Testes de adaptação
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Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler [email protected]
Por que existe dimorfismo sexual?
H1: Porque machos e fêmeas consumem recursos alimentares diferentes como conseqüência da divisão do trabalho.
H2: Por que os machos competem para as fêmeas. Existe a seleção sexual para machos maiores.
Dimorfismo Sexual – Método Comparativo
Machos por fêmea
Peso
do
Mac
ho/
Peso
da
Fêm
ea
Por que existe o dimorfismo sexual?
Existe muitos pontos no gráfico anterior que desviam significativamente da linha de regressão.
Os resultados não confirmam ou falsificam a adaptação. Mas os dados demonstram que a seleção natural é relevante para explicar o dimorfismo em algumas espécies.
A adaptação é testada no tempo.
Pigmeus Elefante pigmeu de Borneo
Hipopótamo pigmeu da África Ocidental
Gambá pigmeu de Austrália
Pigmeus
Pigmeus Baka da África Pigmeus Batak das Filipinas
Por que os pigmeus são pequenos?
Bamberg Migliano, Vinicius, Mirazon Lahr 2007. Life history trade-offs explain the evolution of human pygmies. PNAS 104: 20216-
20219
pigmeus
Não pigmeus
Os pigmeus crescem inicialmente a taxa normal mas parem de crescer ao redor de 14 anos de idade em vez de 18.
Crescimento:
Idade (anos)
Alt
ura
(cm
)
pigmeus
Não pigmeus
Os pigmeus aparentem uma sobrevivência menor. Sua esperança de vida ao nascer é de 16 a 24 anos, comparada a
34 a 48 anos para os caçadores não pigmeus
chimpanzés
Sobrevivência:
Por que os pigmeus são pequenos?
Idade (anos)
pigmeus
Não pigmeus
A fertilidade do pigmeu atinge o máximo a 20 a 24 anos de idade, comparado a 30 a 34 anos nos caçadores não pigmeus
Fecundidade:
Por que os pigmeus são pequenos?
A explicação mais provável é que o ambiente do pigmeu, a floresta pluvial isolada, é perigoso.
Uma sobrevivência menor resulta numa reprodução mais cedo.
Uma reprodução precoce requer que os recursos internos são desviados de crescimento para reproduzir mais cedo.
Por que os pigmeus são pequenos?
Tempo de copula em moscas varejeiras: Modelo
matemático Tempo de procura e proteção é de 156.5
minutos, O primeiro macho fertiliza 20% e um segundo
macho fertiliza 80% dos ovos, A taxa de fertilização aumenta com o tempo
gasto na copula com retornos menores, O tempo ótimo de copula é o tempo que
maximiza o número de ovos fertilizados por unidade de tempo,
Qual é o tempo ótimo para a copula?
Tempo de Copula – Modelo matemático
Minutos em copula com fêmea <-Minutos de procura e vigilância
Prop
orçã
o de o
vos
fert
iliz
ados
Prevista
Observada
O pescoço do Giraffa giraffa: por que é tão comprido?
H1: O pescoço da girafa evoluiu porque o pescoço comprido permite alcançar ramos mais altos ao se alimentar.
H2: O pescoço da girafa evoluiu como ferramenta de briga para obter copulas.
O Pescoço de Giraffa giraffa
Evidencia contra H1: Girafas geralmente não se alimentam de
árvores altas, mas de arbustos.
Geralmente usam os pescoços na briga competitiva para acesso a fêmea.
Deve existir uma correlação entre o comprimento do pescoço da girafa e sucesso reprodutivo.
O Pescoço de Giraffa giraffa
Deslocados
Machos que deslocam
Machos juvenis
Machos A
Machos A
Machos B
Machos B Machos C
Machos C
Machos A
Machos B Machos C
Com sucesso Sem sucesso % icm sucesso
Tentativos dos machos da aceitação sexual das fêmeas; Parque Nacional de Tangerinne
Zonosemata vittigera realiza uma dança especial ao enfrentar ameaço. A dança aparenta a dança defensiva de seu predador: aranha.
Qual é a função desse comportamento? – H1: As moscas não são mímicas de aranhas. Em
várias espécies de mosca, a dança é usada na exposição para obter copulas.
– H2: As moscas são mímicas de aranhas não por ameaçar as aranhas mas para confundir outros predadores.
– H3 As moscas são mímicas de aranhas para enganar as aranhas na caça.
Moscas versus Aranhas: Mimetismo?
Moscas versus Aranhas: Mimetismo?
A: Zonosemata normal
B: Asas cortadas e coladas.
C: Asas cortadas e trocadas com asas transparentes de mosca.
D: Mosca com asas de Zonosemata
E: Mosca normal
Previsões A B C D E
H1
JS Ataca Ataca Ataca Ataca Ataca
Outros Ataca Ataca Ataca Ataca Ataca
H2
JS Ataca Ataca Ataca Ataca Ataca
Outros Retira Retira Ataca Ataca Ataca
H3
JS Retira Retira Ataca Ataca Ataca
Outros Ataca Ataca Ataca Ataca Ataca
Zonosemata versus Salticidae: Resultados
Mat
ar
Se R
eti
rar
Segu
ir e
A
taca
r
Resp
osta
s das
ara
nhas
Por que alguns morcegos tem testículos maiores?
