(The Genetics of Bacteria and Viruses) 7
Transcript of (The Genetics of Bacteria and Viruses) 7
7.1 แบคทเรย การสบพนธ เปนแบบไมอาศยเพศ (asexual reproduction) ซงมการแบงเซลลจาก 1 เซลลเปน 2 เซลล (รปท 7.1) และ 2 เซลลเปน 4 เซลล เชนนไปเรอยๆ เรยกการแบงเซลลแบบนวา ไบนาร ฟสชน (binary fission) ซงสงผลใหแบคทเรยสามารถแพรพนธไดอยางรวดเรว และมสารพนธกรรมเหมอนกนทกประการ รปท 7.1 การแบงเซลลแบบไบนาร ฟสชน (แหลงทมา: http://trc.ucdavis.edu/biosci10v/bis10v/week7/07bacteriagrowth.html)
นอกจากนเซลลแบคทเรยยงสามารถแลกเปลยนสวน ประกอบของสารพนธกรรมซงกนและกนได ซงสงผลใหเซลลแบคทเรยรนลกมสารพนธกรรมทแตกตางไปจากเดม เรยกกระบวนการสบพนธแบบนวา parasexual reproduction ซงมลกษณะคลายการสบพนธแบบอาศยเพศ (sexual reproduction) แตตางกนท parasexual reproduction ไมมการแบงเซลลแบบไมโอซสและการปฏสนธ แตสาหรบการสบพนธแบบอาศยเพศมการแบงเซลลแบบไมโอซส และการปฏสนธ
บทท 7
พนธศาสตรของแบคทเรย และไวรส (The Genetics of Bacteria and Viruses)
BI 251 107
108 BI 251
หลกการสาคญของ parasexual reproduction เปนการถายทอดยน หรอ DNA จากเซลลแบคทเรยผให (donor) ไปสเซลลแบคทเรยผรบ (recipient) สงผลใหเซลลแบคทเรยผรบมสารพนธกรรมเปลยนแปลงไป ซงอาจเปนผลดใหเซลลแบคทเรยดงกลาวสามารถปรบตวใหเขากบสงแวดลอมไดดขน แตอยางไรกตามเซลลแบคทเรยดงกลาวอาจมผลตอสงมชวตชนดอน เชน เซลลแบคทเรยททาใหเกดโรคอาจตานทานยาปฏชวนะทใชรกษาโรคในมนษย หรอสตวไดดขน parasexual reproduction สามารถแบงได 3 กระบวนการ ดงน 7.1.1 ทรานสฟอรเมชน (transformation) 7.1.2 คอนจเกชน (conjugation) 7.1.3 ทรานสดกชน (transduction)
7.1.1 ทรานสฟอรเมชน (transformation) กระบวนการทรานสฟอรเมชนเปนกระบวนการทเกยวของกบการเคลอนยายชนสวน DNA จากเซลลแบคทเรยผใหไปสเซลลแบคทเรยผรบ (รปท 7.2) โดยผานทางเยอหมเซลล และเขาไปสสวนทเปนไซโตพลาสซมของเซลลแบคทเรยผรบ จากนนชนสวนดงกลาวจะเขาไปประกบคกบ DNA ของเซลลแบคทเรยผรบในสวนทเปนโฮโมโลกสกน โดยมเอนไซมในเซลลแบคทเรยผรบเปนตวชวย แตอยางไรกดการเกดทรานสฟอรเมชนไมใชปรากฏการณตามธรรมชาตทสามารถเกดขนไดกบทกสายพนธของแบคทเรย
