ANNA DROZDOWICZZakład Badań i Dokumentacji Polarnej im. Prof. Z. Czeppego

Instytut Botaniki, Uniwersytet Jagielloński

ul. M. Kopernika 27, 31-501 Kraków

E-mail: drozdowicz@.ib.uj.edu.pl

RELACJE ŚLUZOWCÓW WŁAŚCIWYCH DO ORGANIZMÓW ZASIEDLAJĄCYCHWSPÓLNE MIKROSIEDLISKA

WSTĘP

Według najnowszej koncepcji taksono-micznej, śluzowce właściwe zostały przy-porządkowane, w randze klasy Myxomyceteszaliczanej do gromady Myxomycota (= Myce-tozoa), do królestwa pierwotniaków Proto-zoa. Szeroko rozpowszechnione na kuli ziem-skiej, rozwijają się w różnorodnych warun-kach siedliskowych na martwych szczątkachorganicznych. Jako saprobionty, szczególnieczęsto występują w zbiorowiskach leśnych nadrewnie w dnie lasu, gdzie gromadzą sięgałęzie, konary, gdzie zalegają pnie i kłody ob-umarłych drzew. Śluzowce stanowią małą gru-pę organizmów, w porównaniu z grzybami,owadami lub roślinami. Ich złożony cykl ży-ciowy (NEUBERT i współaut. 1993, STEPHEN-SON i STEMPEN 1994) składa się z fazy wegeta-tywnej, w której organizmy te występują w po-staci galaretowatej, ruchliwej śluźni oraz fazysporulacji, z wytworzeniem zarodni z haplo-idalnymi zarodnikami. Śluźnia (plasmodium)jest komórczakiem (z dużą liczbą diploidal-nych jąder) otoczonym błoną plazmatycznąoraz warstewką śluzu. W najbardziej zaawan-sowanej postaci (phaneroplasmodium) możeosiągać znaczne rozmiary, a jednocześnie od-znacza się wyjątkową mobilnością. Reagujechemotaktycznie na potencjalne pożywienie.Odżywia się, przede wszystkim, na drodze fa-gocytozy komórkami bakterii, strzępkamigrzybni, zarodnikami, a także pływkami,pełzakami i drobnymi śluźniami innych gatun-

ków. Po wyczerpaniu zasobów pokarmo-wych, albo po osiągnięciu dostatecznej wiel-kości i masy ciała (właściwej dla danego ga-tunku), śluźnia migruje na powierzchniępodłoża i przechodzi proces transformacji,przekształcając się w stadium, w którym ślu-zowce mają postać różnie uformowanych, nie-ruchomych zarodni. Wyróżnia się zasadniczotrzy typy sporangiów (owocników) — pier-woszczowocnie, zrosłozarodnie i zarodniewolne. Największą różnorodność kształtówmożna obserwować w przypadku zarodniwolnych, jednakże pojedyncze sporangiamają niewielkie rozmiary, przeciętnie kilkamilimetrów długości. Zarodnie wolne mogąwystępować w skupieniach, utworzonychprzez wiele okazów i wtedy łatwiej je zauwa-żyć. Zrosłozarodnie osiągają, nawet kilkana-ście centymetrów średnicy, ale niewiele ro-dzajów tworzy owocniki tego typu.

Część śluźni, nie wykorzystana do budowysporangium, pozostaje na powierzchni podłożaw formie cienkiej warstewki, wysycha i staje siębłonkowatą leżnią, na której spoczywa zarod-nia. U niektórych gatunków śluzowców leżniama bardziej skomplikowaną strukturę, może teżpozostawać w kształcie niewielkiej tarczki upodstawy trzonka, ale w każdym razie, przyle-gając stosunkowo ściśle do powierzchni, przy-mocowuje sporangium do podłoża w miejscuzakończenia wędrówki śluźni.

