TEMPERATURA, SALINIDAD, NUTRIENTES Y ... - Ciencias Marinas

Ciencias Marinas (2001), 27(3): 397–422

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TEMPERATURA, SALINIDAD, NUTRIENTES Y CLOROFILA a ENAGUAS COSTERAS DE LA ENSENADA DEL SUR DE CALIFORNIA

TEMPERATURE, SALINITY, NUTRIENTS AND CHLOROPHYLL aIN COASTAL WATERS OF THE SOUTHERN CALIFORNIA BIGHT

T. Leticia Espinosa-Carreón*Gilberto Gaxiola-Castro

José María Robles-PachecoSila Nájera-Martínez

División de OceanologíaCentro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada

Km. 107 Carretera Tijuana-EnsenadaEnsenada, C.P. 22860, Baja California, México

* E-mail: [email protected]

Recibido en noviembre de 2000; aceptado en junio de 2001

RESUMEN

Durante cinco muestreos realizados en aguas costeras del sur de la Ensenada del Sur de California(ESC), se estudió la variabilidad estacional de los nutrientes inorgánicos disueltos (fosfatos, PO–3

4;nitratos, NO–

3; nitritos, NO–2) y clorofila a. Los cambios estacionales de las propiedades físicas en el

área son principalmente derivados de los procesos regionales del Océano Pacífico adyacente. El aguapresente en la zona costera parece estar relacionada con la dinámica del sistema de la Corriente deCalifornia y su variabilidad estacional. Durante los muestreos de marzo y junio se encontró agua con bajatemperatura (11ºC) y alta salinidad (33.7), derivada del afloramiento de aguas subsuperficiales. Esta aguafría y salina está asociada con un incremento de las concentraciones de nutrientes en la columna de agua(127 µmol m–2 de nitratos y 22 µmol m–2 de fosfatos) y clorofila a (74 mg m–2). Las aguas frías y derelativa alta salinidad son el resultado de la mezcla del Agua Subártica modificada y Agua del PacíficoEcuatorial, que fluye hacia la superficie de la ESC durante los periodos de afloramientos costeros. Elincremento en la temperatura (~18°C) y el decremento en la salinidad (~33.4) durante septiembre yoctubre es resultado de la disminución del afloramiento costero derivado del debilitamiento del esfuerzodel viento en la zona. Durante estos meses se incrementa el flujo de agua superficial más caliente y pobreen nutrientes, derivada del giro ciclónico frente a la costa de la ESC. La variabilidad estacional de latemperatura y salinidad medida en la zona costera sigue el patrón general de la región sur de la ESC,determinado por estudios mucho más extensos en tiempo y espacio.

Palabras clave: clorofila a, nutrientes, variabilidad costera.

http://dx.doi.org/10.7773/cm.v27i3.490

Ciencias Marinas, Vol. 27, No. 3, 2001

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INTRODUCCIÓN

La Ensenada del Sur de California (ESC) esuno de los sistemas costeros más estudiadosdel Océano Pacífico (Carlucci et al., 1986;Jackson, 1986; Dailey et al., 1993) y tal vez delmundo. La extensión geográfica del ESC com-prende desde Punta Concepción en California,EUA, hasta Punta Colonet en Baja California,México. La ensenada es definida como un cam-bio en el ángulo de línea de costa asociado conla topografía del sur de California y el noroestede Baja California. Esta región de la ESC en lazona estadounidense comprende uno de losprogramas oceanográficos con mayor esfuerzocientífico. Desafortunadamente, en el área cos-tera mexicana se han realizado pocos estudiosque relacionen las características físicas ybiológicas de una forma más integral.

Uno de los factores oceanográficos queinfluyen en la zona de la ESC es la presencia dela Corriente de California (CC), la cual contri-buye fuertemente a los cambios en las caracte-rísticas oceanográficas que se encuentran en

INTRODUCTION

The Southern California Bight (SCB) isone of the most studied coastal systems in thePacific Ocean (Carlucci et al., 1986; Jackson,1986; Dailey et al., 1993) and perhapsthroughout the world. The geographical areaof the SCB extends from Point Conception,California (USA), to Punta Colonet, BajaCalifornia (Mexico). This bight is defined as achange in the angle of the shoreline associatedwith the topography of southern California andnorthwestern Baja California. One of the mostintense oceanographic programs has beenconducted in the American part of the SCB.Unfortunately, few studies have been carriedout in the Mexican part that relate the physicaland biological characteristics in a more inte-grated manner.

One of the oceanographic factors thatincluence the area of the SCB is the presence ofthe California Current (CC), which contributesstrongly to the changes in the oceanographiccharacteristics of the area (Hickey, 1993). The

ABSTRACT

The seasonal variability of dissolved inorganic nutrients (phosphates, PO–34; nitrates, NO–

3; nitrites,NO–

2) and chlorophyll a was studied during five surveys in nearshore waters of the southern region of theSouthern California Bight (SCB). The seasonal changes in the physical properties of the area are derivedmainly from the regional processes of the adjacent Pacific Ocean. The water present in the coastal zoneseems to be related to the dynamics of the California Current System and its seasonal variability. High-salinity (33.7) and low-temperature (11ºC) water sampled in March and June is derived from upwelledsubsurface water, and is associated with an increase in nutrient concentrations (nitrates, 127 µmol m–2;phosphates, 22 µmol m–2) and chlorophyll a (74 mg m–2) in the water column. The cool and relativelyhigh-salinity water is the result of the mixing of modified Subarctic Water with Equatorial Pacific Water,which flows into SCB during coastal upwellings. The increase in temperature (~18°C) and decrease insalinity (~33.4) during September and October can be explained by the decrease in coastal upwelling dueto reduced wind stress. During these months, there is an increase in the flow of warmer and surface waterthat is poor in nutrients, derived from the cyclonic eddy off the coast of SCB. The seasonal variability oftemperature and salinity measured in the coastal zone follows the general pattern of the southern regionof the SCB.

Key words: chlorophyll a, nutrients, inshore variability.

Espinosa-Carreón et al.: Variabilidad estacional de nutrientes y clorofila en aguas costeras

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esta área (Hickey, 1993). La CC constituyeprincipalmente un amplio flujo hacia elEcuador, que ocurre frente a las costas deloeste de Estados Unidos y noroeste de México.Los cambios temporales de algunas variablesoceanográficas medidos en la zona costera dela ESC han sido utilizados para entender lavariabilidad en el régimen de la CC. Porejemplo, los registros de la temperatura super-ficial del agua obtenidos junto al muelle de laInstitución Scripps de Oceanografía (SIO)desde 1916, han sido analizados a diferentesescalas de tiempo para entender la señal dealgunos procesos físicos del Océano Pacífico(List y Koh, 1976; Pineda, 1991, 1994). List yKoh (1976) concluyeron que los datos detemperatura medidos junto al muelle de SIOson representativos de cambios en el océanoabierto, a escalas de tiempo mayores que sema-nas; además, son utilizados para determinaranomalías en el Océano Pacífico norte a escalasinteranuales (Latif y Barnett, 1994).

A pesar del aislamiento parcial del ESC dela región de la CC (Smith, 1995), la mayorparte de los cambios hidrográficos de la zonaresponden a la variabilidad regional del régi-men oceánico adyacente. Los cambios de otrosfactores que afectan el ambiente biológico,como los nutrientes inorgánicos disueltos y laclorofila del fitoplancton, pueden servir comoindicadores de los procesos de fertilización enla zona costera, donde estas variables tienenuna respuesta de horas a días a los cambioshidrográficos.

En el presente trabajo se estudió la varia-bilidad estacional de los nutrientes inorgánicosdisueltos (fosfatos, PO–3

4; nitratos, NO–3; y

nitritos NO–2), así como la clorofila a del

fitoplancton en relación con los cambios en elcampo hidrográfico del sur de la ESC.Proponemos que las propiedades hidrográficasmedidas en determinados meses del añopueden usarse para caracterizar la variabilidadestacional del sur de la ESC. Con este fin, se

CC mainly constitutes a wide stream towardsthe Equator that occurs off the coasts of thewestern United States and northwesternMexico. The temporal changes of someoceanographic variables measured in thecoastal area of the SCB have been used tounderstand the variability in the regime of theCC. For example, the records of the surfacewater temperature obtained off the pier ofScripps Institution of Oceanography (SIO)since 1916 have been analyzed in different timescales, in order to understand the signals ofsome physical processes of the Pacific Ocean(List and Koh, 1976; Pineda, 1991, 1994). Listand Koh (1976) concluded that the temperaturedata measured near the SIO pier are represen-tative of changes in the open ocean, at timescales greater than weeks; furthermore, theyare used to determine anomalies in the northPacific Ocean at interannual scales (Latif andBarnett, 1994).

