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República Bolivariana de Venezuela

Universidad Nacional Experimental Simón Rodríguez

Núcleo Canoabo

ngeniería de !limentos

Nutrición

Canoabo, Agosto 2012.

Fisiología digestiva   1

Integrantes:

"ensin Nadales

 !nnia #e$ias

Ra%uel !ponte

Elizabet& 'a(lor 

Robert )arcia

Facilitador:

Ing. *+rez ,uis

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INTRODUCCION

,a digestión es la reducción del alimento a mol+culas pe%ue-as.

capaces de incorporarse al metabolismo celular /0imball1s Biolog( *ages.

2igestion34 Este proceso lo realizan las llamadas enzimas digestivas4 ,a

digestión puede ser extracelular o intracelular. según se realice 5uera o

dentro de las c+lulas4 ,a digestión extracelular puede ser a su vez interna

o externa. según %ue el alimento est+ dentro del organismo. en el llamado

aparato digestivo. o 5uera de +l. como sucede. por e$emplo. en las ara-as.

%ue viertes sus enzimas digestivas sobre sus presas para luego poderlas

ingerir mediante succión4

En los &umanos el proceso de digestión tiene di5erentes 5aces %ue

son capaces de dar inicio a este proceso tan importante para nuestro

organismo

,a 5ase ce56lica ocurre antes %ue los alimentos entren al estómago

e involucra la preparación del organismo para el consumo ( la digestión4

,a vista ( el pensamiento. estimulan la corteza cerebral4

#ientras %ue la 5ase g6strica toma de 7 a 8 &oras4 Es estimulada

por la distensión del estómago ( el p9 6cido4 ,a distensión activa los

re5le$os largos ( mient+ricos4 Esto activa la liberación de acetilcolina la

cual estimula la liberación de m6s $ugos g6stricos

*or otra parte la 5ase intestinal tiene dos partes. la excitatoria ( la

in&ibitoria4 ,os alimentos parcialmente digeridos. llenan el duodeno4 Esto

desencadena la liberación de gastrina intestinal4

Fisiología digestiva   2

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involucra algún tipo de procesamiento mec6nico o %uímico /2avid :4 #artin ;r.

*eter !4 #a(es ( Victor :4 Rod<ell34

TI#O! D A#ARATO! DIG!TI$O!

 El aparato digestivo se puede de5inir como el aparato encargado de

acoger el alimento ( segregar sobre +l las enzimas digestivas4

B6sicamente &a( dos tipos de aparatos digestivos= la cavidad

gastrovascular ( el tubo digestivo4

• ,a cavidad gastrovascular es una especie de bolsa con un solo

ori5icio. %ue es entrada ( salida4 Se da en los celent+reos4

• El tubo digestivo es un conducto %ue tiene un ori5icio de entrada.

llamado boca. ( otro de salida. llamado ano4 Se da en la ma(oría

de los metazoos4 En algunos. por e$emplo. en los platelmintos no

segmentados. el tubo digestivo sólo tiene un ori5icio. pero. pese a

ello. no se lo considera una cavidad gastrovascular. (a %ue est6

di5erenciado en regiones= boca. 5aringe e intestino4

9a( %ue se-alar %ue algunos metazoos carecen de aparato

digestivo> en ellos la digestión es exclusivamente intracelular4 En las

espon$as. por e$emplo. el alimento es capturado por unas c+lulas

especiales ( luego va de c+lula en c+lula4 En los platelmintos

segmentados. como la tenia. %ue tambi+n carece de aparato digestivo. el

alimento entra a trav+s de la piel4

,a digestión est6 dividida en cuatro procesos separados=

Ingesti%n: poner la comida en la boca4

Digesti%n &ec'nica ( )*+&ica= la masticación para rasgar (

aplastar los alimentos ( la agitación del estómago4 ,a adición de

%uímicos /6cidos. bilis.  enzimas  ( agua3 para degradar mol+culas

comple$as &asta estructuras simples4

Fisiología digestiva   4

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Absorci%n:  movimiento de los nutrientes desde el sistema

digestivo &asta los capilares  circulatorios  ( lin56ticos  a trav+s de la

ósmosis. el transporte activo ( la di5usión4

creci%n:  remoción de materiales no digeridos del tracto

digestivo a trav+s de la de5ecación4

Un proceso sub(acente es el movimiento muscular a trav+s del

sistema. tragado ( perístasis4

#6s claramente la digestión es la reducción del alimento a

mol+culas pe%ue-as. capaces de incorporarse al metabolismo celular 

/0imball1s Biolog( *ages. 2igestion34 Este proceso lo realizan las

llamadas enzimas digestivas4 ,a digestión puede ser extracelular o

intracelular. según se realice 5uera o dentro de las c+lulas4 ,a digestión

extracelular puede ser a su vez interna o externa. según %ue el alimento

est+ dentro del organismo. en el llamado aparato digestivo. o 5uera de +l.

como sucede. por e$emplo. en las ara-as. %ue viertes sus enzimas

digestivas sobre sus presas para luego poderlas ingerir mediante succión4

  En la ma(oría de los metazoos la digestión es extracelular e interna

( se desarrolla en las siguientes etapas=

? 'rituración mec6nica del alimento4

@ 2igestión %uímica mediante las enzimas segregadas por las

distintas gl6ndulas digestivas4

7 !bsorción de las mol+culas resultantes. a trav+s de las paredes del

aparato digestivo. &acia el torrente circulatorio4

8 2e5ecación. esto es. expulsión al exterior de los materiales %ue no

se &an podido digerir4

A En algunos metazoos. por e$emplo. en los celent+reos. en los

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platelmintos ( en los bivalvos. la secreción de enzimas en sus

aparatos digestivos es mu( escasa. por lo %ue el alimento debe

pasar al interior de las c+lulas para acabar su degradación4 'ienen.

pues. b6sicamente digestión intracelular4

DIG!TI"N N -O! DI!TINTO! ORGANI!O

An/lidos: 

En !n+lidos encontramos un tubo digestivo con dos aperturas4 En +lse distinguen=

• ,a boca

• la 5aringe musculosa

• el buc&e para almacenar el alimento la molle$a. con pe%ue-os

granos de arena para la trituración (

• el intestino %ue recorre el cuerpo ( acaba en el ano4 *or tanto la

digestión es pr6cticamente extracelular a lo largo del tubo4

ol*scos:

El aparato digestivo  en #oluscos. excepto en ,amelibran%uios o

Bivalvos /alme$as. ostras4443. se compone de4

• boca. provista de un órgano en 5orma de lima. la r6dula para roer el

alimento

• esó5ago

• estómago

• intestino %ue termina en el ano

*oseen una gl6ndula llamada &epatop6ncreas %ue colabora en el

proceso  digestivo4

,os lamelibran%uios tienen un tipo de nutrición primitivo. consistente en un

sistema 5iltrador %ue retiene las partículas alimenticias4

Fisiología digestiva   6

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-os Artr%odos:

Constitu(en un grupo  mu( diversi5icado. adaptado a muc&os

ambientes ( 5ormas distintas de ad%uirir alimentos4

*oseen distintas estructuras para la captura e ingestión de dic&os

alimentos4 En general. presentan=

• cavidad bucal rodeada de ap+ndices para la captura e ingestión de

alimento4• la 5aringe.