ขนตอนการเกดปรากฎการณทรานสฟอรเมชน 1. ชนสวน DNA จากเซลลแบคทเรยผให จะเขามาแนบชดกบเยอหมเซลลของ
แบคทเรยผรบ (รปท 7.3 ก) จากนนชนสวน DNA จากเซลลแบคทเรยผใหจะถกเอนไซมเอกโซนวคลเอส (exonuclease) ซงอยบรเวณเยอหมเซลลของแบคทเรยผรบยอยสาย DNA สายใดสายหนงของเซลลแบคทเรยผให จนกลายเปน DNA สายเดยว (รปท 7.3 ข)
2 DNA สายเดยวของเซลลแบคทเรยผใหจะสามารถผานเยอหมเซลล และเขาไปสสวนทเปนไซโตพลาสซมของเซลลแบคทเรยผรบได โดยกระบวนการแอกทฟทราน สปอรต (รปท 7.3 ค)
3. ชนสวน DNA สายเดยวทเขามานนจะเขาไปเขาคกบ DNA สายใดสายหนงของแบคทเรยผรบทเปนโฮโมโลกสกน (รปท 7.3 ง) เพอใหเกดการแลกเปลยนสารพนธกรรม จากเหตการณนทาใหสาย DNA อกสายของแบคทเรยผรบทถกแทนทนนหลดออกมาจากโครโมโซม และสลายไปในทสด (รปท 7.3 จ) ดงนนโครโมโซมของเซลลแบคทเรยผรบทผานการแลกเปลยนสารพนธกรรม หรอ รคอมบ เนชน มช อ เรยกวา เฮเทโรด เพลกซ (heteroduplex) (รปท 7.3 ฉ) แตสภาวะทโครโมโซมเปนแบบเฮเทโรดเพลกซ จะเปนสภาวะชวคราว เพราะวาเมอเซลลแบคทเรยมการแบงตวอกครง โครโมโซมจะผานกระบวนการจาลองตวเองแบบเซมคอนเซอรเวทฟ (semi-conservative) ทาใหไดโครโมโซม 2 รปแบบ คอ แบบเหมอนโครโมโซมเดม และแบบเหมอนโครโมโซมทไดรบมาใหม
ปจจยทสาคญตอการเกดทรานสฟอรเมชน คอ - ปรมาณชนสวน DNA ควรมปรมาณ 15 โมเลกลตอแบคทเรย 1 เซลล - ขนาดโมเลกลของ DNA ทเขาไปอยในเซลลแบคทเรยผรบ เนองจากถาหากขนาด
โมเลกลของ DNA มขนาดใหญมากกจะสามารถเคลอนทผายเยอหมเซลลไดลาบาก - ชนสวน DNA ตองมาจากแบคทเรยชนดเดยวกน หรอใกลเคยงกบชนดของ
แบคทเรยผรบเทานนทจะสามารถเกดปรากฏการณทรานสฟอรเมชนได - สภาพทางสรระวทยาของเซลลแบคทเรยผรบ เนองจากเซลลแบคทเรยผรบทกาลง
เตบโตอยในระยะ log phase ซงเปนระยะทมการแบงเซลลมากทสด (exponential growth) จะเปนระยะทพบการทรานสฟอรมากทสด ดงนนเซลลทอยในระยะนจงมชอเรยกวา คอมพเทนตเซลล (competent cell) และเปนเซลลทเหมาะทสดทจะชกนาใหเกดกระบวนการทรานสฟอรเมชนในแบคทเรย
รปท 7.2 กระบวนการทรานสฟอรเมชน (แหลงทมา: www.mcgraw-hill.com)
BI 251 109
ก ข รปท 7.3 ขนตอนกระบวนการทรานสฟอรเมชน (ก) ชนสวน DNA จากเซลลแบคทเรยผให จะเขามาแนบชดกบเยอหมเซลลของแบคทเรยผรบ (ข) ชนสวน DNA จากเซลลแบคทเรยผใหจะถกเอนไซมเอกโซนวคลเอส ยอยสาย DNA สายใดสายหนงของเซลลแบคทเรยผให (แหลงทมา: www.mcgraw-hill.com)
