocan un microambiente adecuado para la sinapsis. Las clulas granulares formaran las fibras paralelas que lleva a una activacin de las clulas de Purkinje. Lo que se muestra en rojo es la activacin de las clulas de Purkinje y a las clulas de encesto. Ahora la activacin de las clulas de encesto van a tener accin inhibitoria hacia lateral. La activacin de las fibras trepadoras que provienen de la oliva inferior ( son las verdes ) hace sinapsis de una a diez clulas de Purkinje en sentido perpendicular y es muy localizada estas sinapsis. Estas al activar las clulas de Purkinje inhiben a los ncleos profundos del cerebelo. Lo que se sabe es muy clave de la activacin de la fibra trepadora con la fibras paralelas que generan cambios a largo plazo en la actividad de la clula de Purkinje y que tienen relacin con el movimiento aprendido. El cerebelo decamos que esta involucrado en la ejecucin del movimiento y va comparando el error, eso es una cosa, pero todo les ha pasado que al repetir el movimiento hay un aprendizaje del movimiento, como chutear el baln, y que tambin tiene importancia el cerebelo. La clula de Purkinje hace dos cosas:

- Regulacin en tiempo real del movimiento

(fibras musgosas) y

- Cambios de largo plazo en la regulacin (aprendizaje motor) (fibras trepadoras)

Esta idea se ha visto reforzada ya que si uno registra la actividad de las clulas que llegan a la clula de Purkinje uno denota distintos tipos de potencial de accin en una fibra musgosa (paralela) comparado con la clula trepadora. En la fibra musgosa es un potencial de accin normal de cualquier clula, en cambio en la clula trepadora forman espigas complejas

(que es un chancacazo de electricidad sobre la clula de Purkinje y una de las ms poderosas del sistema nervioso central). Entonces las fibras paralelas llevaran potencial de acciones normales como cualquier clula y las clulas trepadoras generan esta espiga compleja que es capaz de resetear la clula de Purkinje.

Esto pasa tambin cuando hay sincrona entre el potencial de accin de las fibras paralelas y las fibras trepadoras en la clula de Purkinje. Al suceder esto se tiene capacidad de generar cambio a largo plazo llamado depresin de largo plazo en la clula de Purkinje. Esto tiene significancia ya que la clula se va a deprimir elctricamente, y ser menos excitable, al ser menos excitable inhibir menos a los ncleos profundos del cerebelo y esa ventana es la que uno utiliza para tener el aprendizaje motor. Al final produce regulacin heterosinptica, la que conduce a depresin de la respuesta de las clulas de Purkinje (espiga simple). La regulacin es heterosinaptica porque son dos sinapsis que vienen de partes distintas y lo que se afecta es la influencia de la fibra paralela sobre la clula de Purkinje, es decir, la respuesta de la clula de Purkinje que se deprime. La sincrona entre la fibra paralela y fibra trepadora generan una respuesta en la clula de Purkinje sea mas lenta, con una menor amplitud. Esa es la depresin a largo plazo, que estuvo muy de moda y actualmente ha cado un poco en el olvido. Las clulas tienen dos maneras para modificar las respuestas sinpticas que produzcan cambios de largo plazo:

- Potenciacin de largo plazo (aprendizaje) - Depresin de largo plazo (esta!) Que ocurre en el cerebelo y es fundamental la fibra

trepadora.

El cerebelo tiene adaptacin a dos niveles: - regulacin en tiempo real (influencia de fibra musgosa) - regulacin de largo plazo (influencia de fibra trepadora)

Divisiones anatomofuncionales del cerebelo: Todo lo que se menciono anteriormente ocurre en toda la corteza del cerebelo, en la del vermis, del lobo anterior, del lobo anterior, de los hemisferios, del floculo y del ndulo. La diferencia esta que en distintas regiones del cerebelo van a recibir distintas aferencias de distintas partes, por lo que tienen que ver con circuitos de control de la actividad motora a distintos niveles. Hay 3 divisiones anatomofuncionales en el cerebelo y cada una de ellas va a tener una regin de cx cerebelosa, un (o mas de uno) ncleo profundo relacionado, adems de aferencias y eferencias. Cada divisin posee:

- Regin cortical - Ncleo (s) interno (s) - Conexiones (aferentes y eferentes)

Regiones de la corteza Divisin anatomofuncional

1. Lobo floculo nodular Vestbulo cerebelo

2. Vermis y porcin intermedia de los hemisferios (Cubre el espacio del lobo anterior hacia abajo)

Espino cerebelo

3. Parte lateral de los hemisferios Cerebro cerebelo

El nombre de las divisiones nos dice de donde vienen las aferencias principales:

- Vestbulo cerebelo: del sistema vestibular - Espino cerebelo: de la mdula espinal - Cerebro cerebelo: de la corteza cerebral va sinapsis de ncleos del puente (se llama

tambin ponto cerebelo) El ms grande y desarrollado en los humanos es el cerebro cerebelo.

Las conexiones del vestbulo y espino cerebelos viene de pednculo cerebeloso inferior y el cerebro cerebelo vienen del pednculo cerebeloso medio. 1. Vestbulo Cerebelo: - Aferentes de rgano (odo interno) y ncleos vestibulares. El rgano vestibular es el nico rgano sensorial que se proyecta al cerebelo. Recibe aferencias del ganglio vestibular que esta ubicado en el odo interno directamente hacia la corteza del cerebelo y los ncleos profundos.

Tiene aferentes vestibulares primarias o secundarias a travs del ncleo vestibular. - Proyecta a ncleos vestibulares: * Directamente (axones de clulas Purkinje) * Indirectamente (a travs del N. Fastigio) Las cortezas del floculo y ndulo van a recibir esta informacin, la van a procesar y la salida de las clulas de Purkinje va a ser hacia los ncleos vestibulares y al ncleo fastigio, el cual se proyecta a su ves a los ncleos vestibulares. - Participa en el control de movimientos oculares, el equilibrio y la postura. Control de movimientos oculares compensatorios y Mantencin del equilibrio: En el diagrama se ve el rgano vestibular ubicado en el odo interno, las clulas ganglionares que estn ubicadas en el ganglio vestibular, las cuales se van a proyectar los ncleos vestibulares y tambin al cerebelo directamente, los ncleos vestibulares que reciben esta informacin tambin se proyectan al cerebelo. El vestbulo cerebelo recibe informacin directa (primaria) y tambin va sinapsis en los ncleos vestibulares (secundaria). La informacin llega al floculo y al ndulo, los cuales van a procesar la informacin y esta va a salir hacia los ncleos vestibulares (como si fueran un ncleo profundo) y tambin va fastigio (que es un ncleo profundo propiamente tal y es el que esta ubicado mas medial) La informacin vestibular llega al cerebelo (floculo y ndulo), vuelve a los ncleos vestibulares (directo e indirecto) y desde estos ncleos va hacia dos partes:

- Mdula espinal: para mantener la postura y el equilibrio mediante los tractos vestbulo-espinales (en compaa con el espino-cerebelo)

- Ncleos de control motor ocular: abducens, oculomotor y trocelar (exclusivo del vestbulo-cerebelo para realizar movimientos oculares compensatorios para la mantencin de una imagen estable en la retina cuando se generan movimientos) Exclusivos de movimientos oculares, no reflejos pupilares.

El circuito oculomotor extenso, incluye el colculo superior, la corteza y el vestbulo-cerebelo, para que los ojos se muevan de una manera participan todos estos centros para compensar.

El mismo esquema, que dice lo mismo pero de otra manera. Recordar que todas las regiones del cerebelo reciben fibras trepadoras, porque todas las regiones del cerebelo participan en control motor que es capaz de ser modulado por fibras trepadoras y son todas exitatorias.