• el esó5ago. con buc&e ( molle$a

• el intestino medio %ue segrega las enzimas digestivas (

• el intestino posterior con el ano4

El tubo digestivo va acompa-ado de diversas gl6ndulas %ue segregan. en

cada tipo de artrópodo. las enzimas digestivas necesarias4

 !parato digestivo de los vertebrados=

• ,a cavidad bucal

• ,a 5aringe

• El esó5ago

• El estómago

• El intestino

#lantas, ongos:

No solo los animales digieren comida4 !lgunas plantas carnívoras

capturan otros organismos. generalmente animales invertebrados  ( los

digieren %uímicamente4 ,os &ongos tambi+n digieren con muc&a e5icacia

materia org6nica4

Fisiología digestiva   7

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$ertebrados:

En los vertebrados. la digestión se inicia con la ingestión o laentrada de alimento por la boca  ( continúa en el aparato digestivo.

ocurriendo dos tipos de 5enómenos. los cuales pueden modi5icarse según

el ambiente. como en todos los procesos de digestión existen di5erentes

pasos %ue anunciaremos a continuación=

FN"NO! CNICO! D -A DIG!TION

asticaci%n

Realizada por los dientes. es imprescindible sobre todo en la

digestión de las verduras.  legumbres  ( 5rutas crudas /todas sin

excepción3. puesto %ue estos alimentos est6n rodeados por membranas

de celulosa no digeribles %ue es preciso destruir4

Degl*ci%n

#ecanismo comple$o %ue consta de una etapa voluntaria %ue inicia

el acto deglutorio> una etapa 5aríngea involuntaria. %ue constitu(e el paso

del alimento al esó5ago. ( una etapa eso56gica4

otilidad del Colon

,as 5unciones del colon  consisten en la absorción de agua (

electrolitos  a partir del %uimo. %ue se veri5ica en la primera mitad del

colon. ( el almacenamiento de materias 5ecales &asta el momento de su

expulsión. lo %ue ocurre en la segunda mitad4 Estas 5unciones no

re%uieren movimientos intensos. por lo %ue las contracciones del colon

suelen ser suaves ( lentas4 No obstante. se siguen cumpliendo las dos

5unciones 5undamentales de la motilidad intestinal= la mezcla ( propulsión4

Con los movimientos de mezcla. todas las materias 5ecales resultan

trituradas ( movidas ( entran en contacto con la pared del colon> el lí%uido

se absorbe ( se elimina una pe%ue-a parte4 ,os movimientos de

propulsión obligan al contenido del colon a emigrar en masa &acia el

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recto> cuando cierta cantidad de excrementos penetra en este último

segmento. surge la necesidad de evacuar4

FN"NO! 3U4ICO! D -A DIG!TION

*roducen la trans5ormación de los alimentos 5ormados por 

mol+culas comple$as en mol+culas m6s sencillas %ue son 56cilmente

absorbibles por el intestino4 !sí los &idratos de carbono se convierten en

monosac6ridos como la glucosa. las grasas se rompen en 6cidos grasos (

glicerina. ( las proteínas se trans5orman en amino6cidos4 ,as reacciones

%uímicas m6s importantes en la digestión son las de &idrólisis.

5avorecidas por enzimas %ue contienen los $ugos digestivos4

#ROC!O! D DIG!TION N -O! 5UANO!

En los &umanos el proceso de digestión tiene di5erentes 5ases %ue

son capaces de dar inicio a este proceso tan importante para nuestro

organismo=

?4 Fase ce6'lica= ocurre antes %ue los alimentos entren al estómago

e involucra la preparación del organismo para el consumo ( la digestión4

,a vista ( el pensamiento. estimulan la corteza cerebral4 ,os estímulos al

gusto ( al olor  son enviados al &ipot6lamo ( la m+dula espinal4 2espu+s

de esto. son enviados a trav+s del nervio vago4

@4 Fase g'strica= esta 5ase toma de 7 a 8 &oras4 Es estimulada por la

distensión del estómago ( el p9 6cido4 ,a distensión activa los re5le$os

largos ( mient+ricos4 Esto activa la liberación de acetilcolina la cual

estimula la liberación de m6s $ugos g6stricos4 Cuando las proteínas entran

al estómago. unen iones &idrógeno. lo cual disminu(e el p9 del estómago

&asta un nivel 6cido /el valor del *9 va de a ?8 siendo el nivel m6s

6cido ( ?8 el m6s b6sico34 Esto dispara las c+lulas ) para %ue liberen

gastrina. la cual por su parte estimula las c+lulas parietales para %ue

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secreten 9Cl4 ,a producción de 9Cl4 tambi+n es desencadenada por la

acetilcolina ( la &istamina4

74 Fase intestinal= esta 5ase tiene dos partes. la excitatoria ( la

in&ibitoria4 ,os alimentos parcialmente digeridos. llenan el duodeno4 Esto

desencadena la liberación de gastrina intestinal4 El re5le$o enterog6strico

in&ibe el núcleo vago. activando las 5ibras simp6ticas causando %ue el

es5ínter pilórico se apriete para prevenir la entrada de m6s comida e

in&ibiendo los re5le$os4

#ROC!O D -A DIG!TION

?4 ,a digestión comienza en la boca donde los alimentos se mastican ( se

mezclan con la saliva  %ue contiene enzimas %ue inician el proceso

%uímico de la digestión. 5orm6ndose el bolo alimenticio4

@4 ,a comida es comprimida ( dirigida desde la boca &acia el esó5ago

mediante la deglución. ( del esó5ago al estómago. donde los alimentos

son mezclados con 6cido clor&ídrico %ue los descompone. sobre todo. a

las proteínas desnaturaliz6ndolas4 El bolo alimenticio se trans5orma en

%uimo4

74 2ebido a los cambios de acidez /p93 en los distintos tramos del tubo

digestivo. se activan o inactivan di5erentes enzimas %ue descomponen los

alimentos4

84 En el intestino delgado el %uimo. gracias a la bilis secretada por el &ígado.

5avorece la emulsión de las grasas ( gracias a las lipasas de la secreción

pancre6tica se produce su degradación a 6cidos grasos  ( glicerina4

 !dem6s el $ugo pancre6tico contiene proteasas ( amilasas %ue actúan

sobre proteínas ( glúcidos4 ,a ma(oría de los nutrientes se absorben en

el intestino delgado4 'oda esta mezcla constitu(e a&ora el %uilo4

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A4 El 5inal de la digestión es la acumulación del %uilo en el intestino grueso