Tom 53, 2004

Numer 1 (262)

Strony 25–31

Omówione postaci życiowe śluzowcówmogą podlegać oddziaływaniu innych organiz-

mów we wspólnie zajmowanych mikrosiedli-skach.

ŚLUZOWCE A GRZYBY

W sezonach wegetacyjnych o podwyższ-onej ilości opadów atmosferycznych, na za-rodniach śluzowców pojawia się białawagrzybnia, niekiedy bardzo obfita. Myceliumgrzybów saprotroficznych, rosnące inten-sywnie w najbliższym otoczeniu zarodni Mxo-mycetes, może osadzać się także na po-

wierzchni sporangiów, utrudniając tym sa-mym dyspersję zarodników śluzowców(Ryc. 1). Wśród grzybów infekujących śluzo-wce, przeważają grzyby anamorficzne (mito-sporowe). Występują również workowce, naj-częściej w stadium niedoskonałym. Rozwój iwzrost grzybni, nie tylko na powierzchni śc-

26 ANNA DROZDOWICZ

Tabela 1. Spis gatunków śluzowców oraz grzybów stwierdzonych na zarodniach śluzowców (wgNEUBERT'A i współaut. 1995, 2000).

iany zarodni, ale także do jej wnętrza, powod-uje zniekształcenia morfologiczne, uniemożli-wiające prawidłowe opracowanie taksonomi-czne okazów danego gatunku (Ryc. 2). Zarod-

niki śluzowców są w większości gatunków ku-liste, jednokomórkowe, otoczone grubąścianą, opatrzoną skulpturą (urzeźbieniem)charakterystyczną dla poszczególnych tak-sonów. Stwierdzono, że zarodniki pozyskaneze sporangiów, silnie zainfekowanych przezgrzyby, są zniekształcone — soczewkowate itracą zdolność kiełkowania. Można zatem mó-wić o ograniczeniu rozprzestrzeniania się ślu-zowców pod wpływem patogena grzybowego.

W opracowaniach NEUBERTA i współaut.(1995, 2000), autorzy umieścili informacje ogrzybach, notowanych na zarodniach poszcze-

gólnych taksonów. Na tej podstawie przygoto-wano zestawienie (Tabela 1), w którym nieuwzględniono rodzajów Cribraria, Lycogala,Tubifera, oraz rodzajów zaliczanych do rzędu

Trichiales, wymagających dalszych szcze-gółowych, mikologicznych badań (NEUBERT iwspółaut. 1993). Doniesienia w literaturzewskazują na obecność grzybów na zarodniachwymienionych rodzajów, ale są to ogólnikowewzmianki (NANNENGA-BREMEKAMP 1991). Na-tomiast STEPHENSON i STEMPEN (1994) podająPolycephalomyces tomentosus jako przykładgrzyba rozwijającego się na zarodniach śluzow-ca Metatrichia vesparia.

Do grzybów, które najczęściej są notowanena sporangiach śluzowców należą: Nectriopsis

candicans, Gliocladium album, Verticillium

Relacje śluzowców właściwych do organizmów zasiedlających wspólne mikrosiedliska 27

Ryc. 1. Grzybnia rozwijająca się na martwymdrewnie wśród Arcyria denudata — porastającależnie i częściowo trzonki poszczególnych zarod-ni (Fot. A. Chlebicki).

Ryc. 2. Intensywny rozwój grzybni na znie-kształconych zarodniach śluzowca z rodzaju Di-

dymium — widoczne sznury grzybni (Fot. A.Chlebicki).

Ryc. 3. Skupienie zarodni Badhamia panicea naspodniej stronie starego owocnika grzyba (Fot.M. Kosiński).

Ryc. 4. Zrosłozarodnie Lycogala epidendrum naowocniku Fomes fomentarius (Fot. N.N. ze zbio-rów A. Drozdowicz).

rexianum oraz Sesquicillium microsporum.Można przyjąć, że na zrosłozarodniach Fuligo

septica oraz na zarodniach Stemonitis fusca

pojawia się najwięcej grzybów (Tabela 1).