Ese era el vestbulo cerebelo El espino cerebelo recibe sus aferencia principalmente propioceptivas de la mdula espinal y del sistema trigeminal para la propiocepcin sobretodo sobre los msculos de la masticacin, y la salida va hacia los ncleos que originan las vas del vestbulo, retculo y rubro espinal, tiene que ver con el control de la musculatura del cuello para abajo que da el control de la moto neurona inferior. El espino cerebelo consta de 2 subdivisiones:

- Uno esta dada por el vermis y el ncleo fastigio (medial) participan en el control de la musculatura axial

- Parte intermedia de los hemisferios y ncleo interpsito (lateral) participan en el control de musculatura distal

La propiocepcin al cerebelo es el feedback sensitivo de cmo estamos realizando el movimiento, tenemos la neurona de la raz dorsal, la neurona entra a la mdula, cuando estamos hablando de bajo T6 es la va espinocerebelosa dorsal hace sinpsis en el ncleo dorsal (ncleo de klark), la informacin sube ipsilateralmente va pednculo cerebeloso inferior al cerebelo. La mitad de T6 para arriba, es la va cuneocerebelosa y la informacin entra igual por el ganglio de la raz dorsal, la informacin asciende y hace sinpsis ahora en otro ncleo que esta en el bulbo caudal llamado cuneiforme accesorio y luego de hacer sinapsis aqu asciende ipsilateralmente al cerebelo. La informacin propioceptiva asciende ipsilateralmente al cerebelo. La informacin trigeminal llega tambin ipsilateralmente a travs del tracto trigmino cerebeloso.

La parte medial del cerebelo presenta una somatotopa fracturada sobretodo en miembros. El espinocerebelo recibe la informacin desde la mdula espinal, esa informacin ir hacia el vermis y hacia la porcin intermedia de los hemisferios, la procesa la corteza de acuerdo al mecanismo que ya vimos y de ah tiene 2 formas de salir:

- A travs del ncleo fastigio y de ah va hacia la formacin

reticular y los ncleos vestibulares. Que originan los

tractos reticuloespinales y vestibuloespinales que tienen

que ver con postura, equilibrio y postura muscular.

- Va ncleo interpsito que va a ir hacia el ncleo rojo en el

encfalo, el ncleo rojo tambin va a dar un tracto que va

hacia la medula llamado rubroespinal que tiene que ver

con accin de musculatura distal.

As el espinocerebelo recibe el feedback propioceptivo y corrige va estos tractos para actuar sobre la motoneurona inferior y corregir el movimiento a medida que uno lo va realizando. Este control tambi va a ser ipsilateral.

El espinocerebelo influye sobre tractos:

1. Vestibuloespinales: lateral y medial 2. Retculoespinal 3. Rubroespinal

El espinocerebelo controla los movimientos de una manera anticipatoria (feed-forward).

Actividad muscular luego de estirar el brazo brevemente en condiciones normal y con los ncleos fastigio e interpsito inactivados El cerebrocerebelo es uno que ya conocemos, recibe la informacin de la corteza a travs de los ncleos pontinos y se proyecta va tlamo a la corteza motora entonces esta parte participa en la regulacin de movimientos ms precisos, en el control espacial y temporal de los movimientos y tambin tiene que ver con el aprendizaje motor.

El cerebelo acta sobre la mitad del cuerpo del mismo lado.

Circuito del cerebelo. Las eferencias de los hemisferios laterales del cerebelo salen del cerebelo va ncleo dentado, cruzan la lnea media a travs del pednculo cerebeloso superior hacia el ncleo ventral lateral del tlamo, que se comunica con la corteza del rea motora (rea 4 de Brodmann) ipsilateral. La corteza motora enva la copia de lo que est intencionando para moverse va fibras corticopontinas hacia los ncleos del puente. Estos poseen neuronas que van a llegar al cerebelo va pednculo cerebeloso medio. La corteza motora tambin proyecta a la mdula espinal va corticoespinal lateral. Un hemisferio cerebelar controla el lado ipsilateral del cuerpo. La generacin de un movimiento por un tiempo prolongado de tiempo es procesado y corregido por el cerebelo a medida que se ejecuta. Por esta razn la repeticin del movimiento mejora su ejecucin.

