Proyecto Recopilación y análisis de la información existente de las especies de los géneros Cucurbita

y Sechium que crecen y/o se cultivan en México

Responsable Dr. Rafael Lira Saade, FES Iztacala, UNAM

Co-responsables Dr. Luis Eguiarte Fruns, Instituto de Ecología, UNAM

Dr. Salvador Montes Hernández, INIFAP, Campo Experimental Bajío

Informe Final (Noviembre 2009)

Recopilación y análisis de la información existente de las especies de los géneros Cucurbita y Sechium que crecen y/o se

cultivan en México

Objetivos y Preguntas a Resolver por del Proyecto y Contenido del Informe

Este proyecto pretende contribuir a la construcción de una política de estado clara y permanente respecto a la conservación in situ de los recursos genéticos para los que nuestro país es centro de origen y diversidad, mediante la detección de riesgos a la diversidad genética de las especies domesticadas de los géneros Cucurbita y Sechium, tanto por la liberación de organismos genéticamente modificados, como por otros aspectos que pudieran promover la pérdida de variedades locales de los taxa domesticados y sus parientes silvestres más importantes. Las preguntas a resolver por el proyecto son:

1. ¿Cuál es la representación taxonómica de ambos géneros en México? 2. Considerando lo señalado por el artículo 87 de la Ley de Bioseguridad de

los Organismos Genéticamente Modificados ¿Cuáles son los elementos que permitirían proponer a México como centro de origen de especies domesticadas de los géneros Cucurbita y Sechium?

3. ¿Cuál es la diversidad de las especies domesticadas de los géneros Cucurbita y Sechium que se cultivan en México y cómo está distribuida en el país?

4. ¿Cuáles son las especies silvestres más cercanamente relacionadas con las especies domesticadas de ambos géneros, en donde están distribuidas y cuáles podrían considerarse como áreas de riqueza?

5. ¿Cuál es la situación legal y real en términos de conservación de dichas especies?

6. ¿Existen organismos genéticamente modificados de ambos géneros que ya hayan sido liberados o que estén en posibilidades de serlo?

7. Considerando los modos de reproducción de las especies de ambos géneros ¿cuáles serían los riesgos reales y potenciales relacionados con la posible liberación de organismos genéticamente modificados?

8. Considerando los aspectos señalados en los puntos 2-6 ¿Cuáles podrían ser otros riesgos potenciales para la diversidad genética de las especies silvestres y domesticadas de ambos géneros en México?

La información de cada uno de los temas que contribuyen a responder las

preguntas, así como una serie de recomendaciones al respecto y las fuentes consultadas, se presentan por separado para cada género. Así, en la primera parte del informe (pags. 3-64) se presenta toda la información sobre Cucurbita, mientras que la segunda parte (pags. 65-107) se dedica al género Sechium.

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Cucurbita L.

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I. Información General del Género Cucurbita El género Cucurbita es bien conocido por sus plantas domesticadas, las cuales en los países de habla hispana son comúnmente conocidas con nombres como "calabazas", "zapallos" o mediante numerosos nombres en lenguas indígenas, mientras que en los países anglosajones se les denomina "squashes", "pumpkins" o "gourds". El uso más importante al que se han destinado las plantas domesticadas de Cucurbita es el alimenticio, no solo en Latinoamérica, sino también en muchas otras regiones del mundo. Los frutos (inmaduros y/o maduros) y las semillas de estas plantas, son las partes más comúnmente empleadas con este propósito, mientras que las flores (generalmente las estaminadas o masculinas) y las partes tiernas de los tallos, conocidas en varios países como “puntas de las guías", se utilizan en menor escala. El valor alimenticio de todas las partes comestibles de las plantas de Cucurbita es bastante aceptable. Por ejemplo, las semillas tienen altos contenidos de aceites (hasta + 39 %), proteinas (+ 44 %) y Fósforo (+ 1 %). Por su parte, las llamadas "puntas de las guías", las flores y los frutos tiernos y maduros, destacan por sus contenidos de Calcio y Fósforo. Adicionalmente, las flores y frutos también son ricos en Tiamina, Riboflavina, Niacina y Acido Ascórbico. Las plantas silvestres y domesticadas de Cucurbita son plantas anuales o perennes, monoicas, rastreras a trepadoras (subarbustivas en algunos cultivares comerciales). Sus flores son gamopétalas con corolas tubular-campanuladas y muy vistosas, de color amarillo pálido a amarillo-anaranjado brillante. Las flores de ambos sexos son solitarias. Las masculinas o estaminadas tienen estambres estructurados a manera de una columna, con filamentos libres o más o menos coherentes y anteras soldadas formando una estructura cilíndrica o angostamente piramidal; las flores femeninas o pistiladas tienen ovario ínfero con numerosos óvulos en posición horizontal, estilos fusionados casi en toda su longitud o sólo cortamente libres en el ápice, estigmas grandes, carnosos y más o menos hendidos o lobulados y se observan ligeras modificaciones en cuanto a la estructura del perianto respecto de las estaminadas, principalmente correspondientes a diferencias de tamaño de alguna o algunas de sus partes (p.ej. el receptáculo es siempre mucho más reducido). Las flores de Cucurbita abren muy temprano por la mañana y son polinizadas por especies de abejas solitarias de los géneros Peponapis y Xenoglossa. Los frutos son del tipo pepo y en las plantas domesticadas se producen en una gran diversidad de formas, tamaños, colores, tipos de superficies etc., mientras que en las plantas silvestres son relativamente uniformes en cuanto a su forma (globosos, ovoides o raramente piriformes), superficie (generalmente lisa o sin ornamentaciones), coloración (blancos, amarillentos o verdes con o sin manchas y/o franjas) y de tamaño comparativamente pequeño. Todas las especies de Cucurbita tienen 20 pares de cromosomas y se ha propuesto que el género es un antiguo tetraploide.

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II. Taxonomía del Género

El género Cucurbita se ubica en la tribu Cucurbiteae, subfamilia Cucurbitoideae, junto con Sicana, Peponopsis, Polyclathra, Schizocarpum, Calycophysum, Tecunumania, Anacaona, Penelopeia, Abobra, Selysia, Cionosicyos y Cayaponia. Su historia taxonómica formal se inició en 1753 con el trabajo clásico de C. Linnaeus, Species Plantarum, en el cual se incluyeron tanto especies pertenecientes a este género (C. pepo, C. verrucosa y C. melopepo), como otras que ya han sido transferidas a géneros totalmente diferentes y poco o nada relacionados con Cucurbita (C. lagenaria = Lagenaria siceraria (Molina) Standley y C. citrullus = Citrullus lanatus (Thunb.) Matsumura & Nakai). Durante muchos años, Cucurbita se consideró como un género formado por 20-27 especies, las cuales, por las características ecológicas de sus hábitats y por la duración de su ciclo de vida, tradicionalmente han sido divididas en dos grandes grupos: Las especies xerofíticas, con raíces tuberiformes perennes de almacenamiento y las especies de hábitas más o menos mesofíticos, anuales o perennes de vida corta, pero cuyas raíces son fibrosas. Dentro de este último grupo se incluyen los cinco taxa de plantas domesticadas, cuya extraordinaria variación morfológica, principalmente a nivel de los frutos y las semillas, ha dado lugar a que una gran cantidad de nombres científicos hayan sido propuestos para designarlas, cuyo análisis de la validez, tipificación, etc. escapa a los objetivos de este proyecto. En la actualidad, Cucurbita se reconoce como un género estrictamente americano, pues todos sus miembros crecen espontáneamente o fueron domesticados en América. Incluye 15 especies o agrupaciones taxonómicas que en total comprenden a 20 taxa, de los cuales 15 crecen espontáneamente o se cultivan en México (Cuadro 1). En cinco de estas agrupaciones se incluyen los taxa domesticados (C. argyrosperma Huber ssp. argyrosperma, C. ficifolia Bouché, C. maxima Duch. ex Lam. ssp. máxima, C. moschata (Duch. ex Lam.) Duch. ex Poir. y C. pepo L. ssp. pepo), las cuales en muchos casos incluyen numerosas razas o variedades locales y cultivares comerciales que en otros trabajos han sido reconocidos en diferentes categorías taxonómicas como subespecies, variedades o formas. En el Nuevo Mundo, los únicos géneros que pueden ser comparables con Cucurbita por el número de especies comestibles domesticadas son, Capsicum (con 3-5 especies) y Solanum (con 7 especies). Una muestra de la diversidad morfológica desplegada por las especies del género, se presenta en la figura 1. III. Límites Taxonómicos y Relaciones en el Género Cucurbita En esta sección se presenta una síntesis de los avances documentados acerca de la definición de los límites taxonómicos, las relaciones entre los taxa del género y su importancia. La información se presenta para los distintos grupos taxonómicos o especies que se muestran en el cuadro 1, iniciando con aquellos que involucran plantas domesticadas, para posteriormente tratar los grupos (o especies)

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que sólo incluyen plantas silvestres. Grupo Argyrosperma Origen. Los miembros de este grupo son plantas anuales y en los últimos años han sido investigados muy intensamente. Estudios biosistemáticos y etnobotánicos, han producido una gran cantidad de información acerca de su diversidad morfológica y genética y de sus relaciones con otras especies del género. Este cúmulo de evidencias ha dado como resultado la redefinición de sus límites taxonómicos y afinidades genéticas. Así, en la actualidad se sabe que comprende una mayor diversidad de lo que anteriormente se conocía, la cual ha sido tratada en la literatura como un complejo taxonómico constituido por dos subespecies. Una de ellas es la subespecie argyrosperma, conformada por cuatro variedades, en tres de las cuales (argyrosperma, callicarpa y stenosperma) se incluyen a todos los tipos cultivados, mientras que en la cuarta variedad (palmeri) comprende a las poblaciones espontaneas del noroeste de México y originalmente descritas bajo el nombre Cucurbita palmeri L.H. Bailey. La otra subespecie de este complejo es sororia, la cual ha sido reconocida como el ancestro silvestre del grupo, tanto por su compatibilidad reproductiva y similitud morfológica con los restantes taxa del complejo, como por las características de su distribución ecogeográfica. Esta subespecie comprende las poblaciones silvestres distribuidas desde México hasta Centroamérica, las cuales fueron descritas originalmente bajo el nombre C. sororia L.H. Bailey. Estudios de hibridación han revelado que todos estos taxa son completamente interfértiles y en consecuencia forman parte de la misma especie biológica.Los restos arqueológicos de las plantas domesticadas de este grupo han sido encontrados desde el Este y Suroeste de los Estados Unidos hasta el Centro-Sur de México y sugieren que su domesticación debió llevarse a cabo en esta última región hace más de 7000 años (véase Cuadro 2) y que estuvo presente en los Estados Unidos desde mucho tiempo antes de la llegada de los españoles al continente americano. Los rasgos morfológicos de muchos de los restos corresponden a las variedades que aún se cultivan en las proximidades de los sitios de donde fueron recuperados (var.argyrosperma en Tamaulipas; var. stenosperma en el Valle de Tehuacán; var. callicarpa en el suroeste de Estados Unidos y noroeste de México). Sin embargo, existe una excepción en el Valle de Tehuacán, en donde se han encontrado semillas "tipo taos" (de color pardo obscuro), las cuales son producidas por formas pertenecientes a la variedad callicarpa que actualmente sólo se cultiva en los estados del noroeste de México. De acuerdo con todos estos datos, se han propuesto dos hipótesis para explicar el origen y evolución de la variación existente en las formas domesticadas del grupo. La primera de ellas sugiere que cada una de las variedades domesticadas fue resultado de un proceso independiente de domesticación a partir de poblaciones de la subespecie sororia, mientras que la otra propone a la variedad argyrosperma como la primera en haberse seleccionado y que de ella se derivaron las dos restantes variedades domesticadas. La segunda de estas hipótesis es la

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más aceptada y está fundamentada en una serie de tendencias observadas en la variación morfológica de los frutos y semillas encontrados en algunas áreas en las que coexisten cuando menos dos de las variedades domesticadas. Sin embargo, las características morfológicas empleadas para separar a las variedades domesticadas son difíciles de usar en la práctica con propósitos de identificación. En el caso de la variedad palmeri, sus características no difieren mucho de las que pueden encontrarse en las plantas silvestres del grupo, ni tampoco de las de híbridos espontáneos entre estas últimas y las plantas domesticadas del grupo como los reportados entre plantas del grupo argyrosperma para el estado de Jalisco o entre la subespecie sororia y C. moschata para el estado de Chiapas.

1. C. argyrosperma Huber ssp. argyrosperma 2. C. argyrosperma ssp. sororia (L.H. Bailey) Merrick & Bates 3. C. pepo L. ssp. pepo 4. C. pepo ssp. fraterna (L.H. Bailey) Andres 5. C. pepo ssp. texana (Scheele) I.A. Filov 6. C. maxima Duch. ex Lam. ssp. maxima 7. C. maxima ssp. andreana (Naudin) I.A. Filov 8. C. ecuadorensis Cutler & Whitaker (informalmente sugerida como parte

de este grupo) 9. C. okeechobeensis (J.K. Small) ssp. okeechobeensis 10. C. okeechobeensis ssp. martinezii (L.H. Bailey) Walters & Decker-

Walters 11. C. digitata A. Gray * 12. C. cordata S. Watson * 13. C. palmata S. Watson * 14. C. foetidissima H.B. K. * 15. C. pedatifolia L.H. Bailey * 16. C. scabridifolia L.H. Bailey * 17. C. radicans Naudin * 18. C. lundelliana L.H. Bailey 19. C. ficifolia Bouché 20. C. moschata (Duch. ex Lam.) Duch. ex Poir.

Grupo Argyrosperma Grupo Pepo Grupo Maxima Grupo Okeechobeensis Grupo Digitata Grupo Foetidissima Especies sin filiación con algún grupo

Cuadro 1. Límites taxonómicos del género Cucurbita propuestos por Lira et al. (1995). Los

nombres en negritas corresponden a los taxa domesticados, los marcados con un asterisco a los taxa perennes y los que están en color rojo a aquellos que no están presentes en

México. La adición de C. ecuadorensis al grupo Maxima ha sido muy recientemente sugerida, aunque no formalmente propuesta, por Sanjur et al. (2002), quienes apoyan la

propuesta original de Nee (1990) en el sentido de que más que tratarse de un taxón silvestre pudiera ser una planta que fue semi-domesticada en tiempos precolombinos pero cuyo

cultivo se abandonó.

C. argyrosperma C. ficifolia C. maxima C. moschata C. pepo

Valle de Tehuacán, Puebla y

Coxcatlán, Pue. (antes de 5200 A.C. y 115

A.C.) Ocampo, Tamaulipas

(3085 A.C. - 200-900 D.C.)

Cuevas del Gallo y La Chagüera, Morelos

(290 A.C.) Este y Suroeste de Estados Unidos (380-1490 D.C.) Río Zape, Durango (700 D.C.)

Huaca Prieta, Perú (2700-300 A.C.) Valle Casma, Perú (2000-1500 A.C.) Norte de Belice y Tikal, Guatemala (restos de identificación dudosa) (2000 A.C.-850 D.C.) Valle de Oaxaca (700 D.C.)

Valle Casma, Perú (2000-1500 A.C.) Valle Viru, Perú (1800 A.C.-600 D.C.) Pampa Grande Norte de Argentina (500-1000 D.C.) Ica, Perú (500-1400 D.C.) San Nicolás, Perú (1200 D.C.)

Ocampo, Tamaulipas y Valle de Tehuacán, Puebla (800- aprox 5000 A.C.)

Cuevas del Gallo y La Chagüera, Morelos

(290 A.C.) Huaca Prieta, Perú (2700-300 A.C.) Norte de Belice y Tikal, Guatemala (2000 A.C.-850 D.C.) Valle Casma, Perú (500 A.C.) Suroeste de Estados Unidos (300 A.C.) Valle Viru, Perú (600-1100 D.C.) Chincha, Perú (1310-1530 D.C.) Great Plains, Oeste del Rio Mississippi (1700 D.C.)

Valle de Oaxaca y Coxcatlán, Puebla

(8750 A.C.-700 D.C.) Ocampo, Tamaulipas (7000-4360 A.C.) Oeste-Centro de Illinois (5000-2000 A.C.) Ozark Highlands, Missouri (4000 A.C.) Oeste de Kentucky (3000-600 A.C.) Philips Spring Missouri (2300 A.C.) Valle de Tehuacán (2000-1000 A.C.) Suroeste de Estados Unidos (300 A.C.) Río Zape, Durango (600-700 D.C.) Edzna, Campeche (850 D.C.) Great Plains, Oeste del Rio Mississippi (1400 D.C.)

Cuadro 2. Síntesis de los registros arqueológicos de las especies domesticadas de Cucurbita.

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Figura 1. Muestra de la diversidad de los taxa del género Cucurbita.

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Considerando todo lo anteriormente expuesto, en este proyecto se reconoce una clasificación mucho más sencilla en la que el Grupo Argyrosperma corresponde a la especie biológica Cucurbita argyrosperma, la cual incluye dos subespecies: La subespecie argyrosperma, en la que se ubican todos los tipos domesticados del grupo y la subespecie sororia, que comprende a las formas silvestres o espontáneas y que corresponde al ancestro silvestre (véase Cuadro 1). Aspectos ecogeográficos. El área de distribución nativa bajo cultivo de la subespecie argyrosperma comprende del suroeste de Estados Unidos hasta Centroamérica. Dentro de esta amplia región es cultivada en un intervalo altitudinal también relativamente amplio, que abarca desde casi el nivel del mar hasta los 1800-1900 m, generalmente en zonas con climas cálidos y algo secos o con una estación de lluvias bien delimitada. Este cultivo no es tolerante a temperaturas muy bajas lo cual limita su manejo al intervalo de elevación antes mencionado. La distribución ecogeográfica de su ancestro silvestre, C. argyrosperma ssp. sororia, por su parte, comprende desde México hasta Centroamérica (Figura 2), siempre dentro de un intervalo altitudinal y en zonas con condiciones climáticas muy similares a las descritas para su contraparte cultivada. Prospera en las zonas medias y principalmente bajas de ambas vertientes de México (0-1800 m), abarcando las dos principales cordilleras (Sierras Madres Occidental y Oriental) y algunos valles interiores importantes como la Cuenca del Balsas y la Depresión Central de Chiapas. En el Este únicamente se ha registrado en Tamaulipas, Veracruz y zonas aledañas del noroeste de Oaxaca, mientras que en el Oeste está más ampliamente distribuida desde Sonora hasta Chiapas y hacia el sur en Centroamérica, desde Guatemala hasta Panamá. Si se sobrepusiera la distribución ecogeográfica de las dos subespecies, sería evidente que durante largos periodos han existido numerosos sitios en los que pueden coexistir y en consecuencia que ha habido amplias posibilidades de entrecruzamiento entre ellas. Los principales polinizadores reconocidos para el Grupo Argyrosperma son Peponapis utahensis (Cockerell) Hurd & Linsley, P. pruinosa (Say) Hurd & Linsley, P. azteca Hurd & Linsley, P. crassidentata (Cockerell) Hurd & Linsley, Xenoglossa fulva Hurd & Linsley, además de P. atrata (Smith) Hurd & Linsley, la cual se consideraba polinizador específico de C. ficifolia. Importancia del taxón silvestre del grupo. En varios estados de México los frutos y semillas de la subespecie argyrosperma se usan como alimento y para tratar enfermedades de la piel o renales. Para algunas de sus colecciones de germoplasma, además, se ha reportado resistencia a enfermedades virales importantes para las plantas domesticadas como Bean Yellow Mosaic Virus y Tomato Ringspot Virus.