110 BI 251
ค ง รปท 7.3 ขนตอนกระบวนการทรานสฟอรเมชน (ตอ) (ค) สายเดยวของเซลลแบคทเรยผใหจะสามารถผานเยอหมเซลล และเขาไปสสวนทเปนไซโตพลาสซมของเซลลแบคทเรยผรบ (ง) ชนสวน DNA สายเดยวทเขามาจะเขาไปเขาคกบ DNA สายใดสายหนงของแบคทเรยผรบทเปนโฮโมโลกสกน (แหลงทมา: www.mcgraw-hill.com)
BI 251 111
จ ฉ รปท 7.3 ขนตอนกระบวนการทรานสฟอรเมชน (ตอ) (จ) สาย DNA อกสายของแบคทเรยผรบทถกแทนทนนหลดออกมาจากโครโมโซม และสลายไป (ฉ) โครโมโซมของเซลลแบคทเรยผรบทผานการแลกเปลยนสารพนธกรรม หรอ รคอมบเนชน มชอเรยกวา เฮเทโรดเพลกซ (แหลงทมา: www.mcgraw-hill.com) 112 BI 251
7.1.2 คอนจเกชน (conjugation) กระบวนการคอนจเกชน เปนกระบวนการทเกยวของกบการถายทอดยนจากเซลลแบคทเรยผใหไปสเซลลแบคทเรยผรบ โดยผานทอทเรยกวา คอนจเกชน ทป (conjugation tube) ซงจะสงผลใหเกดยนรคอมบเนชนในเซลลแบคทเรยผรบ (รปท 7.4)
รปท 7.4 กระบวนการคอนจเกชน (แหลงทมา: .http://trc.ucdavis.edu/biosci10v/bis10v/week7/20f/Slide4.gif หรอ http://www.conjugon.com)
แมวากระบวนการคอนจเกชนของเซลลแบคทเรยจะมลกษณะคลายการสบพนธแบบอาศยเพศ เพราะมการสรางทอคอนจเกชน ทป เพอถายทอดสารพนธกรรมระหวางเซลลแบคทเรยผใหและผรบ แตกระบวนการคอนจเกชนไมใชการสบพนธแบบอาศยเพศ ดงนนกระบวนการคอนจเกชนจงเปนแบบ parasexual reproduction
ตวอยางการเกดกระบวนการคอนจเกชน การนาแบคทเรย 2 สายพนธ ซงมจโนไทป a+b+c-d- และ จโนไทป a-b-c+d+ ตามลาดบ แบคทเรยทง 2 สายพนธไมสามารถเจรญไดในอาหารแบบงายปกต หรอมนมล มลตมเดยม (minimal multimedium) แตสามารถเจรญไดในอาหารเสรมทแตกตางกน (รปท 7.5) ผลการทดลองพบวาเมอนาแบคทเรยทง 2 สายพนธมาผสมกน สงผลใหแบคทเรยทเกดขนใหมสามารถเจรญไดบนอาหารแบบงายปกต แสดงวาแบคทเรยทเกดขนนนมจโนไทป
BI 251 113
สารอาหาร แบบงายปกต
สายพนธท 1 a+b+c-d-
สายพนธท 2
a-b-c+d+ ผสมกนในอาหาร
สมบรณ
เจรญไดโคโลน
ไมมโคโลน ไมมโคโลน
สารอาหาร แบบงายปกต
สารอาหาร แบบงายปกต
Genotype a+b+c+d+
พบโคโลนเจรญ ประมาณ 1/106 เซลล
รปท 7.5 ตวอยางการเกดกระบวนการคอนจเกชน เมอพจารณาเปนกรณ - กรณยนมวเทชน เปนไปไดยาก เพราะแบคทเรยสายพนธท 1 และ 2 เปนพวกมวแทนตจะเปลยนกลบเปนสายพนธปกตได ตองเกดมวเทชนกบทงสองยน ซงปรากฏการณแบบนเกดขนไดยาก และพบไดนอย