Migrująca śluźnia na powierzchni podłoża,często przemieszcza się na owocniki hub igrzybów kapeluszowych. Najczęściej taka wę-drówka plasmodium kończy się, po procesietransformacji, usytuowaniem zarodni naowocnikach Stereum hirsutum, Phlebia ra-

diata, Fomes fomentarius oraz na różnych ga-tunkach z rodzaju Polyporus (Ryc. 3, 4). W kilku

przypadkach opisano zjawisko wytrawieniaprzez śluźnię owocników grzybów kapeluszo-watych, wyrastających na martwym drewnie(Ryc. 5). Tak zachowuje się także niezwykle ak-

tywna i „drapieżna” śluźnia Badhamia utricula-

ris (NEUBERT i współaut. 1993). Jak dotąd, opis-ano tylko jeden gatunek śluzowca przejawiającypasożytniczy tryb życia. Jest nim Licea parasiti-

ca, rozwijająca się często także na plechach po-rostów (KRZEMIENIEWSKA 1960, NEUBERT iwspółaut. 1993, ING 1994). Trzeba jednak pa-miętać, że znacznie więcej stwierdzono śluzow-ców, lokujących zarodnie na powierzchni list-kowatych i krzaczkowatych plech porostów, alew tym przypadku jest to jedynie przejaw wiel-kiej ruchliwości plasmodium, bez żadnychoznak pasożytowania (Ryc. 6).

ŚLUZOWCE A BEZKRĘGOWCE

Obserwacje zachowania śluźni, rozwi-jającej się w głębi podłoża, wewnątrz kłód,pniaków, w stertach nagromadzonej ściółki,bez uszkodzenia takiego mikrosiedliska, nie sąmożliwe w badaniach terenowych. Jednakżepod koniec maja lub w pierwszej dekadzieczerwca, z chwilą przemieszczenia się plasmo-dium na stronę powierzchniową substratu, sto-sunkowo łatwo można przyglądać się groma-dzeniu wokół galaretowatej szklistej, późniejbiałwej śluźni np. Ceratiomyxa fruticulosa, ko-ralowo-różowej Lycogala epidendrum lubżółtej śluźni Fuligo septica skoczogonków –osobników gatunku Tetradontophora biela-

nensis. Te, około 5 mm długości, jedne z więk-szych przedstawicieli Collembola — na-leżących do owadów bezskrzydłych, zazwyczaj

licznie występują na martwym drewnie. Sąwielokrotnie obserwowane i notowane w oto-czeniu rozwijających się śluźni, a także uformo-wanych już zarodni różnych gatunków(NEUBERT i współaut. 1993). Niekiedy bywająoblepione galaretowatą śluźnią, łatwo do-stępną formą pokarmu.

Podobne obserwacje wiążą się z równiedrobnymi szczeciogonkami (Thysanura — ta-kże owady bezskrzydłe). Postaci dorosłe szcze-ciogonków regularnie linieją, a ich wylinki mo-żna zauważyć w ciasnych skupieniach zarodniśluzowca Tubulifera arachnoidea. Niekiedytakie liczne pozostałości powodują deformacjęokazów.

Najlepiej poznane są interakcje pomiędzyśluzowcami a chrząszczami. Szczególnie w la-

28 ANNA DROZDOWICZ

Ryc. 5. Śluźnia (typu phaneroplasmodium) naowocniku grzyba kapeluszowego, wyrastającegona martwym drewnie.

A – śluźnia na powierzchni podłoża oraz trzonka; B –część szczytowa śluźni (tzw. front penetracji) widocz-na na powierzchni kapelusza (Fot. G. Mrózek).