In spite of the partial isolation of the SCBfrom the CC region (Smith, 1995), most of thehydrographic changes in the area respond to theregional variability of the adjacent oceanicregime. Changes in other factors affecting thebiological environment, such as the dissolvedinorganic nutrients and phytoplankton chloro-phyll, can serve as indicators of the fertilizationprocesses in the coastal area, where thesevariables react within hours to days to thehydrographic changes.

In the present work, the seasonal variabilityof dissolved inorganic nutrients (phosphates,PO–3

4; nitrates, NO–3; and nitrites, NO–

2) wasstudied, as well as the chlorophyll a of thephytoplankton in relation to the changes in thehydrographic field of the southern region ofthe SCB. We propose that the hydrographicproperties measured in certain months of theyear can be used to characterize the seasonalvariability of the southern part of the SCB.Hence, the Todos Santos Bay area, in BajaCalifornia (fig. 1), was selected, as it is


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seleccionó la zona de la Bahía de TodosSantos, Baja California (fig. 1), como un árearepresentativa de la hidrografía de la región surde la ESC; además, tiene una amplia comuni-cación con el Océano Pacífico adyacente yprovee la facilidad de realizar muestreosoceanográficos cortos y de menor costo.

El objetivo principal de este trabajo esentender la variabilidad estacional de los proce-sos de fertilización de la región, en respuesta acambios ocurridos en el sistema de la CCadyacente. Debido a que el índice de surgenciacostera calculado para el área de la ESC es muybajo, y aparentemente sin cambios fuertesdurante el año (Jackson, 1986), esperamos quela variabilidad estacional de nutrientes y cloro-fila a sea principalmente el resultado de loscambios en las aguas adyacentes al área deestudio. Sin embargo, es posible que los cam-bios en estas variables estén asociados con pro-cesos locales, como mezcla y transporte pormarea, corrientes costeras derivadas del vientoy la batimetría, así como con cambios estacio-nales en la irradiación solar.

ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio se localiza al sur de laESC, en la Bahía de Todos Santos, regiónnoroeste de la península de Baja California(México), entre los 31º40′ y 31°56′ N y116°36′ y 116°55′ W. La bahía cuenta con dosbocas por las que establece comunicación conel Océano Pacífico, además de dos pequeñasislas, llamadas islas de Todos Santos (fig. 1). Elviento promedio medido en la región de lasislas presenta un componente noroeste y soplacon el doble de velocidad que en la parteinterna de la bahía (Pavía y Reyes, 1983).Durante otoño e invierno, los vientos delnoroeste son interrumpidos por vientos fuertes,cálidos y secos del sureste llamados “santa-nas”, con velocidades mayores que 12 m s–1

(Gil et al., 1991).

representative of the hydrography of thesouthern region of the SCB; also, it has amplecommunication with the adjacent PacificOcean and it is accessible for short, less expen-sive oceanographic surveys.

The main objective of this work is to under-stand the seasonal variability of the fertilizationprocesses in the region, in response to changesthat occur in the adjacent CC system. Given thelow and relatively stable coastal upwellingindex calculated for the area of the SCB(Jackson, 1986), we expect that the seasonalvariability of nutrients and chlorophyll a willbe the result of changes in the waters adjacentto the study area. However, the changes inthese variables may be related to local pro-cesses, such as mixing and tidal transport,wind-derived coastal currents and bathymetry,as well as to seasonal changes in the solarirradiation.

STUDY AREA

The study area is located in thesouthern region of the SCB, in Todos SantosBay (31°40′–31°56′ N, 116°36′–116°55′ W),located in the northwestern region of the BajaCalifornia peninsula (Mexico). The bay hastwo mouths through which it connects with thePacific Ocean, as well as two small islandscalled Todos Santos Islands (fig. 1). Onaverage, northwesterly winds predominate inthe region of the islands, with wind speedsthat are twice as high as those in the internalpart of the bay (Pavía and Reyes, 1983).During autumn and winter, the northwesterlywinds are interrupted by strong, warm, drywinds from the southeast called “Santa Annawinds”, with speeds of more than 12 m s–1 (Gilet al., 1991).

According to Mancilla and Martínez(1991), the surface water temperature in thebay varies from low values in February tothe highest values in August and September,


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De acuerdo con Mancilla y Martínez(1991), la temperatura superficial del agua enla bahía varía de bajos valores en febrero, hastalos mayores en agosto y septiembre, con salini-dad máxima de 33.70 en el verano y mínima de33.30 en invierno. Con base en registros con-tinuos de termógrafos instalados en el área delas islas de Todos Santos, Granados-Guzmánet al. (1995) reportaron mínimos de la tem-peratura superficial cercanos a 11.0°C en junioy máximos de hasta 21.4°C en agosto. Estos

with a maximum salinity of 33.70 in summerand minimum of 33.30 in winter. Based onthe continuous recordings of thermographsinstalled in the area of the Todos SantosIslands, Granados-Guzmán et al. (1995)reported a minimum surface temperature closeto 11.0°C in June and maximum of 21.4°C inAugust. These authors also report that thelowest mean surface temperatures were 11.2°Cand 12.5°C in spring and summer (May andJuly, respectively).

Figura 1. Localización de los lugares muestreados en el área de la Bahía de Todos Santos (BajaCalifornia, México). Los círculos cerrados muestran las estaciones hidrográficas (CTD y fluorescencia) ylos círculos abiertos los puntos donde se recolectaron muestras discretas para los análisis de nutrientes yclorofila. Los números de mayor tamaño son los cuatro puntos seleccionados como representativos de lasdiferentes condiciones hidrográficas en la bahía, de los cuales se muestran perfiles verticales.Figure 1. Location of the sampling spots in the area of Todos Santos Bay (Baja California, Mexico). Theclosed circles indicate the hydrographic stations (CTD and fluorescence) and the open circles the spotswhere discrete samples were collected for the analysis of nutrients and chlorophyll. The largest-sizednumbers are the four spots selected as representative of the different hydrographic conditions of the bay,for which vertical profiles are shown.


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autores reportan que las temperaturas super-ficiales promedio más bajas fueron de 11.2°C y12.5°C en primavera y verano (mayo y julio,respectivamente).

En la zona de la ESC, se ha calculado unbajo transporte de Ekman hacia fuera de lacosta, sin una variabilidad estacional aparentedurante todo el año (Jackson, 1986), donde lassurgencias costeras en la ESC son sólo un débilfenómeno durante el verano. Álvarez-Borregoy Álvarez-Borrego (1982) concluyeron quedurante los meses de primavera y verano, elagua fría medida en el interior de la bahía esoriginada por el afloramiento fuera de la costa.En la Bahía de Todos Santos, la variabilidadhidrográfica parece estar fuertemente influen-ciada por los cambios estacionales de la CC(Álvarez-Sánchez, 1971), la cual se aproxima ala costa durante abril y mayo, retirándose alfinal del verano.

En años recientes anteriores a este trabajo(1992–1993), se presentaron leves condicionesde El Niño en la zona, resultando en una eleva-ción del nivel del mar, anomalías positivas detemperatura, hundimiento de la termoclina/nutriclina y bajos valores de la clorofila delfitoplancton, con un restablecimiento de lascondiciones normales a partir de abril de 1994(Hayward et al., 1994). Debido a cambios en lacirculación de la atmósfera, se presentó unafuerte transición entre otoño e invierno de 1994y la primavera de 1995, ocasionando fuertes yfrecuentes tormentas en la zona de la ESC(Hayward et al., 1995).