114 BI 251
- กรณทรานสฟอรเมชน ไมนาเปนไปได เนองจากเมอทาการทดลองแบบทราน สฟอรเมชน ไมพบผลการทดลองดงกลาว - กรณยนรคอมบเนชน นาจะเกดไดจากการผสมพนธระหวางแบคทเรยทงสองโดยกระบวนการคอนจเกชน ซงเปนการถายทอดยนผานทางทอเลกๆ ทเรยกวา คอนจเกชน ทป
การสรางคอนจเกชนทปอยภายใตการควบคมของยนทอย ในมนโครโมโซม (minichromosome) ทเรยกวา เอฟแฟกเตอร (F factor) หรอเอฟพลาสมด (F plasmid) หรอเซกซแฟกเตอร (sex factor) ดงนนเซลลแบคทเรยทมเอฟแฟกเตอรจงทาหนาทเปนฝายใหยนเสมอ ซงเปรยบเสมอนเปนเพศผ เรยกวาสายพนธ F+ สวนเซลลทไมมเอฟแฟกเตอรจงเปนฝายรบ ซงเปรยบเสมอนเปนเพศเมย เรยกวาสายพนธ F-
เอฟแฟกเตอรในเซลลแบคทเรยสามารถอยได 2 รปแบบ คอ - อยเปนหนวยอสระภายในเซลลแบคทเรย - เขาแทรกรวมอยในโครโมโซมของแบคทเรยโดยวธการครอสซงโอเวอร ซงเอฟ แฟกเตอรนตองมสมบตเหมอนกบโครโมโซมของแบคทเรยทกประการ เรยกแบคทเรยพวกนวา Hfr (High frequency recombination) จากการทเอฟแฟกเตอรเขาแทรกรวมอยในโครโมโซมของแบคทเรยทตาแหนงแตกตางกนนน สงผลใหแบคทเรยสายพนธ Hfr มความแตกตางกน (รปท 7.6) นอกจากนแบคทเรยสายพนธ Hfr ยงสามารถถายทอดยนบางยน หรอยนทงหมดในโครโมโซมของแบคทเรยผใหไปสผรบ ซงสงผลใหเกดกระบวนการยน รคอมบเนชนในแบคทเรยผรบทอตราสงกวาปกตอกดวย
ปท 7.6 เอฟแฟกเตอรเขาแทรกรวมอยในโครโมโซมของแบคทเรยทตาแหนงแตกตางกน งทมา: Life: The Science of Biology, Seventh Edition, 2004)
ร(แหล
BI 251 115
116 BI 251
กลไกการถายทอดสวนของโครโมโซมจากเซลลแบคทเรยผใหสายพนธ F+ ไปสเซลลแบคทเรยผรบสายพนธ F- โดยผานทอคอนจเกชน ทป (รปท 7.7) มขนตอนดงน
1. เอฟแฟกเตอรทอยเปนหนวยอสระภายในเซลลแบคทเรยสายพนธ F+ จะทาหน กระตนใหเซลลสรางคอนจเกชน ทปกบเซลลแบคทเรยสายพนธ F- (รปท 7.7 ก)
2. เซลลแบคทเรยสายพนธ F+ มการจาลองโมเลกลของเอฟแฟกเตอร แลวถายทอดใหกบเซลลแบคทเรยสายพนธ F- (รปท 7.7 ข) สงผลใหเซลลแบคทเรยพนธ F- มเอฟแฟก
ปน
รปท 7.7 กลไกการถายทอดสวนของโครโมโซมจากเซลลแบคทเรยผใหสายพนธ F+ ไปสเซลลแบคทเรยผรบสายพนธ F- โดยผานทอคอนจเกชน ทป
แบคทเรยสายพนธ Hfr จากนน DNA สายเดยวทสงเคราะหขน (เสนทมปลาย 5’ เปน
