1.6 .Conductibilitatea. Conducerea în fibrele nervoase amielinice şi mielinice. Clasificarea fibrelor nervoase în funcţie de viteza de conducere. Legile propagării excitaţiei prin fibrele nervoase. Labilitatea funcţională a nervului.

Proprietatea structurii nervoase de a conduce la distanţă potenţialul de acţiune generat de un stimul pragal (suprapragal) se numeşte conductibilitate.

Mecanismul transmiterii excitaţiei în fibrele nervoaseÎn figura A avem fibra nervoasă în repaos. În figura B un excitant acţionează asupra fibrei nervoase şi apare un potenţial de acţiune. Mecanismul de conducere se face prin curenţii locali Hermann. Pe faţa internă a membranei apare un potenţial de +40mV in timp ce in apropiere este -90mV. Cationii de Na+ migrează spre zona polarizată cu o creştere a potenţialului în interiorul membranei până la voltajul prag cu iniţierea potenţialului de acţiune. La exterior sarcinile se deplasează dinspre regiunea aflată în repaus (+) spre zona depolarizată (-). Noile teritorii depolarizate devin focare de excitaţie pentru regiunile vecine. Acesta este modul de conducere din aproape în aproape.

1

În fibrele mielinice ionii pot traversa membrana doar la nivelul strangulaţiilor Ranvier. Potenţialul de acţiune apare doar la nivelul strangulaţiilor. Excitaţia se propagă electrotonic la nodul următor. Acesta este modul de conducere saltator.În porţiunea A acţionează un excitant şi apare potenţial de acţiune adică are loc inversarea semnelor de pe suprafaţa şi interiorul membranei. Această excitaţie se va transmite în porţiunea B şi C. Între două porţiuni ale membranei încărcate

diferit apare un curent electric local, adică o mişcare a ionilor cu sarcină pozitivă spre polul negativ. Acest flux de ioni micşorează valoarea potenţialului de reapos în porţiunea B şi C, până la nivelul critic al depolarizării adică când 30% ionii „+” vor ajunge la polul „-„ în aceste porţiuni B şi C se vor deschide

canalele pentru Na+ care va pătrunde în interior şi va apărea potenţial de acţiune. Dar la exterior tot avem curent electric local. În porţiunea A nu poate apărea un nou potenţial de acţiune deoarece membrana este în perioada refractară absolută (excitabilitatea este zero).

Deosebirile în propagarea excitaţiei în fibrele mielinice şi amielinice: Viteza este mai mare în cele mielinice În cele mielinice potenţialul de acţiune se propagă saltator, iar în cele

amielinice pe toată suprafaţa membranei Energie se foloseşte mai multă în cele amielinice decât în cele mielinice

(energia este necesară pentru restabilirea membranei după excitaţie, pentru pompa Na+ - K+)

Clasificarea fibrelor nervoase După structură toate fibrele nervoase se împart în

- fibre mielinice- fibre amielinice

După viteza de propagare a potenţialului de acţiune deosebim trei grupe de fibre nervoase A B C:

Grupa A se împarte în Aα Aβ Aγ AΔAα – Viteza 70-120 m/s fibre motorii şi aferente ale fusului muscular (propriocepţie) Aβ – Viteza 30-70 m/s Fibre de la receptorii tactili cutanaţi (atingere, presiune)Aγ – Viteza 15-30 m/s fibre eferente, intrafuzale musculare.AΔ – Viteza 12-30 m/s fibre de la receptorii termici şi nociceptivi.

Grupa B – V= 3-18 m/s sunt fibre mielinice, vegetative preganglionareGrupa C – V=0,5-3m/s fibre amielinice, vegetative, postganglionare.

Funcţional toate fibrele nervoase se împart în:1. Motorii 2. Senzitive 3. Vegetative

După direcţia propagării excitaţiei avem:

2

1. fibre aferente ( spre SNC)2. fibre eferente (de la SNC)

Legile propagării excitaţiei prin fibrele nervoase:1. Legea integrităţii anatomice şi fiziologice a fibrei nervoase. Integritatea

anatomică se întrerupe la secţionarea fibrei nervoase iar cea fiziologică la aplicarea pe suprafaţa fibrei a diferiţi excitanţi (chimici, fizici, biologici) asemănător stării de parabioză.

2. Legea transmiterii izolate a excitaţiei. Nervul este format din mai multe fibre nervoase funcţional diferite, ceia ce permite transmiterea excitaţiei numai pentru această fibră.