Grupo Pepo

Origen. Los miembros de este grupo también son plantas anuales y, como los del grupo anterior, han sido intensamente estudiados. Investigaciones biosistemáticas, etnobotánicas y morfométricas, en conjunción con datos arqueológicos, han

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permitido avanzar en el conocimiento acerca de los procesos de domesticación en el grupo. De acuerdo con los registros arqueológicos, los restos más antiguos de las formas domesticadas de este grupo (véase Cuadro 2) han sido encontrados en México, en el Valle de Oaxaca (8750 AC-700 DC) y en las cuevas de Ocampo, Tamaulipas (7000-5000 AC). Su presencia en los Estados Unidos es también muy antigua y en algunos casos mayor a la atribuida a los restos de otros cultivos importantes domesticados más al sur. En cuanto a las especies silvestres relacionadas, evidencias morfométricas, moleculares y de hibridación artificial y espontánea, han sugerido que las más cercanas son: C. fraterna, sólo conocida de unas cuantas localidades de los estados de Tamaulipas y Nuevo León en el noreste de México y mucho más relacionada con las formas domesticadas mexicanas, y C. texana, endémica del sureste de Estados Unidos y con mayor afinidad con los tipos domesticados de Norteamérica. Como resultado de todos estos estudios, en la actualidad existe un mejor entendimiento de la variación y relaciones de C. pepo y ha conducido a su reclasificación en categorías infraespecíficas. En este proyecto se ha adoptado la propuesta de clasificación de T. Andres, quien en 1987 sugiere que este grupo está constituido por tres subespecies: la subespecie pepo que incluye a todos los tipos cultivados comestibles y ornamentales y, las subespecies texana y fraterna, correspondientes a los ancestros silvestres del grupo. Estos tres taxa que actualmente no co-existen, es probable que en el pasado hayan conformado un complejo cultivo-maleza-silvestre cuya distribución seguramente fue mucho más amplia y continua que en el presente. Aspectos ecogeográficos. La antigüedad de los restos arqueológicos y otras evidencias, indican que la subespecie pepo se cultivaba en los Estados Unidos y Canadá desde mucho antes de la llegada de los españoles. Sin embargo, en la actualidad en esos países sólo se manejan cultivares comerciales, mientras que el cultivo de sus razas o variedades tradicionales se restringe a México y el norte de Centroamérica. Por otra parte, aunque generalmente se dice que es un cultivo de altas elevaciones, la realidad es que puede crecer en condiciones ecológicas bastante más amplias. Así, por ejemplo, en México existen variedades nativas que crecen desde muy cerca del nivel del mar, en climas relativamente secos y suelos calizos (p.ej. el llamado "tsol" en la Península de Yucatán), así como otras que son manejados en altitudes mayores a los 2000 m, y en condiciones climáticas más frías y suelos en ocasiones fuertemente erosionados (p.ej. los llamados "güiches" en el estado de Oaxaca). Otro ejemplo es el de Guatemala, en donde las variedades o razas nativas llamados comunmente "güicoy", se cultivan por arriba de los 1800 m, mientras que las llamadas "tsol" son manejadas en las partes bajas y cálido-húmedas del Petén a menos de 500 m de altitud. Al igual que para todas las especies de Cucurbita, sus polinizadores más importantes son especies de abejas de los géneros Peponapis y Xenoglossa, entre las cuales estan P. utahensis (Cockerell), P. azteca Hurd & Linsley, P. crassidentata (Cockerell), P. pruinosa (Say), X. strenua (Cresson) y X. fulva Smith. En cuanto a los parientes silvestres, la subespecie texana se conoce del

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centro, este y sureste de los Estados Unidos (Texas, Arkansas, Missouri, Alabama e Illinois). Crece en sitios perturbados de baja altitud y comúnmente asociados a corrientes de agua. La subespecie fraterna, por su parte, es endémica del Noreste de México en los estados de Tamaulipas y Nuevo León (Figura 2). Prospera en zonas de baja altitud, con clima seco y en las cuales la vegetación corresponde principalmente a matorrales subinermes, aunque en realidad es mucho más frecuente encontrarla como ruderal y principalmente como arvense en milpas o campos de cultivo. Importancia de los taxa silvestres del grupo. La única subespecie que es utilizada en su área de distribución es fraterna, de la cual en Tamaulipas se emplean sus frutos para aliviar padecimientos hepáticos y cuando están inmaduros junto con las semillas son consumidos como alimento, mientras que los frutos maduros se destinan al forraje. Los agricultores de Tamaulipas le atribuyen resistencia a enfermedades que atacan a las plantas domesticadas que cultivan (C. moschata, C. argyrosperma y C. pepo), pero esto no ha sido corroborado en condiciones experimentales. En contraste, este tipo de información no se ha registrado para la subespecie texana, ni en condiciones experimentales ha mostrado resistencia a ninguna de las enfermedades que atacan a las plantas de los taxa cultivados del género.

Grupo Maxima Origen. Al igual que en los dos grupos anteriores, los miembros del Grupo Maxima son plantas anuales. Todos los tipos de evidencias existentes indican claramente que el proceso de domesticación en este grupo ocurrió en América del Sur. Las crónicas históricas, por ejemplo, señalan que durante la época de la conquista del Río de La Plata, la subespecie maxima fue uno de los principales cultivos de los Guaraníes del noreste de Argentina y Paraguay, además de que se sabe que ya en ese entonces, como ahora, existían numerosas variantes cultivándose en los valles andinos. Las evidencias arqueológicas, por su parte, son contundentes al respecto, pues hasta la fecha los únicos restos de esta especie han sido encontrados en esa región del continente, desde Perú hasta el norte de Argentina (véase Cuadro 2). Las relaciones silvestre-domesticada son aun más contundentes, pues las especies silvestres que han mostrado mayor afinidad genética y reproductiva y/o tener más similitudes con este cultivo son C. andreana Naudin y C. ecuadorensis Cutler & Whitaker. La primera de ellas nativa de Argentina y Uruguay, parece ser su ancestro silvestre más probable y, de hecho, ya ha sido formalmente propuesta como tal, asignándosele la categoría de subespecie (C. maxima ssp. andreana Naudin). La segunda, por su parte, es nativa de Ecuador y su inclusión en el Grupo Maxima ha sido muy recientemente propuesta (aunque no de manera formal), sugiriéndose que más que tratarse de un taxón silvestre pudiera ser una planta que fue semi-domesticada en tiempos precolombinos pero cuyo cultivo se abandonó (véase Cuadro 1).

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Figura 2. Distribución geográfica de los taxa silvestres de los grupos Argyrosperma y Pepo. Tomada de Lira et al. (1995).

Aspectos ecogeográficos. Dentro del área de distribución nativa bajo cultivo de la subespecie maxima se han registrado diversas variantes o razas locales que se cultivan en sitios ubicados dentro de un amplio intervalo altitudinal, el cual comprende, desde los 100 m (p.ej. en algunas localidades de Brasil), hasta muy cerca los 3000 m (p.ej. en Bolivia). La subespecie andreana, por su parte, crece en bajas altitudes, principalmente como arvense o ruderal. Se distribuye en Argentina, principalmente en las Provincias de Buenos Aires, Entre Rios, Santa Fe, San Luis y Córdoba, así como también en Uruguay (Figura 3 a). En adición a estos datos bastante confiables de la distribución de la subespecie andreana, en algunos trabajos y colecciones se reportan poblaciones del Departamento de Beni, Bolivia, que pudieran corresponder a este taxon, lo cual, de ser correcto, permitiría ampliar considerablemente su área de distribución. Finalmente, Cucurbita ecuadorensis es conocida solamente de las zonas secas de la costa de Ecuador (Figura 3 b), en donde crece en sitios perturbados de una zona de transición entre bosques secos y húmedos, entre los 0 y 400 msnm. Adicionalmente, existe un registro arqueológico de la costa de Perú que parece corresponder a esta especie, pero su identificación es incierta y no se conocen colecciones recientes que confirmen su presencia en la actualidad en dicha región.

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Importancia del taxón silvestre del grupo. Aunque ningún uso local es reportado para la subespecie andrena, en algunas de sus colecciones de germoplasma se ha encontrado resistencia a virus como los llamados Clover Yellow Vein Virus, Bean Yellow Mosaic Virus y Watermelon Mosaic Virus Tipo2. Cucurbita ficifolia Origen. Aunque frecuentemente se señala que Cucurbita ficifolia es la única especie domesticada que es perenne, estudios biosistemáticos y observaciones de campo, han revelado que es anual y que, dependiendo de ciertas condiciones ecológicas (p.ej. heladas no muy severas), es capaz de sobrevivir por más tiempo que el que corresponde a una especie con este tipo de ciclo de vida. Otro aspecto que ha sido desmentido respecto a esta especie es su probable origen asiático, pues desde cerca de la mitad del siglo XX existe consenso respecto a que se trata de un cultivo de origen americano. No obstante, el conocimiento preciso (o al menos aproximado) de su centro de origen y domesticación, aun representa un enigma por resolver. Algunos autores han propuesto que su origen es centroamericano o sur-mexicano-centroamericano, mientras que otros sugieren que se ubica en América del Sur y más específicamente en Los Andes. Ninguna de estas hipótesis ha podido ser corroborada, pues la comparación de evidencias de diversos tipos ha fallado en determinar con precisión el probable sitio de domesticación de este cultivo. Así, por ejemplo, mientras la amplia difusión en América de los nombres de origen o influencia Nahuatl como chilacayote y sus derivados como lacayote, sugiere un origen mexicano para esta especie, las evidencias biosistematicas no lo han ratificado, pues se ha encontrado que existe poca o nula relación entre C. ficifolia y los taxa silvestres de Cucurbita nativos de México. Así, hasta la fecha sólo se han logrado algunos híbridos parcialmente fértiles con C. lundelliana, C. foetidissima y C. pedatifolia. La primera de estas especies, sin embargo, además de que prospera en un hábitat completamente diferente (zonas bajas del sur de México a Nicaragua) al que ocupa bajo cultivo C. ficifolia, tiene la misma capacidad de hibridizar con otras especies domesticadas. Las otras dos son especies perennes: C. foetidissima, ampliamente distribuida desde Estados Unidos hasta el centro de México y, C. pedatifolia, endémica de un área relativamente pequeña de México (San Luis Potosí, Hidalgo, Querétaro, Puebla y Oaxaca), en donde en ocasiones se le ha encontrado como arvense en milpas y asociada a C. ficifolia, pero sin ningún reporte de hibridización con ésta última. Las evidencias arqueológicas, por su parte, inclinan la balanza hacia un origen suramericano, ya que los restos más antiguos de C. ficifolia han sido encontrados en Perú (véase Cuadro 2). Sin embargo, estas evidencias tampoco han podido ser apoyadas mediante estudios biosistemáticos que hayan involucrado a taxa sudamericanos como C. maxima ssp. andreana y C. ecuadorensis, además de que ambos prosperan en hábitats diferentes de aquellos en los que se cultiva a C. ficifolia. A todo esto se debe agregar que C. maxima ssp. andreana es ampliamente reconocida como el ancestro de C. maxima, y que la abeja Peponapis atrata (Smith) Hurd & Linsley, hasta hace poco considerada como un polinizador específico de C. ficifolia, aun no ha sido encontrada en América del Sur. Por otra

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parte, se ha encontrado que C. ficifolia presenta notables diferencias con respecto a todos los taxa del género a nivel de cromosomas, isoenzimas y ADN. Todos estos datos han conducido a proponer que el pariente silvestre de C. ficifolia pudiera corresponder a una especie no descrita (o quizás extinta) que posiblemente prospere (o haya prosperado) en la región oriental de Los Andes.

a

b

Figura 3. Distribución geográfica de C. maxima ssp. andreana (a) y C. ecuadorensis (b). Tomada de Lira et al. (1995).

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Aspectos ecogeográficos. La distribución bajo cultivo de Cucurbita ficifolia es muy amplia, abarcando las zonas medias a altas (desde 1000 hasta casi 3000 m) de prácticamente todas las cordilleras o cadenas montañosas de Latinoamérica, desde el norte de México hasta Argentina y Chile. La restricción al cultivo en altas elevaciones es un carácter que la distingue de las otras especies domesticadas del género, las cuales en general pueden ser manejadas en un intervalo más amplio de condiciones ecológicas. Los polinizadores de C. ficifolia son, además de la ya mencionada Peponapis atrata, P. pruinosa (Say) Hurd & Linsley, P. smithi Hurd & Linsley, P. apiculata (Cresson) Hurd & Linsley, Xenoglossa fulva Smith y X. gabbii (Cresson) Hurd & Linsley.

Cucurbita moschata Origen. Esta especie es anual y, como se mencionó para Cucurbita ficifolia, en alguna época también se pensó que tenía un origen asiático. Desde hace más de medio siglo, sin embargo, es claro que se trata de una especie domesticada en América Latina, aunque tampoco existe acuerdo acerca del área precisa de su domesticación. En ocasiones se ha señalado que fue domesticada en el área mesoamericana o bien se ha sugerido a América del Sur, y más específicamente a Colombia, como su centro de origen. Las evidencias disponibles son difíciles de interpretar con propiedad. Los restos arqueológicos más antiguos de esta especie (4900-3500 A.C.) han sido recuperados en las cuevas de Ocampo, Tamaulipas, en el noreste de México, aunque fechamientos similares han sido registrados también para algunos sitios de Centroamérica y América del Sur (véase Cuadro 2). Considerando la compatibilidad genética de C. moschata con C. lundelliana (especie de las zonas bajas del sur de México a Nicaragua), también se ha propuesto a ésta última como la más relacionada y, de hecho, existen dos hipótesis acerca del origen de C. moschata. En una de ellas se sugiere que este cultivo pudo haberse originado a partir de poblaciones de C. lundelliana, primero por aislamiento y posteriores por procesos de selección humana, mientras que en la otra se propone que ambas especies pudieran proceder de un ancestro común y que, debido a las presiones de selección humana, C. moschata, se separó rápidamente de dicho ancestro y de C. lundelliana. Uno de los principales argumentos en contra de ambas hipótesis es la capacidad de C. moschata para producir híbridos altamente fértiles con los taxa silvestres del grupo C. argyrosperma. Aunado a esto algunas diferencias morfológicas entre C. lundelliana y C. moschata (p.ej. el color azul-grisáceo-verdoso de las semillas de la primera no se ha encontrado en C. moschata), y las evidencias derivadas de estudios de biología molecular han contribuido a que se descarte a esta especie silvestre como el posible ancestro de C. moschata o de algún otro taxón domesticado del género. Las evidencias lingüísticas y de distribución de la variación bajo cultivo de esta especie tampoco son muy claras. Cucurbita moschata es conocida con nombres nativos tanto en la región mesoamericana (principalmente en México),

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como en América del Sur. Este hecho, por otra parte, apoya la observación de que ambas regiones son importantes centros de diversificación de este cultivo. La variación morfológica de C. moschata tampoco parece ser un factor que permita sugerir alguna región en particular como centro de origen, pues se ha reportado como sumamente variable en cuanto a las características de sus frutos y semillas para varias zonas dentro de su área de distribución bajo cultivo en América. Reportes de la existencia en Bolivia y Colombia de poblaciones silvestres de Cucurbita que pudieran estar relacionadas con C. moschata, así como otros del que describen una importante diversidad morfológica en las razas locales de esta especie para el norte de Colombia, sugieren que estas áreas pudieran corresponder al centro de origen de este cultivo. Sin embargo, estas regiones del continente no han sido lo suficientemente exploradas con este objetivo como para emitir una conclusión definitiva. Aspectos ecogeográficos. En América Latina, Cucurbita moschata se cultiva desde hace más de 5000-6000 años (véase Cuadro 2) y es frecuente encontrar en la literatura que se trata de un cultivo que se maneja principalmente en zonas de baja altitud y de clima cálido con alta humedad. Dichos límites altitudinales, sin embargo, parecen no ser tan estrictos, pues en algunos trabajos se indica que el límite altitudinal superior de este cultivo en América del Sur está entre los 2200 y 2300 msnm, lo cual ha sido también registrado en el campo por el responsable del proyecto para la región de la Mixteca Alta en el estado de Oaxaca, México.

Grupo Okeechobeensis Taxa constituyentes del grupo, distribución y características importantes. Este grupo está conformado por dos taxa anuales: La subespecie okeechobeensis, endémica de los pantanos con Annona del suroeste del Lago Okeechobee, Florida, y la subespecie martinezii, la cual sólo es conocida de una relativamente amplia región dentro de la vertiente del Golfo de México, que abarca desde el sur de Tamaulipas, este de San Luis Potosí, Puebla y una buena parte de Veracruz, hasta el norte de Oaxaca y Chiapas (Figura 4).

Es una planta de notable adaptación a condiciones ecológicas fuertemente contrastantes, pues igualmente prospera a orillas de arroyos o en zonas con vegetación primaria o secundaria, y desde muy cerca del nivel del mar hasta los 1500 m. En Veracruz, es también muy común encontrarla como arvense en zonas de cafetales, plantaciones de caña de azúcar y otros cultivos. En contraste con la subespecie okeechobeensis, que es considerada como rara, las plantas de la subespecie martinezii son relativamente abundantes en toda su área de distribución. La característica más notable para distinguir a los taxa de este grupo de los restantes del género es el color amarillo muy pálido a casi blanco o crema de las corolas de sus flores, además de que presentan semillas de color grisáceo-verdoso, un rasgo que sólo comparten con Cucurbita lundelliana, de la cual se hablará más adelante.

Importancia de los taxa del grupo. Aunque los miembros de este grupo no son

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ancestros de ninguno de los taxa domesticados del género, al menos la subespecie martinezii pudiera tener cierta relevancia para el mejoramiento de los cultivos, ya que se ha encontrado que es resistente a virus que provocan enfermedades importantes, como Cucumber Mosaic Virus, Bean Yellow Mosaic Virus y Tobacco Ringspot Virus. Aunado a esto, se ha encontrado que en condiciones experimentales puede producir híbridos de fertilidad variable con miembros del Grupo Pepo, así como también con C. moschata y algunos taxa silvestres como C. lundelliana y C. ecuadorensis. La subespecie martinezii también tiene importancia regional, pues en San Luis Potosí y Veracruz la pulpa de sus frutos se usa como substituto de jabón. En Veracruz, además, la pulpa se emplea para la curación de heridas y quemaduras, mientras que los frutos secos se usan como sonajas. Su uso medicinal se ha registrado de Chiapas, en donde una infusión de los frutos se emplea para aliviar el dolor de estómago.

Cucurbita lundelliana Distribución y características importantes. Esta especie se distribuye desde el sur de México (Tabasco y sur de Campeche, Yucatán y Quintana Roo) hasta Centroamérica, cuando menos hasta Nicaragua (Figura 4). Prospera en altitudes cercanas al nivel del mar, generalmente en bosques tropicales perennifolios y subperennifolios y sobre todo en la vegetación secundaria derivada. También es posible encontrarla en vegetación riparia y como arvense en cultivos de milpa mecanizada. El clima en su área de distribución es cálido-húmedo o subúmedo y los suelos son calizos, arcillosos, relativamente profundos, húmedos o de drenaje algo deficiente, los cuales pueden llegar a inundarse temporalmente. Como se indicó anteriormente, el color azul-verdoso-grisáceo de las semillas de C. lundelliana es una característica que sólo comparte con las dos subespecies del Grupo Okeechobeensis, de las cuales difiere en varios rasgos, como los márgenes de la semilla más engrosados y resaltados, las características generales de sus hojas y frutos, la coloración amarillo-anaranjado brillante de su corola y diferencias más o menos claras en sus fenotipos isoenzimáticos. Adicionalmente, su distribución geográfica es completamente diferente y sus poblaciones alcanzan un límite superior altitudinal mucho menor que los taxa del Grupo Okeechobeensis. Importancia del taxón. Como ya se ha señalado, Cucurbita lundelliana ha sido comúnmente mencionada en la literatura como un vínculo importante entre las especies silvestres y las cultivadas e incluso como ancestro de C. moschata. Esta aseveración se fundamenta en su relativamente amplia compatibilidad reproductiva con muchas de las especies del género, pues en condiciones experimentales se obtienen híbridos de fertilidad variable con C. moschata, C. maxima ssp. máxima, las dos subespecies del Grupo Okeechobeensis y C. ecuadorensis. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que esta suposición no es del todo real, al menos en lo que corresponde a sus relaciones con el Grupo Argyrosperma y C. moschata. No obstante, su capacidad de hibridizar con plantas domesticadas y silvestres, aunado al hecho de ser moderada a fuertemente resistente a algunas enfermedades de importancia (Cucumber Mosaic Virus y Tobacco Ringspot Virus) y a su capacidad para habitar suelos de drenaje deficiente, son argumentos para que

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siempre se le considere como una fuente potencial de genes para el mejoramiento de las especies cultivadas. El único dato de uso regional se ha registrado en la Península de Yucatán, en donde la pulpa de sus frutos se emplea como substituto de jabón y la cáscara de los frutos secos como recipientes.

Grupo Digitata

Taxa constituyentes del grupo, distribución y características importantes. Este grupo lo constituyen tres especies con raíces perennes (Cucurbita digitata, C. palmata y C. cordata), que habitan en condiciones de aridez extrema, en donde los suelos son arenosos, gravillosos y aluviales de los tipos regosol, litosol, yerdmozol o vertisol en diferentes combinaciones de dominancia. La vegetación en esos sitios corresponde, principalmente, a matorrales desérticos micrófilos o crassicaules, mezquitales y bosques tropicales caducifolios. Los climas por su temperatura se pueden definir como cálidos, muy cálidos, semicálidos o aun templados, mientras que por su humedad como áridos o muy áridos, en ocasiones con periodos de sequía mayores a 20 meses. La segunda especie, Cucurbita digitata, se distribuye desde el suroeste de los Estados Unidos (Arizona, Nuevo México, California) al noroeste de México (Baja California, Sonora y Chihuahua). Por su parte, C. palmata crece desde las planicies y colinas áridas desde los Estados Unidos (Valles de San Joaquín y Sacramento, California al este hacia el sur de Nevada y Arizona y hacia el sur en el Desierto de Colorado), hasta México en la zona baja del Desierto Sonorense y en Baja California. Dentro de su área de distribución coexiste con algunas poblaciones de C. digitata y ya se han registrado híbridos naturales entre ambas especies, lo cual confirma la afinidad de estos taxa reportada para cruzamientos experimentales. Finalmente, C. cordata es endémica de la región centro-sur de la Península de Baja California (Figura 5 a).

Importancia de los taxa del grupo. Aunque no se tienen datos etnobotánicos que indiquen el uso de las especies de este grupo en los sitios en donde prosperan, vale la pena destacar que sus semillas cuentan con altas cantidades de aceites y proteínas y que algunas de sus colecciones de germoplasma han mostrado ser resistentes a enfermedades virales que afectan severamente a los taxa domesticados del género, como Clover Yellow Vein Virus, Bean Yellow Mosaic Virus, Cucumber Mosaic Virus, Tomato Ringspot Virus y Tobacco Ringspot Virus. Desafortunadamente, debido a la incompatibilidad genética que estas especies tienen con las domesticadas, es prácticamente imposible considerarlas de manera inmediata para fines de mejoramiento.