าท
ไปเตอรเชนเดยวกบเซลลแบคทเรยสายพนธ F+ ดงนนเซลลแบคทเรยสายพนธ F- จงกลายเเซลลแบคทเรยสายพนธ F+
ก
ข
(แหลงทมา: Life: The Science of Biology, Seventh Edition, 2004)
กลไกการถายทอดสวนของโครโมโซมจากเซลลแบคทเรยผใหสายพนธ Hfr ไปสเซลลแบคทเรยผรบสายพนธ F- โดยผานทางคอนจเกชน ทป (รปท 7.8) มขนตอนดงน
1. โครโมโซมของแบคทเรยสายพนธ Hfr ถกตดขาดโดยเอนไซมเอนโดนวคลเอส (endonuclease) ณ บรเวณทอยตดกบเอฟแฟกเตอร และเรมมการจาลองโมเลกล DNA ของ
โค
BI 251 117
รโมโซมแบคทเรย และปลาย 3’ เปนแอฟเฟกเตอร) ถกถายทอดจากแบคทเรยผใหสายพนธ fr ผานทางคอนจเกชน ทป ไปยงเซลลแบคทเรยผรบสายพนธ F- (รปท 7.8 ก)
มโซมทงหมดทอยในรป Hfr ดงนนานน
2. เมอ DNA สายเดยวดงกลาวเขาสเซลลแบคทเรยผรบ จะมการสรางสาย DNA ทสามารถเข
วจงเก
รปท 7.8 กลไกการถายทอดสวนของโครโมโซมจากเซลลแบคทเรยผใหสายพนธ Hfr ไปสเซลลแบคทเร ผรบสายพนธ F- โดยผานทางคอนจเกชน ทป (แหลงท า: Life: The Science of Biology, Seventh Edition, 2004)
ค
Hการถายทอดโครโมโซมดงกลาวยงขนอยกบระยะเวลาการถายทอดอกดวย แตโดย
ปกตการเกดคอนจเกชนมกสนสดกอนการถายทอดโครโสวนทเปนเอฟแฟกเตอรจงเขามาในเซลลแบคทเรยผรบเพยงเลกนอยเท
าคไดกบ DNA สายเดยวดงกลาว เพอใหไดเปน DNA สายค จากนน DNA สายคจะเขาประกบแนบชดกบโครโมโซมของเซลลแบคทเรยผรบในบรเวณทเปนโฮโมโลกสกน แลดการแลกเปลยนยนซงกนและกน โดยกระบวนการครอสซงโอเวอร (รปท 7.8 ข)
3. โครโมโซมของเซลลแบคทเรยผรบจงกลายเปนรคอมบแนนทโครโมโซม เนองจากมยนของแบคทเรยผใหเขามาอยดวย (รปท 7.8 ค)
ก ข
ยม
118 BI 251
นอกจากเอฟเฟกเตอรจะสามารถเขาไปแทรกรวมอยในโครโมโซมของแบคทเรยแลว เอฟเฟกเตอรยงสามารถแยกตวหลดออกจากโครโมโซมของแบคทเรย แลวกลบไปเปนหนวยอสระให ได การเขารวมหรอหลดออกของเอฟแฟกเตอรนนจะเกดขนในลกษณะทแนนอน และแมนยา ตกอาจมขอผดพลาดเกดขนได ถาเอฟแฟกเตอรทหลดออกมา มสวนของโครโมโซมของแบคทเรยหลดตดออกมาดวย ดงนนจงเรยกเอฟแฟกเตอรทมลกษณะเชนนวา ไพรม (F’) คณสมบตแตกตางจากเอฟแฟกเตอรธรรมดา (F) จากการทเอฟไพรมมสวนของรโมโซมของแบคทเรยอย สงผลใหเอฟไพรมสามารถเขารวมกบโครโมโซมของแบคทเรยได
ฟไพรมแตละสายพนธ
ม แ
เอฟซงม