Una lesin en un hemisferio cerebeloso produce defectos ipsilaterales en la coordinacin motora. El cerebelo recibe informacin propioceptiva y controla actividad motora ipsilateral. Son en total 3 decusaciones de la lnea media. Si se afecta el cerebelo derecho se afectar su proyeccin en la corteza cerebral izquierda, y esta controla a la mdula derecha, por lo que se ver afectada su proyeccin en ese lado de la mdula. En resumen:

Vestibulocerebelo controla el equilibrio y los movimientos oculares.

Espinocerebelo controla ejecucin de movimientos. Equilibrio.

Cerebrocerebelo planificacin de movimientos y movimientos finos.

La comprobacin de la funcin cerebelosa se lleva a cabo pidindole al paciente que ejecute un movimiento. A un paciente que no pueda realizar movimientos (dormido o en coma) no se le podr comprobar su funcin cerebelosa. Para examinar el espinocerebelo se analiza el control del tono, musculatura axial y proximal. Se le pide al paciente que se pare, que camine, ver si es capaz de caminar sobre los talones, sobre punta de los dedos. Para examinar el cerebrocerebelo se le pide al paciente que realice movimientos sencillos dirigidos a un objeto. Se presta atencin a la mtrica y tiempo empleado en realizar el movimiento. Los temblores al ejecutar un movimiento son tpicos en las alteraciones cerebelares. El temblor en reposo es un signo comn en enfermedad de Parkinson. Para examinar el vestibulocerebelo se le pide al paciente que realice movimientos oculares y se presta atencin a posibles nistagmus espontneos, que dan cuenta de una posible alteracin a nivel del vestibulocerebelo.

Ncleos de la base Reciben aferencias de la corteza cerebral (gran parte), la corteza occipital y la auditiva son las excepciones ya que no envan informacin a los ncleos de la base. Procesan esta informacin y salen hacia el lobo frontal a travs de los ncleos ventral anterior. Es mucho ms extenso a la informacin que recibe y tambin hacia donde se proyecta, excediendo lo que es puramente motor.

Los ncleos de la base en el aspecto motor funcionan en iniciar el movimiento o en la organizacin del movimiento en la secuencia apropiada pero para iniciar. Entonces tiene que ver que al mover el msculo el sistema nervioso central favorece al movimiento dependiendo de la motivacin y tambin de todos los procesos internos que intencionan el movimiento. Recodar nomenclatura de los ncleos de la base Ncleos de la base internos que estn formados por el cuerpo estriado, que esta compuesto por el caudado, el putamen y el globo plido y son los ncleos que estn ubicados en el interior de los hemisferios (esto es el cuerpo estriado que son los 3) y si yo distingo al estriado slo esta conformado por el cuadado y el putamen. La diferencia lo que estn separados por el brazo anterior de la cpsula interna. Y otra cosa que el putamen con el globo plido suelen llamarse como ncleo lentiforme.

Funcionalmente se agrega la sustancia nigra que est ubicada en el mesencfalo que tiene a su vez 2 partes y el ncleo subtalmico que est ubicado en el diencfalo, estas dos estructuras forman parte del circuito que unen a los ncleos de la base entre s y funcionalmente tienen importancia.

El putamen est unido hacia anterior por la cabeza del caudado y separados solamente por la cpsula interna. El caudado va siguiendo al ventrculo lateral hacia la pared lateral de ste, y sigue del cuerpo del ventrculo lateral hacia posterior que por donde est el lobo temporal, esas conexiones que se muestra entre el putamen y el caudado son puentes que tienen entre ellos. Cuando uno ve la capsula interna se suele ver atravesada por estas conexiones.

Tambin estn los estriados ventrales que incluye al ncleo accumbens que es parte tambin del caudado y del putamen, y esta asociado con las adicciones (alcohol, drogas). Es parte del estriado ventral junto con el tubrculo olfatorio.