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Figura 4. Distribución geográfica de Cucurbita lundelliana y los taxa del grupo Okeechobeensis. Tomada de Lira et al. (1995).

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Grupo Foetidissima Taxa constituyentes del grupo, distribución y características importantes. En este grupo se incluyen cuatro especies perennes (C. foetidissima, C. pedatifolia, C. radicans y C. x scabridifolia). La primera de ellas, Cucurbita foetidissima, está ampliamente distribuida desde los Estados Unidos (Nebraska, Missouri, Kansas a Colorado y Utah a Nevada, Texas, Nuevo México y California) hasta el centro de México (desde Sonora a Tamaulipas y hasta Guanajuato, Querétaro y los alrededores de la ciudad de México). Cucurbita pedatifolia, por su parte, es endémica de una pequeña área de México que comprende parte de los estados de Guanajuato, Hidalgo, Puebla, Querétaro y Oaxaca. Prospera en zonas secas y frías con altitudes mayores a los 1350 msnm, en donde la vegetación puede ser desde bosques de Pinus-Juniperus-Quercus y algunas Cactaceae, hasta matorrales xerófilos con Opuntia, Cylindropuntia, Myrtillocactus, Ferocactus, Yucca, Zaluzania, Condalia, Prosopis, etc. La tercera especie del grupo, Cucurbita radicans, es también endémica de México y crece al menos en los estados de Michoacán, Jalisco y Estado de México, y en otras épocas llegó a crecer en las inmediaciones de la ciudad de México. Todas estas localidades forman parte del Eje Neovolcánico Transversal Mexicano, en donde se presentan altitudes generalmente mayores a los 1500 m y climas relativamente secos y fríos (Figura 5 b). En la actualidad, C. radicans prospera generalmente en sitios en los que la vegetación ha sido perturbada por diversas actividades humanas. En algunas regiones de los estados de Michoacán y Jalisco, por ejemplo, es común encontrarla como arvense en milpas con cultivo de maíz y especies domesticadas (C. ficifolia, C. argyrosperma, C. moschata y C. pepo). Sin embargo, no obstante esta frecuente coexistencia con las especies cultivadas, la mayor cantidad de la información etnobotánica recopilada, nuestras observaciones de campo y los estudios de tipo biosistemático indican que C. radicans no parece ser capaz de hibridizar exitosamente con ninguna de las plantas domesticadas. Finalmente, C. x scabridifolia, otra endémica a México, coincide en su área de distribución con C. foetidissima en los estados de Coahuila, Tamaulipas, San Luis Potosí, Querétaro e Hidalgo y en los tres últimos estados también con C. pedatifolia. Su origen híbrido a partir de estas dos especies fue esclarecido desde el siglo pasado y es por ello que se incluye la “x” en su nombre científico. Importancia de los taxa del grupo. En el estado de Chihuahua una infusión de los frutos de C. foetidissima se usa para curar enfermedades estomacales, las semillas se emplean para elaborar bebidas refrescantes y las raíces en baños como febrífugas y en infusión como emético o para aliviar dolores de cabeza y como substituto de jabón.

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a

b

Figura 5. Distribución geográfica de los taxa de los grupos Digitata (a) y Foetidissima (b). Tomada de Lira et al. (1995).

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Este último uso es también común en los estados de Coahuila y Nuevo León. Adicionalmente, en Hidalgo las semillas se usan para aliviar padecimientos urinarios. Además de estos usos que muestran su importancia regional, los relativamente altos contenidos de aceites (30.4%) y proteínas (35.4%) de sus semillas y de almidones (52%) en sus raíces, han llevado a sugerirla como un recurso potencialmente muy importante para ser explotado como un nuevo cultivo en áreas de extrema aridez. La importancia de las restantes especies del grupo es considerablemente menor a la registrada para C. foetidissima. Por ejemplo, en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán los frutos de Cucurbita pedatifolia se usan como substituto de jabón y al parecer en el pasado sus semillas fueron un recurso comestible importante, pues se han encontrado en varios sitios arqueológicos de la región. Adicionalmente, esta especie es resistente a varias enfermedades virales y una de las pocas del género que pueden hibridizar con C. ficifolia. Sin embargo, las progenies obtenidas en estos cruzamientos nunca alcanzan la segunda generación y, al igual que las restantes especies perennes del género, tiene escasa compatibilidad genética con los restantes taxa domesticados, lo cual impide su utilización en su mejoramiento. No se tiene información etnobotánica sobre el uso de C. radicans, mientras que la única información registrada para Cucurbita scabridifolia corresponde al uso de sus frutos como juguete.

IV. Diversidad y Relaciones de los Grupos de Cucurbita Definidas por Marcadores Moleculares

Diferentes estudios con distintos marcadores moleculares han sido empleados para determinar la diversidad y las relaciones dentro del género Cucurbita y en particular las correspondientes a los grupos que prosperan en México y que son de importancia por ser pares silvestre-cultivo o taxa silvestres con capacidad de hibridizar con las plantas domesticadas del género. Los resultados de los trabajos más importantes en estos temas se presentan continuación.

Filogenia Molecular del Género Cucurbita

1. Wilson et al. (1992). En este trabajo se estudió la filogenia del género usando RFLPs del cloroplasto. La reconstrucción filogenética obtenida (Figura 6) muestra en la base al único miembro del grupo Digitata (C. digitata), seguido de un grupo formado por los dos miembros del grupo Foetidissima (C. foetidissima y C. pedatifolia) y un gran clado en el que están ubicadas todas las plantas domesticadas y sus parientes silvestres. En la base de este gran clado está C. ficifolia, y le siguen tres clados, uno de los cuales incluye a los taxa del grupo Pepo (referidos como C. fraterna, C. pepo y C. texana), otro en el que se ubican los taxa de los grupos Argyrosperma (referidos como C. mixta y C. sororia) y Okeechobeensis (referido como C. martinezii) y C. lundelliana, además de C. moschata, y uno más conformado por los taxa del grupo Maxima (referidos como C. máxima y C. andreana) y C. ecuadorensis. Las plantas domesticadas del grupo Pepo se dividieron en dos grupos: uno asociado a C. texana y otro a

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C. fraterna. Los análisis no resolvieron más finamente las relaciones entre C. moschata y el grupo Argyrosperma.

Figura 6. Filogenia del género Cucurbita obtenida por Wilson et al. (1992)

2. Sanjur et al. (2002). En este trabajo se analizaron 65 individuos de ocho

taxa silvestres y seis cultivados de Cucurbita, usando el intrón 2 del gene nad1 de la mitocondria, que es de unos 1.6 kilo-pares de bases. La filogenia se obtuvo mediante el método de Maximum Likelihood (Máxima Verosimilitud) y como grupos externos se usaron al Chayote, Sechium edule y a la sandía Citrullus lanatus. Al igual que en el estudio anteriormente descrito, en el cladograma obtenido en este trabajo (Figura 7) la especie basal del grupo de las domesticadas y sus parientes y/o ancestros silvestres resultó ser C. filicifolia, aunque en este caso seguida de C. foetidissima, una de las especies perennes del género y poco emparentada con las domesticadas. Posteriormente el árbol se divide en dos clados, uno de los cuales es exclusivamente sudamericano, formado por el grupo Maxima (referidos como C. máxima y C. andreana) y teniendo como grupo hermano a C. ecuadorensis. El otro clado presenta en la base al único miembro del grupo Okeechobeensis, C. okeechobeensis ssp. martinezii (como C. martinezii) y posteriormente los taxa del grupo Pepo formando dos agrupaciones: una que incluye a una parte de las plantas

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domesticadas (referida como C. pepo ssp. ovifera, con sus diferentes variedades), y a C. pepo ssp. fraterna, todos con el mismo haplotipo mitocondrial, y otra que sólo contiene plantas domesticadas (referidas como C. pepo subs. pepo) seguida por el grupo Argyrosperma y C. moschata.

Figura 7. Filogenia del género Cucurbita obtenida por Sanjur et al. (2002)

3. Otros Estudios. Jobst et al. (1998) y King et al. (2005) también intentaron

resolver la filogenia del género, aunque sin mucho éxito. En el primero de esos trabajos se usaron ITS para analizar la filogenia de 11 especies de Cucurbita, pero se obtuvieron resultados muy modestos, debido a que las especies incluidas son muy cercanas y comparten alelos. En el segundo estudio, en el cual los autores intentaron usar datos de satélites en 9 especies del género, tampoco pudieron definir los clados, ya que también encontraron que se comparten alelos entre las especies estudiadas.

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Lo consignado en estos estudios deja en claro que, en México están presentes, tanto la mayoría de las plantas domesticadas y sus parientes silvestres de Cucurbita (con la excepción del grupo Maxima y C. ecuadorensis), como los taxa registrados en ambas filogenias como los más basales y los más derivados, por lo que no queda duda que nuestro país es el centro de origen y diversidad del género.

En las siguientes secciones de este informe se presenta un análisis de los

datos existentes sobre la variación morfológica, agrícola y genética, así como la distribución y difusión de los cuatro taxa domesticados que se cultivan en México, así como también de sus ancestros reconocidos y parientes silvestres más cercanos, es decir todos los taxa del grupo Argyrosperma y la mayoría de los reconocidos para los grupos Okeechobeensis y Pepo, además de C. ficifolia, C. moschata y C. lundelliana.

Diversidad, Difusión y Relaciones de los Grupos de Especies de Cucurbita 1. Grupo Argyrosperma y C. moschata

En virtud de la estrecha relación entre las plantas de estos grupos, la información recopilada para ambos se presenta en esta sección. Variación morfológica, agrícola, nomenclatura tradicional y diversidad genética. La variación de la subespecie argyrosperma incluye las razas o variedades locales empleadas como alimento que se cultivan en el suroeste de Estados Unidos, México y Centroamérica, además de unos cuantos cultivares comerciales que han sido desarrollados fundamentalmente en los Estados Unidos y entre los que destacan los llamados "Green Striped Cushaw", "White Cushaw", "Magdalena Striped", "Papago", "Japanese Pie", "Hopi", "Taos", "Parral Cushaw", "Veracruz Pepita" y "Silver Seed Gourd"; este último es aparentemente cultivado más bien como una curiosidad hortícola. Las variaciones más importantes que se observan entre estos tipos cultivados corresponden a las dimensiones, formas y patrones de coloración de los frutos y las semillas. En contraste, C. moschata despliega una amplia variación en todos los aspectos. Se cultiva en un relativamente amplio intervalo geográfico-altitudinal en que se cultiva, presenta una notable diversidad morfológica de sus frutos (colores, formas, y grosores y durabilidad de la cáscara del fruto, etc.) y semillas, y se han registrado variantes con ciclos de vida de diferente duración, así como numerosos cultivares y razas o variantes locales en varias partes del mundo con características agronómicas sobresalientes. Ejemplos de cultivares muy conocidos en los Estados Unidos son los llamados "Butternut Squash" y "Golden Cushaw", mientras que algunas variantes regionales interesantes que se cultivan en México son las de la Península de Yucatán con dos ciclos de vida de diferente duración (Xmejen K’uum de ciclo corto y Xnuk K’uum de ciclo largo) y una variedad comercial (Calabaza Yucateca) muy apreciada en toda la región, así como también las cultivadas en algunos estados mexicanos como Guanajuato y Chiapas, en las que se ha

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encontrado resistencia a algunas enfermedades virales y que ya han sido empleadas con cierto éxito en programas de mejoramiento. Los nombres comunes asignados en México y otras partes del mundo para los taxa del grupo Argyrosperma y para C. moschata, reflejan su importancia y hasta cierto punto las diferencias en la variación desplegada por cada una de ellas. Estos nombres son los siguientes:

Subespecie argyrosperma

ESTADOS UNIDOS. Cushaw (término aparentemente indígena empleado para nombrar a varios cultivares y razas locales de esta especie). MEXICO. Calabaza (termino general aplicado a las especies de Cucurbita); babaskil imai, alimai, vavuli, iimvavuli, iim, bajchi, arota, cherota (Chihuahua); arota, haal, aali, calabaza, calabaza caliente, calabaza de las aguas, calabaza pinta (Sonora-Sinaloa); tecomata, temprana, salayota (Sinaloa-Nayarit); calabaza pinta (Jalisco); chuma, zapoma, calabaza de casco, calabaza criolla, calabaza tupona (Michoacán); calabaza pipiana, pipiana (Guerrero); calabaza pama, calabaza borrada (Tamaulipas, San Luis Potosí); calabaza rayada, calabaza guajolota (Tamaulipas); nipxi (Veracruz; Totonaco); pipián (Veracruz); chompa (Mixteco, Oaxaca); jit-tsen (Zapoteco, Oaxaca); kuij-che'o calabaza de ardilla (Mixe, Oaxaca); xka', xtoop, kaíta, calabaza de pepita gruesa (Maya y Español, Península de Yucatán); chihua (sur de Campeche, Tabasco y posiblemente Chiapas). GUATEMALA. Pipián, pepitoria, saquil, shaquila, chihua. EL SALVADOR. Pipián. NICARAGUA. Pipián.

Subespecie sororia

MEXICO. Adav, hadrat (Pima, Sonora); caay-ixam (Seri, Sonora); halawe-chipu (Warihio, Sonora); siivhaal (Pima, Sonora); ahualaxtle, calabacilla (Español y Nahuatl, Colima); calabacilla, aguachichi, agüichichi, tololonche, tolonchi, tolenchi, tolenche (Español y Nahuatl, Jalisco); chicayota, chichicayota, chichicoyota, chichicayote, sicayota (Nahuatl, Nayarit, Sonora, Sinaloa); melón de coyote (Español, Sonora); calabacilla, calabaza de monte, calabaza de culebra, calabaza amargosa, tecomachichi, chicayota, chicayote, chichicayota (Español y Nahuatl, Guerrero); tecomachichi (Nahuatl, Oaxaca); guito-bisn'o, guedu-lac (Zapoteco, Oaxaca); almochete, calabacilla, calabacilla loca, calabacilla silvestre, moriche (Español, Veracruz); c'ah-c'o (Tzeltal, Chiapas); coloquinto, calabaza de caballo (Español, Chiapas). GUATEMALA A NICARAGUA. Ayote de caballo (Nahuatl-Español).

Cucurbita moschata

ESTADOS UNIDOS. Seminole pumpkin. MEXICO. Calabaza (término generalmente asignado a las especies de Cucurbita); calabaza de Castilla, calabaza cuaresmera, calabaza caliente, tongudat vavuli, sequaloa

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(Chihuahua); sequaloa (Sonora, Sinaloa, Nayarit); calabaza, chicamita, calabaza de pellejo (Michoacán); tamalayota (nombre de origen Náhuatl usado en el estado de Guerrero), tamalayota, támala, calabaza de Castilla (nombres de origen Náhuatl y Castellano usados en el estado de Oaxaca); mmá (Oaxaca; Chinanteco); ká-mí, ká-maaré, ká-narin, ká-rumi (Oaxaca; Trique); moen-yé, calabaza de camote (Oaxaca; región Mixe); shikin-ñaami (Oaxaca, Mixteco); calabaza de Castilla, calabaza de casco, calabaza de pellejo (Tamaulipas); calabaza (Veracruz y Tabasco); k'uum y numerosas variaciones de este nombre modificadas por descriptores de diferentes características de las razas locales cultivadas (Maya de la Península de Yucatán y otras áreas de influencia Maya en Chiapas); calabaza de pepita menuda (Península de Yucatán). GUATEMALA, EL SALVADOR Y NICARAGUA. Ayote (nombre derivado de Ayotli de origen Náhuatl). GUATEMALA. Cum, cum-ayote, k'uum, ayote-calabaza, ayote-tamath, ayote chino (nombres Mayas o mixtos Náhuatl-Español, Maya-Español o Maya Náhuatl). COLOMBIA. Auyama, zapallo. VENEZUELA. Kayama, auyama. PERU. Yuwi, zapallo. ECUADOR. Zapallo, sapallu. BRASIL. Jurimú, jurimúm, (Ka-apor, Brasil), albolboda (Pará, Brasil). BOLIVIA. Joko.

El estudio de la variación genética del Grupo Argyrosperma y de C. moschata ha

sido motivo de unos cuantos trabajos, cuyos resultados más importantes se presentan a continuación.

1. Wilson (1990). En este estudio se analizaron de manera simultánea 46 poblaciones con datos de 9 loci isoenzimáticos y 24 alelos para variedades criollas de C. moschata y C. argyrosperma subsp. argyrosperma (como C. mixta) y poblaciones silvestres de C. argyrosperma subsp. sororia de varias regiones de México. El fenograma resultante (Figura 8) mostró dos agrupaciones principales. La agrupación A en donde se encuentra solamente la especie empleada como grupo externo (C. galeottii), y la agrupación B conformada por las agrupaciones C (plantas de C. moschata) y D (plantas del Grupo Argyrosperma). La agrupación C es en la que se registró mayor variación genética, mientras que para la agrupación D se encontró amplio flujo genético entre las subespecies argyrosperma y sororia, pero un poco menor variación genética total que la registrada para C. moschata.

2. Montes-Hernández y Eguiarte (2002). Estos autores usaron 12 loci isoenzimáticos para estudiar 11 poblaciones de plantas domesticadas y silvestres del Grupo Argyrosperma, cuatro de C. moschata y una de C. pepo como grupo externo, todas ellas del Estado de Jalisco. Los resultados (Figura 9) revelaron agrupaciones prácticamente idénticas a las reportadas por Wilson (1990), y los niveles de variación genética para todas las poblaciones fueron altos, un poco más altos en las poblaciones de la subespecie sororia (Heterocigósis promedio esperada de entre 0.411 a 0. 433), un poco más bajos en la subespecie argyrosperma (H entre 0.356 a 0. 419) e intermedios en C. moschata (H entre 0.356 a 0.4579).

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Adicionalmente, se encontró un exceso de heterócigos en las poblaciones y que la diferenciación genética total (Fst) para los tres taxa y las 15 poblaciones fue de 0.087, lo cual sugiere cierto flujo génico entre todo el conjunto (Nm = 5.22). Finalmente, el estudio también mostró baja diferenciación genética (medida como la Fst,) entre las poblaciones de cada taxon (subespecie sororia Fst = 0.04; Nm = 18.85, subespecie argyropserma Fst = 0.096; Nm = 5.74 y C. moschata Fst = 0.077; Nm = 11.54) (Figura 4).

Figura 8. Resultados del análisis de variación genética de las plantas del grupo

Argyrosperma y C. moschata, realizado por Wilson (1990).

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Localidad(no. pobl.) Fis Fit Fst (Nm) _____________________________________________________________________________Total(15) -0.061 0.031 0.087 (5.22) C. arg.sororia (5) 0.004 0.044 0.40 (18.85 C.arg.argyrosperma(6) -0.042 0.058 0.096 (5.74) C. moschata(4) -0.162 0.0956 0.0259 (11.54)San Miguel (4) -0.142 -0.109 0.028 (22.46) San Lorenzo(3) -0.075 0.133 0.062 (4.41) El Chante (3) -0.001 0.099 0.099 (3.24) Los Parajitos (3) 0.1000 0.061 0.116 (3.31)

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Figura 9. Resultados de los análisis de variación genética de las plantas del grupo Argyrosperma y C. moschata realizado por Montes-Hernández & Eguiarte (2002).

3. Ferriol et al. (2004). En este trabajo se analizó una colección de muestras

de C. moschata, elegidas para representar la variación morfológica de los frutos encontrados en España y las Islas Canarias. Para el análisis se emplearon AFLPs y SRAPs (sequence-related amplified polymorphism) y características morfológicas, registradas para 47 accesiones que incluían 12 accesiones de Centro y Sudamérica, dos de Marruecos y una variedad comercial (Butternut, de los Estados Unidos). Los SRAPs dieron 148 fragmentos (loci) reproducibles, 98 (66.2%) polimórficos, mientras que con los AFLPs se obtuvieron 156 bandas (loci), 134 (85.9%) polimórficos. Las plantas se separaron según su origen en dos grandes agrupaciones, una con accesiones de Sudamérica y otra con accesiones tanto de América Central como de España (Figura 10). Este arreglo fue interpretado como la

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posibilidad de que hayan existido dos procesos de domesticación independientes: una que da origen a los materiales de Sudamérica y otra a las variedades de América Central, de donde viene los cultivares de la península Ibérica y de las Islas Canarias. Los SRAPs permitieron separar mejor las accesiones de América del Sur y separaron a las accesiones de la Península Ibérica de las de las Islas Canarias. Desafortunadamente el estudio no incluye ninguna planta de México, pero queda claro que los SRAPs podrían dar una buena resolución para clasificar la diversidad de este cultivo en nuestro país.

Figura 10. Resultado del análisis de SRAPs (sequence-related amplified polymorphism)

para variedades de C. moschata presentado por Ferriol et al. (2004). Distribución y difusión del cultivo. El cultivo de la subespecie argyrosperma y de C. moschata ha sido documentado para muchas partes de México en los que con frecuencia se siembran juntas (Figura 11). Sin embargo, los datos acerca de la difusión extra-americana de la primera son muy escasos y aunque fue originalmente descrita en el Viejo Mundo, no se tiene la certeza de que en el pasado haya sido cultivada en esas regiones. El dato más reciente de su presencia en el Viejo Mundo, lo representan los reportes de frutos de este cultivo en varios mercados de China.