โคงายกวาเอฟแฟกเตอรธรรมดา ดงนนสวนของโครโมโซมแบคทเรยทอยในเอฟไพรมจงสามารถเขาคแนบชดกบบรเวณโครโมโซมของแบคทเรยทเปนโฮโมโลกส ทาใหเกดกระบวนการครอสซงโอเวอร ซงกระบวนการนจะเกดขน ณ ตาแหนงทจาเพาะสาหรบเอสมอ เ
ขอสงเกตของกระบวนการคอนจเกชน คอ 1. เอฟเเฟกเตอรทแทรกอยในโครโมโซมแบคทเรย (Hfr) จะเปนสวนสดทายของ
โครโมโซมแบคทเรยทถายทอดจากเซลลผใหไปสเซลลผรบเสมอ ดงนนการถายทอดยนจากเซลลผใหไปสเซลลผรบจงเรยงตามลาดบกอนหลง
2. จานวนยนทถกถายทอดเปนอตราสวนโดยตรงกบระยะเวลาทเกดกระบวนการคอนจเกชน หรอเวลาทใชในการถายทอดยน ดงนนเวลาการเกดคอนจเกชนยงยาวนาน จานวนยนทถายทอดจากเซลลผใหไปสเซลลผรบกยงเพมมากขนตามลาดบ
3. เอฟแฟกเตอรทาหนาทเปนตวพาหะนายน หรอชนสวนโครโมโซมจากเซลลแบคทเรยหนงไปสอกเซลลหนง ซงคลายกบกระบวนการทรานสดกชนทจะกลาวตอไป
7.1.3 ทรานสดกชน (transductio
n)
ท 7.9)
กลไกททาใหยน หรอสวนของโครโมโซมของเซลลแบคทเรยถายทอดไปสเซลลแบคทเรยอกเซลลหนง โดยมไวรสทาหนาทเปนพาหะ โดยเฉพาะไวรสพวกแบคเทรโอเฝจ (bacteriophage) หรอเรยกสนๆวา เฝจ (phage) (รป
ปท 7.9 แบคเทรโอเฝจหรอเฝจ งทมา: Life: The Science of Biology, Seventh Edition, 2004)
แบคเทรโอเฝจ หร บพนธเกดขนเฉพาะายในเซลลแบคทเรย E. coli เทานน แบคเทรโอเฝจสามารถแบ น 2 ประเภท ดงน
1. พวกมฤ lent) ไดแก พวก ตขยายพนธภายในเซลลบคทเรย และทาลายเซลลแบคทเรยโดยวธทเรยกวา ไลซส (lysis) เชน พวกเฝจกลม T (T1-
7) 2. พวกมฤทธปานกลาง (avirulent) ไดแก พวกเซลลทเตบโต และขยายพนธภายในลลแบคทเรย และทาลายเซลลแบคทเรยวธทเรยกวา ไลซส หรอเขาไปแทรกรวมอยกบ
ครโมโซมแบคทเรย และมคณสมบตเหมอนเซลลแบคทเรยทกประการ โดยไมทาอนตรายตอลลแบคทเรย โดยวธทเรยกวา ไลโซจนก (lysogenic)
ผลตอการทาลายเซลลบคทเรย เรยกวา ไลตก ไซเคล (lytic cycle) (รปท 7.10 ก)
วนมากอาศยอยในเซลลแบคทเรย
BI 251 119
ร(แหล
อเฝจ คอ ไวรสชนดหนง ซงมระบบการสภ งออกเป
เซลลทเตบโ ทธรนแรง (viruแT
เซโเซ
วฏจกรการเตบโตของแบคเทรโอเฝจพวกมฤทธรนแรง ซงมแ
1. เฝจเกาะทบรเวณผนงเซลลของแบคทเรย และเจาะผนงเซลลของแบคทเรยเพอทาการปลอย DNA เขาสเซลลของแบคทเรย 2. เฝจใชวตถดบตางๆ ของเซลลแบคทเรยเพอสงเคราะหสารอนทรยตางๆ ทจาเปนสาหรบการสรางเฝจขนมาใหม จากนนมการประกอบสวนตางๆ ของเฝจจนสมบรณ ทาใหมเฝจจาน 3. เฝจจานวนมากภายในเซลลแบคทเรย สงผลใหเซลลแบคทเรยแตก และปลอยเฝจกระจายออกไปมากมาย