MÉTODOS

Los datos fueron recolectados en el áreade la Bahía de Todos Santos (fig. 1), durantecinco cruceros en enero, marzo, junio, sep-tiembre y octubre de 1994, con la finalidadde cubrir un ciclo anual, en el primer viaje delB/O Francisco de Ulloa. Para obtener losregistros de temperatura y salinidad, se utilizó

In the SCB, low Ekman transport offshorehas been calculated, with no apparent seasonalvariability throughout the year (Jackson, 1986)and with only a weak coastal upwellingphenomenon during the summer. Álvarez-Borrego and Álvarez-Borrego (1982) con-cluded that during the spring and summermonths, the cold water recorded inside the bayis caused by upwelling off the coast. In TodosSantos Bay, the hydrographic variability seemsto be strongly influenced by the seasonalchanges of the CC (Álvarez-Sánchez, 1971),which approaches the coast during Apriland May, and withdraws at the end of thesummer.

In recent years prior to this work (1992–1993), slight El Niño conditions appeared inthe area, resulting in a rise of the sea level,positive temperature anomalies, sinking of thethermocline/nutricline, and low phytoplanktonchlorophyll values; normal conditions returnedin April 1994 (Hayward et al., 1994). Due tochanges in the atmospheric circulation, asevere transition occurred between the autumnand winter of 1994 and the spring of 1995,causing heavy and frequent storms in the areaof the SCB (Hayward et al., 1995).

METHODS

The data were collected in the Todos SantosBay area (fig. 1), during five cruises in January,March, June, September and October 1994,aiming to cover an annual cycle, in the first tripof the R/V Francisco de Ulloa. Temperatureand salinity were recorded with a Sea-Bird 9/11CTD, and a SeaTech fluorimeter was used toobtain the continuous fluorescence data ofchlorophyll a. The water samples for the analy-sis of chlorophyll a and nutrients (phosphates,PO–3

4; nitrates, NO–3; and nitrites NO–

2) were


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un CTD Sea-Bird 9/11, junto con un fluorí-metro SeaTech para los datos continuos de lafluorescencia de la clorofila a. Las muestrasde agua para el análisis de clorofila a y nutrien-tes (fosfatos, PO–3

4; nitratos, NO–3; y nitritos,

NO–2) fueron obtenidas desde la superficie

hasta ~50 m, de profundidades de 0, 5, 10, 15,20, 30 y 50 m, utilizando botellas Niskin de 5 Lde capacidad acopladas a una roseta.

Para la determinación de la clorofila, sepasaron 250 mL de la muestra, con ayudade una bomba de vacío, a través de filtros defibra de vidrio GF/C de 22 mm de diámetro y~1.2 µm de tamaño de poro en los muestreosde marzo y junio, y a través de filtros demembrana de 22 mm de diámetro y 0.45 µm detamaño de poro en los muestreos de enero,septiembre y octubre. Los filtros se etiquetarony se almacenaron en un congelador a –20°Chasta su análisis. Las muestras para clorofila seanalizaron siguiendo el método descrito porHolm-Hansen et al. (1965), con un fluorímetroTurner Designs. La extracción de la clorofila ase realizó con acetona al 90% en la oscuridaddurante 24 horas, de acuerdo con la reco-mendación de Venrick y Hayward (1984).Los cálculos de concentración de clorofila a(mg m–3) se realizaron de acuerdo con Parsonset al. (1984).

Los perfiles verticales continuos de fluo-rescencia obtenidos con el fluorímetro SeaTech(unidades relativas de fluorescencia = URF)fueron transformados a clorofila a (mg m–3),utilizando todos los datos de clorofila anali-zados para las mismas profundidades de lasURF medidos por el fluorímetro, obteniéndosela concentración a partir de una regresiónlineal simple: clorofila a = 0.93 (URF) – 0.22;(r2 = 0.82; n = 972; p ≤ 0.05).

Los nutrientes inorgánicos disueltos (PO–34,

NO–3 y NO–

2) fueron analizados con un auto-analizador de flujo segmentado Technicon,siguiendo la técnica de Murphy y Riley (1962)

obtained from the surface down to ~50 m, atdepths of 0, 5, 10, 15, 20, 30 and 50 m, using5-L Niskin bottles coupled to a rosette.

For the determination of chlorophyll, avacuum pump was used to filter 250 mL of thesample through GF/C fiberglass filters of22 mm diameter and ~1.2-µm pore size, for theMarch and June surveys; however, for theJanuary, September and October surveys,filters of 22 mm diameter and 0.45-µm poresize were used. The filters were labeled andstored in a freezer at –20°C until they wereanalyzed. The chlorophyll samples were ana-lyzed following the method described byHolm-Hansen et al. (1965), with a TurnerDesigns fluorimeter. The extraction of chloro-phyll a was carried out with 90% acetone in thedark during 24 hours, according to the recom-mendations of Venrick and Hayward (1984).The chlorophyll a concentration (mg m–3) wasestimated according to Parsons et al. (1984).

The continuous vertical profiles offluorescence, obtained with the SeaTech fluo-rimeter (relative fluorescence units = RFU),were transformed to chlorophyll a (mg m–3),using all the chlorophyll data analyzed for thesame depths of the RFU measured by thefluorimeter, and the concentration from a sim-ple linear regression was obtained: chlorophylla = 0.93 (RFU) – 0.22; (r2 = 0.82; n = 972;p ≤ 0.05).

The dissolved inorganic nutrients (PO–34,

NO–3 and NO–

2) were analyzed with aTechnicon segmented flow autoanalyzer,following the technique of Murphy and Riley(1962) for PO–3

4, and of Armstrong et al.(1967) for NO–

3 and NO–2. The final concen-

tration of each nutrient was calculatedaccording to the method described by Parsonset al. (1984).


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para PO–34 y de Armstrong et al. (1967) para

NO–3 y NO–

2. La concentración final de cadanutriente se calculó de acuerdo con el métododescrito por Parsons et al. (1984).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Temperatura y salinidad

La temperatura y la salinidad del área deestudio mostraron diferencias durante losmeses del año, con una columna de agua com-pletamente mezclada durante enero y másestructurada en los demás meses. Se determinóuna termoclina más definida durante septiem-bre y octubre en comparación con los primerosmeses del estudio (fig. 2).

Con el fin de comparar la variabilidad esta-cional de la temperatura y la salinidad de lacolumna de agua, se usaron datos de los 25 mde profundidad, lo cual evita los cambioslocales debidos al calentamiento y evapora-ción. La temperatura del agua a esta profundi-dad dentro de la bahía tuvo un intervalo dejunio a septiembre de ~11.0ºC a ~17.0ºC. Lastemperaturas más bajas se registraron en marzoy junio, y las más altas en enero y septiembre.Los valores promedio de salinidad para 25 mde profundidad variaron de 33.42 en enero a33.65 en junio, decreciendo a ~33.35 enseptiembre y octubre. El agua modificadaproveniente del subártico con baja salinidad(Reid et al., 1958), la cual es transportada porla CC, estuvo presente en el área principal-mente durante enero, septiembre y octubre,con registros de salinidad entre 33.33 y 33.37(fig. 2a, d, e). El agua con alta salinidad y bajatemperatura medida en la zona de estudio enmarzo y junio (fig. 2b, c) está asociada con lascaracterísticas del agua originada por losprocesos de afloramientos costeros (Lynn ySimpson, 1987). Esta agua es una mezcla delAgua Subártica y Agua Ecuatorial (Tibby,

RESULTS AND DISCUSSION

Temperature and salinity

Temperature and salinity of the study areashowed differences during the months of theyear, with a totally mixed water column inJanuary and a more stratified one in the othermonths. A better-defined thermocline wasdetermined in September and October com-pared to the first months of the study (fig. 2).

In order to compare the seasonal variabilityof the temperature and salinity of the watercolumn, the 25-m-depth data were used, thusavoiding local changes due to heating andevaporation. Water temperature at this depthinside the bay ranged between ~11.0°C and~17.0°C, from June to September. The lowesttemperatures were recorded in March and June,and the highest ones in January and September.Mean salinity values at the 25-m depth rangedfrom 33.42 in January to 33.65 in June,decreasing to ~33.35 in September andOctober. The modified Subarctic Water oflow salinity (Reid et al., 1958), which is trans-ported by the CC, was present in the areamainly during January, September andOctober, with salinities between 33.33 and33.37 (fig. 2a, d, e). The high-salinity and low-temperature water measured in the study areain March and June (fig. 2b, c) is associatedwith the characteristics of the water originatedby coastal upwelling (Lynn and Simpson,1987). This water is a mixture of Subarctic andEquatorial waters (Tibby, 1941), and is the onethat finally upwells in the coastal zone withUpwelled Water characteristics (Lynn andSimpson, 1987).