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En Centroamérica como en México, también es comúnmente cultivada y conocida como Pipián, Pepitoria, Saquil, Shaquila o Chiua, mientras que para América del Sur se sabe que se cultiva en Perú y Argentina, aunque parece ser que se trata de introducciones muy recientes. Las razones de la escasa difusión a nivel mundial de las plantas de esta subespecie son desconocidas y un tanto sorprendentes, principalmente porque las dimensiones de las semillas de las formas cultivadas pudieron resultar atractivas para los primeros europeos que las conocieron. La difusión de C. moschata nuevamente contrasta con la de la subespecie argyrosperma, pues está presente prácticamente en todo el mundo. La amplia adaptación a las más diversas condiciones ecológicas de sus distintas variantes o razas, seguramente facilitó su temprana difusión hacia otros países fuera de Latinoamérica. Esto puede ser inferido de la existencia de la variante llamada Seminole Pumpkin y cultivada desde tiempos precolombinos por grupos indígenas de Florida, las ilustraciones botánicas de sus frutos realizadas en Europa en el siglo XVII y las variantes existentes en varios países de Centroamérica con nombres comunes nativos como Ayote, derivado del Nahuatl Ayotli y K’uum, de origen Maya. Esta difusión debe haber sido lo suficientemente continua e intensa para poder alcanzar muchos otros puntos del mundo durante el siglo XIX, cuando C. moschata aparentemente ya se cultivaba en países como la región oriental de la India, Java, Angola y Japón. De acuerdo con estos datos, al parecer C. moschata llegó a Europa procedente de Oriente, lo cual en cierta medida seguramente contribuyó a acuñar la teoría de su origen asiático. Referencias bibliográficas y reportes de colecciones de germoplasma, indican que en la actualidad los frutos de C. moschata son muy apreciados como alimento humano y animal en Estados Unidos, la India y Nigeria, además de que también se le cultiva en muchas otras regiones de Africa (Egipto, Etiopia, Zambia y Zimbabwe), Asia (República Popular de China, Tailandia y Malasia) y Europa (Bulgaria y Yugoslavia). En América del Sur se ha documentado su presencia en Colombia, Venezuela, Ecuador (Auyama, Zapallito, Zapallo y similares), Perú (Yuwi), Brasil (Jurimú, Jurimúm, Ka-apor, Albolboda) y Bolivia (Joko). 2. Cucurbita ficifolia Variación morfológica, agrícola, nomenclatura tradicional y diversidad genética. Cucurbita ficifolia es con mucho la especie menos diversa de todas las especies domesticadas del género y no se sabe que se hayan desarrollado cultivares comerciales. Desde el punto de vista morfológico, las variaciones más importantes se presentan en los patrones de coloración y dimensiones de sus frutos y semillas (frutos blancos a verdes con diferentes patrones de manchas o franjas blancas, y semillas pardo claras a pardo obscuras o negras), pero la correlación entre estas variantes fenotípicas se desconoce. Información muy reciente indica que, con la finalidad que haya en el mercado frutos tiernos de esta especie todo el año, en los alrededores de la ciudad de México y de la población de Texcoco en el Estado de México se cultiva de manera intensiva en invernaderos o en los llamados

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“túneles” de plástico, una variedad seleccionada para verdura, de ciclo vegetativo corto y de tallos cortos. La relativamente escasa variación morfológica de esta especie, es congruente con la observada a nivel de los patrones de isoenzimas, pues en el único estudio realizado para este cultivo con este tipo de marcadores, sólo 5 de 50 loci analizados mostraron variación. Este resultado, sin embargo, debe tomarse con reservas, pues las colecciones empleadas no abarcaron un amplio rango geográfico, principalmente en lo que corresponde a Centroamérica y América del Sur. Vale la pena señalar que la mayor cantidad de accesiones (28) analizadas en ese trabajo fueron recolectadas en México.

Figura 11. Mapas de la distribución conocida para México de las plantas del Grupo

Argyrosperma y de C. moschata, basados en los registros consignados en las bases de datos de la CONABIO.

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No obstante lo anterior, desde el punto de vista agronómico es posible pensar en la existencia de cierta diversidad genética para C. ficifolia, por tres razones principales: 1) Se cultiva en una amplia región geográfica cuyas condiciones, aunque relativamente uniformes en cuanto a la altitud, seguramente son más diversas en cuanto a otros factores ecológicos locales; 2) es una especie que puede ser cultivada de manera indistinta tanto en sistemas agrícolas de alta competencia (milpas de temporal), como en otros que permiten un manejo más intensivo (milpas cultivadas en épocas de sequia en terrenos de humedad, huertos, solares, etc.); y 3) se han detectado colecciones con resistencia diferencial a enfermedades virales de gran importancia para las restantes especies cultivadas del género. La productividad en cuanto al número de frutos y la cantidad de semillas por fruto, es otro aspecto que posiblemente refleje la diversidad genética de la especie. Observaciones de campo han revelado que algunos frutos de tamaño mediano contienen más de 500 semillas y que cada planta puede llegar a producir numerosos frutos. Desafortunadamente, hasta la fecha ninguno de los aspectos antes mencionados ha sido evaluado desde esta perspectiva y se requieren observaciones más sistemáticas al respecto para ampliar el conocimiento acerca de la variación genética de este cultivo. Difusión del cultivo. El cultivo de Cucurbita ficifolia se practica en un área relativamente amplia de México (Figura 12) y abarca hasta Argentina y Chile. Se sabe que su difusión hacia otras regiones del mundo como Europa (Francia y Portugal, por ejemplo) y Asia (India), se inició en los siglos XVI-XVII, cuando sus frutos llegaron al Viejo Mundo por la ruta América del Sur-India. Desde entonces, su cultivo se ha extendido a otros países como España, Alemania, Francia, Japón y Filipinas. Exploraciones botánicas realizadas en el noroeste de México, indican que ésta región posiblemente sea el área de expansión más reciente de esta especie en América. La importancia de este cultivo para los diferentes grupos humanos de México y otras partes del mundo, se puede inferir de los nombres comunes que se han podido documentar y que se enlistan a continuación.

Estados Unidos: Fig Leaf Squash, Fig Leaved Gourd, Malabar Gourd. México en general: Chilacayote, Chilacayota (nombres de origen Náhuatl derivados de tzilacayotli o tzilicticayotli. Chihuahua: Imai, Pipintimai, Xiotai, Xiloc. Veracruz: Chilaca, Calabaza. Oaxaca: Kán, Shikin-tinduyu, Itú-beesi, Ietu-wetsi, Jit-wes, Caj-tsé. Chiapas: Mayil, Ook. Guatemala: Chilacayote, Ayote-chilacayote, Cidracoyote, Ccoocc, Elaoc, Ooc. Costa Rica: Chiverre, Chiverri. Colombia: Auyama, Victoria, Vitoriera, Mexicana, Calabaza. Venezuela: Zapallo, Zapayo. Ecuador: Zambo, Sambo, Zambu, Tambo. Perú: Calabaza, Calabaza Blanca, Lacayota. Bolivia: Lacayota, Lacayute, Blanca, Lacayo. Bolivia, Peru y Norte de Argentina: Lacahuiti, Silacayote, Alcayota, Cayote, Tintimoro.

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Figura 12. Mapa de la distribución conocida para México de C. ficifolia, basado en los

registros consignados en las bases de datos de la CONABIO. 3. Grupo Pepo Variación morfológica, agrícola, nomenclatura tradicional y diversidad genética. La variación morfológica y agrícola de Cucurbita pepo ssp. pepo abarca cultivares comerciales, razas o variedades locales comestibles con características morfológicas y/o fenológicas diversas, sino también varios cultivares que en la actualidad son empleados con fines ornamentales como los llamados Orange Ball, Miniature Ball y Striped Pear. La extraordinaria variación de esta subespecie ha permitido reconocer 60 cultivares comestibles, entre los que se encuentran algunos de hábito subarbustivo como los llamados Black Zucchini, Fordhook Bush y Boston Greek, así como otros de hábito rastrero-trepador y cuyos frutos son empleados principalmente en la madurez como los llamados Connecticut Field y Table Queen. Con base en esta diversidad y en algunos casos tomando en cuenta los tipos de usos culinarios a los que se destinan estos cultivares, diferentes botánicos han propuesto esquemas de clasificación que han intentado reflejar su origen y posible evolución, sin que ninguno de ellos haya sido del todo exitoso. La variación que existe para esta especie en las comunidades campesinas de al menos México a Centroamérica (principalmente Guatemala) es también muy notable. Comprende variantes que son cultivadas en altitudes por arriba de los 2000 m (ya sea en condiciones de temporal o incluso en épocas de sequía en terrenos

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que conservan la humedad), y otras que pueden crecer sin problemas en zonas cercanas al nivel del mar y/o en condiciones ecológicas mucho más limitantes, como las que son cultivadas en la Península de Yucatán o el Valle de Tehuacán-Cuicatlán en los estados de Puebla y Oaxaca. Por otra parte, es común que en un simple campo de cultivo tradicional los campesinos manejen una buena representación de razas o variedades locales con rasgos morfológicos similares a los que se han atribuido como específicos de algunos grupos de cultivares comerciales. La importancia de este cultivo para los diferentes grupos humanos de nuestro país y su alta variación morfológica y agronómica, se refleja en la gran cantidad de nombres comunes que se han podido documentar para las plantas de Cucurbita pepo ssp. pepo en México y otras partes del mundo, los cuales se enlistan a continuación.

MEXICO. Imai (Chihuahua; Tepehuan); vavuli, aala, iim (Chihuahua; Pima); tempranilla (Guerrero); tsol, tsolito, tsul (Chiapas; grupos étnicos de origen Maya); güiche, güichi, güicha (Ixtlán, Oaxaca; Zapoteco); jit-jich, ietu-chuua' (Tlacolula, Oaxaca; Zapoteco); cap-che', calabaza de carrizo (región Mixe, Oaxaca); shikin-iñu (Oaxaca; Mixteco); calabaza, calabaza de india, calabaza india (Jalisco, Michoacan, Guanajuato, San Luis Potosí); calabaza de Castilla, calabaza de comer (Puebla); calabaza, calabaza de manteca (Veracruz); tsol (Península de Yucatán; Maya); mensejo (Península de Yucatán; Castellano). GUATEMALA. Güicoy, tsol, mucum. PANAMA. Supuyo, calabazo. BOLIVIA. Escariote, cariote, zapallito. ARGENTINA. Guineo, angolín, angola, zapallo. BRASIL. Abobra, abobrinka. ECUADOR. Limeño.

El conocimiento de la variación morfológica, agrícola y etnobotánica de este grupo en general y para México, contrasta con el escaso entendimiento de su variación genética. Así, aunque este aspecto ha sido estudiado en diferentes momentos, la representación de su diversidad morfológica en esos estudios ha sido relativamente baja y especialmente en el caso de la variación mexicana, lo cual impide tener conclusiones definitivas. Los estudios que consideramos más importantes en este rubro son analizados a continuación. 1. Kirpatrick et al. (1985). En este estudio, se analizó la segregación de seis

sistemas isoenzimáticos que dieron 12 alelos en total en una cruza entre Cucurbita pepo ssp. texana (como C. texana) y materiales de la variedad comercial “Black Zucchini” de la J.B. Rice Seed Co., correspondiente a una de las variedades de C. pepo ssp. pepo (C. pepo ssp. pepo var. medullosa). Los resultados sugieren que las distancias genéticas entre las poblaciones de cada taxon son tan grandes que podrían indicar correspondencia a especies diferentes. Sin embargo, estas distancias genéticas tan grandes lo interpretamos actualmente como producto de la complejidad y diversidad de todo el grupo Pepo. Otras conclusiones interesantes de ese trabajo es la propuesta de que C. pepo ssp. texana tiene pocos alelos del acervo total del grupo y que los patrones

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de segregación de varios confirman la propuesta de otros autores en cuanto al origen alopoliploide del género Cucurbita.

2. Decker (1985). En este trabajo se usaron siete loci isoenzimáticos polimórficos para analizar 50 accesiones de 15 cultivares del grupo, con énfasis en materiales de los Estados Unidos y sólo cuatro accesiones de México (1 de Puebla, 1 del Estado de México y dos de Michoacán), a las que se les ubicó como Criollas Mexicanas. El análisis de UPGMA de los datos obtenidos (Figura 13), diferenció dos grupos con una distancia genética muy grande entre sí. El primer grupo es el más variable y abarca 5 distintos cultivares principalmente ornamentales de los Estados Unidos, mientras el segundo grupo incluye a las plantas mexicanas de la subespecie pepo (Criollas Mexicanas), y nuevamente a plantas de grupos de cultivares comerciales comestibles (Zucchinis, Pumpkin y Vegetable Spaghetti). Según una medida de variación genética (Proporción de

Figura 13. Resultado del análisis de isoenzimas para 50 accesiones de 15 cultivares del Grupo Pepo presentado por Decker (1985).

Loci polimórfico por grupo) los grupos con menor variación genética son el grupo de ornamentales (Ovifera) y el de las Pumpkin, mientras que los grupos menos variables serían el Fordhook (aunque solo estuvo representado por una accesión) y el Vegetable Spaghetti. La poca variación de las plantas mexicanas del grupo registrada en este estudio es muy probable que pueda atribuirse a lo reducido de la muestra que fue considerada en el análisis.

3. Andres (1987). En este trabajo se analizaron 25 loci representantes de 10 enzimas y se compararon las isoenzimas de accesiones de Cucurbita pepo ssp. fraterna, C. pepo ssp. texana y C. pepo ssp. pepo (referidas como C. fraterna, C. texana y C. pepo), además de C. argyrosperma ssp. sororia (referida como C. sororia), además de otras especies del género cuyos

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nombres no son mencionados. Los resultados obtenidos revelaron una mayor variación alélica en las dos muestras analizadas de C. pepo ssp. fraterna que en las 20 colecciones estudiadas de C. pepo ssp. texana. Adicionalmente, se encontró que las enzimas estudiadas en C. fraterna ssp. fraterna fueron indistinguibles de las obtenidas en una de las muestras de C. pepo ssp. pepo colectada en zonas cercanas, mientras que las plantas de C. aryrosperma ssp. sororia, también procedentes de sitios aledaños, aunque comparten muchos alelos encontrados en C. pepo ssp. fraterna, también contienen varios que no se encuentran en C. pepo ssp. pepo. Vale la pena señalar que en este trabajo se presenta por primera vez la propuesta de reconocer a C. pepo ssp. fraterna como el ancestro silvestre de C. pepo ssp. pepo.

4. Wilson (1990). En este caso se usaron datos de 8 loci isoenzimáticos para 81poblaciones, incluyendo a C. pepo ssp. fraterna (como C. fraterna), C. pepo ssp. texana (como C. pepo ssp. ovifera var. Texana) de Texas, y plantas silvestre del Este de los Estados Unidos (en nuestro trabajo también reconocidas como C. pepo ssp. texana), junto con variedades criollas de México (26 accesiones sin información precisa de procedencia) y algunas comerciales, tanto ornamentales, como para consumo humano. El resultado del análisis se muestra en la figura 14, en donde se pueden distinguir dos grupos principales: el grupo A, conformado principalmente a las variedades criollas Mexicanas y algunas comerciales de los Estados Unidos, y el grupo B, a su vez constituido por los grupos C (sólo C. pepo ssp. texana de Texas) y D (poblaciones silvestres del este de Estados Unidos, C. pepo ssp. fraterna y la mayoría de las variedades comerciales de los Estados Unidos). El contingente con mayor variación genética correspondió al grupo D, mientras que el grupo con menor variación fue el C, en tanto que el grupo B (en donde están las plantas mexicanas) resultó ser intermedio. Los bajos niveles de variación genética en las poblaciones silvestres del este de los Estados Unidos, son interpretados como evidencia de que estas poblaciones son más bien escapadas derivadas de antiguos linajes domesticados, por lo que han sufrido cuellos de botella, o bien que forman un complejo de especie domesticada- pariente silvestre (companion weed), con amplio flujo génico entre ambas.

5. Katzir et al. (2000). Estos autores usaron ISSR para analizar al complejo C. pepo y encontraron una clara diferencia entre C. pepo ssp. pepo y ssp. ovifera, así como también que ésta última se agrupó con C. fraterna, confirmando hasta cierto punto algunos de los resultados obtenidos en estudios previos.

Distribución y difusión del cultivo. Las variedades de las plantas domesticadas del grupo Pepo se cultivan en muchas partes de México (Figura 15) y algunos países de América Central (Güicoy, Tsol y Mucum en Guatemala, Supuyo y Calabazo en Panamá) y América del Sur (Escariote, Cariote y Zapallito para Bolivia, Guineo, Angolín, Angola y Zapallo para Argentina, Abobra y Abobrinka para Brasil, Limeño para Ecuador), así como también en otras partes del mundo. De hecho, son probablemente las plantas domesticadas del género Cucurbita que más tempranamente y con mayor amplitud se difundieron hacia fuera del continente.

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Figura 14. Resultado del análisis de isoenzimas para 81 accesiones de cultivares y plantas silvestres del Grupo Pepo presentado por Wilson (1990).

Lo anterior lo sugieren las numerosas pinturas de sus frutos realizadas por

artistas europeos de los siglos XVI a XVII, así como también la temprana llegada a Europa de algunos cultivares que son populares aun en la actualidad. Desde esas épocas se sabe que numerosos cultivares de C. pepo son consumidos en varios países de Europa, Asia, Oceanía y Africa y que en la actualidad, los frutos de algunos de ellos (v.gr.los llamados Zucchini y Cocozzelle) representan un elemento alimenticio-comercial común a diversas regiones del mundo entero. En contraste con la antigua presencia de C. pepo en el Viejo Mundo, parece ser que su arribo a América del Sur es mucho más reciente.

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Figura 15. Mapa de la distribución conocida para México de las plantas del Grupo Pepo,

basado en los registros consignados en las bases de datos de la CONABIO.

4. Grupo Okeechobeensis y C. lundelliana

Como ya se señaló, el grupo Okeechobeensis está conformado por dos taxa anuales: La subespecie okeechobeensis (originalmente descrita en 1930 como Pepo okeechobeensis por J. K. Small y transferida a Cucurbita por L.H. Bailey también en 1930), es endémica de los pantanos con Annona del suroeste del Lago Okeechobee, Florida, mientras la subespecie martinezii (descrita por L. H. Bailey en 1943 como C. martinezii) la cual sólo crece desde el sur de Tamaulipas, este de San Luis Potosí, Puebla y una buena parte de Veracruz, hasta el norte de Oaxaca y Chiapas. Cucurbita lundelliana, por su parte, se distribuye desde el sur de México (Tabasco y sur de Campeche, Yucatán y Quintana Roo) hasta Centroamérica, cuando menos hasta Nicaragua. Si bien es cierto que ninguno de estos taxa son ancestros de alguno de los taxa domesticados del género, como ya también se mencionó, al menos la subespecie martinezii y C. lundelliana pudieran tener cierta relevancia para el mejoramiento de los cultivos, principalmente por su resistencia a virus que provocan enfermedades importantes en las plantas de los taxa domesticados y por su capacidad de hibridizar con plantas domesticadas y silvestres de varios taxa del género. Las relaciones entre todos estos taxa y su variación genética fueron estudiadas mediante el análisis de 40 alelos de 20 loci isoenzimáticos (12 polimórficos), para 8 accesiones de C. lundelliana, 11 de C. martinezii y 9 de C. okeechobeensis, con entre 7 y 20 individuos por accesión. La menor variación genética se registró para

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C. okeechobeensis, con un polimorfismo de sólo el 5%, mientras que C. martinezii resultó intermedia, con un polimorfismo del 15%, en tanto que la que tuvo mayor variación fue C. lundelliana, con 45%. Con estos datos elaboraron un diagrama de UPGMA (Figura 16), en donde se muestra de manera muy clara que C. okeechobeensis y C. martinezii están más relacionadas entre sí que con C. lundelliana. Adicionalmente, usando la transformación de Sarich de la distancia de Nei a tiempo desde la divergencia, calcularon que C. lundelliana divergió hace entre 1.72 y 2.49 millones de años, mientras que C. okeechobeensis y C. martinezii se separaron hace unos 0.45 millones de años. Un análisis de esta información y un cuidadoso análisis morfológico para 46 caracteres, permitió concluir que, mientras C. lundelliana es una especie bien diferenciada, C. okeechobeensis y C.martinezii pertenecen a la misma especie, lo cual proponen al considerarlas como subespecies bajo las combinaciones C. okeechobeensis ssp. okeechobeensis y C. okeechobeensis ssp. martinezii.

Figura 16. Resultado del análisis de los taxa del grupo Okeechobeensis y C. lundelliana realizado por Walter & Decker-Walters (1993).