DNA/RNA Protein (coat)
120 BI 251
sogenic cycle) (รปท 7.10 ข) 1. เฝจเกาะทบรเวณผนงเซลลของแบคทเรย และเจาะผนงเซลลของแบคทเรยเพอ
ทาการปลของแบคทเรย เรยกวา โปรเฝจ
(prophag
มาจากโครโมโซมแบคทเรย เฝจจะมฤทธรนแรง ซง
NA ของเฝจทหลดออกจากโครโมโซมแบคทเรยอาจมสวนของโครโมโซ
ก ข
รปท 7.10 วฏจกรการเตบโตของแบคเทรโอเฝจ (ก) ไลตก ไซเคล (ข) ไลโซจนก ไซเคล (แหลงทมา: Life: The Science of Biology, Seventh Edition, 2004)
อย DNA เขาสเซลลของแบคทเรย
2. DNA ของเฝจเขาไปแทรกรวมกบโครโมโซมe) ทาใหเฝจอยในสภาพออนฤทธ สาหรบเซลลแบคทเรยทมโปรเฝจรวมอยดวย
เรยกวา ไลโซเจนก (lysogenic) 3. เกดการแบงเซลลทาใหเซลลแบคทเรยมจานวนเพมขน (DNA ของเฝจสามารถเพมจานวนไดพรอมกบโครโมโซมของแบคทเรยในกระบวนการแบงเซลล) แตถา DNA ของเฝจหลดออกเปนอนตรายตอเซลลแบคทเรยทเฝจอาศยอย เพราะจะทาใหเกดการทาลายเซลลแบคทเรยโดยวธไลซส นอกจากน D
มแบคทเรยตดออกมาดวย ดงนนถาเฝจตวนถายทอดยนไปสแบคทเรยตวใหม จะสงผลใหเกด กระบวนการครอสซงโอเวอรในแบคทเรยตวใหมได
สรปกระบวนการทรานสดกชนม 2 แบบ
BI 251 121
1. ทรานสดกชนทวไป (generalized transduction) เกยวกบการถายทอดยนใดยนนงของโครโมโซมแบคทเรยจากผใหไปสแบคทเรยผรบ โดยมเฝจเปนตวนาพา
2. ทรานสดกชนจาเพาะท (localized transduction) เกยวกบ DNA ของเฝจเขาทรกในตาแหนงจาเพาะจดใดจดหนงของโครโมโซมแบคทเรย สามารถนาพาและถายทอดยนาเพาะทตดอยกบโปรเฝจเทานน
.2 พลาสมด และรคอมบแนนต DNA
เซลลแบคทเรยมสารพนธกรรมอยรวมกนคลายโครโมโซม แตเปนเพยงแคสายมเลกล DNA รปวงแหวนขดมวนตวไปมาลอยอยในไซโตพลาสซม เรยกวา นวคลออยด
(nucleoid) (รปท 7.11) นอกจ อสระรปวงแหวนคลายกบครโมโซมขนาดเลก เรยกวา พลาสมด (plasmid)
แ
ห
แจ
7 โ
ากนเซลลแบคทเรยยงมชนสวน DNAโ
รปท 7.11 เซลล บคทเรย (แหลงทมา: www.google.co.th)
122 BI 251
พลาสมดสามารถแบงออกเปน 3 ชนด คอ 1. พลาสมดชนด F และ F’ (fertility factor) ไดแก พวกททาหนาทเกยวกบการผสม
นธแบคทเรยโดยวธคอนจเกชน (รปท 7.12 ก) 2. พลาสมดชนด R (resistance transfer factor) ไดแก พวกทชวยในการถายทอด