According to some authors (Gómez-Valdezand Vélez-Muñoz, 1982; Lynn and Simpson,1987), these changes in temperature andsalinity during an annual variation can beexplained by the temporal and spatial variabil-ity of the CC in the area, by modifications in


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1941), y es la que finalmente aflora en la zonacostera con característica de Agua de Surgencia(Lynn y Simpson, 1987).

De acuerdo con algunos autores (Gómez-Valdez y Vélez-Muñoz, 1982; Lynn y Simpson,1987), estos cambios en temperatura y salini-dad durante una variación anual pueden serexplicados por la variabilidad temporal y espa-cial de la CC en la zona, modificaciones en laContracorriente del Sur de California y en laSubcorriente de California, además de la pre-sencia de agua derivada de las surgencias cos-teras en el área de la ESC. Gómez-Valdez y

the Southern California Countercurrent and inthe California Subcurrent, and by the presenceof water derived from coastal upwelling in theSCB area. Gómez-Valdez and Vélez-Muñoz(1982) determined that annual mean tempera-ture and salinity in the CC near our study area(line 100, CalCOFI network) were lower in thecoastal stations than in the oceanic ones.Gómez-Valdez (1983) reported that thestrongest upwelling events in the region of theSCB occur from April to July, when theupwelled water comes from the first 100 mdepth.

Figura 2. Distribución vertical de temperatura y salinidad para los cinco periodos muestreados (enero,marzo, junio, septiembre y octubre). Los perfiles representan las cuatro áreas dentro de la bahía, con losnúmeros grandes de la figura 1.Figure 2. Vertical distribution of temperature and salinity for the five periods sampled (January, March,June, September and October). The profiles represent the four areas in the bay with the large-sizednumbers of figure 1.


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Vélez-Muñoz (1982) determinaron que lospromedios anuales de la temperatura y lasalinidad en la CC cerca de nuestra área deestudio (línea 100, red CalCOFI) fueron másbajos en las estaciones costeras que en lasoceánicas. Gómez-Valdez (1983) reportó quelos mayores afloramientos costeros en la regiónde la ESC ocurren de abril a julio, donde elagua aflorada proviene de los primeros 100 mde profundidad.

Nutrientes y clorofila

Las mayores concentraciones de nutrientesinorgánicos disueltos se registraron durantemarzo y junio, con un incremento promedio enaguas subsuperficiales (50 m) entre enero ymarzo–junio, de ~6.0 µM para nitratos (NO–

3)y 0.8 µM para fosfatos (PO–3

4) (figs. 3, 4, 5).Las más bajas concentraciones para ambosnutrientes fueron medidas durante enero y sep-tiembre (figs. 3, 6), asociadas con la presenciade agua con baja salinidad (~33.35) (fig. 2).Las concentraciones superficiales de nitratosfueron <0.2 µM durante la mayor parte delperiodo estudiado (figs. 3b–7b), excepto enjunio, cuando el promedio fue de ~2.0 µM(fig. 5). Durante octubre se presentó un ligeroincremento en las concentraciones denutrientes (fig. 7), relacionado con la intrusiónde agua subsuperficial con salinidad mayor a33.40 (fig. 2). Las concentraciones de nitratosen octubre fueron ligeramente mayores que lasdeterminadas en enero (figs. 3b–7b).

Las concentraciones de nitritos (NO–2)

superficiales (figs. 3a–7a) que se registraron eneste estudio fueron menores que 0.1 µM entodo el periodo, excepto en junio que fueronsuperiores a 0.1 µM, incrementándose enla capa subsuperficial. En marzo y junio(figs. 4a, 5a), es evidente el máximo de nitritoscon concentración superior a 0.2 µM. Cabeseñalar que en octubre puede apreciarse un

Nutrients and chlorophyll

The highest concentrations of dissolvedinorganic nutrients were recorded duringMarch and June, with a mean increase insubsurface waters (50 m) between Januaryand March–June, of ~6.0 µM for nitrates(NO–

3) and 0.8 µM for phosphates (PO–34)

(figs. 3, 4, 5). The lowest concentrations forboth nutrients were measured in January andSeptember (figs. 3, 6), associated with thepresence of low-salinity water (~33.35) (fig. 2).The surface concentrations of nitrates were<0.2 µM during much of the study period(figs. 3b–7b), except in June, when the averagewas ~2.0 µM (fig. 5). In October there was aslight increase in the nutrient concentrations(fig. 7), related to the intrusion of subsurfacewater with salinity higher than 33.40 (fig. 2).The nitrate concentrations in October wereslightly higher than those recorded in January(figs. 3b–7b).

The concentrations of nitrites (NO–2)

recorded at the surface (figs. 3a–7a) in thisstudy were lower than 0.1 µM in the wholeperiod, except in June when they were higherthan 0.1 µM, increasing in the subsurface layer.In March and June (figs. 4a, 5a), the nitritemaximum is evident with a concentrationhigher than 0.2 µM. It should be mentionedthat in October, a small maximum can benoticed at ~30 m (fig. 7a).

The lowest phosphate concentrations mea-sured at the surface in the area were ~0.5 µM(figs. 3–7), suggesting that they could representthe lower limit of this nutrient in the waters ofTodos Santos Bay. Below 50 m depth, phos-phate concentrations higher than 0.5 µM wererecorded for all the months sampled, withconcentrations higher than 1.0 µM in Marchand June.

The surface concentrations of phosphaterecorded in this study were slightly higher than


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pequeño máximo a ~30 m (fig. 7a).Las menores concentraciones superficiales

de fosfato medidos en la zona fueron de~0.5 µM (figs. 3–7), lo cual sugiere que podríarepresentar el límite inferior de ese nutriente enlas aguas de la Bahía de Todos Santos. Pordebajo de los 50 m de profundidad, se determi-naron concentraciones de fosfato mayores que0.5 µM para todos los meses muestreados, conconcentraciones mayores que 1.0 µM en marzoy junio.

those of nitrate, which suggests a limitation ofthe latter nutrient for the phytoplankton in thearea over long periods, according to the modelproposed by Tyrrel (1999). The nitrate levelsare controlled by the ecological competitionbetween nitrogen-fixing and non-fixing algae,causing the nitrate concentrations to be slightlylower than 16 times the phosphate concentra-tion. When the value of this ratio is smaller inthe ocean, nitrogen fixation increases, restoringthe ratio. Nitrate is the limiting nutrient in the

Figura 3. Perfiles verticales de la concentración de nutrientes y clorofila a para enero. Los puntos paracada profundidad muestran los valores promedio y las barras una desviación estándar.Figure 3. Vertical profiles of the concentration of nutrients and chlorophyll a for January. The points foreach depth indicate the mean values and the bars represent one standard deviation.


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Las concentraciones superficiales de fos-fato registradas en este estudio estuvieronligeramente en exceso a las de nitrato, lo cualsugiere la limitación de este último nutrientepara el fitoplancton en la zona sobre largosperiodos, de acuerdo con el modelo propuestopor Tyrrel (1999). La competición ecológicaentre las algas fijadoras y las no fijadoras denitrógeno es lo que controla los niveles denitrato, provocando que las concentraciones denitrato sean ligeramente menores que 16 vecesla concentración de fosfato. Cuando el valor de

ocean surface, the most limiting for instanta-neous growth according to Liebig’s law. Phos-phate, however, is the last limiting nutrient, soits rate of availability simultaneously regulatesthe total oceanic productivity.

On the other hand, the phosphate andnitrate concentrations at 50 m depth (figs. 4, 5)do not sustain the Redfield ratio (16:1),because when the concentration of nitrate is~10 µM, that of phosphate is higher than 1.2and 1.4 µM in March and June, respectively.This nitrate deficit could be explained by the

Figura 4. Perfiles verticales de la concentración de nutrientes y clorofila a para marzo. Los puntos paracada profundidad muestran los valores promedio y las barras una desviación estándar.Figure 4. Vertical profiles of the concentration of nutrients and chlorophyll a for March. The points foreach depth indicate the mean values and the bars represent one standard deviation.