donde se absorbe el agua para la posterior de5ecación de las &eces4

ORGANO! I#-ICADO! N - #ROC!O D DIG!TION

Ca7idad oral:En los &umanos. la digestión empieza en la cavidad oral. donde los

alimentos son masticados4 ,a saliva es secretada en la boca. en grandes

cantidades /??.A,Dd3 por tres pares de gl6ndulas salivales  /parótida.

submaxilar ( sublingual3 ( es mezclada por la lengua. con la comida

masticada4

9a( dos tipos de saliva= una es una secreción acuosa. delgada ( su

propósito es &umedecer la comida4 ,a otra es una secreción mucosa.

espesa. %ue contiene las enzimas ptialina o amilasa salival %ue &idroliza

el almidón ( la lisozima %ue desin5ecta las posibles bacterias in5ecciosas>

actúa como lubricante ( causa %ue las partículas de alimento semantengan pegadas unas a otras 5ormando un bolo4

,a saliva sirve para limpiar la cavidad oral ( &umedecer el alimento (

adem6s contiene enzimas digestivas tales como la amilasa salival. la cual

a(uda en la degradación %uímica de los polisac6ridos. tales como el

almidón. en disac6ridos tales como la maltosa4 'ambi+n contiene mucina.

una glicoproteína la cual a(uda a ablandar los alimentos en el bolo4

 !l tragar. se transporta la comida masticada &asta el esó5ago. pasando a

trav+s de la oro5aringe ( la &ipo5aringe4 El mecanismo para tragar es

coordinado por el centro de tragado en la m+dula espinal4 El re5le$o inicial

es iniciado por receptores de tacto en la 5aringe cuando el bolus de

alimentos es empu$ado &asta la parte de atr6s de la boca4

Fisiología digestiva   11

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s%6ago:

El esó5ago. un tubo muscular delgado. de aproximadamente @ cm

de largo. comienza en la 5aringe. pasa a trav+s del tórax ( el dia5ragma (

termina en el cardias del estómago4 ,a pared del esó5ago. posee dos

capas de músculo liso. las cuales 5orman una capa continua desde el

esó5ago &asta el recto ( se contraen lentamente por largos períodos de

tiempo4 ,a capa interna de músculos esta arreglada de 5orma circular en

una serie de anillos descendentes. mientras %ue la capa externa esta

arreglada longitudinalmente4 !l comienzo del esó5ago. &a( una solapa de

te$ido llamada epiglotis. %ue se cierra por el proceso de tragado. para

prevenir %ue la comida entre a la tr6%uea4 ,a comida masticada. es

empu$ada a trav+s del esó5ago &asta el estómago. por las contracciones

perist6lticas de estos músculos4

st%&ago:

,a comida llega al estómago. despu+s de pasar a trav+s del

esó5ago ( superar el es5ínter llamado cardias4 En el estómago. la comida

es degradada adicionalmente ( minuciosamente mezclada con el 6cido

g6strico ( las enzimas digestivas %ue degradan las proteínas en su gran

medida pepsina4 El 6cido por sí mismo. no degrada las mol+culas de

alimento. m6s bien el 6cido proporciona un p9 óptimo para la reacción de

la enzima pepsina4 ,as c+lulas parietales del estómago. tambi+n secretan

una glicoproteína llamada 5actor intrínseco. el cual permite la absorción de

vitamina B?@4 tras mol+culas pe%ue-as. tales como el alco&ol  sonabsorbidas en el estómago pasando a trav+s de la membrana ( entrando

al sistema circulatorio directamente4 Un corte transverso del canal

alimentario. revela cuatro capas distintas ( bien desarrolladas. llamadas

serosa. capa muscular. submucosa ( mucosa4

?4 Serosa= es la capa m6s externa. 5ormada por una delgada capa de

c+lulas simples. llamada c+lulas mesoteliales4

Fisiología digestiva   12

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@4 Capa muscular= est6 bien desarrollada para agitar la comida4 'iene

una capa externa longitudinal. una media lisa ( una interna oblicua4

74 Submucosa= tiene te$ido conectivo conteniendo vasos lin56ticos.

vasos sanguíneos ( nervios4

84 #ucosa= contiene grandes pliegues llenos con te$ido conectivo4 ,as

gl6ndulas g6stricas est6n en l6mina propia4 ,as gl6ndulas g6stricas

pueden ser simples o tubulares rami5icadas ( secretan 6cido

clor&ídrico. moco. pepsinógeno ( renina4

Intestino delgado:

2espu+s de &aber sido procesados en el estómago. los alimentos

pasan al intestino delgado a trav+s del es5ínter pilórico4 ,a ma(or parte de

la digestión ( absorción ocurre a%uí cuando el %uimo entra al duodeno4

 !%uí es mezclado adicionalmente con tres lí%uidos di5erentes=

?4 Bilis= la cual emulsi5ica las grasas para permitir su absorción.

neutraliza el %uimo ( es usada para excretar productos de desec&o tales

como la bilirrubina ( los 6cidos biliares4 Sin embargo no es una enzima4

@4 ;ugo pancre6tico= 5abricado por el p6ncreas exocrino4

74 Enzimas intestinales de la mucosa alcalina= Estas inclu(en=

maltasa. lactasa. sacarasa. para procesar los azúcares> tripsina (

%uimiotripsina tambi+n son agregadas en el intestino delgado4 ,a

absorción de la ma(oría de los nutrientes se realiza en el intestino

delgado4 Cuando el nivel de 6cidez cambia en el intestino. m6s enzimas

son activadas para romper la estructura molecular de los diversos

nutrientes de manera %ue se puedan absorber en los sistemas circulatorio

( lin56tico4 ,os nutrientes pasan a trav+s de la pared del intestino delgado.