3. Legea transmiterii bilaterale a excitaţiei prin fibra nervoasă. La acţiunea unui stimul asupra membranei fibrei nervoase excitaţia apărută poate fi înregistrată bilateral. Legea este valabilă doar pentru fibra nervoasă separată, dar în organism fibrele sunt unite prin sinapse unde excitaţia se transmite bilateral.

4. Legea conducerii nedecremenţiale adică amplituda potenţialului de acţiune nu se modifică în timpul propagării de-a lungul fibrei.

1.12. Transmiterea sinaptică neuromusculară. Caracteristicile funcţionale (unidireţionalitatea, întârzierea sinaptică, potenţarea postetanică, fatigabilitatea, inexcitabilitatea electrică a membranei postsinaptice). Etapele fundamentale ale transmiterii prin sinapsă. Potenţialul plăcuţei motore. Substanţele care influenţează transmiterea în sinapsa neuromusculară.

Sinapsa neuro-musculară este o conexiune între terminaţiunea nervoasă şi fibra musculară, ea are următoarele componente:

1. Membrana presinaptică care reprezintă membrana fibrei nervoase.

2. membrana postsinaptică – membrana fibrei musculare

3. Spaţiul intersinaptic localizat între aceste două membrane. Acest spaţiu conţine un lichid asemănător cu plasma sanguină.

Etapele fundamentale ale transmiterii prin sinapsă.1. Sinteza mediatorului – are loc la nivelul corpului neuronal şi în

terminaţiunea nervoasă.2. Stocarea mediatorului – se face în veziculile sinaptice şi la necesitate este

eliminat.3. Eliberarea mediatorlui include următoarea succesiune de evenimente:

depolarizarea membranei presinaptice cu deschiderea canalelor pentru Ca+ şi

3

influxul lui în celulă; Ca+ fiind cu sarcină pozitivă atrage veziculele de acetilcolină care sunt „-„ spre membrana neuronală; veziculele fuzionează cu membrana şi crapă; prin exocitoză mediatorul este eliminat în fanta sinaptică.

4. Traversarea spaţiului sinaptic – prin mişcare BrowneanăAcţiunea postsinaptică a mediatorului – mediatorul se uneşte cu receptorul de pe membrana post sinaptică; formarea complexului mediator-receptor duce la modificări de permeabilitate a membranei pentru Na+ are loc depolarizarea membranei postsinaptice; pe membrana postsinaptică apare un potenţial care poate fi înregistrat şi se numeşte potenţial postsinaptic de excitaţie. PPSE apare local şi nu se răspândeşte, este asemănător cu răspunsul local. Proprietăţile PPSE

1. nu se răspândeşte2. se sumează3. nu se supune legii

„Totul sau nimic”4. valoarea lui depinde

de cantitatea de mediator.

Sumându-se la atingerea valorii nivelului critic al depolarizării apare potenţial de acţiune, care se răspândeşte bilateral pe

suprafaţa fibrei musculare. În final după terminarea excitaţiei fermentul colinesteraza scindează mediatorul şi sinapsa revine la repaos.

5. Inactivarea mediatorului – se face sub influenţa enzimei acetilcolinesteraza

Substanţele care influenţează transmiterea în sinapsa neuromusculară. Substanţele anestezice – blochează transmiterea impulsurilor nervoase spre porţiunea postsinaptică (succinilcolina) Blocarea eliberării neurotransmiţătorului în structurile presinaptice (toxina botulinică) Afectarea sintezei neurotransmiţătorului (compuşii organofosforici, neostigmina, fizostigmina) Blocarea receptorilor colinergici din membrana postsinaptică (curara, decametoniu) Substanţe cu acţiune colinomimetică (metacolina, nicotina) Proprietăţile sinapsei:- Unidireţionalitatea – mediatorul se elimină la nivelul regiunii presinaptice dar acţionează numai la nivelul cimioreceptorilor specific de pe membrana postsinaptică.- Întârzierea sinaptică – etapele transmiterii sinaptice necesită 0,5-1,0 ms.- Fatigabilitatea (oboseala) – la stimularea cu frecvenţe mari rezervele de mediator din butonul terminal se epuizează şi blocarea transmiterii sinaptice.

4

- inexcitabilitatea electrică a membranei postsinaptice – se datorează faptului că pe membrana postsinaptică lipsesc canalele voltaj dependente şi sunt canale chimiodependente.- potenţarea postetanică – apare la stimularea cu frecvenţă mare a neuronului presinaptic şi se datorează concentraţiei excesive a ionilor de Ca+ în butonul presinaptic din cază că pompa de Ca+ nu reuşeşte să evacueze excesul de ioni din butonul terminal.

5