As fêmeas do morcego copulam com vários machos.
As espermas de machos diferentes competem para fertilizar o ovo.
Um ejaculo maior resulta numa probabilidade maior de fertilização. Os testículos maiores permite que isso acontece.
Previsões: Existe uma correlação positiva entre o tamanho do grupo e o tamanho do testículo.
Tamanho do Testículo de Morcegos – Comparação
Tamanho do Grupo /social (Logaritmo)
Tamanh
o re
lativo
dos
T
est
ículos
(Log
aritm
o)
Trocas As fêmeas de begônias são polinizadas por abelhas. Os machos de begônias oferecem abelhas muito pólen
mas as fêmeas não. As fêmeas de begônias aparentem ser machos (mesmo
tamanho, mesmo cor, e outros). H1: As flores femininas são visitadas por abelhas porque
melhor parecem ser flores masculinas. Assim, o fenótipo ótimo das fêmeas é aparentar como uma flor masculina média.
H2: O sucesso da polinização (atração de abelhas) depende do tamanho, existe uma relação linear. Quanto maior melhor.
Trocas
Tamanho da flor artificial Núm
ero
de f
ores
por
inflor
esc
ênc
ia
Núm
ero
de a
prox
imaçõ
es
Pequeno Médio Grande Área do sépala do petalóide
Formulando e testando hipóteses sobre a evolução de comportamento
Técnicas experimentais – em especial aquelas que fazem previsões quantitativas e não qualitativas
O método comparativo – quando os
experimentos não funcionam...
Observações: ~90 espécies de espécies muito parecidas são encontradas na África e Ásia • Algumas são solitárias e algumas formam bandas grandes •Algumas construam ninhos crípticos em territórios grandes defendidos e outras agregam os ninhos em colônias • Algumas são monógamas com ligações permanentes entre machos e fêmeas e outras são polígamas com os machos contribuindo pouco cuidado parental
Como explicar essa diversidade de comportamento?
Sociabilidade em Ploceidae
O método comparativo
John Crook (1968) aplicou o método comparativo Ao procurar correlações entre aspectos da organização social e A ecologia das espécies: Tipo de alimento Distribuição e abundancia de alimento predadores Locais de nidificação
As espécies de Ploceidae formam duas categorias gerais
Baya – construía ninhos solitários e crípticos na floresta, se alimenta solitariamente de insetos em territórios grandes, e são monógamas com os machos parecidos as fêmeas
Mascarada – Espécie da savana que se alimenta de sementes em bandas grandes e nidificam em formas de colônias em ninhos crípticos. São polígamas com um dimorfismo sexual marcado – as fêmeas apagadas, os machos com cores brilhantes
Qual é a relação de comportamento e morfologia a ecologia?
Floresta: •Alimento fica dispersado –aves se alimentem solitariamente em manchas de recursos defendidas • alimento fica dispersado – tanto machos como fêmeas necessários para alimentar a prole • ambos pais cuidam da prole –coloração apagada para evitar atração de predadores •Ninhos crípticos dispersados – evita detecção por predadores Savana: • sementes heterogêneos mais localmente abundantes – forrageio em grupos facilita o sucesso de procura • ninhos não podem ser escondidos em campo aberto – procura de segurança em locais mais abrigados • locais mais abrigados são raros e dispersados – nidificação colonial • machos agora podem defender acesso aos locais de nidificação • também, o alimento abundante emancipa o macho do cuidado parental – •O macho gasto tempo na atração de fêmeas – evolução de poligamia e demonstrando plumas como propaganda
Distinguindo Adaptações e produtos
secundários: um exemplo
O orgasmo feminino humano
G.C. Williams
“Adaptação” é um conceito especial e oneroso.
Usar somente quando necessário Quando existe evidencia sólida que um
atributo fenotípico resolve um problema específico que não poderia ser causado como produto de outro fenômeno.
O orgasmo feminino humano satisfaz esse requisito?
O Orgasmo Feminino
O que quer implicar a adaptação?
As fêmeas com orgasmos reproduziram mais do que fêmeas sem devido o orgasmo.
Existe um efeito positivo sobre a aptidão.
O Orgasmo Feminino
Acredito que existe evidencia a favor de que o orgasmo é uma adaptação, mas é necessário mas não suficiente forte para concluir que é uma adaptação.
Uma lição importante é que os atributos podem ser considerados como produtos secundários; a adaptação é uma afirmação forte, requerendo a evidencia do desenho.
Perguntas?
Referencias
Evolutionary Analysis (Freeman e Heron) 2nd edition
Pratt D., e Anderson, V., “Giraffe social behaviour”, Journal of Natural History, 1985, 19:771-781