la cual contiene pe%ue-as estructuras parecidas a dedos llamadas

vellosidades. cada una de las cuales est6 cubierta por estructuras aún

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m6s pe%ue-as. parecidas a cabellos. llamadas microvellosidades4   ,a

sangre %ue &a absorbido los nutrientes. es llevada a trav+s de la vena

porta &ep6tica &asta el &ígado. para su 5iltración. remoción de toxinas (

procesamiento de los nutrientes4

El intestino delgado ( el resto del tracto digestivo realizan la

peristalsis para transportar los alimentos desde el estómago &asta el recto

( permitir a la comida ser mezclada con los $ugos digestivos ( ser 

absorbida4 ,os músculos circulares ( longitudinales son músculos

antagonistas. cuando uno se contrae el otro se rela$a4 Cuando los

músculos circulares se contraen. el lumen se &ace m6s angosto ( largo (

la comida es exprimida ( empu$ada &acia adelante4 Cuando los músculos

longitudinales se contraen. los músculos circulares se rela$an ( el intestino

se dilata ( se vuelve m6s amplio ( corto para permitir %ue los alimentos

entren4 En el estómago &a( otra 5ase. llamada #ucusa4 2espu+s %ue los

alimentos &an pasado a trav+s del intestino delgado. la comida entra en el

intestino grueso4 El intestino grueso mide aproximadamente ?.A metros de

largo. con tres partes= el ciego. en la unión con el intestino delgado. el

colon ( el recto4 El colon tiene cuatro partes= el colon ascendente. el colon

transverso. el colon descendente ( el colon sigmoide4 El intestino grueso.

absorbe agua del bolus ( almacena las &eces &asta %ue estas puedan ser 

de5ecadas4 ,os productos alimenticios %ue no pueden ir a trav+s de las

vellosidades. tales como la celulosa /5ibra dietaria3. son mezclados con

otros productos de desec&o del organismo ( constitu(en las &eces4

Intestino gr*eso:

Con un di6metro o contorno de entre F ( ? centímetros. el

intestino grueso es. e5ectivamente. m6s grueso %ue el delgado. ( es casi

la última parada %ue &acen los alimentos en el tubo digestivo4 !l igual %ue

el intestino delgado. est6 replegado sobre sí mismo en el interior de tu

cuerpo. (. si lo extendi+ramos completamente. mediría aproximadamente

?.A metros de largo4 El intestino grueso tiene un tubito con un extremo

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cerrado %ue sobresale ( %ue recibe el nombre de ap+ndice4 !un%ue el

ap+ndice 5orma parte del tubo digestivo. no parece desempe-ar ninguna

5unción. pero puede dar problemas por%ue a veces se in5ecta ( se tiene

%ue extirpar /es decir. extraer mediante una operación34

Como (a &emos comentado. una vez se &a extraído la ma(or parte

de los nutrientes de la mezcla lí%uida de alimentos. %ueda lo %ue se

conoce como productos de desec&o el material %ue tu cuerpo no pude

utilizar ( %ue tiene %ue ser expulsado al exterior4 G!divinas donde acabaH

Bueno. a%uí tienes una pista= para perderlo de vista. tienes %ue tirar de lacadena4

 !ntes de ser expulsados. los productos de desec&o pasan por la

porción del intestino grueso llamada colon. %ue es donde el cuerpo tiene

la última oportunidad de absorber el agua ( algunos minerales.

verti+ndolos al torrente sanguíneo4 ! medida %ue los productos de

desec&o van perdiendo agua. se van endureciendo mientras avanzan por 

el intestino grueso &asta convertirse en un sólido4 Sí. son las cacas /m6s5inamente denominadas &eces. deposiciones o movimientos intestinales34

El intestino grueso va empu$ando las &eces &asta %ue llegan al

recto. la última porción del tubo digestivo4 ,os productos de des&ec&o en

estado sólido permanecen a%uí &asta %ue tú tienes ganas de ir al ba-o4

Cuando vas al ba-o. te desprendes de esos productos de desec&o

expuls6ndolos a trav+s del ano4 I" es a&ora cuando la cadena entra en

acciónJ !bsorbe el agua ( acumula los desec&os4

DIG!TION D -O! DIFRNT! A-INTO!

Carboidratos:

,os carbo&idratos  son 5ormados en plantas en crecimiento ( son

encontrados en granos. vegetales de &o$as ( otras plantas comestibles4

Est6n 5ormados por poli&idroxialde&idos o poli&idroxiacetonas4 ,as

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plantas 5orman cadenas de carbo&idratos. durante su crecimiento

atrapando carbono  de la atmós5era. inicialmente dióxido de carbono

/C@34 Este carbono es almacenado dentro de la planta. $unto con agua

/9@3. para 5ormar un almidón comple$o %ue contiene una combinación

de carbono&idrógenooxígeno en una proporción 5i$a de ?=@=?

respectivamente4 ,as plantas con un alto contenido de azúcar  ( el azúcar 

de mesa representan una estructura menos comple$a ( son llamados

disac6ridos o dos mol+culas de azúcar enlazadas4 Una vez %ue la

digestión de cual%uiera de estas 5ormas de carbo&idratos est6 completa.

el resultado es una estructura de azúcar simple. un monosac6rido4 Estos

monosac6ridos. pueden ser absorbidos &acia la sangre ( usados por las

c+lulas para producir el compuesto de energía adenosin tri5os5ato / !'*34

El sistema digestivo. comienza durante el proceso de degradación de los

polisac6ridos en la boca a trav+s de la introducción de la amilasa. una

enzima digestiva en la saliva4 El alto contenido 6cido del estómago. in&ibe

la actividad de la enzima. por lo %ue la digestión de los carbo&idratos se

suspende en el estómago4 !l irse vaciando en el intestino delgado. el

potencial de &idrógeno /p93 cambia dram6ticamente desde un 6cido

5uerte &asta un contenido alcalino4 El p6ncreas secreta bicarbonato para

neutralizar el 6cido proveniente del estómago ( el mucus secretado en el

te$ido recubriendo el intestino. es alcalino. lo cual promueve la actividad

digestiva de las enzimas4 ,a amilasa esta presente en el intestino delgado

( traba$a con otras enzimas para completar la degradación de los

carbo&idratos &asta monosac6ridos los cuales son absorbidos &acia los

capilares alrededor de las vellosidades4

,os nutrientes en la sangre. son transportados &asta el &ígado vía

el circuito porta &ep6tica. donde la digestión 5inal de los &iposincraticos es

llevada a cabo4 El &ígado. llevada a cabo la digestión de los carbo&idratos

en respuesta a las &ormonas  insulina  ( glucagón4 ! medida %ue los

niveles de azúcar en la sangre se elevan despu+s de la digestión de una

Fisiología digestiva   16

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comida. el p6ncreas secreta insulina. &aciendo %ue el &ígado trans5orme

la glucosa en glucógeno. el cual es almacenado en el &ígado. te$ido

adiposo ( músculo. previniendo la &iperglucemia4 Unas pocas &oras

despu+s de la comida. la glucosa sanguínea caer6 debido a la actividad

muscular. entonces el p6ncreas secretar6 glucagón el cual ocasiona %ue

el glucógeno sea convertido en glucosa para prevenir la &ipoglucemia4

Grasas:

,a presencia de grasas en el intestino delgado. produce &ormonas

las cuales estimulan la liberación de lipasa por el p6ncreas ( bilis de la

vesícula biliar4 ,a lipasa. degrada la grasa en monoglic+ridos  ( 6cidos

grasos4 ,a bilis emulsi5ica los 6cidos grasos de manera %ue puedan ser 

56cilmente absorbidos4 ,os 6cidos grasos de cadena corta ( mediana. son

absorbidos directamente dentro de la sangre vía los capilares del intestino

delgado ( via$an a trav+s de la vena porta tal como lo &acen otros

nutrientes4 Sin embargo. los 6cidos grasos de cadena larga. son

demasiado largos para ser liberados directamente dentro de los pe%ue-os

capilares intestinales4 En vez de esto. ellos son absorbidos dentro de las

paredes de las vellosidades del intestino ( reemsamblados otra vez como

triacilglic+ridos4 ,os triacilglic+ridos son recubiertos con colesterol  (

proteínas dentro de un componente llamado %uilomicrón4 2entro de la

vellosidad. el %uilomicrón entra a los capilares lin56ticos. los cuales se

5usionan en un vaso lin56tico ma(or4 Son transportados vía el sistema

lin56tico ( el conducto tor6cico &asta una localización cerca del corazón/donde las arterias ( las venas son m6s grandes34 El conducto tor6cico

vacía los %uilomicrones en el torrente sanguíneo vía la vena subclavia

iz%uierda4 En este punto. los %uilomicrones pueden transportar los

triacilglic+ridos &asta donde los necesiten4

  #rote+nas:

  ,as encontramos en la carne. la lec&e ( sus derivados. los &uevos.

las legumbres4 ,as proteínas son degradadas durante la digestión a

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amino6cidos. %ue son transportados por la sangre ( distribuidos a los

di5erentes te$idos4

  ,os amino6cidos vuelven a unirse luego para 5ormar proteínas

&umanas como la &emoglobina ( algunas &ormonas4 ,as proteínas %ue el

organismo desec&a se trans5orman en urea. %ue pasa a 5ormar parte de la

orina ( es eliminada al exterior4

Kunciones=

•aporte de amino6cidos esenciales. necesarios para el crecimiento ( la

reparación de los te$idos

•e%uilibrio ósmico de las c+lulas

• 5orman parte de glucoproteínas. &ormonas. lipoproteínas. enzimas.

anticuerpos

Constitu(en el @ L del peso corporal en un adulto4

inerales=

  Representan el A L del peso corporal ( regulan muc&os procesos

del organismo4

*ueden ser=

  #acro nutrientes o macro elementos de los cuales necesitamos

niveles superiores a los ? gr4 diarios ( son= calcio. magnesio ( 5ós5oro

#icro nutriente u oligoelementos de los cuales el organismo necesita unos

pocos #)4 diarios ( son= (odo. cobre. &ierro. potasio. sodio ( cloro. 5luor. azu5re.

zinc ( manganeso4 /'e C&e55tel M ;., Cu% M 2 ,orient34

RGU-ACI"N D -A DIG!TI"N

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Reg*ladores or&onales

Una característica 5ascinante del aparato digestivo es %ue contiene

sus propios reguladores4 ,as principales &ormonas %ue controlan las

5unciones del aparato digestivo se producen ( liberan a partir de c+lulas de

la mucosa del estómago ( del intestino delgado4 Estas &ormonas pasan a

la sangre %ue riega el aparato digestivo. van &asta el corazón. circulan por 

las arterias  ( regresan al aparato digestivo. en donde estimulan la

producción de los $ugos digestivos ( provocan el movimiento de los

órganos4

,as &ormonas %ue controlan la digestión son la gastrina. la secretina

( la colecisto%uinina4

• -a gastrina &ace %ue el estómago produzca 6cido clor&ídrico %ue

disuelve ( digiere algunos alimentos4 Es necesaria tambi+n para el

crecimiento normal de la mucosa del estómago. el intestino delgado ( el

colon4 Est6 en el estómago ( estimula las gl6ndulas g6stricas para secretar pepsinógeno /una 5orma inactiva de pepsina3 ( 6cido clor&ídrico4 ,a

secreción de gastrina es estimulada por la llegada de la comida al

estómago4 ,a secreción es in&ibida por el p9 ba$o4

• -a secretina &ace %ue el p6ncreas secrete un $ugo digestivo rico

en bicarbonato4 Estimula al estómago para %ue produzca pepsina. una

enzima %ue digiere las proteínas. ( al &ígado para %ue produzca bilis4

• -a colecisto)*inina &ace %ue el p6ncreas crezca ( produzca las

enzimas del $ugo pancre6tico. ( &ace %ue la vesícula biliar  se vacíe4 Est6

en el duodeno ( esta &ormona es secretada en respuesta a la grasa del

%uimo4

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• #/tido Inibidor G'strico 8GI#9= est6 en el duodeno ( disminu(e

la agitación en el estómago para enlentecer el vaciamiento g6strico4 tra5unción es la inducción de la secreción de insulina4

• #/tido inibidor 7asoacti7o4

Reg*ladores ner7iosos

2os clases de nervios a(udan a controlar el traba$o del aparato

digestivo. los nervios extrínsecos ( los nervios intrínsecos4

• -os ner7ios etr+nsecos  /de a5uera3 llegan a los órganos

digestivos desde el cerebro  o desde la m+dula espinal  ( provocan la

liberación de dos sustancias %uímicas= la acetilcolina  ( la adrenalina4 ,a

acetilcolina &ace %ue los músculos de los órganos digestivos se contraigan

con m6s 5uerza ( empu$en me$or los alimentos ( lí%uidos a trav+s del tracto

digestivo4 'ambi+n &ace %ue el estómago ( el p6ncreas produzcan m6s

 $ugos4 ,a adrenalina rela$a el músculo del estómago ( de los intestinos (

disminu(e el 5lu$o de sangre %ue llega a estos órganos4/ Roberf 04 #urra(.