Ryc. 6. Skupienia zarodni Leocarpus fragilis naplesze porostu Cladonia sp. (Fot. A. Mróz).

tach 80. ubiegłego wieku, pojawiło się szeregprac dotyczących ich wzajemnych relacji.Stwierdzono, że przedstawiciele ośmiu rodzinchrząszczy wyraźnie wykazują związki, przedewszystkim, pokarmowe. Owady te wykorzy-stują duże zarodnie śluzowców, także jakomiejsca lęgowe oraz schronienie (ELIASSON1981, STEPHENSON i STEMPEN 1994). Najczęś-ciej chrząszcze odwiedzają zrosłozarodnie ga-tunków należących do rodzajów Fuligo, Lyco-

gala, Reticularia. Podobnie liczne skupieniazarodni taksonów z rodzajów Stemonitis,Amaurochaete lub Symphytocarpus stanowiąrodzaj schronienia.

Opisano wiele gatunków chrząszczy, znaj-dowanych w zarodniach i odżywiających sięzarodnikami, spośród nich najczęściej podawa-ne są Anisotoma horni oraz Agathidium oni-

scoides. Mimo zjadania zarodników, chrząsz-cze przyczyniają się do rozsiewania śluzow-ców, gdyż obsypane sporami, przenoszą je napowierzchni swojego ciała. Przemieszczającsię, mogą powodować drgania elementówstruktury zarodni. Drgania te, jako czynnik me-chaniczny, również ułatwiają wysypywaniedrobnych, lekkich i suchych zarodników.Chrząszcze, posiadając aparat gębowy typugryzącego, stosunkowo łatwo pokonują ścianęzarodni, nawet wysyconą węglanem wapnia,pozostawiając charakterystyczne otwory,wskazujące na żerowanie tych owadów. Uszko-dzenie ściany zarodni, jak również innych ele-mentów budowy sporangium, przyspieszacałkowity rozpad owocników. Stwierdzonorównież, że przedstawiciele błonkówek Sciari-

dae i Drosophilidae, a szczególnie Epicypta te-

stata odwiedzają zrosłozarodnie Reticularia

lycoperdon, R. splendens, Lycogala epiden-

drum oraz Tubulifera arachnoidea. Zaobser-wowano składanie jajeczek do śluźni Reticula-

ria lycoperdon oraz Tubulifera arachnoidea idalszy rozwój larwalny w obrębie zarodni(Ryc. 7). Także i te dorosłe owady przyczyniająsię do rozsiewania zarodników wymienionychgatunków śluzowców (STEPHENSON i STEMPEN1994) (Ryc. 8).

Młode, dojrzewające zrosłozarodnie mogąbyć zjadane przez mrówki oraz ślimaki lądowe(ELIASSON 1981) (Ryc. 9). Pajęczaki przyczy-niają się do dyspersji zarodników, analogiczniedo zachowania się owadów. Warto i te zjawiskaodnotować, chociaż zdarzają się przypadkowo,

Relacje śluzowców właściwych do organizmów zasiedlających wspólne mikrosiedliska 29

Ryc. 7. Zniekształcona zarodnia Reticularia ly-

coperdon z larwami owadów.

A – pusta wylinka; B – zmumifikowana larwa (Fot. A.Chlebicki).

Ryc. 8. Pseudozrosłozarodnia Symphytocarpus

flaccidus jako potencjalne miejsce żerowania ischronienia dla owadów.

Widoczne sznury grzybni patogena grzybowego (Fot.A. Chlebicki).

Ryc. 9. Ślimak Limax sp. żerujący wśród skupieńzarodni Stemonitis axifera (Fot. K. Turnau).

podobnie jak sporadyczne gromadzenie sięlarw owadów i drobnych nicieni pod leżnią,najczęściej zrosłozarodni śluzowca Reticularia

lycoperdon.Należy przypuszczać, że dalsze obserwacje

entomologów i badaczy śluzowców dostarczą

nowych i cennych danych. Rozwój i wzrost ślu-zowców jest uzależniony od wielu czynników,a ustalenie miejsca oraz znaczenia owadów i in-nych bezkręgowców w przebiegu tego proce-su, nadal wymaga żmudnych badań.