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Estudios Genómicos en Cucurbita

Desde 1986 se han comenzado a acumular estudios con diferentes marcadores genéticos, comenzado por isoenzimas, luego RAPDs e ISSR y, recientemente se ha montado una amplia colección de microsatélites (en C. pepo y C. moschata, que también funcionan en C. ecuadorensis y que han permitido obtener mapas genéticos de buena resolución), así como cientos de marcadores polimórficos. Esta colección de marcadores codominantes permitirá hacer estudios muy detallados de genética de poblaciones, filogeografía, evolución molecular, domesticación, mejoramiento y estudios del genoma del género a un nivel insospechado. Aun cuando existen diferencias en los resultados de estos y otros estudios, todos indican que el genoma de Cucurbita es relativamente pequeño (383-542 Mpb/C para C. pepo ssp. pepo y 337.41 Mpb/C para C. moschata) y que que el contenido de ADN en diferentes variedades y especies del género puede variar hasta en un 16%. V. Los Taxa Silvestres Mexicanos Importantes de Cucurbita y su Conservación

La información que hasta aquí se ha presentado indica con claridad que cuatro de los taxa silvestres del género que crecen en México (C. argyrosperma ssp. sororia, C. pepo ssp. fraterna, C. lundelliana y C. okeechobeensis ssp. martinezii) tienen una importancia primordial como recursos genéticos. Los dos primeros por ser ancestrales a plantas domesticadas y los restantes porque existen evidencias de diversos tipos que han permitido establecer su capacidad de formar híbridos entre sí y con plantas de otros taxa domesticados y silvestres (Figura 17, Cuadro 3). Por otra parte, en todos los casos se trata de plantas de distribución restringida, algunas de las cuales tienen importancia regional pues se destinan a diversos usos y para todas existen evidencias diversas de que tienen resistencia a varias enfermedades. Todos estos datos sugieren que la conservación de estos taxa silvestres debiera considerarse prioritaria.

La conservación de los taxa de Cucurbita ha sido fundamentalmente mediante la estrategia ex situ en bancos de germoplasma (colecciones de semillas), pero, como se muestra en el cuadro 4, se ha enfocado principalmente en las plantas domesticadas del género, pues son realmente pocas las colecciones de las plantas silvestres del género. No obstante, la información consignda en el cuadro 4 indica que todos los taxa que crecen en México están representados en las diferentes instituciones del mundo, aunque también es de destacar el relativamente elevado número (3757) de colecciones que permanecen sin ser identificadas (como Cucurbita sp. En el cuadro 4) y el notablemente bajo número de colecciones de los taxa silvestres. Aun con estas deficiencias, es alentador que las colecciones de semillas representadas en la actualidad de los taxa de Cucurbita en bancos de germoplasma muestre un incremento de 5534 colecciones en los últimos 20 años, pues en 1990 se tenía un recuento de 13249 colecciones, mientras el recuento de 2009 es de 18783.

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Figura 17. Posibilidades de hibridación exitosa entre los taxa silvestres y domesticados de Cucurbita. Flechas amarillas = híbridos de fertilidad variable, Flechas verdes = híbridos de

fertilidad alta. La dirección de las flechas indica la dirección de la donación de polen. Información recopilada por Lira et al. (1995).

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Cuadro 3. Distribución ecogeográfica e importancia real y/o potencial de los 8 taxa silvestres de Cucurbita de mayor relevancia como recursos genéticos. Traducida y

modificada de Lira et al. (2009).

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En contraste con la relativamente buena representación de los taxa de Cucurbita en bancos de germoplasma, su conservación in situ formal es prácticamente inexistente y ninguno de ellos está incluido en las listas de plantas amenzadas o en peligro de extinción. No obstante la falta de información, utilizando los datos consignados en la CONABIO y un modelo bioclimático, se pudo determinar que, al menos para México, las especies importantes en términos de su relevancia como recursos genéticos pudieran están presentes en varias de las Areas Naturales Protegidas y/o Regiones Terrestres Prioritarias reconocidas para nuestro país (Cuadro 5).

Cuadro 4. Recuento 2009 de las colecciones (= accesiones) de semillas de los taxa de Cucurbita resguardadas en diferentes bancos de germoplasma del mundo. ECCUDB =

European Central Cucurbits Database, NPGS = National Plant Germplasm System, CATIE = Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza, VIR = The N.I.

Vavilov Institue of Plant Industry, AVGRIS = The Asian Vegetable Research and Development Center y The World Vegetable Center, Taiwan, INIFAP = Banco de Germoplasma, Campo Experimental Bajío, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, BANGEN = Banco Nacional de Germoplasma,

Universidad Autónoma Chapingo. Información recopilada por Salvador Montes-Hernández durante 2008-2009.

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Cuadro 5. Distribución potencial de los taxa silvestres de Cucurbita de importancia como

recursos genéticos en las Areas Naturales Protegidas y/o Regiones Prioritarias de México. Datos obtenidos de Lira et al. (2009).

VI. Reproducción en Cucurbita y los Riesgos Asociados a la Liberación de Organismos Genéticamente Modificados en México

Como ya se ha señalado, las plantas del género Cucurbita tienen flores unisexuales, con las de ambos sexos presentes en un mismo individuo (plantas monoicas), aunque en C. foetidissima es posible encontrar individuos hembras y hermafroditas (plantas ginodioicas). Las flores de todas las especies son comparativamente grandes y vistosas y, como también ya se dijo, son principalmente polinizadas por abejas especializadas de los géneros Peponapis y Xenoglossa, las cuales las visitan antes del amanecer (las flores generalmente duran abiertas un día o sólo algunas horas). La relación entre estas abejas y las plantas de Cucurbita es sumamente estrecha, pues tanto los adultos como sus larvas se alimentan exclusivamente del néctar y polen de dichas plantas y existe una notable coincidencia en su distribución geográfica (Figura 18). Esta cercana relación se hace más evidente si se consideran adaptaciones en las abejas como la capacidad de volar en ambientes con temperatura relativamente bajas e intensidades de luz también bajas, además de la presencia de pelos modificados en sus miembros que les permiten acarrear y manipular grandes cantidades de polen. El tamaño de las flores de las plantas de Cucurbita y el hecho de que sean

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de un solo sexo ha hecho que sean especies muy usadas en experimentos de asignación sexual de recursos a las funciones macho o hembra y otros estudios relacionados, principalmente de herbivoría.

Figura 18. Coincidencias en la distribución geográfica de las plantas de Cucurbita y sus polinizadores, las especies de abejas de los géneros Peponapis y Xenoglossa. Mapa

proporcionado por CONABIO.

La característica de las plantas de Cucurbita de ser plantas con polinización cruzada, y las posibilidades de reproducción entre plantas domesticadas y silvestres, indican que existen y han existido altas posibilidades de flujo génico entre ellas. Lo anterior, sin embargo, involucra importantes riesgos ante la liberación de organismos transgénico, lo cual, de acuerdo a la lista de liberaciones 1985-2009 publicada en internet por el Servicio de Inspección de Salud Animal y Vegetal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, desde 1985 ha ocurrido en numerosas ocasiones para el caso de Cucurbita en los Estados Unidos y, como se verá más adelante, recientemente en México. Uno de los riesgos ambientales más relevantes ascoiados con lo anterior es que los híbridos entre transgénicos y plantas silvestres puedan convertirse en malezas que, por ejemplo, sean altamente resistentes a herbicidas y enfermedades. Otros riesgos tienen que ver con las posibilidades de modificar los patrones de forrajeo de los

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polinizadores, la reducción de la fecundidad femenina y la posible interrupción de flujo genético natural entre las plantas domesticadas y sus ancestros.

Aunque la evaluación sistemática de estos riesgos es una asignatura pendiente de realizarse en Cucurbita y otros géneros con plantas domesticadas y parientes silvestres conocidos, es sumamente importante prevenirlos. Este aspecto ya está contemplado en la Ley de Bioseguridad de Organismos Genéticamente Modificados (OGMs), en cuyo Artículo 60 (Capítulo III sobre la Evaluación de Riesgos) se señala …“La evaluación del riesgo es el proceso por el cual se analizan caso por caso, con base en estudios fundamentados científica y técnicamente que deberán elaborar los interesados, los posibles riesgos o efectos que la liberación experimental al ambiente de OGMs pueden causar al medio ambiente y a la diversidad biológica, así como a la sanidad animal, vegetal y acuícola”.... Existe, además, una metodología específicamente diseñada para realizar este tipo de evaluaciones, en la cual se establecen los siguientes pasos:

1) Identificar a los parientes silvestres de los OGMs que se quieren liberar.

2) Determinar, con la base de la literatura publicada, las características del pariente silvestre y el OVM conducentes a la hibridación.

3) Inferir, con la base de la literatura publicada, la posible adecuación de la descendencia.

4) Detectar si el área de liberación se encuentra dentro del área de distribución potencial del pariente silvestre.

En un estudio reciente se aplicó parcialmente esta metodología al caso de la liberación en varias localidades de 6 estados de México (Baja California, Baja California Sur, Sonora, Sinaloa, Nuevo León y Guanajuato), de una serie de OGMs de Cucurbita pepo ssp. pepo resistentes a virus (líneas ZW-20 y CZW-3, desarrolladas por Seminis Vegetable Seeds Inc., además de otras líneas resistentes desarrolladas por Asgrow Seed Co. y Peto Seed).

Para esta evaluación se utilizó el sistema GARP y la base de datos de los taxa mexicanos de Cucurbita de la CONABIO, con lo cual se delinearon las distribuciones potenciales de los taxa y su coincidencia con la distribución de los OGMs liberados. Así mismo, se consideraron las características reproductivas y las posibilidades de hibridación entre los taxa de Cucurbita y los OGMs. Los resultados (Figura 19) indicaron lo siguiente:

1. En todos los sitios de liberación prosperan taxa silvestres y cultivados del género.

2. En varios de los sitios existen riesgos inmediatos y directos e indirectos, de flujo génico entre los OGMs liberados y plantas de los grupos Pepo, Argyrosperma, Okeechobeensis y C. lundelliana.

Figura 19. Resultados del análisis realizado por Arriaga et al. (2006) para evaluar el riesgo de introducción de OGMs de C. pepo ssp. pepo en 6 estados de la República Mexicana. En la parte inferior se muestran las distribuciones potenciales de los cuatro taxa silvestres de mayor relevancia como recursos genéticos y con mayores posibilidades de hibridizar exitosamente con plantas

domesticadas y silvestres.

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VII. Otros Riesgos Para los Taxa Silvestres de Cucurbita

Como ocurre con muchos otros organismos, el cambio climático tendrá efectos muy posiblemente negativos en los taxa silvestres de Cucurbita más importantes como recursos genéticos. Lo anterior fue revelado en un estudio reciente en el que se modeló la distribución potencial de los cuatro de los taxa silvestres de México y que tienen una importancia primordial como recursos genéticos, respecto a los efectos en su distribución del posible cambio climático en los años 2025 (incremento en la temperatura de 0.8-1.5 grados y disminución de 5% de humedad) y 2060 (incremento en la temperatura de 1.5-2.8 grados y disminución de 10% de humedad). El modelaje se hizo utilizando BIOCLIM y los resultados mostraron que, de ocurrir estos cambios en el clima, para el año 2060 las áreas de distribución de los cuatro taxa se verían reducidas notablemente (Figura 20). En el caso de C. argyrosperma ssp. sororia y C. pepo ssp. fraterna, la reducción sería cercana al 60 y 80% respectivamente, mientras que para C. okeechobeensis ssp. martinezii y C. lundelliana sería de 84 y 94% respectivamente. Estos efectos también serían significativos en las áreas naturales protegidas de México, pues estos taxa sólo permanecerían en menos del 50% de las 60 en las que se ha proyectado que actualmente pudieran prosperar (véase Cuadro 5).

Figura 20. Efectos del cambio climático en la distribución de los taxa silvestres de Cucurbita más importantes como recursos genéticos. 1) C. argyrosperma ssp. sororia, 2)

C. lundelliana, 3) C. okeechobeensis ssp. martinezii, 4) C. pepo ssp. fraterna. Puntos rojos = registros conocidos, áreas en verde = distribución potencial actual, áreas en azul

distribución proyectada para el año 2025, áreas en amarillo distribución proyectada para el año 2060. Adaptada de Lira et al. (2009).

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VIII. Conclusiones

1. El continente americano es la región del mundo de donde son originarios los taxa silvestres y domesticados del género Cucurbita y México es el centro de origen y diversidad del género, pues dentro de sus límites geográficos prosperan 15 de los 20 taxa que lo conforman.

2. Los taxa mexicanos de Cucurbita incluyen plantas domesticadas (C. argyrosperma ssp. argyrosperma, C. pepo ssp. pepo, C. ficifolia y C. moschata), así como dos de sus ancestros silvestres (C. fraterna ssp. fraterna y C. argyrosperma ssp. sororia).

3. Los restantes 9 taxa silvestres que crecen en México están relacionados en mayor (C. okeechobeensis ssp. martinezii y C. lundelliana) o menor grado (grupos Digitata y Foetidissima) con las plantas domesticadas.

4. Desde el punto de vista arqueológico, México también es sumamente importante, pues los restos más antiguos conocidos de tres de las plantas domesticadas del género (C. argyrosperma ssp. argyrosperma, C. pepo ssp. pepo y C. moschata) también se han recuperado dentro de sus límites geográficos.

5. Todo lo anterior ha sido plenamente con firmado por los estudios sobre la filogenia del género, los cuales, aunque sorprendentemente escasos, indican que en la Republica Mexicana crecen, tanto la mayoría de las plantas domesticadas y sus parientes silvestres (las excepciones son el grupo Maxima y C. ecuadorensis), como los taxa basales y derivados que aparecen en las filogenias, lo cual corrobora que México es el centro de origen y diversidad del género.

6. Las características reproductivas de los taxa de Cucurbita y las posibilidades de hibridizar entre ellos, implican problemas en el contexto de la liberación de Organismos Genéticamente Modificados, por lo que la introducción de éstos últimos no debe permitirse ni siquiera a nivel de experimentación en nuestro pais.

7. El cambio climático proyectado para México en los próximos años, posiblemente tendrá efectos negativos en la distribución natural de los taxa silvestres de Cucurbita y pudiera ser particularmente notable para los cuatro de mayor importancia (C. argyrosperma ssp. sororia, C. pepo ssp. fraterna, C. lundelliana y C. okeechobeensis ssp. martinezii).

8. Las estrategias de conservación de los taxa silvestres debe ser un aspecto que deberá atenderse de inmediato. En el caso de la conservación ex situ, por ejemplo, las colecciones de germoplasma existentes en la actualidad son insuficientes, mientras que en el de la conservación in situ, se proyecta que en menos de 50 años sus poblaciones podrían desaparecer en más del 50% de las áreas naturales protegidas en donde se supone que actualmente crecen.

IX. Recomendaciones

1. En todos los estudios filogenéticos de Cucurbita publicados hasta la fecha ha hecho falta incluir a varias especies silvestres nativas de México, por lo

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que consideramos que es urgente re-analizar la filogenia incluyendo a todas las especies del género y usando, tanto marcadores mitocondriales, como de cloroplasto y nucleares, además de mejores grupos externos y colectas de la mayor cantidad posibles de especies y poblaciones silvestres y de las principales variedades de las plantas domesticadas que se cultivan en México. Con ello será posible analizar los relojes moleculares y a partir de esto reanalizar los lugares, tiempos y ancestros involucrados en la domesticación y filogeografía de todas las especies y variedades del género.

2. Las investigaciones hasta ahora realizadas para entender el genoma de las

Cucurbitaceae y en particular los de Cucurbita son realmente escasas, pero indican que se trata de genomas relativamente pequeños, por lo que estudiarlos más ampliamente es una tarea relativamente sencilla que debe abordarse.

3. Como se mencionó en las conclusiones, la problemática relacionada con la

liberación de Organismos Genéticamente Modificados, permite sugerir que la introducción de éstos últimos no debe permitirse ni siquiera a nivel de experimentación en nuestro país.

4. Dada la gran diversidad genética dentro y entre las especies del género, y la posibilidad de cruzamientos entre especies, se recomienda que, antes de trabajar en la construcción de transgénicos y en su introducción, se considere ampliar la exploración botánica y genética de la diversidad del género, especialmente en México. Los diferentes marcadores genéticos, pero especialmente los juegos de microsatélites como los desarrollados para C. pepo y C. moschata, serán una herramienta vital en esta exploración.

5. En el mismo rubro anterior, los experimentos donde se evalúan los

diferentes componentes de la adecuación en híbridos silvestre-trangénicos faltan en casi todas las plantas transgénicas y que sepamos no se han hecho para las plantas transgénicas liberadas o que se pretende liberar en México. Estos experimentos deberán hacerse en lugares con climas similares (derivados de un estudio tipo GARP) a los de los sitios en donde se pretendan liberar, pero fuera de las áreas de distribución natural de la especie, ya sea en México o fuera del país (por ejemplo, en parcelas con clima similar en los Estados Unidos). En estos experimentos, además, será importante estudiar los componentes masculinos y femeninos de la fecundidad de dichos híbrido y especialmente determinar el movimiento de su polen. Evidentemente, se necesitarán hacer experimentos detallados y análisis de paternidad y, nuevamente, con los microsatélites recientemente desarrollados sería fácil realizarlos. En síntesis, para poder llevar a cabo este tipo de simulaciones de manera adecuada, se necesitaría simular con cuidado el destino de estos híbridos a mediano y largo plazo, usando sus datos de sobrevivencia, resistencia a la enfermedades, fecundidad masculina y femenina en diferentes ambientes, junto con información

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experimental de las preferencias y movimientos de los polinizadores y flujo génico real.

6. Mantener la atención en la conservación de los taxa silvestres y dometicados desde cualquier enfoque y no solamente mediante las colecciones de germoplasma. No debe olvidarse que la conservación ex situ tiene como desventajas la sobrevivencia diferencial de las distintas variedades y la acción de la deriva génica que tiene como consecuencia la pérdida de muchos genotipos. Adicionalmente, la conservación ex situ se puede decir que es, en general, estática, pues los genotipos al estar almacenados son incapaces de responder a nuevas presiones de selección, tanto naturales como artificiales. Como alternativa se ha propuesto la conservación in situ de las plantas domesticadas, lo cual muy probablemente aseguraría la conservación de la mayor cantidad de diversidad genética. Este enfoque, sin embargo, demanda la creación de incentivos importantes para los agricultores, pues la producción de las distintas variedades que generalmente cultivan de todas las especies debe tener asegurado un destino comercial y eso es bastante difícil que ocurra.

7. La realización de todas estas actividades indudablemente permitirá avanzar

considerablemente en el entendimiento de la evolución y diversidad de Cucurbita, así como también, si se realizan en sincronía con los bancos de germoplasma de nuestro país, incrementarán en cantidad y calidad las colecciones de germoplasma del género y la información genética asociada a ellas.

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Sechium P.Br.

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I. Breve Historia Taxonómica del Género Sechium

El género Sechium se ubica en la subtribu Sicyinae, tribu Sicyeae, junto con los géneros Microsechium, Parasicyos, Sechiopsis, Sicyosperma y Sicyos. Con todos estos géneros comparte la presencia de polen espinoso y colpado, el ovario con un solo óvulo péndulo y, en consecuencia, frutos con una sola semilla. Durante muchos años Sechium fue considerado como un género monoespecífico, únicamente constituido por la especie domesticada S. edule, la cual fue originalmente descubierta en Jamaica y dada a conocer botánicamente de manera simultánea en 1763 por Jacquin y Adanson, como Sicyos edulis y Chocho edulis respectivamente. Posteriormente, el propio Jacquin en 1788 la transfirió al género Chayota como Ch. edulis y en 1800 Swartz fue el primero en incluir a esta especie dentro de Sechium al proponer formalmente la combinación S. edule (Jacq.) Swartz. Durante el siglo XIX otras tres especies fueron descritas bajo el nombre de Sechium, aunque fuera de los límites taxonómicos considerados para este género y actualmente se encuentran ubicados en la sinonimia de otros géneros o del propio Sechium.

Durante los últimos 30 años del siglo XX, los estudios en el género se intensificaron y se incorporaron a Sechium varios taxa de distribución mexico-centroamericana, que originalmente se describieron (o transfirieron) bajo los géneros Cyclanthera, Ahzolia, Frantzia, Microsechium y Polakowskia. Todas estas plantas comparten la presencia de nectarios en la base del receptáculo de las flores de ambos sexos y frutos maduros carnoso-fibrosos, inermes o variadamente espinosos, de tamaño comparativamente mediano a grande y con una sola semilla.

Como resultado de esas investigaciones y en diferentes momentos de esa

etapa se llegaron a proponer tres sistemas de clasificación para ubicar a las especies del género. En la primera de ellas, Jeffrey (1978) incluyó en Sechium a siete especies y las ubicó en dos secciones, a las cuales constituyó con base en las características de los nectarios florales y de manera secundaria en la estructura de los estambres. Así, en la sección Sechium, se ubicaron las especies con nectarios florales desnudos y visibles por arriba, y con estambres con los filamentos total o parcialmente fusionados y anteras libres. En la otra sección, Frantzia, incluyó dos especies en las que los nectarios florales están cubiertos por una estructura esponjosa en forma de almohadilla, cojinete o sombrilla, los estambres con los filamentos fusionados formando una columna y, las anteras coherentes a totalmente fusionadas formando una estructura globosa.

La segunda propuesta de clasificación taxonómica de Sechium, es la de Newstrom (1986), quien no acepta la propuesta anterior y sugiere reducir el género a tres especies, así como también propone que los géneros Frantzia y Polakowskia sean reinstalados como géneros independientes.