#2. *&23

• -os ner7ios intr+nsecos /de adentro3. %ue 5orman una red densa

incrustada en las paredes del esó5ago. el estómago. el intestino delgado (

el colon. son aún m6s importantes4 ,a acción de estos nervios se

desencadena cuando las paredes de los órganos &uecos se estiran con la

presencia de los alimentos4 ,iberan muc&as sustancias di5erentes %ue

aceleran o retrasan el movimiento de los alimentos ( la producción de $ugos

en los órganos digestivos4

Fisiología digestiva   20

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5IDR"-I!I! DIG!TI$A

Utilizar un alimento para los propósitos mencionados re%uiere %ue

un animal lo digiera4

Sabiendo %ue la 2igestión es un proceso %uímico comple$o en el

%ue enzimas especiales. catalizan la degradación de grandes mol+culas.

en otras m6s simples %ue son lo su5icientemente pe%ue-as para atravesar 

56cilmente las membranas de las c+lulas e incorporarse a los te$idos4

'odos los procesos de digestión implican &idrólisis= utilización de

agua para romper los enlaces. de manera %ue el 9 se une a uno de los

residuos ( el 9 al otro4

,a energía liberada durante la &idrólisis en el tubo digestivo sólo

puede ser utilizada como calor4 *or esta razón no se &idrolizan los

enlaces m6s energ+ticos /sentido adaptativo3 así. durante la digestión

solo se libera una pe%ue-a parte de la energía contenida en la mol+cula4

,a ma(or parte de la energía est6 contenida en los residuos

individuales desde los cuales. posteriormente es liberada4

El material digerido pasa del tubo digestivo al torrente sanguíneo o

a la lin5a por el proceso de absorción4

,a asimilación se produce despu+s. cuando de la sangre se pasa alos te$idos /2avid :4 #artin ;r. *eter !4 #a(es ( Victor :4 Rod<ell34

R3URIINTO! NUTRITI$O! #ARA -A DIG!TION

,os nutrientes son sustancias %ue sirven como 5uente de energía

metabólica ( de materias primas para el crecimiento. reparación ( g+nesis

de te$idos corporales4

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,os animales tienen necesidades nutricionales concretas mu(

di5erentes dependiendo de la especie ( en una misma especie varían

según la composición gen+tica. talla. composición corporal. actividad.

sexo ( estado sexual /&embra encinta o no34

*ara %ue un animal est+ en un estado nutricional e%uilibrado debe

tener u obtener=

• Su5iciente energía para %ue 5uncionen todos los procesos

corporales4

• Su5iciente proteína para mantener un balance de N positivo /es

decir evitar las p+rdidas de proteínas corporales3

• Su5iciente agua ( minerales para compensar las p+rdidas o

incorporación4

• ,as vitaminas esenciales %ue no sintetiza su propio cuerpo4

El balance energ+tico re%uiere %ue la entrada de energía sea igual a la

energía re%uerida para la mantención ( reparación de los te$idos. ( para el

traba$o metabólico. m6s la producción de calor corporal si corresponde4

,a digestión es la reducción del alimento a mol+culas pe%ue-as.

capaces de incorporarse al metabolismo celular4 Esto proceso lo realizan

las llamadas enzimas digestivas4 ,a digestión puede ser extracelular o

intracelular. según se realice 5uera o dentro de las c+lulas4 ,a digestión

extracelular puede ser a su vez interna o externa. según %ue el alimento

est+ dentro del organismo. en el llamado aparato digestivo. o 5uera de +l.

como sucede. por e$emplo. en las ara-as. %ue vierten sus enzimas

digestivas sobre sus presas para luego poderlas ingerir mediante succión4

/Rober5 04 #urra(. #2. *&2

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!IGNIFICANCIA D- #5 N -A DIG!TI"N

,a digestión es un proceso comple$o. el cual es controlado por 

diversos 5actores4 El p9  $uega un papel crucial en el 5uncionamiento

normal del tracto digestivo4 En la boca. 5aringe ( esó5ago. el p9 es

típicamente. de OP. 6cido mu( d+bil4 ,a saliva controla el p9 en esta

región. del tracto digestivo4 ,a amilasa salival. est6 contenida en la saliva

e inicia la degradación de los carbo&idratos &asta monosac6ridos4 ,a

ma(oría de las enzimas digestivas son sensibles al p9 ( no 5uncionar6n

en un ambiente con ba$o p9. como el del estómago4 El p9 ba$o /por 

deba$o de A3. indica un 6cido 5uerte. mientras %ue un p9 alto /ma(or %ue

P3. indica una base 5uerte> sin embargo. la concentración del 6cido  ( la

base. tambi+n $uegan un papel4

El p9 en el estómago es mu( 6cido e in&ibe la degradación de los

carbo&idratos mientras est6n allí4 El contenido 6cido 5uerte del estómago.

provee dos bene5icios. ambos a(udando a la degradación de las

proteínas. para una degradación adicional en el intestino delgado. así

como. proporcionando inmunidad no especí5ica. retardando o eliminando

varios patógenos4

En el intestino delgado. el duodeno provee el balance cítrico del p9

para activar las enzimas digestivas4

El &ígado  secreta bilis  en el duodeno  para neutralizar las

condiciones acídicas del estómago4 'ambi+n el conducto pancre6tico. se

vacía en el duodeno. agregando bicarbonato para neutralizar el %uimo

6cido. creando un ambiente neutro4 El te$ido mucosal del intestino

delgado. es alcalino. creando un p9 de aproximadamente P.A permitiendo

de esta manera la absorción en un ambiente alcalino suave4

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NFRDAD! DURANT -A DIG!TI"N

Si durante la digestión. la degradación de carbo&idratos es

de5iciente a causa de alguna en5ermedad intestinal &ereditaria. un

trastorno intestinal. desnutrición  o 56rmacos %ue lesionan la mucosa del

intestino delgado. el carbo&idrato no digerido llega al intestino grueso.