ŚLUZOWCE A ROŚLINY

Przemieszczająca się na powierzchnipodłoża śluźnia nie omija wątrobowców imchów porastających martwe drewno. Wydajesię, że plasmodium wielu gatunków śluzow-ców, rozwijających się na drewnie, a raczej wgłębi omszonych kłód i pniaków, niemal celo-wo kończy wędrówkę na gametofitach msza-ków, lokując tym samym zarodnie nad po-wierzchnią podłoża. Wielokrotnie obserwowa-no zarodnie Barbeyella minutissima i Lepido-

derma tigrinum na łodyżkach epiksylicznychmszaków. Trudno jednoznacznie wyjaśnić za-chowanie się śluźni, ale niewątpliwe zarodnietych gatunków, ulokowane na powierzchnimszaków, mają większe szanse rozprzestrze-nienia wysypu zarodników. Można zatem mó-wić o gatunkach bryofilnych (ING 1994, STE-PHENSON i STEMPEN 1994).

Duże, bardziej aktywne śluźnie, niezwykleczęsto przesuwają się po powierzchni żywychpędów roślin telomowych, sytuując w efekcietego zjawiska, zarodnie na wysokości kilku-dziesięciu centymetrów nad powierzchnią po-tencjalnego miejsca wegetacji plasmodium.

Zarodnie Leocarpus fragilis, Fuligo musco-

rum, Mucilago crustacea, Diachea leucopodia

oraz wiele gatunków z rodzaju Didymium mo-żna znaleźć na żywych pędach roślin zielnych ipaprotników (Ryc. 10). Pozostałością prze-mieszczającej się śluźni jest jej błonkowatawarstewka, która może, powlekając skórkę i za-klejając aparaty szparkowe, utrudnić wymianęgazową rośliny. Nie stwierdzono jednak u wy-

mienionych gatunków śluzowców żadnychcech pasożytniczego trybu życia. Jest to zatemprzykład wykorzystania roślin jako podporydla formujących się zarodni, po procesie trans-formacji plasmodium.

Niekiedy, na pozostałościach skupieniasiedzących zarodni Trichia favoginea,zwłaszcza znajdowanych w następnym se-zonie wegetacyjnym, osadzały się komórkizielenicy aerofitycznej. Trudno tu mówić o ja-kichkolwiek związkach, ale zjawisko to, po-wodujące wystąpienie zielonego zabarw-ienia, nietypowego dla śluzowców, zostałoodnotowane.

PODSUMOWANIE

W badaniach terenowych nie zawsze udajesię prześledzić subtelne zależności międzydrobnymi owadami, pajęczakami a śluzow-cami, gdy zmieniają się warunki atmosfery-czne. Jeszcze trudniej prowadzić takie badania,gdy następuje „suchy” rok, niesprzyjający dlarozwoju śluzowców. Zmiany termiczne oraz

zmiany wilgotności podłoża w sezonie weget-acyjnym ograniczają w widoczny sposób iloś-ciowe pojawy śluzowców, jak równieżwpływają na ich różnorodność gatunkową.

Dotychczasowe badania pozwalają nastwierdzenie, że śluzowce, zwłaszcza w postacizarodni, są źródłem pokarmu dla wielu organi-

30 ANNA DROZDOWICZ

Ryc. 10. Diachea leucopodia na liściu trawy Fe-

stuca gigantea. Widoczna tarczka leżni u podsta-wy trzonka (Fot. A. Mróz).

zmów, miejscem lęgowym dla licznych owa-dów i schronieniem dla przedstawicieli drob-nych bezkręgowców.

Niewątpliwie długotrwałe obserwacje te-renowe pozwalają na coraz lepsze poznanieśluzowców, ich biologii rozwoju i mechan-izmów interakcji pomiędzy innymi organizm-ami zasiedlającymi wspólne nisze ekologi-czne.