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En un trabajo posterior, sin embargo, (Newstrom, 1990), menciona la posibilidad de considerar a Sechium, Polakowskia y Frantzia como secciones de Sechium. Ninguna de estas propuestas, sin embargo, se formalizó taxonómicamente mediante una publicación.

La tercera propuesta, fue formalmente publicada en varios trabajos (Lira, 1996; Lira& Nee, 1999; Lira & Chiang, 1992; Lira et al., 1999), en los que se concluye que Sechium es un género que incluye 12 taxa correspondientes a 11 especies: nueve silvestres que se distribuyen de México a Panamá y las dos domesticadas por su importancia alimenticia, S. tacaco y S. edule.

La primera de estas especies conocida como “tacaco” y únicamente

cultivada en Costa Rica y, la segunda, el “Chayote”, ampliamente difundida en América y otras regiones del mundo y con poblaciones silvestres en varios estados de México, las cuales se han reconocido formalmente a nivel de subespecie (S. edule ssp. sylvestre Lira & Castrejón) y como el más probable ancestro silvestre de las plantas domesticadas.

Evidencias muy recientes derivadas del análisis de diversos marcadores moleculares realizados por H. Cross, han revelado que prácticamente ninguna de estas clasificaciones del género son correctas. En síntesis, los resultados de esos trabajos indican que Sechium debiera restringirse para incluir sólo a las plantas domesticadas de S. edule y a su ancestro silvestre, S. edule ssp. sylvestre, así como a las especies silvestres S. chinantlense, S. compositum y S. hintonii. Todas estas especies crecen en México y la segunda de ellas también en Guatemala.

La propuesta también sugiere que el género Frantzia sea reinstalado para

incluir, tanto a la mayoría de las especies reconocidas en las propuestas 1 y 3 anteriormente descritas como parte de la sección del mismo nombre (una de ellas, Sechium mexicanum, incluso se propone que sea reubicada en otro género), como también a S. tacaco y S. talamancense, a las cuales en esos sistemas se ubicaron en Sechium sección Sechium. Esta propuesta es la que se ha adoptado en este proyecto.

Circunscrito de esta forma, Sechium incluye solamente cinco taxa: Sechium

compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey, S. chinantlense Lira & Chiang, S. edule (Jacq.) Swartz ssp. edule, S. edule (Jacq.) Swartz ssp. sylvestre Lira & Castrejón y S. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey, los cuales, aunque presentan varias similitudes entre sí, pueden ser identificados fácilmente por su características morfológicas. En el cuadro 1 se muestra una síntesis comparativa de las propuestas de delimitación taxonómica del género Sechium.

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Sechium Sección Sechium S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey S. edule (Jacq.) Swartz S. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey S. tacaco (Pittier) C. Jeffrey S. talamancense (Wunderlin) C. Jeffrey Sechium Sección Frantzia S. pittieri (Cogn.) C. Jeffrey S. villosum (Wunderlin) C. Jeffrey Sechium sensu stricto sin secciones S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey S. edule (Jacq.) Swartz (wild and cultivated) S. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey Polakowskia sensu lato P. tacaco Pittier P. talamancense (Wunderlin) Newstrom Frantzia sensu stricto F. pittieri (Cogn.) Pittier F. panamense Wunderlin F. venosa L.D. Gómez F. villosa Wunderlin Sechium Sección Sechium S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey S. chinantlense Lira & Chiang S. edule (Jacq.) Swartz ssp. edule S. edule (Jacq.) Swartz ssp. sylvestre Lira & CastrejónS. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey S. tacaco (Pittier) C. Jeffrey S. talamancense (Wunderlin) C. Jeffrey Sechium Sección Frantzia S. mexicanum Lira & Nee S. panamense (Wunderlin) Lira & Chiang S. pittieri (Cogn.) C. Jeffrey S. venosum (L.D. Gómez) Lira & Chiang S. villosum (Wunderlin) C. Jeffrey Sechium sensu stricto S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey S. chinantlense Lira & Chiang S. edule (Jacq.) Swartz ssp. edule S. edule (Jacq.) Swartz ssp. sylvestre Lira & CastrejónS. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey

Jeffrey (1978) Newstrom (1986) Lira (1996) Lira& Nee (1999) Lira & Chiang (1992) Lira et al. (1997 a,b,1999) Cross (2003) Cross et al. (2006)

Cuadro 1. Comparación de los sistemas de clasificación taxonómica del género Sechium.

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II. Los Taxa del Género Sechium

En esta sección se presenta una síntesis del conocimiento que se tiene de los taxa del género aquí reconocidos y sus relaciones, así como también de algunos rasgos detectados en ellos que pudieran representar un potencial como recursos genéticos.

Sechium edule ssp. edule

Orígen y características importantes. El nombre científico correcto de la planta domesticada conocida como “Chayote” es Sechium edule (Jacq.) Swartz ssp. edule, el cual, como ya se dijo está basado en Sicyos edulis Jacq y fue formalmente publicado en 1800 para finalmente ser reconocido en 1999 como la subespecie típica por Lira & Castrejón. Bajo este nombre se incluyen todos los tipos domesticados de Chayote que son cultivados en muchas partes del mundo y cuyo ancestro silvestre es S. edule ssp. sylvestre, la cual, como se ha mencionado, fue también descrita formalmente en 1999 por Lira & Castrejón. Evidencias muy recientes derivadas de estudios moleculares y de las que se hablará más adelante, han corroborado esta propuesta. Las plantas de Chayote son monoicas, herbáceas, rastreras a trepadoras vigorosas. Se desarrollan a partir de una raíz principal engrosada tuberiforme, en la cual se producen raíces adventicias delgadas con el ápice masivo y también tuberiforme. Los tallos son anguloso-sulcados y glabros, y hacia la base son engrosados y de aspecto leñoso, mientras que hacia el ápice son muy ramificados, herbáceos y delgados. Las hojas son ovado-cordadas a suborbiculares, ligeramente 3-5-anguloso-lobadas. Las flores estaminadas están dispuestas en inflorescencias racemosas, erectas y presentan 5 sépalos y 5 pétalos, de color verdoso a blanco-verdoso. Los estambres son 5, y tienen los filamentos fusionados casi en toda su longitud para formar una columna engrosada, y separándose hacia el ápice normalmente en 5 (algunas veces 3 o raramente 4) ramificaciones muy breves; las anteras se desarrollan en el ápice de las cortas ramificaciones de los filamentos. En la base del receptáculo floral tienen 10 nectarios en forma de poros rodeando a la columna estaminal y ligeramente o no del todo proyectándose por debajo del receptáculo en forma de saco. Las flores pistiladas se desarrollan en la misma axila que las estaminadas, generalmente son solitarias, aunque ocasionalmente pueden desarrollarse en pares o incluso raramente hasta tres sobre un pedicelo común. El ovario puede ser de muy diversas formas, y desde completamente inerme hasta variadamente armado o indumentado; el perianto es como el de las estaminadas pero más reducido, principalmente en el receptáculo; los estilos están fusionados en una columna delgada y los estigmas forman una estructura subglobosa y obscuramente 2-lobada; los nectarios de la base del receptáculo son como los de las flores estaminadas. Los frutos son solitarios o pueden desarrollarse en pares sobre un pedúnculo común, son carnosos o carnoso-fibrosos, pueden o no presentar surcos o crestas longitudinales y son de muy diversas formas (globosos, ovoides, obovoides, piriformes, piriforme-alargados), tamaños (4.3-26.5 cm de largo, 3-

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11cm de ancho) y colores (blancos, amarillos pálidos a verde claro u obscuro); pueden ser desde inermes y lisos a diversamente armados, aunque generalmente conservando las características del ovario, y pueden o no presentar estrías leñosas o lenticelas en la superficie, principalmente al madurar; la pulpa es de color verde pálido a blanquecino, de sabor dulce o insípido; la semilla es ovoide, comprimida, lisa y germina dentro del fruto, aun estando el fruto adherido a la planta madre. Una muestra de la variación en los frutos del Chayote domesticado se presenta en la figura 1 a.

Figura 1. Comparación de la diversidad morfológica de los frutos de la subespecie edule (a), y los de las poblaciones de Oaxaca de la subespecie sylvestre.Fotografías tomadas

por Oswaldo Téllez (a,b) y Robert Bye (c).

No obstante esta variación, las normas de calidad impuestas por el mercado de exportación, indican que los frutos deben ser relativamente homogéneos en cuanto a las dimensiones y otros rasgos morfológicos externos (frutos piriformes, de color verde claro o blanco, lisos o inermes, más o menos 15 cm de largo y 450 grs. de peso), su presentación (sin muestras de germinación precoz, ni daños físicos o manchas provocadas por patógenos), y la textura y sabor de su pulpa (suave y agradable).

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Los granos de polen de la subespecie edule han sido descritos como eumonada, isopolar, radial; oblados (66.8 x 90.4 μm), estefanocolpados (9-11 colpos), los colpos regulares o continuos. Tectado, espinoso, con espinas de tamaño muy variable (1.3-6.7 μm), ligeramente ensanchadas en la base, ápice obtuso, con una cavidad translúcida; también con algunas clavas y verrugas menos abundantes. Superficie interespinal finamente reticulada. Exina 2.3 μm de grosor; sexina muy ligeramente más gruesa que la nexina, aunque haciéndose más delgada hacia los márgenes de los colpos; el perímetro en vista polar es circular. La variación en el número cromosómico de S. edule ssp. edule es amplia, pues mientras algunos trabajos coinciden en que los números haploide y diploide de esta especie son n = 12 y 2n = 24 respectivamente, en otros se reportan recuentos de n = 13 y 2n = 26, o de 2n = 28 e incluso 2n = 22. Aspectos ecogeográficos. El Chayote se cultiva generalmente en los huertos o traspatios de México y otras partes del mundo y, en términos generales, se puede decir que es manejado preferentemente en zonas con altitudes medias (500-1500 m). Sin embargo, los registros de herbario y las observaciones de campo, indican que en muchas regiones existen razas locales adaptadas a una amplia gama de condiciones ecológicas que comprenden un amplio intervalo altitudinal que va desde el nivel del mar hasta los 2500 m. La amplia distribución del grueso de la diversidad genética de este cultivo, indica que no parece haber restricciones en cuanto al tipo de suelo o bien que estas no son evidentes, tanto porque su cultivo en huertos hace posible tener cuidados más intensivos al respecto, como quizás debido a la existencia de variantes presumiblemente adaptadas a diferentes tipos de suelos. La figura 2 muestra la distribución en México del Chayote domesticado, documentada a partir de las relativamente escasas colecciones registradas en las base de datos consultadas. Se trata de un cultivo ampliamente difundido en América, en donde las crónicas de la conquista indican que esta especie fue cultivada por los aztecas desde mucho tiempo antes de la llegada de los españoles. Se dice que fue introducido a Costa Rica por los españoles y que su distribución en la porción norte de Centroamérica se debe a la influencia de las culturas Azteca y Maya. La introducción hacia Las Antillas y América del Sur, se sabe que ocurrió entre los siglos XVIII y XIX. De hecho, como ya se ha mencionado, las primeras descripciones e ilustraciones botánicas del Chayote fueron hechas con base en plantas cultivadas en esa región. En estas mismas épocas, el Chayote se introdujo en Europa, de donde fue llevado hacia Africa, Asia y Australia, mientras que su introducción en los Estados Unidos se dice que data de finales del siglo XIX. Esta amplia difusión pudiera no ser tan real en la actualidad, principalmente para el Viejo Mundo. Las referencias que consignan su cultivo en muchas de estas regiones son muy antiguas y solo se tienen datos recientes de su cultivo en la India y algunas regiones del sur de Estados Unidos como Louisiana y Florida. Es importante destacar que, desde hace algunos años, ciertos países de Europa importan Chayote de América Latina, algo que posiblemente no existiría de haberse establecido su cultivo por completo en dichos países.

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Figura 2. Distribución del cultivo de Chayote en México, de acuerdo a los registros

consignados en las bases de datos del responsable del proyecto y de la CONABIO. Importancia del taxón. El Chayote es usado fundamentalmente como alimento humano o como forraje no sólo en América, sino en muchos otros países. Sus frutos, tallos y hojas tiernas, así como las porciones tuberizadas de las raíces adventicias, han sido y aun son muy apreciadas como verdura, tanto simplemente hervidas, como formando parte de numerosos guisos o postres. La utilidad del Chayote, sin embargo, abarca también otros aspectos en distintas regiones del mundo. Así, la pulpa de sus frutos, por su suavidad, se ha empleado para dar consistencia a varios alimentos infantiles, jugos, salsas y pastas, mientras que los tallos por su flexibilidad y resistencia, en alguna época han sido destinados a la fabricación artesanal de cestería y sombreros en algunas regiones como las Islas Reunión. En la India, al igual que en América, sus frutos y raíces además de usarse como alimento humano, son también empleados como forraje para ganado. El valor nutricional de sus partes consumibles es relativamente menor en contenido de fibras, proteínas y vitaminas que el de otros vegetales. Sin embargo, el contenido de calorías y carbohidratos es alto, principalmente en el caso de los tallos jóvenes, la raíz y la semilla respectivamente, en tanto que el aporte de micro y macronutrientes por parte de los frutos es bastante aceptable. Los frutos y semillas, son también ricos en numerosos aminoácidos importantes como ácido

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aspártico, ácido glutámico, alanina, argidina, cisteina, fenilalanina, glicina, histidina, isoleucina, leucina, metionina (sólo en el fruto), prolina, serina, tirosina, treonina y valina. La aplicación del Chayote en la medicina tradicional incluye el uso de infusiones de hojas para disolver cálculos renales y como auxiliar en el tratamiento de la arterioesclerosis e hipertensión. De igual manera, infusiones de los frutos se emplean para aliviar la retención de la orina y los ardores al orinar. Su efectividad en la curación de enfermedades renales se infiere que debe ser alta pues, por ejemplo, en la Península de Yucatán, en donde estos padecimientos son muy comunes, dicho uso está documentado desde la época colonial hasta nuestros días. La efectividad para aliviar este tipo de padecimientos, ha sido corroborada mediante la evaluación de las propiedades diuréticas de sus hojas y semillas. Otras propiedades medicinales del Chayote que también han sido comprobadas por estudios farmacológicos, son las cardiovasculares y las antiinflamatorias, contenidas en las hojas y los frutos respectivamente. Con el objeto de ampliar los usos del Chayote e incluso llevarlos a una escala industrial, en México y otros países se ha probado una forma de aprovechamiento del fruto, consistente en aumentarle la vida útil mediante su deshidratación. Los resultados obtenidos hasta ahora se dice que han sido buenos, lográndose la elaboración de mermeladas y otros dulces, así como también la conservación de frutos deshidratados susceptibles de usarse como verdura después de cierto tiempo. Por otra parte, se sabe que en Filipinas se ha tenido éxito con la inclusión de plantas de Chayote en plantaciones mixtas destinadas específicamente para la recuperación y/o conservación de suelo.

Sechium edule ssp. sylvestre

Distribución ecogeográfica y características importantes. Como ya se mencionó, bajo esta subespecie quedaron incluidas las poblaciones silvestres con frutos de sabor amargo que hasta la fecha se han documentado formalmente de los estados mexicanos de Querétaro, Puebla, Veracruz y Oaxaca (Figura 3). Las plantas de esta subespecie son conocidas en Veracruz como Chayotes de monte o erizos de monte y en Oaxaca con los nombres en Chinanteco nñ y rign-cuá. Las poblaciones de esta subespecie prosperan entre 500 y 1700 m, en zonas muy húmedas como cañadas, caídas de agua, ríos o arroyos. En las partes más altas, la vegetación predominante es el bosque mesófilo y en las más bajas corresponde a zonas de ecotono del bosque mesófilo y el bosque tropical perennifolio o subperennifolio. Poblaciones de Chayote descritas como silvestres, también han sido reportadas para Java, las Islas Reunión y Venezuela. Sin embargo, estos reportes no están respaldados por ningún tipo de colecciones y se ha propuesto que pudieran simplemente ser plantas escapadas al cultivo.

Las características morfológicas de las plantas de la subespecie sylvestre son muy similares (o en algunos casos casi idénticas) a las que pueden encontrarse en la subespecie edule. Por ejemplo, sus flores, aunque ligeramente

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más grandes que las de las plantas de la subespecie domesticada, presentan una estructura estaminal idéntica, mientras que sus frutos también se caracterizan por presentar una hendidura apical por la que brota la plántula una vez que la semilla ha germinado. Las diferencias más importantes entre ambas subespecies se encuentran en las dimensiones de las estructuras vegetativas y reproductivas. Así, las plantas de la subespecie sylvestre son más robustas y sus hojas, flores e inflorescencias estaminadas son de mayores dimensiones que las que se pueden encontrar en las plantas cultivadas. Por otra parte, la variación morfológica en sus frutos no es estrictamente comparable a la registrada para los tipos domesticados, pues sus frutos son básicamente subglobosos a obovoides (raramente piriformes u oblongos), de tamaño pequeño a mediano (menos de 10 cm de largo y ancho), de color verde obscuro a raramente verde claro y densamente espinosos (rara vez esparcidamente espinosos o totalmente inermes) y no se han documentado frutos de color amarillo o blanco. En todas estas poblaciones, además, la pulpa de los frutos es de sabor amargo y en varias de ellas se ha observado que la semilla germina hasta que el fruto se ha desprendido de la planta madre. Las diferencias entre las dos subespecies son más acentuadas en las poblaciones de Oaxaca, México, cuyos frutos, además de tener también pulpa fibrosa y de sabor amargo, son mucho más homogéneos en su forma (globosos), coloración (verde obscuros) y espinosidad (siempre densamente espinosos) (Figura 1 b). Los granos de polen de la subespecie sylvestre han sido descritos como eumonada, isopolar, radial; suboblado (64.0 x 82.7 μm), estefanocolpado (8-9 colpos), los colpos regulares o contínuos. Tectado, espinoso, espinas cónicas, 4.9-7.2 μm de largo, ensanchadas en la base, ápice agudo con una cavidad translúcida. Superficie interespinal microreticulada. Exina 2.5 μm de grosor; sexina más gruesa que la nexina; perímetro en vista polar circular. Finalmente es interesante que existe variación en su número cromosómico, pues mientras para las poblaciones de Veracruz se ha reportado un número diploide 2n = 12, para las de Oaxaca el número haploide que se ha determinado es n = 13. Importancia del taxón. No existen datos etnobotánicos que indiquen el uso local de este taxón, ni tampoco estudios que intenten determinar el potencial de estas plantas como recursos para el mejoramiento del Chayote domesticado. Respecto a esto último, sin embargo, dada su estrecha relación morfológica y genética, es recomendable que estas poblaciones sean de las primeras en evaluarse cuando menos en cuanto a su resistencia a enfermedades y plagas y desde luego iniciar programas de hibridación con tipos de Chayote domesticados. En este contexto, vale la pena señalar que, aunque en condiciones experimentales no existe información de cruzamientos entre las dos subespecies, evidencias moleculares han revelado la existencia de marcadores típicos de las poblaciones de Oaxaca de la subespecie sylvestre en algunas plantas de Chayote domesticado de ese mismo estado, lo cual sugiere que sí es posible la hibridación entre estos taxa, aunque se trata de un evento que en la actualidad aparentemente es raro.

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Sechium chinantlense

Distribución ecogeográfica y características importantes. Esta especie es endémica de una pequeña región de México al norte del estado de Oaxaca, muy cerca de los límites con Veracruz (Figura 3), en donde es conocida con los nombres en Español Cabeza de chango, Chayote cimarrón y Chayote de monte y con nombres en idioma Chinanteco como Nñ, Rign-cua' y Rign-kiu-moo. Prospera en altitudes entre 20 y 800 m. En las zonas más bajas la vegetación corresponde a bosque tropical perennifolio o subperennifolio y en las más altas al ecotono de este último tipo de vegetación con el bosque mesófilo. Las restringidas zonas en las que crece S. chinantlense están siendo fuertemente perturbadas, por lo que debería ser incluida en las listas de especies amenazadas. Materiales de esta especie fueron recolectados por primera vez entre 1940 y 1941 y se identificaron como Ahzolia composita (J.D. Smith) Standley & Steyermark (= Sechium compositum (J.D. Smith) C. Jefrrey). Años más tarde, fueron reconocidas como tipos silvestres de S. edule, señalándose, además, que las características de sus flores estaminadas, la presencia de frutos lisos y algunas características químicas, sugerían una cercana relación con otra de las especies silvestres (Sechium compositum). De hecho, se propuso que las poblaciones de S. chinantlense pudieran corresponder a híbridos entre esta última especie y tipos cultivados de Chayote.

Las suposiciones que en algún momento se mencionaron acerca de de que esta especie pudiera ser simplemente un tipo silvestre más de Chayote de Oaxaca no son realmente descabelladas, pues a simple vista las plantas de estos taxa son realmente similares. Por ejemplo, las flores estaminadas tienen una disposición y estructura bastante similar y los frutos de ambos taxa son los únicos del género que presentan una hendidura apical por la que brota la plántula una vez que la semilla ha germinado. La revisión detallada de estas estructuras, sin embargo, muestra que los estambres tienen diferencias muy importantes. Por ejemplo, en S. chinantlense la porción fusionada de sus filamentos es más corta que en S. edule ssp. sylvestre y se divide en el ápice siempre en 5 ramas patentes algo ensanchadas y planas y dispuestas de forma perpendicular a la columna de filamentos (en la subespecie sylvestre son ascendentes), las cuales se vuelven a dividir en dos ramas cortas desiguales en tamaño y algo encorvadas lateralmente dando un aspecto de aspas (rasgo ausente en la subespecie sylvestre); el tejido anterífero, además, sólo es visible en los márgenes y por debajo del ápice de las ramificaciones (en la subespecie sylvestre el tejido anterífero está claramente definido como anteras, las cuales están en el ápice de las ramificaciones de los filamentos).