donde produce diarrea  osmótica4 ,a 5ermentación  bacteriana  de los

compuestos produce grandes volúmenes de C@  ( 9@. lo %ue ocasiona

cólicos abdominales4

Clasi6icaci%n

,os nutricionistas  ( dietistas  clasi5icaban anteriormente los

carbo&idratos como simples /monosac6ridos  ( disac6ridos3 o comple$os

/oligosac6ridos  (  polisac6ridos34 El t+rmino carbo&idrato comple$o 5ue

usado por primera vez en la publicación 2ietar( )oals 5or t&e United

States /?QFF3 del Comit+ seleccionado del Senado. donde los

denominaron 5rutas. vegetales ( granos enteros4 8T ,as pautas diet+ticas

generalmente recomiendan %ue los carbo&idratos comple$os ( las 5uentes

de carbo&idratos simples ricas en nutrientes. como 5rutas  ( productos

l6cteos  deberían cubrir el grueso del consumo de carbo&idratos4 ,as

guías diet+ticas para los americanos US2! @A prescindieron de la

distinción entre simpleDcomple$o. en su lugar recomiendan alimentos

integrales ( ricos en 5ibra4 AT

El índice glic+mico  ( el sistema de la carga de glicemia  son

populares m+todos de clasi5icación alternativos los cuales clasi5ican los

alimentos ricos en carbo&idratos basados en su e5ecto sobre los niveles

de glucosa sanguínea4 El índice de insulina es un m+todo de clasi5icación

similar. m6s reciente el cual clasi5ica los alimentos basado en su e5ecto

sobre los niveles de insulina4 Este sistema asume %ue los alimentos con

índice glic+mico alto pueden ser declarados para ser la ingesta de

alimentos m6s aceptable4

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El in5orme con$unto de expertos de la :9 ( la K!. en 2ieta.

Nutrición ( *revención de En5ermedades Crónicas /serie de in5ormes

t+cnicos de la :9 Q?O3. recomienda %ue el consumo de carbo&idratos

suponga el AAFAL de la energía diaria. pero restringe el consumo de

azúcar libre a un ?L4

Alicaciones

,os carbo&idratos se utilizan para 5abricar te$idos. películas

5otogr65icas. pl6sticos  ( otros productos4 ,a celulosa se puede convertir 

en ra(ón de viscosa  ( productos de papel4 El nitrato de celulosa

/nitrocelulosa3 se utiliza en películas de cine. cemento.  pólvora de

algodón. celuloide ( tipos similares de pl6sticos4 El almidón ( la pectina.

un agente cua$ante. se usan en la preparación de alimentos  para el

&ombre  ( el ganado4 ,a goma ar6biga  se usa en medicamentos

demulcentes4 El agar . un componente de algunos laxantes. se utiliza

como agente espesante en los alimentos ( como medio para el cultivo

bacteriano> tambi+n en la preparación de materiales ad&esivos. de

encolado ( emulsiones4 ,a &emicelulosa  se emplea para modi5icar el

papel durante su 5abricación4 ,os dextranos son polisac6ridos utilizados

en medicina como expansores de volumen del plasma sanguíneo  para

contrarrestar las conmociones agudas4 tro &idrato de carbono. el sul5ato

de &eparina. es un anticoagulante de la sangre4

etabolis&o de los glcidos

,os glúcidos representan las principales mol+culas almacenadas

como reserva en los vegetales4 ,os vegetales almacenan grandes

cantidades de almidón  producido a partir de la glucosa  elaborada por 

5otosíntesis. ( en muc&a menor proporción. lípidos /aceites vegetales34

,os animales almacenan b6sicamente triglic+ridos  /lípidos34 !l

contrario %ue los glúcidos. los lípidos sirven para almacenar ( obtener 

energía a m6s largo plazo4 'ambi+n almacenan cierta cantidad de

Fisiología digestiva   25

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glucógeno. sobre todo en el músculo  ( en el &ígado4  !un%ue muc&os

te$idos ( órganos animales pueden usar indistintamente los glúcidos ( los

lípidos como 5uente de energía. otros. principalmente los eritrocitos  ( el

te$ido nervioso  /cerebro3. no pueden catabolizar   los lípidos ( deben ser 

continuamente abastecidos con glucosa4 /2avid :4 #artin ;r. *eter !4

#a(es ( Victor :4 Rod<el3l4

En el tubo digestivo  los polisac6ridos de la dieta /b6sicamente

almidón3 son &idrolizados  por las glucosidasas de los $ugos digestivos.

rindiendo monosac6ridos. %ue son los productos digestivos 5inales> +stos

son absorbidos por las c+lulas del epitelio intestinal  e ingresan en el

&ígado  a trav+s de la circulación portal. donde. alrededor del OL. son

metabolizados4 En el &ígado. la glucosa tambi+n se puede trans5ormar en

lípidos %ue se transportan posteriormente al te$ido adiposo4

El músculo es un te$ido en el %ue la 5ermentación representa una

ruta metabólica mu( importante (a %ue las c+lulas musculares pueden

vivir durante largos períodos de tiempo en ambientes con ba$a

concentración de oxígeno4 Cuando estas c+lulas est6n traba$ando

activamente. su re%uerimiento de energía  excede su capacidad de

continuar con el metabolismo oxidativo de los &idratos de carbono puesto

%ue la velocidad de esta oxidación est6 limitada por la velocidad a la %ue

el oxígeno puede ser renovado en la sangre4 El músculo. al contrario %ue

otros te$idos. produce grandes cantidades de lactato %ue se vierte en la

sangre ( retorna al &ígado para ser trans5ormado en glucosa4

*or lo tanto las principales rutas metabólicas de los glúcidos son=

• )licólisis4 xidación de la glucosa a piruvato4

• )luconeog+nesis4 Síntesis de glucosa a partir de precursores no

glucídicos4

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• )lucog+nesis4 Síntesis de glucógeno4

• Ciclo de las pentosas4 Síntesis de pentosas para los nucleótidos4

En el metabolismo oxidativo encontramos rutas comunes con los

lípidos como son el ciclo de 0rebs ( la cadena respiratoria4 ,os oligo (

polisac6ridos son degradados inicialmente a monosac6ridos por enzimas

llamadas glicósido &idrolasas4 Entonces los monosac6ridos pueden entrar 

en las rutas catabólicas de los monosac6ridos4

,a principal &ormona %ue controla el metabolismo de los &idratos de

carbono es la insulina4

,as en5ermedades  de los órganos  digestivos a5ectan a casi veinte

millones de estadounidenses. ( son la causa principal de &ospitalización

en EE4 UU4> ocupando el segundo lugar despu+s de las en5ermedades

cardiovasculares4

,os trastornos producidos por estas molestias a5ectan la piel. las

membranas &úmedas. los &uesos. los músculos ( las gl6ndulas4

Desordenes generales del siste&a digesti7o

• )ases= el gas %ue se 5orma en el tracto digestivo es expedido por la boca

en 5orma de eructos o a trav+s del recto4 El gas atrapado puede producir 

distensión. incomodidad ( &asta dolor4 El aire %ue se desarrolla en el

intestino delgado ( en el grueso sale a trav+s del recto ( se denomina

flatulencia4

• Estre-imiento= es un estado en el %ue los movimientos intestinales est6n

mal coordinados ( son inadecuados. las &eces son pe%ue-as. duras (

di5íciles de expulsar4

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• 2iarrea= es un aumento en la 5recuencia ( 5luidez de las &eces. ( es

causada cuando el agua  no es absorbida por el intestino  o cuando esarrastrada &acia +l4 ,as causas pueden ser=