Y el paleoventral que est formado por una estructura que se llama la sustancia innominada.

El ncleo estriado (caudado y putamen) reciben aferencias de toda la corteza cerebral. El caudado y el putamen estn subdivididos (en estriosomas) en su interior, los manchones claros reciben conexiones lmbicas, las zonas azules reciben conexiones motoras o asociativas.

A su vez poseen clulas espinosas medianas (95%) que son gabaergicas. (inhibidores)

Hay algunas que tambin que expresan adems de GABA, encefalinas o sustancia P, por lo tanto nuevamente se forman 2 vas hacia el globo palido. El caudado y el putamen se comunican con el plido medial a travs de gaba y sustancia P, y con el palido lateral a travs de GABA y encefalinas. Los ncleos de la base se diferencian en:

- de entrada (caudado y el putamen)

- de salida (globo palido medial (GABA) y sustancia nigra reticular) : en envan la formacin hacia el talamo).

Globo plido lateral (GABA), nucleo subtalamico (glutamato) y sustancia nigra compacta (dopaminergico) son intrnsecos. Los ncleos de la base reciben las aferencias, y mediante conexiones excitatorias o inhibitorias envan la informacin al tlamo para que se inicie o se inhiba el movimiento. Las 3 estructuras que forman el cuerpo estriado (caudado, putamen y globo palido) son todos inhibidores (GABA). Fascculo talamico: fascculo formado entre los ncleos basales y el tlamo. Conexiones hacia el globo plido

Entonces tenemos que la forma mas sencilla en que estos ncleos se conectan entre si es: Corteza estriado globo plido medial tlamo Este es el circuito directo o la va directa. La corteza cerebral por medio de su neurotransmisor glutamato activa al estriado en particular al putamen que es el ncleo principal en acciones motoras, ahora el putamen tiene actividad inhibitoria mediante (GABA/Sustancia p), su influencia va a hacer que se inhiba el globo plido. El globo plido (lateral y medial) son estructuras con actividad tnica importante estn siempre activos, y como son inhibidores lo que hacen es inhibir siempre al tlamo. Pero al inhibir la actividad inhibitoria que tiene el globo plido sobre el tlamo, este se activar, y as el tlamo activa la corteza y se produce el movimiento. - La va directa lo que hace es facilitar el movimiento - Involucra Ncleos aferentes y eferentes (De entrada y

salida)

Aqu se observan las neuronas de la corteza (N. Cortico-estriada) que activan el putamen, est la neurona que esta entre el putamen y el globo plido medial (N. estriado-palidal) la cual es gabaergica e inhibe el globo plido medial as, el tlamo que estaba siendo inhibido se activa (desinhibe), activando entonces las vas cortico espinal y cortico bulbar generando el movimiento. Cuando todo mi SNC lo decide, se activa esta va ms que la otra generando el movimiento. Esta va directa media la iniciacin y la secuencia del movimiento Va indirecta La corteza cerebral activa el estriado (El ncleo putamen) la activacin del estriado, activa neuronas que usan como neurotransmisor (gaba/encefalina) sta lo que hace es inhibir al globo plido lateral, que normalmente tiene actividad tnica inhibitoria sobre el ncleo sub-talmico entonces el ncleo sub-talmico se desinhibe y es capaz ahora de activar el globo plido medial porque tiene como neurotransmisor glutamato, y ste (GPm) inhibe al tlamo por lo que ya no se produce movimiento. - La va indirecta inhibe el movimiento. - Involucra Ncleos intrnsecos (G. plido lateral y

subtalmico) Entonces la clave es que la va desinhibe el ncleo subtalmico, este activa al globo plido medial, el cual inhibe el tlamo por lo tanto no hay movimiento

Va a ser toda la informacin cortical sobre los ncleos de la base, la que va a decidir cual va prima por sobre la otra y la diferencia bsica esta en los neuromoduladores que se utilizan (encefalina y sustancia P).