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esta razón es menor en el océano, la fijación denitrógeno se incrementa, restaurando la razón.El nitrato es el nutriente limitante en la super-ficie del océano, el más limitante para elcrecimiento instantáneo de acuerdo con la leyde Liebig. El fosfato, sin embargo, es el últimonutriente limitante, por lo que su tasa dedisponibilidad regula simultáneamente la pro-ductividad oceánica total.

Por otro lado, se observa que las concen-traciones de fosfatos y nitratos a 50 m de pro-

origin of the upwelled water found in the area,which comes from waters where some denitri-fication has occurred and, therefore, the con-centration of nitrates recorded in this study islower than the Redfield ratio, or by thecontinuous input of phosphates into the bayfrom non-natural sources. To support thesetheories, a more specific study is needed.

The nutrient concentrations during Marchand June are directly related to the increase inupwelling of coastal waters in the adjacent

Figura 5. Perfiles verticales de la concentración de nutrientes y clorofila a para junio. Los puntos paracada profundidad muestran los valores promedio y las barras una desviación estándar.Figure 5. Vertical profiles of the concentration of nutrients and chlorophyll a for June. The points foreach depth indicate the mean values and the bars represent one standard deviation.


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fundidad (figs. 4, 5) no mantienen la razón deRedfield (16:1), ya que cuando la concentra-ción de nitratos es ~10 µM, la de fosfatos esmayor que 1.2 y 1.4 µM en marzo y junio,respectivamente. Este déficit de nitratos podríaexplicarse con base en que el agua de surgenciaque se presenta en esta zona proviene de aguasdonde ha habido cierta denitrificación y, portanto, la concentración de nitratos registrada eneste estudio es menor que la razón de Redfield,

area, which is associated with the presence ofcooler and saltier water transported into thebay. González-Morales et al. (1993) reported,for the summer of 1986, surface nitrate con-centrations of 1.0 to 10.0 µM outside the bay,with high concentrations related to watertemperature lower than 15.0°C and phosphateconcentrations of up to 1.0 µM. For TodosSantos Bay, Valdez-Holguín et al. (1998)reported a concentration of phosphate at the

Figura 6. Perfiles verticales de la concentración de nutrientes y clorofila a para septiembre. Los puntospara cada profundidad muestran los valores promedio y las barras una desviación estándar.Figure 6. Vertical profiles of the concentration of nutrients and chlorophyll a for September. The pointsfor each depth indicate the mean values and the bars represent one standard deviation.


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o bien, que en la bahía se recibe un aporteconstante de fosfatos por fuentes no naturales.Para sustentar dichas teorías es preciso realizarun estudio más específico.

Las concentraciones de nutrientes durantemarzo y junio están directamente relacionadascon el incremento de la actividad en el aflora-miento de aguas costeras de la zona adyacente,lo cual está asociado con la presencia de aguamás fría y salina transportada hacia la bahía.González-Morales et al. (1993) reportaron,

surface of ~0.26 µM during August 1994,related to a surface water temperature between15.0°C and 20.0°C.

Haury and Shulenberger (1998) report, forstation number 93.27 of the CalCOFI line(off San Diego) in March 1993, surface con-centrations of nitrate, nitrite and phosphate of<0.1, <0.05 and ~0.3 µM, respectively. Theseauthors determine, at 50 m, nitrate and phos-phate concentrations of ~16 and ~1.4 µM,respectively, with maximum nitrite (~0.5 µM)

Figura 7. Perfiles verticales de la concentración de nutrientes y clorofila a para octubre. Los puntos paracada profundidad muestran los valores promedio y las barras una desviación estándar.Figure 7.Vertical profiles of the concentration of nutrients and chlorophyll a for October. The points foreach depth indicate the mean values and the bars represent one standard deviation.


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para el verano de 1986, concentracionessuperficiales de nitrato de 1.0 a 10.0 µM afuerade la bahía, con las altas concentracionesasociadas con temperatura del agua menor a15.0ºC y con fosfato de hasta 1.0 µM. Duranteagosto de 1994, Valdez-Holguín et al. (1998)reportaron, para la Bahía de Todos Santos, fos-fato superficial de ~0.26 µM, relacionado conuna temperatura del agua entre 15.0ºC y20.0ºC.

Haury y Shulenberger (1998) reportan, parala estación 93.27 de la línea CalCOFI (frente aSan Diego) en marzo de 1993, concentracionesde nitrato, nitrito y fosfato superficiales de<0.1, <0.05 y ~0.3 µM, respectivamente. Estosautores determinan, a 50 m, concentracionesde nitrato y fosfato de ~16 y ~1.4 µM, respec-tivamente, con el máximo de nitrito (~0.5 µM)a 30 m de profundidad. Estudios anteriores(Millán-Núñez et al., 1982; Traganza, 1985)han reportado mayores concentraciones deambos nutrientes durante los meses de veranoen regiones cercanas a la ESC, pero fuera deésta. Estos autores han relacionado sus resulta-dos con procesos locales de afloramiento cos-tero y con la advección posterior hacia dentro yfuera de la costa, respectivamente.

Los datos de nutrientes y clorofila de estetrabajo muestran un patrón de distribuciónestacional similar, con altos registros durantemarzo y junio, y bajos registros durante losotros meses del estudio (figs. 3–7). El máximode clorofila en la columna de agua fue más pro-fundo durante septiembre y octubre, y mássomero en marzo y junio (fig. 8), asociados enambos casos con la posición de la nutriclina. Lanutriclina se registró a 30, 17, 37 y 20 m en losmeses de enero, marzo, septiembre y octubre,respectivamente, presentando en julio concen-traciones superiores a 1.0 µM de nitratos entoda la columna de agua (figs. 3–7). El ligeroincremento en la concentración de nutrientesdurante octubre se reflejó también en el incre-

at 30 m depth. Previous studies (Millán-Núñezet al., 1982; Traganza, 1985) have reportedhigher concentrations of both nutrients duringthe summer months in regions near but outsideSCB. These authors have associated theirresults with local processes of coastalupwelling and to the subsequent advectiontowards and away from the shore, respectively.

The nutrient and chlorophyll data obtainedin this study present a similar seasonal distribu-tion pattern, with high values in March andJune, and low values during the rest of thestudy months (figs. 3–7). The chlorophyllmaximum in the water column was deeper inSeptember and October, and shallower inMarch and June (fig. 8), in both cases asso-ciated with the position of the nutricline. Thenutricline was recorded at 30, 17, 37 y 20 m inJanuary, March, September and October,respectively, and in July the nitrate concen-trations were higher than 1.0 µM throughoutthe water column (figs. 3–7). The slightincrease in the concentration of nutrients inOctober was also reflected in the increase inchlorophyll recorded during this month. Eppleyet al. (1979) reported a similar situation forthe SCB.

The vertical profiles of chlorophyll arecorded at different points inside the bay(fig. 8) are related to the concentration ofnutrients and to the amount of light. In March(fig. 8b), the chlorophyll a maximum occurredbelow the nutricline and between 20 and 30 mdepth. At this depth, there were enoughnutrients and the necessary amount of light forthe photosynthetic processes. In June (fig. 8c),the whole water column was rich in nutrientsand the chlorophyll a maximum rose tobetween 8 and 15 m. This information suggeststhat the chlorophyll maximum migrated for thephytoplankton to obtain a greater amount oflight, because with a high concentration ofpigments, the self-shading effect could be the


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mento de la clorofila medida en este mes. Unasituación similar fue reportada anteriormentepara la ESC por Eppley et al. (1979).

La distribución vertical de los perfiles declorofila a que se registraron en diferentespuntos en la bahía (fig. 8) responden a laconcentración de nutrientes y a la cantidad deluz. En marzo (fig. 8b), el máximo de cloro-fila a mostró estar por debajo de la nutriclina ya una profundidad entre 20 y 30 m. A estaprofundidad había suficientes nutrientes y aúnpodían recibir una cantidad de luz necesariapara los procesos fotosintéticos. En junio(fig. 8c), toda la columna de agua fue rica ennutrientes y el máximo de clorofila a ascendióhasta localizarse entre 8 y 15 m. Esta informa-

limiting factor for phytoplankton growth atdeeper depths.