• #ala digestión

• Sensibilidad a los alimentos

• n5ecciones del tracto digestivo

• Sustancias toxicas

• #edicamentos

• 2iarrea emocional

• En5ermedades del tracto digestivo

•2olor abdominal= como las cavidades abdominal ( p+lvica constitu(en una

sola unidad. %ue dentro de ellas se encuentran los sistemas digestivo.

urinario ( reproductivo. ( %ue por ella pasan importantes vasos sanguíneos.

lin56ticos ( nerviosos. el dolor abdominal puede ser un síntoma de

numerosos desordenes di5erentes4 *or lo tanto. al m+dico le resulta di5ícil

di5erenciar la clase de dolor e identi5icar con precisión un problema

especí5ico4

• *eritonitis= es una in5lamación del peritoneo. membrana lisa %ue tapiza la

cavidad abdominal ( cubre los órganos %ue se encuentran dentro de ella4

Fisiología digestiva   28

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CONC-U!ION

Existe una visión general la digestión en los animales ( algunas

plantas. ocurre a niveles multicelular. celular ( subcelular4 Este proceso se

lleva a cabo en el aparato digestivo. tracto gastrointestinal  o canal

alimentario4 El aparato digestivo. como un todo es un tubo con un solo

sentido. con órganos accesorios como el &ígado. la vesícula biliar   ( el

p6ncreas. %ue asisten en el proceso %uímico involucrado en la digestión4 ,a

digestión. usualmente est6 dividida en procesos mec6nicos. para reducir el

tama-o de los alimentos ( en una acción %uímica para reducir 

adicionalmente el tama-o de las partículas ( prepararlas para la absorción4

En la ma(oría de los vertebrados. la digestión es un proceso de varias

etapas en el sistema digestivo. siguiendo a la ingestión de la materia prima.

casi siempre otros organismos4 El proceso de ingestión. usualmente

involucra algún tipo de procesamiento mec6nico o %uímico4

,a digestión comienza en la boca donde los alimentos se mastican (

se mezclan con la saliva %ue contiene enzimas %ue inician el proceso

%uímico de la digestión. 5orm6ndose el bolo alimenticio4,a comida es comprimida ( dirigida desde la boca &acia el esó5ago

mediante la deglución. ( del esó5ago al estómago. donde los alimentos

son mezclados con 6cido clor&ídrico %ue los descompone. sobre todo. a

las proteínas desnaturaliz6ndolas4 El bolo alimenticio se trans5orma en

%uimo4

Fisiología digestiva   29

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2ebido a los cambios de acidez /p93 en los distintos tramos del tubo

digestivo. se activan o inactivan di5erentes enzimas %ue descomponen los

alimentos4En el intestino delgado el %uimo. gracias a la bilis secretada por el

&ígado. 5avorece la emulsión de las grasas ( gracias a las lipasas de la

secreción pancre6tica se produce su degradación a 6cidos grasos (

glicerina4 !dem6s el $ugo pancre6tico contiene proteasas ( amilasas %ue

actúan sobre proteínas ( glúcidos4 ,a ma(oría de los nutrientes se

absorben en el intestino delgado4 'oda esta mezcla constitu(e a&ora el

%uilo4El 5inal de la digestión es la acumulación del %uilo en el intestino

grueso donde se absorbe el agua para la posterior de5ecación de las

&eces4*or su parte si durante la digestión. la degradación de carbo&idratos

es de5iciente a causa de alguna en5ermedad intestinal &ereditaria. un

trastorno intestinal. desnutrición  o 56rmacos %ue lesionan la mucosa del

intestino delgado. el carbo&idrato no digerido llega al intestino grueso.

donde produce diarrea  osmótica4 ,a 5ermentación  bacteriana  de los

compuestos produce grandes volúmenes de C@  ( 9@. lo %ue ocasiona

cólicos abdominales4

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;I;-IOGRAFIA

,E9NN)ER. #rinciios de la bio)*+&ica c*arta edici%n. 2avid ,4

Nelson ( #ic&ael #4 Cox /U4 o5 :isconsinM#adison3

REVS'! 2E NVES')!CN= Aarato digesti7o, obesidad (

c'ncer.  !ndrea #ariel !ctis ( 2elia utomuro. 2epartamento de

Bio%uímica 9umana. Kacultad de #edicina. Universidad de Buenos !ires.

 !rgentina4 *ro5esora Regular !d$unta de #edicina nterna. Kacultad de

#edicina. Universidad de Buenos !ires. !rgentina4

 !C'! CEN'KC! VENE,!N!4 /?QQ734 Asociaci%n $ene<olana

ara el A7ance de la Ciencia4 Vol 88 Numero A4

REVS'! 2E NVES')!CN CEN'KC!= Ane&ia (

en6er&edades digesti7as *na 7isi%n ersonal 2r4 Kernando )omollón.

2r4 ;avier *4 )isbert4 Servicio de !parato 2igestivo4 9ospital Clínico

Universitario4 Kacultad de #edicina4 aragoza4 !CS4 Servicio de !parato

2igestivo4 Kacultad de #edicina4 9ospital Universitario de la *rincesa4

Universidad !utónoma4 #adrid4

BU#C! 2E 9!R*ER. 2avid :4 #artin ;r. *eter !4 #a(es (

Victor :4 Rod<ell4

Fisiología digestiva   31

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*R'EN!S !,#EN'!R!S4 #roiedades 6*ncionales. $alor 

n*tricional &odi6icaciones )*+&icas, 'e C&e55tel M ;., Cu% M 2 ,orient4

#!NU!, 2E NU'RCN4 Buss. R4. ( otros4

 !',!S 2E, CUER* 9U#!N> 2octor= 'oni Smit&4