ยนทมค สมบตดอยา หรอยาปฏชวนะทใชทาลายเชอแบคทเรย (รปท 7.12 ข) 3. พลาสมดชนด Col (colicinogenic factor) ไดแก พวกทมรหสควบคมการ
สงเคราะหสารโคลซนส (colicins) ซงเปนสารประกอบโปรตนทมคณสมบตทาลายเชอแบคทเรยทไวตอสารน (รปท 7.12 ค)
เซลลแบคทเรยทมพลาสมดมกสามารถเจรญ และแพรพนธไดในสภาวะแวดลอมทดดนไดด ในขณะทเซลลแบคทเรยทไมมพลาสมดไมสามารถทนทาน และมชวตอยตอได แตยางไรกดแบคทเรยกไมจาเปนตองมพลาสมดกสามารถดารงชวตไดภายใตสภาวะแวดลอม
ทสาคญมากในชววทยายคใหม โดยเฉพาะทางพนธศวกรรม (genetic engineering) เนองจากพลาสมดเปนสงทสาคญในกรรมวธทเรยกวา ยนลนนง (gene cloning) (ดคาอธบายในบทท 12)
งน
ลรหสพนธกรรมได โดยอาศยเอนไซม และส
ยนหลายรอยย
แตอยางไรกตามพลาสมดยงมขอเสยทสาคญ 2 ประการ คอ
พ
ณ
กอบางอยาง
ในปจจบนพลาสมดมบทบาวโค
คณสมบตทสาคญของพลาสมดมด- การจาลองตวเองอยางอสระแบบเซมคอนเซอรเวทฟ นอกจากนยงสามารถ
ถอดรหส DNA เปน RNA รวมถงการแปารประกอบอนๆจากเซลลแบคทเรย
- พลาสมดมหลายขนาดตงแตเลกมากจนถงขนาดใหญทประกอบดวยน
- พลาสมดมสมบตทสามารถแทรกตวเขารวมกบโครโมโซมของแบคทเรยได
1. แบคทเรยบางชนดทาใหเกดโรคตางๆกบมนษย สตว และพช ปญหา คอ ถาแบคทเรยดงกลาวมพลาสมด จะสงผลใหแบคทเรยมสมบตทสามารถ
ตานทาน หรอดอยาทใชบาบดรกษาโรค ยกตวอยางเชนในป ค.ศ. 1990 ณ กรงนวยอรก ประเทศสหรฐอเมรกา พบวาแบคทเรยสายพนธ Mycobacterium tuberculosis มการพฒนาสายพนธจนมการสรางพลาสมดทสามารถตานทานตอยาปฎชวนะทใชรกษาโรคในมนษยไดถง
7 ชนด
นทางอตสาหกรรม
สงผลใหแบคทเรยชนดน มการแพรกระจายอยางรวดเรวในโรงพยาบาล และหองควบคมนกโทษ ซงถอวาเปนอนตรายตอมนษยอยางมาก
2. แบคทเรยบางชนดกอใหเกดประโยช
BI 251 123
ตส แ
ค
รปท 7.12 พลาสมดชนดตางๆ (ก) ตวอยางพลาสมดชนด F และ F’ (ข) ต(ค) ตวอยางพลาสมดชนด Col (แหลงทมา: www.google.co.th)
ปญหา คอ พลาสมดในแบคทเรยสามารถแปรสภาพในลกษณะตางๆไดงาย ซงเปนผลเสยตอระบบอ าหกรรมทใช บคทเรยทมพลาสมด เชน การใชแบคทเรยผลตยาปฏชวนะตางๆ ในระบบอตสาหกรรม
ก ข
วอยางพลาสมดชนด R
124 BI 251
แบบฝกหดทายบท
1. parasexual reproduction คออะไร และมทงหมดกแบบ
2. จงวาดภาพเพอทาการเปรยบเทยบระหวางกระบวนการทรานสฟอร น คอนจ
เกชน และทรานสดกชน
3. เซลลแบคทเรยจาเปนตองมพลาสมดหรอไม และถามจะมผลดอยางไร
เมช