Pregunta: porque llega a la corteza suplementaria desde la corteza motora primaria? Los ncleos de la base llegan principalmente a la corteza promotora y a la corteza suplementaria, de ah actan sobre la corteza motora primaria en forma indirecta. Las principales conexiones de stos son hacia la corteza motora. Pregunta: Tienen que pasar por este loop para que finalmente se lleve a cabo el movimiento? No es que salga cualquier movimiento, no es solamente iniciar o no iniciar el movimiento, tiene que ver con la secuencia de los movimientos. Realizar movimientos en general es mucho mas complicado de lo que parece, se tienen distintos grupos musculares, agonistas y antagonistas que tienen que funcionar con la secuencia adecuada para que se realice el movimiento tal y como se quiere hacer, entonces esto es como un patrn de activacin que tiene que tener un cierto orden y eso es lo que hacen los ncleos de la base. Las fallas en los ncleos de la base tienen 2 tipos de consecuencias:

- Fallas en la va directa: No hay movimientos, o los movimientos no son adecuados (son

rgidos, lentos o existe poco movimiento).

- Fallas en la va indirecta: Producen movimientos involuntarios (cuadro llamado corea).

La Clave es la accin sobre el tlamo ya que ste es capas de activar la secuencia cortical.

La sustancia negra compacta es dopaminergica y se proyecta hacia el estriado, caudado y putamen. El efecto de la dopamina va a depender del tipo de receptor. Acta sobre clulas espinosas medianas en dos tipos distintos de receptores:

Las que tienen receptor D1 son GABAergicas con sustancia P, osea la va directa. Su efecto es excitatorio

Las que tienen receptor D2 son neuronas que se proyectan al globo plido lateral va encefalinas por la via indirecta. Sin inhibidoras doblemente por que pueden inhibir otras clulas mas que si se inhiben dejan de ser activadas por estas clulas?.

Ambos receptores actan sobre adenilil ciclasa, uno inhibindola y otro activndola. Es un mismo neurotransmisor con efectos antagonicos. Desordenes de los ncleos de la base El Parkinson es una lesin de la sustancia nigra, particularmente de la compacta que tiene clulas pigmentadas que producen melatonina como procursor de dopamina. Por lo tanto, en la sustancia nigra no se producirir dopamina por dao en estas clulas y el efecto neto seria que ya no existira influencia sobre la va directa e indirecta. Se inhibe la via directa y como en la indirecta se estaba inhibiendo se dejara de inhibir. Tambin se deja de inhibir otras clulas que normalmente excitan la via indirecta. Por lo tanto en el Parkinson domina la via indirecta que seria la que inhibe el movimiento.

Los pacientes presentan bradikinesia, hipokinesia, rigidez y tremor. Puede existir Parkinson sin temblor. Tienen problemas para iniciar los movimientos, estn rgidos, producen movimientos lentos y mal coordinados. Al tpico paciente, uno lo trata de mover pasivamente y se rigidiza inmediatamente poniendo resistencia a que uno lo movilice. Es una enfermedad progresiva y existen distintos tipos y en la mayora se produce un temblor que no se sabe porque existe. Finalmente no abarca solo la parte motora si no que tambin puede provocar demencia lo que tiene que ver con que los ncleos de la base son mucho ms que solo la parte motora. La falta de influencia de la sustancia nigra (porcin compacta) sobre el estriado cuando acta sobre el putamen principalmente tiene componente motor pero si acta sobre el caudado abarca mucho mas que solo lo motor. Los ncleos de la base reciben aferencias de toda la corteza y proyectan sus eferencias al lobo frontal que adems de tener la corteza motora tiene la corteza prefrontal que tiene que ver con la funcin ejecutiva, cosas mas relacionadas con la cognicin y tiene parte tambin de la corteza lmbica, emociones. Esta es la enfermedad de Parkinson que afectaba la va directa. Predomina la va indirecta.

Enfermedad de Huntington Enfermedad de origen gentico, mendeliana, dominante. En la imagen se observan 2 cortes

- El de la izquierda corresponde a un cerebro normal. - El de la derecha presentaba la enfermedad Huntington.