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Figura 3. Distribución geográfica de los taxa silvestres del género Sechium. Tomada de Lira (1995).

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En cuanto a los frutos, las diferencias están en la forma y la espinosidad, pues en S. chinantlense son obovoides, comúnmente muy comprimidos e inermes, lo que contrasta con lo descrito al respecto anteriormente para los de la subespecie sylvestre (frutos subglobosos a obovoides o raramente piriformes u oblongos y generalmente densamente espinosos) (Figuras 4 y 5). La posibilidad de que S. chinantlense sea un híbrido entre S. edule ssp. sylvestre y S. compositum es nula por la ausencia de ésta última especie en Oaxaca (véase Figura 3). Estudios recientes basados en evidencias moleculares también han descartado esta hipótesis.

Los granos de polen de esta especie han sido descritos como eumónada,

isopolar, isodiamétrico, suboblado, (79.0 x 90.0 μm); estefanocolpado, (8-9 colpos ocasionalmente 10), los colpos regulares o continuos. Tectado, espinoso. Espinas alargadas, 6.2-7.4 μm de largo, de base más ancha que su ápice y éste con una cavidad translúcida. Superficie interespinal microreticulada. Exina 4 μm de grosor; sexina más gruesa que la nexina; perímetro en vista polar circular. El único recuento cromosómico que existe para la especie indica que el número diploide es 2n = 30.

Importancia del taxón. Las plantas de esta especie están adaptadas a zonas con muy alta humedad relativa y presentan variación fenológica relacionada aparentemente a las diferencias microclimáticas de los sitios en los que crecen sus poblaciones. La importancia de estas características en el posible mejoramiento del Chayote no ha sido determinada, aunque la posibilidad de su uso para estos fines es incierta, en virtud de la poca o nula compatibilidad de Sechium chinantlense con el Chayote. Estas incompatibilidad posiblemente esté relacionadas con las diferencias en sus números cromosómicos (2n = 22, 24, 26, entre otros para S. edule ssp. edule y 2n = 30 para S. chinantlense).

Sechium compositum Distribución ecogeográfica y características importantes. Esta especie se distribuye desde el sur del estado de Chiapas a las zonas vecinas de Guatemala (Quetzaltenango, Escuintla y Suchitepequez) en Centroamérica (Figura 3). Los sitios en donde crece esta especie se ubican dentro de un amplio intervalo altitudinal (50-2100 m) y se caracterizan por estar generalmente asociados a cañadas, orillas de arroyos o cerca de caídas de agua. La vegetación puede ser primaria o secundaria derivada de bosque mesófilo o bosque tropical subperennifolio y también es frecuente encontrarla creciendo entre cafetales.

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Figura 4. Características morfológicas de Sechium chinantlense [A) hábito, B) Flores estaminadas mostrando los estambres, C) Flores pistiladas, G) Frutos] y flores

estaminadas de otros taxa del género y otros géneros [ D) S. hintonii E) Frantzia pittieri F) S. edule ssp. sylvestre].

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Figura 5. Comparación de los frutos de Sechium chinantlense (sin espinas) y S. edule ssp. sylvestre (espinosos).

En estas zonas S. compositum es conocida con varios nombres comunes, la mayoría de los cuales destacan su similitud con el Chayote. Así, en Chiapas se le conoce principalmente como Chayote de caballo o Huisquil de cochi y también con los nombres en Mame Xmasil o Xmasin, cuyo significado se desconoce. Para Guatemala se han recabado los nombres Huisquil de monte y Huisquil de ratón. En cuanto a las características morfológicas de las poblaciones de S. compositum, vale la pena destacar que aunque en general son muy similares a las de los taxa anteriormente descritos, difieren en la ausencia de la hendidura apical que caracteriza a las dos subespecies de S. edule y a S. chinantlense (Figura 6).

El polen de esta especie se ha descrito como eumonada, isopolar, radial; oblado (60.8 x 81.0 μm), estefanocolpado (8-9 colpos), los colpos regulares o contínuos. Tectado, espinoso, espinas cónicas 4.3-6.3 μm de largo, ensanchadas en la base, ápice agudo con una cavidad translúcida. Superficie interespinal microreticulada. Exina 3.0 μm de grosor; sexina mas gruesa que la nexina; perímetro en vista polar circular. Finalmente, el único recuento de cromosomas de esta especie indica que su número haploide es n = 14.

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Figura 6. Características morfológicas de Sechium compositum.

Importancia del taxón. En Chiapas las raíces machacadas con agua se usan como substituto de jabón y para matar piojos en caballos. Por otra parte, algunos de los nombres comunes (v.gr. "Chayote de caballo", "Chayote de burro" y "Huisquil de cochi") sugieren que los frutos, no obstante ser amargos y posiblemente con altos contenidos de cucurbitacinas, pudieran ser consumidos por caballos, burros y cerdos. En cuanto a su importancia potencial, vale la pena destacar que los frutos de S. compositum pueden mantenerse en latencia durante varios meses sin que esto afecte su turgencia y humedad, lo cual pudiera ser una

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característica de interés para intentar incorporarla al Chayote cultivado con el fin de colaborar a resolver problemas de almacenamiento o conservación.

Sechium hintonii Distribución ecogeográfica y características importantes. Sechium hintonii es una especie endémica de una pequeña región de México, de la cual hasta hace poco sólo se conocían las colecciones tipo recolectadas dentro del Distrito de Temascaltepec, Estado de México, en donde se le conoce como chayotillo. Recientemente fue re-descubierta en un sitio cercano a una de estas localidades y poco después se encontró una pequeña población un poco más al sur en el estado de Guerrero. Las localidades de estos dos estados se encuentran en altitudes entre 1300 y 1510 msnm, en una zona de transición climático-vegetacional. El clima corresponde al grupo de los cálidos en transición a semicálidos. En la localidad del Estado de México, la vegetación puede ser descrita como una ecotono entre bosque tropical caducifolio y bosque de encinos, sumamente perturbada por actividades agrícolas de temporal, mientras que en la localidad del estado de Guerrero, aunque la vegetación es similar, parece tener más afinidad con el bosque tropical caducifolio, y está bastante más conservada. Hasta hace poco tiempo se dudaba que pudieran también corresponder a esta especie individuos que fueron recolectados en los municipios de Autlán y Cuautitlán, en el estado de Jalisco, principalmente porque muestran algunas diferencias morfológicas respecto a los más típicos. La altitud en los sitios en donde fueron recolectados estos materiales varía entre 750 y 1710 m y la vegetación corresponde a bosque mesófilo, bosque tropical caducifolio y bosque de encinos.

Un reciente estudio biogeográfico de los taxa de Sechium y otros géneros de la subtribu Sicynae realizado con marcadores moleculares, ha confirmado la identidad de estos individuos, lo cual amplía de manera considerable la distribución conocida de S. hintonii hacia el noroeste (Figura 3).

Las características morfológicas de las poblaciones de S. hintonii son, en general, muy similares a las de los restantes taxa silvestres, aunque al menos en la actualidad no forma poblaciones densas como se observa en aquellos. Otra diferencia muy importante entre especie y los restantes taxa del género es que sus inflorescencias son péndulas, mientras que en los otros taxa son erectas. Por otra parte, sus frutos son también muy diferentes en tamaño (2.5-3.5 cm de largo, 2-2.5 cm de ancho) y otros rasgos (color pardo claro a pardo obscuro y leñosos al madurar), aunque como en S. compositum carecen de la hendidura apical que caracteriza a las dos subespecies de S. edule y a S. chinantlense (Figura 7).

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Figura 7. Características morfológicas de Sechium hintonii.

Sus granos de polen han sido descritos como eumonada, isopolar, radial;

suboblado (52.6 x 68.8 μm), estefanocolpado (9-10 colpos). Tectado; espinoso, espinas cónicas 5.4-6.3 μm de largo, de base ancha y el ápice con una pequeña cavidad translúcida. Superficie interespinal finamente microreticulada. Exina 2.5 μm de grosor; sexina ligeramente más gruesa que la nexina; perímetro en vista polar circular. El único recuento cromosómico que se ha hecho para S. hintonii, indica que al igual que S. compositum, su número haploide es n = 14. Importancia del taxón. No se tienen datos al respecto, pues no existe información etnobotánica que sugiera su importancia regional, ni tampoco acerca de su capacidad de hibridación con el Chayote. No obstante, el hecho de que sea una especie endémica de un área relativamente pequeña, cuyas pocas

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poblaciones conocidas prosperan en hábitats generalmente afectados por la deforestación y diversas actividades agrícolas, aunado a la falta de colecciones de germoplasma que aseguren al menos su conservación ex situ, claramente la ubican como una especie en peligro de extinción. III. Fuentes de Evidencia Combinadas que Confirman la Delimitación de Sechium y a México como Centro de origen del Chayote

Evidencias Moleculares del Origen Mexicano del Chayote

La revisión anterior muestra que existen bases sólidas para proponer a México como centro de origen del género Sechium , pues dentro de sus límites geográficos prosperan todos los taxa que lo conforman, incluyendo por supuesto al ancestro silvestre (S. edule ssp. sylvestre) de su única especie domesticada, el Chayote (S. edule ssp. edule). Las evidencias moleculares que confirman esta conclusión, corresponden a estudios realizados con diferentes marcadores, cuyos resultados se muestran en la figura 8 y en donde puede observarse la parafilia de Sechium sensu Newstrom, Jeffrey, Lira y otros autores, pues por ejemplo una de las especies silvestres, Sechium mexicanum, aparece dentro del género Sicyos, a donde posiblemente se deberá de reasignar. También, se observa un grupo formado por los Chayotes cultivados (S. edule spp. edule) que está muy cercano a la subespecie sylvestre y a S. chinantlensis, así como también a S. compositum y S. hintonii. Este arreglo es el soporte a la aceptación de la nueva delimitación de Sechium anteriormente señalada.

En esos trabajos también se realizaron análisis de reloj molecular, usando el programa Penalized Likelihood r8s y datos del ITS y ETS y para calibrar el reloj a un fósil del Mioceno (entre 15 y 5 millones de años) de Sicyos. Como resultado se obtuvo un origen para la divergencia entre las dos subespecies de S. edule y S. chinatlense de entre 0.2 a 0.4 millones de años (fecha curiosamente similar a la de la divergencia de las dos subespecies de Cucurbita okeechobeensis que se mencionó en la primera parte de este informe), y de entre 0.46 a 1.18 millones de años para la divergencia del Tacaco y los otros taxa silvestres de Costa Rica que en algún momento fueran clasificados en Sechium (Figura 9).

Considerando lo anterior, se ha propuesto que el linaje del Chayote de México surgió a mediados del Pleistoceno, hace 200-500 mil años, durante los cambios climáticos de las glaciaciones. En esas épocas se expandieron los bosques de pino-encino a altitudes más bajas en los periodos fríos y luego, al disminuir estas áreas, se generaron procesos de diferenciación que han producido la diversidad entre variedades y poblaciones del Chayote en México y Centroamérica.

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Figura 8. Filogenia de Sechium y el resto de la subtribu Sicyinae obtenida por Cross (2003) y Cross et al. (2006).

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Figura 9. Resultado del análisis de reloj molecular de Sechium obtenido por Cross (2003) y Cross et al. (2006).

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Variación Morfológica, Nomenclatura Tradicional y Diversidad Genética

La más obvia manifestación de la variación del Chayote domesticado (Sechium edule ssp. edule) se observa en las características morfológicas de sus frutos (véase Figura 1 a). Esta variación ha tratado de ser catalogada por diferentes autores, mediante simples y en ocasiones incompletas descripciones, hasta de una forma más sistemática y teniendo como fuente de información colecciones de germoplasma (Cuadro 2). Las características consignadas en el cuadro 2 permiten observar que las muestras analizadas documentan una amplia variación en los rasgos externos de los frutos como las dimensiones, la presencia o ausencia de espinosidad y/o de lenticelas en su superficie, la coloración e incluso, en algunos casos, caracteres internos como la consistencia, fibrosidad y sabor de la pulpa, así como otros referentes a la fenología y productividad de las plantas.

Características / Región  Costa Rica  Guatemala Honduras/Panamá  MéxicoLargo (cms) 4.8-26.5 4.9-16.4 7.1-15.9 3.0-25.0Ancho (cms)  4.7-19.3 4.6-11.6 6.6-10.9 2.7-12.6

Grosor (cms)  4.4-11.0 4.3-8.7 6.6-9.9 2.7-10.2

Peso (grs)  58‐1207  48‐540 299‐398 61‐1211Volumen (cm3)  Sin información Sin información Sin información  47‐1227

Color  Blanco, verde claro, verde claro, Verde claro,  verde claro, verde obscuro 

 sub‐piriforme,  sub‐piriforme,  sub‐piriforme,

 pocas,  pocas, Pocas, intermedias,  pocas, intermedias, muchas Ausentes, pocas,

 angostos,  angostos, Angostos, intermedios, Angostos, intermedios,

 pocas, intermedias,

 pocas, intermedias 

Pocas, intermedias, Ausentes, pocas,

Suave, sólidaSimple, dulce,

 pocas,

 verde obscuro 

Blanco,  verde obscuro 

 verde obscuro  Blanco, amarillo,

Forma  Piriforme,  ovoide, comprimido, 

esférico 

Piriforme,  ovoide, comprimido, 

esférico 

Piriforme,  ovoide, esférico 

Elíptico, piriforme, sub‐piriforme, ovoide, 

obovoide Espinas  Ausentes,  

intermedias, muchas Ausentes,  

intermedias, muchas  

muchas Ausentes,

Costillas / Crestas  Sin información Sin información Sin información   intermedias, muchas 

Surcos  Ausentes,  intermedios, profundos 

Ausentes,  intermedios 

 profundos 

 profundos 

Lenticelas  Ausentes, muchas 

Ausentes,  muchas 

 intermedias, muchas 

Consistencia de Pulpa  Sin información Sin información Sin información Sabor de Pulpa  Sin información Sin información Sin información   insípido, 

sabroso, salado Fibras en Pulpa  Sin información Sin información Sin información  Ausentes,  muchasDías a Cosecha  Sin información Sin información Sin información  102‐331Frutos por Planta  Sin información Sin información Sin información  49‐521

 

Cuadro 2. Síntesis de la variación encontrada para las características más importantes de frutos y plantas de Chayote domesticado (Sechium edule ssp. edule) de México y

Centroamérica. Datos tomados de Cruz-León & Querol (1985), Engels (1983), Maffioli (1983), Newstrom (1985, 1986) y Cadena-Iñiguez et al. (2008). Para algunas características se destaca en color rojo el dato más comúnmente registrado.

La variación existente en las plantas de la subespecie sylvestre es mucho menor, pues sólo en algunas poblaciones se han detectado frutos inermes y está ausente el color amarillo que se ha documentado para los Chayotes domesticados (Cuadro 3).

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Cuadro 3. Comparación de las características morfológicas de las inflorescencias estaminadas y/o frutos de las poblaciones de Sechium edule ssp. sylvestre, de los

estados de Oaxaca, Querétaro y Veracruz. Todas las medidas están en centímetros. Tomado de Lira et al. (1999).

La extraordinaria variación morfológica del Chayote domesticado y su

importancia como alimento en prácticamente todo el país, se refleja en la riqueza de nombres comunes que se han registrado en distintas regiones para este cultivo, lo cual se presenta a continuación.

MEXICO. Apupo (u), apopu (Michoacán; Tarasco); niktin (Oaxaca; Trique); naña (Oaxaca; Mixteco); itú-tse, jit-jiap, yape (Oaxaca; variantes dialectales del Zapoteco de Ixtlán, Tlacolula y del Istmo de Tehuantepec); aj-shá (Oaxaca; Mixe); rign, nñ (Oaxaca; Chinanteco); mishi, cal-mishi (Oaxaca; Chontal); tzihu, tzihub (San Luis Potosí; Huasteco); mú-u (Estado de México; Mazahua); shamú o xamú (Estado de México e Hidalgo; Mazahua); chayoj, chayojtli (Puebla y Morelos; derivados del Nahuatl); macltucún o multucún, huisquilitl, espinoso (Sierra Norte de Puebla; Totonaco, Náhuatl y Español); mulctucut, ecshná, erizo o jerizo (Veracruz; Totonaco, Popoluca y Español); kiix pach k'uum (Yucatán; nombre Maya actualmente no usado); chumté, nap (Chiapas; Tzotzil); niuc (Chiapas; Chol); tzoyol (Chiapas; Tojolabal); chay (Chiapas; Mame); huisquil, güisquil o uisquil (Chiapas; Jacalteco).

La diversidad genética del Chayote domesticado y silvestre también fue

estudiada recientemente, mediante el uso de AFLPs (453 marcadores, bandas o

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loci). La muestra analizada consistió de 127 Chayotes cultivados de México (Veracruz, Oaxaca y Jalisco) y Costa Rica (Heredia y Cartago), así como individuos de S. edule spp. sylvestre (Oaxaca y Veracruz), S. chinantlense (Oaxaca) y S. compositum (Chiapas). Un análisis de Neighbor-Joining (Figura 10) y otro de componentes principales (Figura 11), mostraron que S. chinatlense es un poco más cercano al Chayote domesticado que S. compositum y que las formas silvestres de Veracruz (ssp. sylvestre) parecen estar más relacionadas con los Chayotes cultivados que las formas de esa misma subespecie que crecen en Oaxaca. En ese mismo trabajo, sin embargo, se señala que la cercanía de las poblaciones de Veracruz a la ssp. edule pudiera deberse a eventos muy tempranos de hibridación entre las dos subespecies y que muy probablemente las poblaciones de la ssp. sylvestre de Oaxaca sean el ancestro silvestre del Chayote.

Por otra parte, en ese estudio también se encontró gran variación genética

en los Chayotes domesticados de México y Costa Rica. Para las colectas de México, los valores más altos se registraron para Oaxaca y Veracruz. Las de Costa Rica presentaron alta diversidad, posiblemente como resultado de su antigua introducción y del intercambio genético con materiales mexicanos que se ha venido dando a través de los años. En la figura 10, estas colectas se observan formando dos clados monofiléticos independientes: Uno pequeño que se encuentre dentro de los clados de México (Grupo B) y otro más diferenciado y con mayor variación (Grupo A). En el cuadro 4 se muestran los valores de diversidad genética registrada para los taxa silvestres y domesticados de Sechium que crecen en México.

Cuadro 4. Valores de diversidad de los Indices de Shannon (I) y Nei’s (h) y porcentaje de loci polimírficos (% PL), obtenidos por Cross (2003) y Cross et al. (2006), para de los taxa

silvestres y domesticados de Sechium.

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Figura 10. Análisis de Neighbor-Joining a partir de datos de de marcadores AFLPs de una

colección de 127 Chayotes cultivados de México y Costa Rica y parientes silvestres cercanamente emparentados. Las bandas dobles indican la separación entre especies y

las sencillas entre subesepcies. Las letras A y B corresponden a los dos linajes de S. edule spp. edule de Costa Rica. Tomada de Cross (2003) y Cross et al. (2006).

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Figura 11. Análisis de componentes principales para los datos de AFLPs descritos en la

figura 10. El primer y segundo componentes explican el 14.93% y 10.61% respectivamente. Tomada de Cross (2003) y Cross et al. (2006).

En otro estudio también muy reciente, se usaron isoenzimas para analizar

42 accesiones del Chayote de Costa Rica, de 17 localidades, principalmente de los valles intermontanos de ese país y con 8 loci polimórficos y cinco monomórficos. Cada loci sólo tuvo dos alelos, lo que sugiere poca variación genética y cuellos de botella genéticos, posiblemente provocados por la reproducción, seguramente por medios vegetativos, de unos cuantos tipos de Chayote. En siete casos, además, dos accesiones tuvieron exactamente el mismo genotipo multilocus, aun cuando algunas eran provenientes de diferentes localidades, lo cual es una clara consecuencia de la propagación clonal. Muchos de los loci resultaron homócigos en las accesiones, tal vez como resultado de

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autofertilización, ya que son plantas autocompatibles, y porque en las poblaciones las clonas de un solo genotipo o de genotipos similares pueden ser muy grandes favoreciendo también la autofertilización.

Las relaciones entre las accesiones se muestran en la figura 11, en donde

se distinguen dos grupos claramente diferenciados que pudieran corresponder a los dos grupos encontrados en Costa Rica con los AFLPs en los estudios previamente descritos. Uno de los grupos es más pequeño (Grupo B) y posiblemente esté relacionado con los Chayotes de México, y el otro es más amplio y podría corresponder a los Chayotes nativos de Costa Rica (Grupo A), que a su vez también se pueden diferenciar en tres subgrupos.