There are certain limitations and sources oferror when GF/C filters are used. Venrick andHayward (1984) state that due to their pore size(~1.2 µM), they do not completely retain thesmall phytoplankton. This error is important inoligotrophic waters, where a relative bias ofaround 15% occurs. However, in this study, thistype of filter was only used in the March andJune surveys, when the highest concentrationswere recorded, so it is possible to say that theunderestimation of the chlorophyll aconcentration is very small. In the January,September and October surveys, when mem-brane filters were used, no underestimation of

Figura 8. Perfiles verticales continuos de clorofila a calculados a partir de los datos de fluorescenciain situ.Figure 8. Vertical profiles of the chlorophyll a concentration calculated from fluorescence data in situ.


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ción sugiere que el máximo de clorofila migrópara que el fitoplancton obtuviera una cantidadde luz mayor, ya que con una alta concentra-ción de pigmentos, el efecto de autosombreadoes lo que podría limitar el crecimiento delfitoplancton a mayores profundidades.

Existen ciertas limitaciones y fuentes deerror por el uso de filtros GF/C. Venrick yHayward (1984) mencionan que debido altamaño de poro (~1.2 µM), no retienen comple-tamente al fitoplancton pequeño. Este error esimportante en aguas oligotróficas, donde elsesgo relativo es del orden del 15%. Sinembargo, en este estudio se utilizó este tipo defiltro sólo en los muestreos de marzo y junio,cuando se registraron las concentracionesmayores, por lo que podría decirse que lasubestimación de la concentración de la cloro-fila a es muy pequeña. En los muestreos deenero, septiembre y octubre, donde se utiliza-ron filtros de membrana, se considera que nohay subestimación de la concentración declorofila a. El segundo error importante es larecuperación incompleta de clorofila cuando elfiltro no es macerado, sino que es extraído enacetona por 24 horas. El sesgo relativo que seintroduce es del 8%. En este trabajo, todas lasconcentraciones de clorofila a registradas enlos muestreos de marzo y junio podrían estarsubestimadas un 8%.

Las concentraciones promedio de laclorofila integrada en la columna de agua enel año van desde 20 mg m–2 en enero hasta74 mg m–2 en junio, con una disminución a8 mg m–2 en septiembre (fig. 9b). La clorofilaintegrada en la columna de agua de la ESCvarió hasta diez veces durante nuestro estudio,con altas concentraciones cuando se presentó elagua más fría y salada durante primavera yverano.

La mayor diferencia en los valores pro-medios de temperatura y salinidad para el árease presentó en septiembre, con la mayortemperatura (17.50ºC) y la menor salinidad

the chlorophyll a concentration is considered tohave occurred. The second important error isthe incomplete recuperation of chlorophyllwhen the filter is not macerated, but ratherextracted in acetone for 24 hours. A relativebias of 8% is introduced. In this study, all thechlorophyll a concentrations recorded in theMarch and June surveys could be underesti-mated by 8%.

The mean concentrations of integratedchlorophyll in the water column ranged from20 mg m–2 in January to 74 mg m–2 in June,decreasing to 8 mg m–2 in September (fig. 9b).The integrated chlorophyll in the water columnof the SCB varied up to ten times during thisstudy, with high concentrations when thecoldest and saltiest water was present duringspring and summer.

The largest difference in the mean values oftemperature and salinity for the area occurredin September, with the highest temperature(17.50°C) and the lowest salinity (33.38) in thismonth (fig. 9a). The highest concentrations ofnutrients and chlorophyll were measuredduring March and June (fig. 9b, c), in relationto the low temperature and high salinity(fig. 9a). Subsurface water with salinity higherthan 33.60 and temperature lower than 12.0°Cis directly related to fertilization processes inthe area of the SCB, contributing to theincrease in phytoplankton biomass. Accordingto Lynn and Simpson (1987), this water,derived from coastal upwelling processes, is amixture of modified Subarctic Water andEquatorial Pacific Water. However, Reid et al.(1958) state that the upwelling results from theincorporation of Equatorial Pacific Water intothe low-temperature, high-salinity and nutrient-rich California Subcurrent. Hayward andVenrick (1998), based on a criterion regardingthe position and motion of the pycnocline inthe CC area, concluded that the presence ofhigh nitrates in coastal waters of the northernregion of SCB is characterized by water


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Figura 9. Cambio estacional de los promedios de (a) temperatura ( ) y salinidad ( ), y (b) clorofila asuperficial ( ) y clorofila a integrada en la columna de agua ( ); las barras representan una desviaciónestándar. (c) Datos integrados en la columna de agua de nitrato ( ) y fosfato ( ); las líneas que unen lospuntos sólo marcan la tendencia de los datos. Los símbolos grandes en la figura 9a muestran el promedioestacional a 30 m de profundidad de temperatura ( ) y salinidad (◊), calculados para una estación fuera dela costa utilizando los datos CalCOFI reportados por Lynn et al. (1982).Figure 9. Seasonal variation of the average (a) temperature ( ) and salinity ( ), and (b) chlorophyll a atthe surface ( ) and integrated chlorophyll a in the water column ( ); the bars represent one standarddeviation. (c) Integrated data in the water column of nitrate ( ) and phosphate ( ); the lines that join thedots only indicate the tendency of the data. The large symbols in figure 9a indicate the seasonal mean at30 m depth of temperature ( ) and salinity (◊), calculated for one station off the coast using the CalCOFIdata reported by Lynn et al. (1982).


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(33.38) en este mes (fig. 9a). Durante marzo yjunio se midieron las mayores concentracio-nes de nutrientes y clorofila (fig. 9b, c), en rela-ción con la baja temperatura y alta salinidad(fig. 9a). Agua subsuperficial con salinidadmayor a 33.60 y temperatura menor a 12.0ºC,está directamente relacionada con procesos defertilización en la zona de la ESC, con unacontribución al incremento de la biomasa delfitoplancton. De acuerdo con Lynn y Simpson(1987), esta agua originada por procesos deafloramientos costeros es una mezcla del AguaSubártica modificada y Agua del PacíficoEcuatorial. Sin embargo, Reid et al. (1958)mencionan que dichas surgencias se formanpor la incorporación del Agua del PacíficoEcuatorial a la Subcorriente de California conbaja temperatura, alta salinidad y altos nutrien-tes. Hayward y Venrick (1998) usaron uncriterio sobre la posición y movimiento de lapicnoclina en la zona de la CC y concluyeronque la presencia de altos nitratos en aguas cos-teras de la parte norte de la ESC se caracterizapor temperaturas del agua por debajo de 15.0ºCy salinidades mayores a 33.2.

Los promedios de temperatura y salinidad,calculados para una profundidad de 30 m apartir de datos recolectados por el programaCalCOFI de 1950 a 1978 (Lynn et al., 1982) enla estación más costera de la línea 100 de sumalla de estaciones, muestran las más bajastemperaturas (11.20ºC y 12.76ºC) y mayorsalinidad (33.63 y 33.56) durante abril y julio,respectivamente. El valor promedio de latemperatura para esa localidad y a 30 m deprofundidad fue de 13.91ºC para octubre y de14.04ºC para enero, similar a los promedios denuestra zona de estudio (fig. 9a).

Los cambios en los mecanismos de fer-tilización en la ESC pueden ser relacionadoscon variaciones en el régimen hidrográficoestacional del sistema de la CC. Agua de alta

temperatures lower than 15.0°C and salinitieshigher than 33.2.

The temperature and salinity averages, cal-culated for a depth of 30 m using data collectedby the CalCOFI program for 1950 to 1978(Lynn et al., 1982) at the station closest to line100 of their network, show that the lowest tem-peratures (11.20°C and 12.76°C) and highestsalinities (33.63 and 33.56) occurred in Apriland July, respectively. The mean temperaturevalues for that locality at 30 m depth were13.91°C for October and 14.04°C for January,similar to the mean values for our study area(fig. 9a).

The changes in the fertilization mecha-nisms in the SCB can be related to variations inthe seasonal hydrographic regime of the CCsystem. High-salinity and low-temperaturewater was found in the SCB during March andJune (fig. 9a), which transported abundantnutrients and allowed the development of asignificant phytoplankton biomass (fig. 9b, c).The increase in temperature and decrease insalinity during September and October may bedue to reduced stress of the northwestly windsin the area in late summer and early autumn(Strub et al., 1987). This decrease in the inten-sity of the wind increases the surface waterflow originated in the cyclonic gyre off thecoast of the SCB and drastically reduces thecoastal upwelling processes (Parés-Sierra et al.,1997). This water located in the oceanic regionof the CC that flows into the SCB is character-ized by low salinity, warm temperature and lownutrient concentration. According to Lynn andSimpson (1987) and Hickey (1993), in spring,the Southern California Countercurrent seemsto be absent in the region, and the stream thatenters the SCB flows towards the Equatorinstead of towards the pole.