Observar el ncleo caudado y el putamen: queda una pequea porcin del caudado. Se produce una degeneracin que afecta a los ncleos de la base en general, pero particularmente al ncleo caudado. Se pierden las neuronas espinosas, las de GABA/encefalina. El ncleo se va lesionando paulatinamente.

Esas neuronas de GABA/encefalina inhiben el globo plido lateral y favorecan la va indirecta. Si se mueren esas neuronas, no se inhibe el globo plido lateral. Cuando esto pasa, no se inhibe el subtlamo y as se activar el globo plido medial. De esta manera, se facilita la va directa porque se inhibe el loop que forma el globo plido lateral (ver esquema), que tena que ver con la va indirecta.

Una caracterstica tpica son movimientos involuntarios, llamados corea, que la persona realiza sin tener ningn control sobre ellos. Adems, esta enfermedad involucra mucho ms que solo lo motor. Tambin tiene otra serie de sntomas:

- Movimientos oculares irregulares - Disminucin de la funcin cognitiva - Demencia - Cambios emocionales: las personas se vuelven ms agresivas.

Esto recalca la idea de que los ncleos de la base son mucho ms que lo meramente motor. Entonces, la enfermedad de Huntington abarca un completo deterioro, tambin es progresivo y termina con la muerte de las personas. Mientras ms temprano se declara a mayor velocidad se produce el deterioro. Usualmente los primeros sntomas parecen sobre los 20 aos. Tambin pueden aparecer ms tardos, en tal caso el desarrollo se da ms lento. Lesin vascular : Hemibalismo Otro tipo de lesin que tambin produce lo mismo, es decir, hay inhibicin de la va indirecta y favorece la realizacin de los movimientos involuntarios, es la lesin vascular (que afecte la irrigacin) del subtlamo en un sindrome que se llama HEMIBALISMO. En esta enfermedad la persona realiza movimientos indeseados y muy rpidos pero con una sola mitad del cuerpo, de ah su nombre.

En todo este tipo de lesiones de los ncleos de la base hemos visto que tienen un componente motor asociado, en algunos casos el componente es solo motor y eso va a depender del estriado involucrado, como el hemibalismo o la enfermedad de parkinson que tbn en un comienzo es puramente motor. Lo que hemos visto de los ncleos de la base aparece indicado en el loop motor del

esquema inferior. Es decir, la divisin motora, donde tenemos: - la corteza motora, premotora y somatosensorial - el putamen como el principal ncleo de entrada, - el globo palido lateral - el ncleo ventral lateral y ventral anterior del tlamo, como los ncleos talmicos

afectados. Se debe observar que los ncleos de la base actan sobre todo el lbulo frontal.

- La parte posterior del lobo frontal es solamente motora. - la parte anterior es la corteza prefrontal, - la parte post medial, que est sobre el cuerpo calloso, es la corteza lmbica, del cngulo. - Tambin est la regin ocular frontal (color naranjo) que es una zona de la corteza que

controla los movimientos oculares. Entonces, si yo acto sobre todo el lobo frontal puedo tener varios efectos, en una regin ms que otra. Pero vemos que hay al menos 3 subdivisiones (o canales) adicionales al loop motor: El circuito oculomotor usa principalmente el ncleo caudado y algunos ncleos del tlamo. El circuito cognitivo, o prefrontal, que tambin usa el caudado (sobre todo su parte

anterior) y otros ncleos talmicos y de salida. Pero principalmente es un tipo de corteza. Y el circuito lmbico, el canal lmbico, que principalmente utiliza el estriado ventral, donde

est el ncleo accumbens, y el plido ventral. El ncleo accumbens es su ncleo de entrada. Tiene que ver con los problemas emocionales, por ejp de los enfermos de Huntington, y genera adiccin cuando ocurre la modificacin de los circuitos de recompensa, por hiperactivacin. De esta forma, la persona requiere cada vez ms y depende de la sustancia externa para poder operar.