Figura 11. Análisis de UPGMA obtenido por Abdelnour y Rocha (2008), con datos isoenzimáticos de 8 loci polimórficos de 42 accesiones del Chayote procedentes

de 17 localidades, principalmente de los valles intermontanos de Costa Rica. Difusión del Cultivo. El Chayote domesticado está ampliamente difundido en América, en donde fue una planta cultivada por los aztecas desde mucho tiempo antes de la llegada de los españoles. En cuanto a Centroamérica, se dice que fue introducido a Costa Rica por los españoles, y que su distribución en la porción norte de la región se debe a la influencia de las culturas Azteca y Maya. La introducción del Chayote hacia América del Sur, se sabe que se llevó a cabo entre los siglos XVIII y XIX, mientras que su llegada a Las Antillas es posiblemente anterior, pues a mediados del siglo XVIII se hace la primera mención formal en la literatura del Chayote, cuando se hace mención de su cultivo en Jamaica. En

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estas mismas épocas, se sabe que el Chayote se introdujo en Europa, de donde fue llevado hacia Africa, Asia y Australia, mientras que su introducción en los Estados Unidos data de finales del siglo XIX. En la actualidad, se sabe que el Chayote es cultivado en algunos estados del sur de Estados Unidos como California, Louisiana y el sur de Florida, mientras que en el Viejo Mundo se sabe de su cultivo cuando menos en la India Nueva Guinea, el sureste de Asia y Taiwan y algunos países europeos como Italia y la antigua Yugoslavia (Dubravec, 1986). No obstante, es probable que su cultivo no esté completamente establecido en todas estas regiones, pues actualmente los Estados Unidos y algunos países de Europa y Asia están importando Chayote de América Latina.

Los numerosos nombres empleados para denominar al Chayote que se han podido documentar en los sitios del mundo en donde se le cultiva son los siguientes.

Estados Unidos. Mirliton, Christophine. Centroamerica. Chayote, Güisquil, Bisquil, Huisquil, Chuma, Chima, Chimaa, Huisayote, Güisayote, Perulero (Guatemala, El Salvador; el primero también en Belice); Rasi Cimá (Guatemala, Alta Verapaz); Ñame, Huisquil, Patasté, Patastilla (Honduras); Chaya (Nicaragua); Chayote (Nicaragua, Panamá, Costa Rica y en General en toda la región); Pís, Pog-Pog-Iku, Seuak, Surú, Tsua-Uá (Costa Rica; Cabécar, Guatuso, Bri Bri, Térraba Y Brunka). Antillas. Chayote, Tayote, Tayón, Chocho, Chiote (Cuba, Puerto Rico, Republica Dominicana, Jamaica); Christophine, Mirliton (Haití, el primero también en Guadalupe, Bermuda y Trinidad Y Tobago). America del Sur. Chayote (en general en toda la región); Papa Del Aire (Argentina); Zapallo, Zapallo Japones (Bolivia); Chocho, Chuchu, Xuxu, Machiche, Machuchu (Brasil); Cidra, Cidrayota, Guatila, Chayota, Papa De Pobre (Colombia); Siciliano, Gayota (Perú); Chayoto (Venezuela); Christophine (Guayana Francesa); Papa del Aire, Cayota (Argentina). Viejo Mundo. Chocho (España); Chowchow (Inglaterra); Chahiota, Cahiota, Caiota, Pepinella, Pipinella (Portugal); Zucca (Italia, Roma); Zucca Centenaria (Italia, Sicilia); Chouchou, Chouchoute (Madagascar, Reunion, Mauricio); Vilaiti Vanga (India); Leong-Siam (Indonesia); Chocho, Choko (Australia); Labooh Selyem (Malasia); Labooh Tjena (Java).

IV. Biología Reproductiva y Productividad del Chayote

La biología floral y los polinizadores son dos de los aspectos autoecológicos del Chayote que tal vez han sido estudiados más detalladamente a decir de la existencia de varios trabajos al respecto. Algunas de las conclusiones de estas investigaciones han revelado algunos puntos que son de relevancia en el cultivo del Chayote. Por ejemplo, se ha encontrado que existen diversos patrones en la expresión y tasa sexual de producción de flores estaminadas y pistiladas, los cuales aparentemente están determinados por factores genéticos, ambientales, estacionales y por la edad de las plantas. El conocimiento más profundo de estos

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aspectos pudiera ser de interés para su aplicación en el mejoramiento del cultivo, sobre todo en lo que respecta a la selección de tipos con alta productividad de flores femeninas y en consecuencia de frutos. En cuanto a la polinización, se sabe que la llevan a cabo numerosos insectos, lo cual posiblemente ha contribuído a la exitosa difusión de este cultivo, aunque también dificulta la conservación de lineas puras. Entre los polinizadores que han sido identificados como los más eficientes están algunas especies de abejas del género Trigona, principalmente en zonas con altitudes medias y bajas y libres de pesticidas, y Apis mellifera, principalmente en plantaciones comerciales en donde el uso de pesticidas es muy frecuente. Dentro de los polinizadores secundarios están avispas de los géneros Polybia, Synoeca y Parachrataegus, ademas de otras especies de Trigona de menor tamaño. La importancia relativa de algunos de los polinizadores secundarios se ha observado que se incrementa por la incidencia de factores ecogeográficos y ambientales como la altitud y la latitud, así como también por el uso de pesticidas; esto último es importante para fines de producción pues, como ya se mencionó, esta práctica es muy frecuente precisamente en plantaciones comerciales. V. Amenazas a la Conservación del Chayote y sus Parientes Silvestres

Al igual que se mencionó para el caso de Cucurbita en la primera parte de este informe, para la conservación del Chayote se ha seguido la estragia ex situ, aunque en este caso medinte colecciones de campo (las semillas de este grupo no pueden conservarse en condiciones de congelamiento) y, de manera más incipiente, a través de la preservación in vitro, principalmente como un complemento a las de campo. El inicio de las colecciones de germoplasma de Chayote se remonta a la década de los 1980s, cuando diferentes esfuerzos de recolección permitieron establecer las dos colecciones más importantes que han existido para este cultivo. Una de ellas estuvo ubicada en el CATIE de Turrialba, Costa Rica, y la otra en el Centro Regional Universitario Oriente en Huatusco, Veracruz, México, además de que duplicados de algunas de estas colecciones se sabe que estuvieron representados en el Instituto de Investigaciones Forestales y Agropecuarias en Guanajuato. Desafortunadamente varios factores como las heladas, sequías y plagas en las raíces, entre otros, junto con las dificultades de manejo de variables físicas y biológicas (por ejemplo control de la polinización), poco a poco fueron deteriorando y reduciendo estas colecciones. Se sabe, por ejemplo, que entre 1975 y 1980 la colección de CATIE llegó a tener 375 colecciones provenientes principalmente de Costa Rica, Guatemala y Honduras. Este número, sin embargo, se redujo a casi la mitad en 1981 y, aunque al parecer tuvo un ligero repunte en 1983, hacia 1985 tuvo una drástica disminución cuando sólo quedaban 111 colecciones. Aparentemente, este banco de germoplasma desapareció por problemas económicos para su mantenimiento. Actualmente en Costa Rica parece ser que sólo existe una colección en Heredia que está a cargo de la Universidad Nacional de Costa Rica en donde hasta 2008 se tenían 40

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colecciones solamente de Costa Rica. En el caso de las colecciones mexicanas, las tres que existían fueron

eliminadas entre 1988 y 1991, aparentemente por falta de presupuesto para su mantenimiento. Afortunadamente, esfuerzos recientes indican que esta colección ha tenido un resurgimiento, con la inauguración en el año 2007 del BANGESe, (Banco Nacional de Germoplasma de Sechium edule), igualmente ubicado en el Centro Regional Universitario Oriente (CRUO) de la Universidad Autónoma Chapingo (UACh) en Huatusco, Veracruz. En este esfuerzo está también involucrado el Grupo Interdisciplinario de Investigación en Sechium edule en México A.C. (GISeM), para el cual el Banco de Germoplasma es parte fundamental en la línea de investigación sobre conservación de la especie. Este banco genético tiene una superficie de una hectárea y cuenta con 107 colecciones agrupadas en once grupos varietales que se dice abarcan toda la diversidad hasta ahora encontrada. Cabe destacar que este nuevo rescate genético de Chayote lo inició el GISeM en los huertos familiares, áreas de cultivo y zonas de difícil acceso de los estados de Veracruz, Chiapas, Oaxaca, Puebla, Morelos, Hidalgo, Michoacán, Nayarit, San Luis Potosí y México, así como de Guatemala y Costa Rica.

Se sabe que otras cuatro instituciones conservan (o han conservado)

algunas colecciones de S. edule ssp. edule. Una de ellas es la del Centro Experimental Campos Azules del Instituto Superior de Ciencias Agropecuarias de Nicaragua (12 colecciones aparentemente de razas locales de Nicaragua), otra la del Centro Nacional de Pesquisa de Hortaliças-EMBRAPA en Brasil (50 colecciones de razas locales de Brasil), otra la de Nepal, fundada por la US Agency for International Development (USAID) y el Institute of Agriculture and Animal Sciences de la Universidad Tribhuvan (200 colecciones del Sur de la India, Nepal, México y Costa Rica) y, la última, en Cuba (sólo dos colecciones de Chayote sin información de procedencia). Desafortunadamente, lo poco que puede decirse de estas colecciones es que, al parecer, la de Brasil también ha desaparecido, mientras que las de Cuba y Nepal aparentemente siguen funcionando. En el caso de la colección de Nepal, un estudio en el que se evaluó la incidencia de plagas de insectos en las plantas conservadas en esa institución, sugiere que, al menos hasta 2006, el banco conservaba cerca de 100 plantas derivadas de materiales locales y mexicanos de los estados de Tabasco, Chiapas y Veracruz.

Las pérdidas de los bancos que por una u otra razón han desaparecido o

han reducido sus colecciones son lamentables, pues se puede decir que, en conjunto, en algún momento llegaron a albergar más de 500 accesiones provenientes en su mayoría de huertos tradicionales del occidente, centro, sur y sureste de México, así como de varios paises de Centroamérica, principalmente Costa Rica y Guatemala, y de Brasil, además de algunas obtenidas en plantaciones comerciales.

En cuanto a la conservación in vitro, aparentemente es todavía más

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incipiente. Los pocos datos conocidos para nosotros indican que experimentos realizados en Costa Rica revelaron que es posible detener el crecimiento de los explantes sin causarles daño mediante estrés osmótico y térmico (usando 6% de sucrosa y temperaturas de 18°C). Un estudio más reciente demostró, además, que un tratamiento de 60 g/l de sacarosa en el medio de cultivo y mantenido a 18°C, son las mejores condiciones para la conservación a mediano plazo de los brotes de Chayote. Sería muy importante que nuevas tecnologías se estuvieran aplicando en este rubro, pues reducirían de manera importante el espacio requerido para conservar numerosas colecciones.

Además de que claramente la conservación ex situ del germoplasma de

Sechium edule ssp. edule no ha tenido el éxito esperado, como ocurre con otros cultivos, los taxa silvestres siempre han estado poco representados o completamente ausentes en las colecciones ex situ. Se sabe, por ejemplo, que en el banco del CATIE en Turrialba, Costa Rica en algún momento se contó con una colección de S. compositum, mientras que en la de Huatusco con varias de S. edule ssp. sylvestre de Veracruz. Un agravante a esta situación es la pobre situación de la conservación ex situ de las poblaciones de estos taxa, como lo reveló un estudio reciente (ya mencionado en caso de Cucurbita), en donde se determinó que los taxa silvestres del género pudieran están presentes en unas cuantas de las Areas Naturales Protegidas y/o Regiones Terrestres Prioritarias reconocidas para nuestro país (Cuadro 5), pero también que el cambio climático

Cuadro 5. Distribución potencial de los taxa silvestres de Sechium en las Areas Naturales

Protegidas y/o Regiones Prioritarias de México. Datos obtenidos de Lira et al. (2009).

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afectaría considerablemente a las poblaciones naturales de estos taxa. Así, ante los mismos escenarios de cambio climático que se describieron para el caso de Cucurbita (año 2025con incremento en la temperatura de 0.8-1.5 grados y disminución de 5% de humedad, y año 2060 con incremento en la temperatura de 1.5-2.8 grados y disminución de 10% de humedad), las áreas de distribución de todos estos taxa se redujeron severamente (Figura 12). Así, para el año 2060 se proyectó que Sechium chinantlense se extinguiría, mientras que S. hintonii sólo conservaría el 6.9% de su área de distribución potencial actual. La proyección en el caso de Sechium edule ssp. sylvestre y S. compositum resultó bastante mejor, pues para estos taxa se conservarían el 67.4 y 47.2% respectivamente de sus áreas de distribución potencial actual.

Figura 12. Efectos del cambio climático en la distribución de los taxa silvestres de

Sechium sensu stricto. 1) S. chinantlense, 2) S. compositum, 3) S. edule ssp. sylvestre, 4) S. hintonii. Puntos rojos = registros conocidos, áreas en verde = distribución potencial

actual, áreas en azul distribución proyectada para el año 2025, áreas en amarillo distribución proyectada para el año 2060. Adaptada de Lira et al. (2009).

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Ante este escenario, es de esperar que los bancos aun existentes logren el cometido de conservar el germoplasma de este cultivo. Consolidar los esfuerzos de preservación de la diversidad del Chayote domesticado y de los taxa silvestres emparentados bajo cualquier enfoque tendrá enorme relavancia no sólo por la conservación en sí, sino también porque será crucial para inciar programas de fitomejoramiento, los cuales, son sumamente importantes por las distintas plagas y enfermedades que atacan al cultivo (Cuadro 6). La aparición de plagas y enfermedades en el Chayote es una amenaza constante, a decir de estudios recientes que han demostrado que un nuevo Timovirus (Mosaico del Chayote) está atacando las plantas de Chayote en Costa Rica y de los graves daños que causaron 16 especies de insectos a plantas en cultivo en varios distritos en la India. Las relaciones establecidas por las distintas evidencias anteriormente descritas y ampliamente documentadas, sugieren que prácticamente todos los taxa silvestres de Sechium podrían ser considerados en ese tipo de iniciativas. La implementación de estos programas debe anticipar a la aparición en un futuro de plantas transgénicas de la subespecie edule, las cuales, a diferencia de lo que ocurre en Cucurbita, hasta la fecha nunca han existido, de acuerdo a la lista de liberaciones 1985-2009 publicada en internet por el Servicio de Inspección de Salud Animal y Vegetal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.

Al igual que se señaló en el caso de Cucurbita, la conservación ex situ de la

variación del Chayote domesticado y sus parientes silvestres, no debe considerarse como la única solución, pues no sólo ha demostrado ser costosa, sino también relativamente poco exitosa. A todo esto se debe agregar que la conservación ex situ, y especialmente en la modalidad de colecciones de campo, tiene las desventajas ya señaladas para el caso de Cucurbita (sobrevivencia diferencial de las distintas variedades y la acción de la deriva génica que tiene como consecuencia la pérdida de muchos genotipos, además que impide a los genotipos responder a nuevas presiones de selección, tanto naturales como artificiales. La conservación in situ de las plantas bajo cultivo nuevamente representa una alternativa a considerar, lo cual muy probablemente aseguraría la conservación de la mayor cantidad de diversidad genética. Este enfoque, insistimos, requiere crear incentivos importantes para los agricultores, que les permita asegurar el destino comercial de la producción de las distintas variedades que generalmente cultivan. Ante la dificultad que todo esto representa para un cultivo que no es de la importancia de otros como el maíz y el frijol o incluso las calabazas, se pudiera proponer un enfoque combinado entre la conservación ex situ y éste último enfoque.

Algunas de las acciones que pudieran ayudar a resolver esta problemática y

complementar los esfuerzos de conservación ex situ son las siguientes: 1) Proporcionar mayor información a los actuales productores comerciales respecto a la importancia de continuar la investigación científica en torno al cultivo y a la conservación de su diversidad, para con ello tratar de interesarlos e involucrarlos de alguna forma más o menos factible en este tipo de actividad. Por ejemplo, sería importante tratar de convencer a los productores comerciales para

Cuadro 6. Algunas de las enfermedades más comunes que atacan a las plantas cultivadas de Chayote. Tomado de Lira (1995 a) y basado en los datos consignados en Flores (1989) y Nava Del Castillo (1986).

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que destinen pequeñas partes de sus terrenos ocupados por el cultivo a la conservación de variedades no comerciales y algunos de los parientes silvestres. Con esta medida será más probable llevar a cabo trabajos de investigación tanto teórica como práctica en estos sitios, de forma tal que los resultados puedan ser evaluados y percibidos de manera más directa e inmediata. 2) Tratar de abrir mercados en varios niveles para las variedades de Chayote locales nativas del area mesoamericana. Las variedades comerciales de Chayote pudieran ser destinadas a la venta como verdura de exportación, mientras que algunas variedades locales, además de que realmente se consumen regionalmente o localmente como verdura, pudieran ser destinadas a la extracción de pulpa para elaborar diversos alimentos, pues para ello no es necesario cumplir con los requerimientos de sabor o aspecto impuestos por las normas comerciales. 3) Crear estrategias más sistemáticas y diversas para la captación y ubicación en el mercado de los productos y/o subproductos que potencialmente pudieran ser obtenidos del Chayote cultivado y tal vez también de algunos de sus parientes silvestres. Por ejemplo, las raíces de S. compositum y S. chinantlense pudieran ser una fuente de saponinas, lo cual se infiere por su uso como substitutos de jabón en varias localidades de México y Guatemala. 4) Con respecto a los parientes silvestres, lo prioritario es intensificar los estudios que permitan sentar las bases para su conservación. La restringida distribución de la mayoría de ellas y las dificultades y amenazas para su conservación ex situ, son elementos de peso para acelerar los trabajos al respecto. 5) Hacer uso de las herramientas moleculares disponibles para definir de mejor manera la diversidad genética mantenida en las colecciones evitando redundancias y consecuentemente gastos superfluos.

Estas acciones, aunque pudieran parecer un tanto utópicas, de una otra manera son formas alternativas de promover la conservación tanto ex situ como in situ. Sin embargo, la implementación de planes integrales para el manejo y aprovechamiento de muchos otros recursos naturales es ya una realidad y en este caso, por tratarse de plantas alimenticias y en el caso del Chayote de cierta importancia económica, es probable que pronto pudieran transformarse en una necesidad, que tal vez solo será posible cristalizar con la participación conjunta de varios paises e instituciones. VI. Conclusiones

1. La información analizada confirma la circunscripción del género Sechium para incluir cinco taxa de cuatro especies (S. edule ssp. edule, S. edule ssp. sylvestre, S. compositum, S. chinantlense y S. hintonii).

2. Esos estudios también corroboran que México es el centro de origen del

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Chayote domesticado, no sólo por la presencia de sus parientes silvestres, sino también por la importante variación morfológica y genética que aquí se ha documentado. La alta variación genética registrada para Costa Rica, indica que ese país también es un importante centro de diversidad de este cultivo.

3. La relativamente alta diversidad genética entre las diferentes poblaciones

del Chayote domesticado, especialmente de México, sugiere que, aunque cada una de las poblaciones cultivadas fuera totalmente clonal, aún se mantiene mucha variación en los sitios en donde se cultiva tradicionalmente (huertos, plantaciones, etc.) en nuestro país, lo cual amerita atención para fines de conservación, especialmente porque en la actualidad los bancos de germoplasma para este cultivo en nuestro país son incipientes.

4. A diferencia de lo que ocurre con otros cultivos de gran importancia mundial, los riesgos para el Chayote no radican en la posibilidad de que sus variedades nativas o los taxa silvestres hibridicen con plantas transgénicas, pues éstas no existen, sino más bien en la relativamente poca atención que se la ha dado a la conservación, tanto ex situ como in situ, de dichos materiales.

VII. Recomendaciones

1. No obstante la existencia de estudios recientes que han utilizado herramientas moleculares para analizar diferentes aspectos del género Sechium, al igual que se señaló para las cuatro especies domesticadas de Cucurbita que se cultivan en México, aun es necesario analizar una muestra más amplia de los Chayotes domesticados. Lo anterior lo sugiere el hecho de que los estudios que aquí se discutieron no incluyeron plantas de regiones en donde pudiera haber alta diversidad, como por ejemplo los estados de Puebla y Chiapas y muchas zonas de varios países de Centroamérica, especialmente Guatemala e incluso otras partes del mundo. Estos estudios, además, debieran incluso ampliar la muestra de los taxa silvestres, pues en los que aquí se analizaron no se consideraron materiales de Sechium hintonii, ni de las poblaciones de S. edule ssp. sylvestre de Puebla (no incluida en el cuadro 1) y Querétaro.

2. Aún cuando existe mucha variación entre las poblaciones de Chayote de México y Costa Rica, las presiones del mercado están obligando a la reproducción vegetativa de un mismo tipo que, en el caso de Costa Rica, ya aparece sistemáticamente en diferentes localidades y pudiera llegar a provocar que se pierda masivamente la variación genética, tal como ha sucedido en otros cultivos de propagación clonal como el tequila y el henequén. Sería importante corroborar que esto no esté ocurriendo en México.

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3. Ampliar los esfuerzos de conservación mediante todo tipo de estrategias ex situ e in situ en México de las plantas del género Sechium, es un aspecto de gran relevancia, no sólo por las numerosas plagas y enfermedades que atacan al cultivo, sino también por la amenaza que representa el cambio climático especialmente para los taxa silvestres del género y tal vez para la diversidad genética del Chayote.

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