Peláez and McGowan (1986) analyzedimages of the Coastal Zone Color Scanner(CZCS) and found a strong zoning to the south


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salinidad y baja temperatura fue localizada enla ESC durante marzo y junio (fig. 9a), la cualtransportó altos nutrientes y permitió eldesarrollo de una alta biomasa del fitoplancton(fig. 9b, c). El incremento en la temperatura ydecremento en la salinidad durante septiembrey octubre podría ser explicado por la disminu-ción del esfuerzo del viento proveniente delnoroeste en esta zona al final del verano einicio del otoño (Strub et al., 1987). Este decre-mento en la intensidad del viento incrementa elflujo de agua superficial originada en el girociclónico presente fuera de la costa de la ESC ydisminuye drásticamente los procesos de aflo-ramiento costeros (Parés-Sierra et al., 1997).Esta agua localizada en la región oceánica de laCC que entra a la ESC tiene características debaja salinidad, temperatura cálida y baja con-centración de nutrientes. De acuerdo con Lynny Simpson (1987) y Hickey (1993), durante laprimavera la Contracorriente del Sur de Cali-fornia parece estar ausente de la región y elflujo que entra a la ESC fluye hacia el Ecuadoren lugar de hacerlo hacia el polo.

Peláez y McGowan (1986), analizando lasimágenes de color del sensor Coastal ZoneColor Scanner (CZCS), registraron una fuertezonación al sur de San Diego, describiéndolacomo el Frente de Ensenada. Este frente es unatransición brusca entre dos grandes y diferentesmasas de agua, con fuertes cambios de concen-tración en la clorofila en una distancia de pocoskilómetros. De verano a invierno registraronuna intrusión de aguas oligotróficas y cálidas ala ESC, donde predominan bajas concentra-ciones de clorofila. Hacia fuera de la línea decosta se localiza una zona de alta concentraciónde clorofila, que continúa al sur y al oeste delFrente de Ensenada, con concentraciones bajasde clorofila.

Los datos de clorofila integrada reportadospor Hayward et al. (1995), obtenidos en 1994

of San Diego, describing it as the EnsenadaFront. This front is a sudden transition betweentwo large and differing water masses, withstrong changes in chlorophyll concentrationin a distance of a few kilometers. From summerto winter, they recorded an intrusion ofoligotrophic and warm waters into the SCB,where low chlorophyll concentrations domi-nate. Off the coast, an area of high chlorophyllconcentration is located, that continues to thesouth and west of the Ensenada Front, with lowchlorophyll concentrations.

The integrated chlorophyll data reported byHayward et al. (1995), obtained in 1994 fromCalCOFI surveys between Point Conceptionand San Diego, California, show a seasonalvariability similar to the one found in this work(fig. 9b). However, their records are slightlyhigher to those reported herein, with averagesof ~80 mg m–2 for April and between 30 and~40 mg m–2 for January, August and October.

The relationships of the salinity and tem-perature data with the dissolved inorganicnutrients show a similar trend for almost all thedata, with an inverse relationship with tem-perature and a direct relationship with salinity(fig. 10a–t). The presence of nutrient-richwaters in the SCB has been related to tem-peratures lower than 15.0°C and salinity higherthan 33.20 (Hayward and Venrick, 1998). Thistype of water is generally present in TodosSantos Bay during March and June, when highnutrient concentrations and high phytoplanktonbiomass are recorded (fig. 9c, b). In Septemberand October, low volumes of this nutrient-richwater were found in the SCB; according toStrub et al. (1987), this is due to reduced windstress and an increase in the cyclonic circula-tion in this region of the SCB. This has beencorroborated by our data.

The mean values of the variables measuredin the study area were indicators of the seasonalvariability of the area, and they presented asimilar trend to the interannual means reported


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Figura 10. Relación temperatura/nutrientes y salinidad/nutrientes de todos los datos recolectados para(a–d) enero, (e–h) marzo, (i–l) junio, (m–p) septiembre y (q–t) octubre. Las concentraciones de fosfato(PO–3

4) y nitrato (NO–3) están en µM.

Figure 10. Temperature/nutrient and salinity/nutrient relationship for all the data collected in (a–d)January, (e–h) March, (i–l) June, (m–p) September and (q–t) October. Phosphate (PO–3

4) and nitrate(NO–

3) concentrations are in µM.


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Fig. 10 (Cont.)


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de muestreos CalCOFI entre Punta Concepcióny San Diego en California, muestran unavariabilidad estacional similar a este trabajo(fig. 9b). Sin embargo, sus registros son ligera-mente mayores que los reportados aquí, conpromedios de ~80 mg m–2 para abril, y entre30 y ~40 mg m–2 para enero, agosto y octubre.

Las relaciones entre los datos de salinidady temperatura con las concentraciones denutrientes inorgánicos disueltos muestran unatendencia similar en casi la totalidad de losdatos, con una relación inversa con la tempera-tura y una directa con la salinidad (fig. 10a–t).La presencia de aguas ricas en nutrientes en laESC ha sido relacionada con temperaturasmenores a 15.0ºC y con salinidad mayor a33.20 (Hayward y Venrick, 1998). Este tipo deagua generalmente se presenta en la región dela Bahía de Todos Santos durante marzo yjunio, cuando también se determinan una altaconcentración de nutrientes y alta biomasa delfitoplancton (fig. 9b, c). En septiembre yoctubre se encontraron bajos volúmenes de esaagua rica en nutrientes dentro de la ESC; deacuerdo con Strub et al. (1987), esto es resul-tado del decremento en el esfuerzo del viento yun incremento de la circulación ciclónica deesta región de la ESC, lo cual está corroboradocon nuestros datos.

Los valores promedios de las variablesmedidas en el área de estudio fueron indicado-res de la variabilidad estacional de la zona, y sutendencia no fue diferente de los promediosinteranuales reportados por Lynn et al. (1982).El área de estudio al sur de la ESC presentó unaalta homogeneidad espacial en sus propiedadesfísicas y biológicas, excepto en septiembre yoctubre cuando se obtuvieron las mayoresdiferencias en los perfiles verticales de lasvariables medidas. Un muestreo puntual en unlugar cercano al centro o a las bocas de laBahía de Todos Santos pudiera representar ade-cuadamente la variabilidad de la zona costerade la ESC.

by Lynn et al. (1982). The study area, south ofthe SCB, showed high spatial homogeneity inits physical and biological properties, except inSeptember and October, when the largestdifferences were obtained in the verticalprofiles of the variables measured. A detailedsampling in a spot near the center or mouthsof Todos Santos Bay could adequatelyrepresent the variability of the coastal zone ofthe SCB.

ACKNOWLEDGEMENTS

The first author thanks the Secretaría deMarina, the Armada de México and theDirección General de Oceanografía Naval forthe help provided to carry out this project, aswell as the Consejo Nacional de Ciencia yTecnología for the scholarship and the Centrode Investigación Científica y de EducaciónSuperior de Ensenada for its institutional andfinancial support (project number 1679-T9209). Thanks to Manuel Mancilla, JuanPablo Alarcón, Carmen Bazán, Joaquín García,Carlos Flores, Marina Mondragón, José Ma.Domínguez Olachea, Luis Demetrio Arce andAdolfo Granados (r.i.p.) for all their support onboard and on land. The comments and notes oftwo anonymous reviewers helped to improvethe final version of this work.

English translation by Manuel Gardea._____________________________________

AGRADECIMIENTOS

La primera autora agradece a la Secretaríade Marina, Armada de México y DirecciónGeneral de Oceanografía Naval las facilidadesotorgadas para la realización de este proyecto,así como al Consejo Nacional de Ciencia y Tec-nología la beca otorgada y al Centro de Investi-gación Científica y de Educación Superior deEnsenada el apoyo institucional y financiero(clave 1679-T9209). Un agradecimiento a


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Manuel Mancilla, Juan Pablo Alarcón, CarmenBazán, Joaquín García, Carlos Flores, MarinaMondragón, José Ma. Domínguez Olachea,Luis Demetrio Arce y Adolfo Granados(q.e.p.d.) por todo su apoyo a bordo y en tierra.Los comentarios y anotaciones de dos revisoresanónimos ayudaron a complementar la versiónfinal de este trabajo.