Warto jeszcze dodać jako swoistą cie-kawostkę, że w stanie Veracruz w Meksyku

śluźnie Fuligo septica oraz młode, rozwijającesię zrosłozarodnie Reticularia lycoperdon sązbierane, smażone i zjadane przez miejscowąludność jako „caca de luna” (STEPHENSON iSTEMPEN 1994). Nie wydaje się prawdopodo-bne, aby w najbliższym czasie śluzowcewpłynęły na stoły świata, ale warto wiedzieć, żesą jadalne także dla człowieka.

SLIME MOULDS IN RELATION TO OTHER ORGANISMS SHARING THEIR MICROSITES

S u m m a r y

Slime moulds form a peculiar group of organisms.Their presence is most often noticed thanks to forma-tion of sporangia slightly similar to fungal fruitbodies.Only few species, however, produce big sporangia,sometimes even exceeding 10 cm in diameter. Mosttaxa form very tiny, variously shaped fructifications.Noteworthy, the formation of fruitbodies is precededby vegetative stage of development, completely differ-ent, characterized by slimy multinuclear mobileplasmodium and taking place deep in a substrate. Suchdifferent forms of one organism are influenced by var-ious factors during the life cycle. Interrelations be-tween slime moulds and many other organisms (e.g.insects, snails, other invertebrates, as well as fungi, al-

gae and vascular plants) can be observed. Sporangia ofslime moulds are often found on thalli of mosses andstems of vascular plants as a result of plasmodium mi-gration without parasitic interactions. Young develop-ing sporangia are used as source of food by small inver-tebrates, while mature structures can serve as theirbreeding place. Inside big aethalia of Reticularia sp.,Amaurochaete sp. or more rarely Lycogala sp., thepresence of coleopters (Anisotoma sp.) was ob-served. During long rainy periods sporangia ofmyxomycetes are often infected by fungi, with theirhyphae not only covering the surface, but also over-growing the fructifications of slime moulds.

LITERATURA

ELIASSON U., 1981. Patterns of occurrence of myxomy-

cetes in a spruce forest in South Sweden. Holarct.Ecol. 4, 20–31.

ING B., 1994. The phytosociology of myxomycetes. NewPhytol. 126, 175–201.

KRZEMIENIEWSKA H., 1960. Śluzowce Polski na tle ślu-

zowców europejskich. [W:] Flora polska. Rośliny

zarodnikowe Polski i ziem ościennych. CZUBIŃSKI

Z., KOCHMAN J., KRZEMIENIEWSKA H., MOTYKA J.,REJMENT-GROCHOWSKA I., SKIRGIEłłO A., STARMACH K.,SZAFRAN B. (red.). Państwowe WydawnictwoNaukowe, Warszawa.

NANNENGA-BREMEKAMP N. E., 1991. A guide to temperate

Myxomycetes. Biopress Limited, Bristol.NEUBERT H., NOWOTNY W., BAUMANN K., 1993. Die Myxo-

myceten Deutschlands und des angrenzenden Al-

penraumes unter besonderer Berücksichtigung

Österreichs. 1. Verlag Karlheinz Baumann, Goma-ringen.

NEUBERT H., NOWOTNY W., BAUMANN K., 1995. Die Myxo-

myceten Deutschlands und des angrenzenden Al-

penraumes unter besonderer Berücksichtigung

Österreichs. 2. Verlag Karlheinz Baumann, Goma-ringen.

NEUBERT H., NOWOTNY W., BAUMANN K., 2000. Die Myxo-

myceten Deutschlands und des angrenzenden Al-

penraumes unter besonderer Berücksichtigung

Österreichs. 1. Verlag Karlheinz Baumann, Goma-ringen.

STEPHENSON S. L., STEMPEN H., 1994. Myxomycetes. A

handbook of slime molds. Timber Press, Portland,Oregon (Paperback ed. 2000).

Relacje śluzowców właściwych do organizmów zasiedlających wspólne mikrosiedliska 31