REFERENCIAS

Álvarez-Borrego, J. and Álvarez-Borrego, S. (1982).Temporal and spatial variability of temperaturein two coastal lagoons. CalCOFI Rep., 23:188–198.

Álvarez-Sánchez, L.G. (1971). Medición decorrientes superficiales en la Bahía de TodosSantos, B.C. Tesis de licenciatura, UniversidadAutónoma de Baja California, Ensenada,México, 68 pp.

Armstrong, F.A.J., Stearns, C.R. and Strickland,J.D.H. (1967). The measurement of upwellingand subsequent biological processes by means ofthe Technicon AutoAnalyzer and associatedequipment. Deep-Sea Res., 14: 381–389.

Carlucci, A.F., Eppley, R.W. and Beers, J.R. (1986).Introduction to the Southern California Bight.In: R.W. Eppley (ed.), Plankton Dynamics of theSouthern California Bight. Springer-Verlag,New York, pp. 1–12.

Dailey, M.D., Reish, D.J. and Anderson, J.W. (eds.).(1993). Ecology of the Southern CaliforniaBight. A Synthesis and Interpretation. Univ.California Press, Berkeley, 926 pp.

Eppley, R.W., Renger, E.H. and Harrison, W.G.(1979). Nitrate and phytoplankton production insouthern California coastal waters. Limnol.Oceanogr., 24: 483–494.

Gil, S.E., Larios, S., Blanco, R. y Delgado, O.(1991). Rapidez y dirección del viento en laBahía de Todos Santos, BC. Reporte de Datos,Inst. Investigaciones Oceanológicas, UABC,Ensenada, México.

Gómez-Valdez, J. (1983). Estructura hidrográficapromedio frente a Baja California. CienciasMarinas, 9(2): 75–86.

Gómez-Valdez, J. y Vélez-Muñoz, H.S. (1982).Variación estacional de la temperatura ysalinidad en una región costera de la Corriente deCalifornia. Ciencias Marinas, 8(2): 167–178.

González-Morales, A.T., Gaxiola-Castro, G. andLara-Lara, J.R. (1993). Daily photosyntheticparameters and biomass from size-fractionatedphytoplankton off Baja California. Estuar. Coast.Shelf Sci., 36: 147–158.

Granados-Guzmán, A., Hidalgo-González, R.M. yÁlvarez-Borrego, S. (1995). Variabilidad tem-poral de la temperatura en las islas de TodosSantos y San Jerónimo, Baja California, durantemayo 1992 a marzo de 1993. Informe TécnicoCTECT9501. Comunicaciones Académicas,Serie Ecología, CICESE, 24 pp.

Haury, L. and Shulenberger, E. (1998). Sur-face nutrient enrichment in the CaliforniaCurrent off Southern California: Descriptionand possible causes. Deep-Sea Res. II, 45:1577–1601.

Hayward, T. and Venrick, E. (1998). Near-surface pattern in the California Current:Coupling between physical and biologicalstructures. Deep-Sea Res. II, 45: 1617–1638.

Hayward, T., Mantyla, A., Lynn, R., Smith, P.and Chereskin, T. (1994). The state of theCalifornia Current in 1993–1994. CalCOFI Rep.,35: 19–35.

Hayward, T., Cayan, D., Franks, P., Lynn, R.,Mantyla, A., McGowan, J., Smith, P., Schwing,F. and Venrick, E. (1995). The state of theCalifornia Current in 1994–1995: A period oftransition. CalCOFI Rep., 36: 19–39.

Hickey, B.M. (1993). Physical oceanography. In:M.D. Dailey, D.J. Reish and J.W. Anderson(eds.), Ecology of the Southern California Bight.A Synthesis and Interpretation. Univ. CaliforniaPress, Berkeley, pp. 19–70.

Holm-Hansen, O., Lorenzen, C.J., Holmes, R.W. andStrickland, J.D.H. (1965). Flourometricdetermination of chlorophyll. J. Cons. Int.Explor. Mer, 30: 3–15.

Jackson, G.A. (1986). Physical oceanography ofthe Southern California Bight. In: R.W. Eppley(ed.), Plankton Dynamics of the SouthernCalifornia Bight. Springer-Verlag, New York, pp.13–52.


422

Latif, M. and Barnett, T.P. (1994). Causes of decadalclimate variability over the North Pacific andNorth America. Science, 266: 634–637.

List, E.J. and Koh, R.C.Y. (1976). Variationsin coastal temperatures on the central andsouthern California coast. J. Geophys. Res., 81:1971–1979.

Lynn, R.J. and Simpson, J.J. (1987). The CaliforniaCurrent System: The seasonal variability of itsphysical characteristics. J. Geophys. Res., 92:12947–12966.

Lynn, R.J., Bliss, K.A. and Eber, L.E. (1982).Vertical and horizontal distributions of seasonalmean temperature, salinity, sigma-t, stability,dynamic height, oxygen, and oxygen saturationin the California Current, 1950–1978. CalCOFIAtlas No. 30, 513 pp.

Mancilla, P.M. y Martínez, G.M. (1991). Variaciónestacional de temperatura, salinidad y oxígenodisuelto en la Bahía de Todos Santos, BC,México (marzo de 1986 a junio de 1987). Rev.Invest. Cient., 2: 33–45.

Millán-Núñez, R., Álvarez-Borrego, S. and Nelson,D.M. (1982). Effects of physical phenomena onthe distribution of nutrients and phytoplanktonproductivity in a coastal lagoon. Estuar. Coast.Shelf Sci., 15: 317–335.

Murphy, J. and Riley, J.P. (1962). A modified singlesolution method for the determination ofphosphate in natural waters. Anal. Chem. Acta,27: 31.

Parsons, T.R., Maita, Y. and Malli, C.M. (1984). AManual of Chemical and Biological Methodsfor Seawater Analysis. Pergamon Press,173 pp.

Parés-Sierra, A., López, A. y Pavía, A. (1997).Oceanografía física del Océano Pacífico nor-oriental. En: Contribuciones a la OceanografíaFísica en México. Capítulo 1. Monogr. 3, UniónGeofísica Mexicana, pp. 1–24.

Pavía, E. y Reyes, S. (1983). Variaciones espacia- lesy estacionales del viento superficial en la Bahía

de Todos Santos. Ciencias Marinas, 9(1): 151–167.

Peláez, J. and McGowan, J.A. (1986). Phytoplanktonpigment patterns in the California Current asdetermined by satellite. Limnol. Oceanogr., 3:927–950.

Pineda, J. (1991). Predictable upwelling and theshoreward transport of planktonic larvae byinternal tidal bores. Science, 253: 548–551.

Pineda, J. (1994) Internal tidal bores in thenearshore: Seaward gravity currents, water-temperature fronts and the onshore transport ofneustonic larvae. EOS, 75: 74.

Reid, J.L., Roden, G.I. and Wyllie, J.G. (1958).Studies of the California Current System.CalCOFI Rep., 5: 27–57.

Smith, P.E. (1995). A warm decade in the SouthernCalifornia Bight. CalCOFI Rep., 36: 120–126.

Strub, P.T., Allen, J.S., Huyer, A. and Smith. R.1987. Large-scale structure of the springtransition in the coastal ocean off western NorthAmerica. J. Geophys. Res., 92: 1527–1544.

Tibby, R.B. (1941). The water masses off thewest coast of North America. J. Mar. Res., 4:113–121.

Traganza, D.E. (1985). Application of satellites tochemical oceanography. In: A. Zirino (ed.),Mapping Strategies in Chemical Oceanography.American Chemical Society, Ser. 209,Washington, DC, pp. 373–392.

Tyrrel, T. (1999). The relative influence of nitrogenand phosphorus on oceanic primary production.Nature, 400: 525–531.

Valdez-Holguín, J.E., Álvarez-Borrego, S. andMitchell, B.G. (1998). Photosyntheticparameters of phytoplankton in the CaliforniaCurrent System. CalCOFI Rep., 39: 148–158.

Venrick, E.L. and Hayward, T.L. (1984).Determining chlorophyll on the 1984 CalCOFIsurveys. CalCOFI Rep., 25: 74–79.

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