TEMA 7: LA MORFOLOGÍA CELULAR(I)

• MEMBRANA PLASMÁTICA• CITOSOL • CITOESQUELETO

MEMBRANAS PLASMÁTICAS

1. LAS BIOMEMBRANAS O MEMBRANAS BIOLÓGICAS ( MEMBRANAS UNITARIAS)

Muchas estructuras de la célula están formadas por membranas. Las membranasbiológicas constituyen fronteras que permiten no sólo separar sino también poner encomunicación diferentes compartimentos en el interior de la célula y a la propia célulacon el exterior.La estructura de todas las membranasbiológicas es muy parecida. Las diferenciasse establecen más bien al nivel de la funciónparticular que tienen los distintosorgánulos formados por membranas; funciónque va a depender de la composición quetengan sus membranas. Este tipo de membranasse denomina, debido a esto, unidadde membrana o membrana unitaria. Lamembrana plasmática de la célula y la de losorgánulos celulares está formada pormembranas unitarias

Las biomembranas son membranas que separan el interior de la célula de su entorno, al igual que permite ponerla en comunicación con él. Se comporta como una barrera semipermeable que permite mantener unas condiciones fisicoquímicas determinadas en el interior de los compartimentos que limita.

1.1. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA: No son visibles al m/o por lo que deben ser estudiadas al m/e en el que se observa que está formada por dos capas oscuras y una central clara , cada una de unos 25 Ǻ de espesor, por lo que en su conjunto constituye una delgada lámina de unos 75Ǻ.

El actual modelo de membrana, denominado “ modelo de mosaico fluido” , fue propuesto en 1972 por Singer y Nicolson. Según este modelo, la estructura de todas las biomembranas consiste en una bicapa lipídica que constituye el componente estructural básico, y un conjunto de proteínas distribuidas a un lado y otro de la membrana o inmersas en ella, y que son las responsables de las funciones específicas de cada membrana. (La proporción de proteínas y lípidos varía de unas biomembranas a otras, por ejemplo la m. plasmática , presenta un 50% de lípidos y un 50% de proteínas ; y la m. mitocondrial las proteínas representan más del 70%).

Las bicapas lipídicas de las biomembranas están constituidas por los siguientes tipos de lípidos:

• fosfolípidos: que son el componente mayoritario• Colesterol• Glucolípidos.

Todos ellos tienen en común que son moléculas anfipáticas, es decir, tienen un extremo hidrófilo ( o polar) y un extremo hifrófobo ( no polar) y confieren a las m. las siguientes propiedades:1. Autoensamblaje: : en medios acuosos, la formación de bicapas es espontánea, ya que

de este modo las porciones hifrófobas de las moléculas quedan en el interior y las hidrófilas hacia el exterior.

2. Autosellado: igualmente estas bicapas tienden a cerrarse sobre sí mismas formando vesículas esféricas. 3. Impermeabilidad: la naturaleza hidrofóbica de la bicapa lipídica es responsable de su relativa

impermeabilidad frente a iones y a moléculas hidrosolubles. Esta propiedad permite que la m. plasmática actúe de barrera de contención, impidiendo que escape de la célula la mayor parte de su contenido hidrosoluble.

4. Fluidez: Las bicapas lipídicas son fluidas y permiten el movimiento de sus moléculas. Las moléculas lipídicas dentro de cada monocapa, pueden moverse lateralmente o incluso rotar.Sin

embargo el movimiento de pasar de una monocapa a otro ( flip-flop) es muy dificil que ocurra. La fluidez de la bicapa lipídica de las membranas celulares es esencial para su funcionamiento. El aumento de la viscosidad, que sucede cuando la tª desciende, puede detener muchos procesos enzimáticos y de transporte. Por eso, las células pueden modificar la composición lipídica de sus membranas aumentando la síntesis de ácidos grasos insaturados y de cadenas más cortas que favorecen la fluidez a bajas tªs.

El colesterol es un componente de la m. plasmática cuya función consiste en aumentar la rigidez y la resistencia de la m. pues se intercala entre los fosfolípidos y tiende a mantener fijas y ordenadas sus colas, lo que hace disminuir la fluidez de la bicapa lipídica.

Las proteínas pueden al igual que los lípidos , desplazarse lateralmente por la bicapa lipídica

Las proteínas de membranaSon las que realizan las funciones específicas de las diferentes membranas de la célula, unas actúan como receptores, otras se

encargan del transporte selectivo , de las reacciones enzimáticas, del transporte de electrones, de la fosforilación oxidativa,etc…Distinguimos las proteínas Integrales y las proteínas periféricas:

1. Las proteínas integrales: son las que se encuentran unidas fuertemente a los lípidos de membrana. Unas atraviesan la membrana una vez ( de paso único) o varias veces ( multipaso) y se denominan proteínas de transmembrana, y otras están fuera de la bicapa lipídica, pero unidas covalentemente a un lípido de ella.2. Las proteínas periféricas: se encuentran a los dos lados de la membrana pero débilmente unidas a los

lípidos o las proteínas integrales .

Muchas de las proteínas de m. son glucoproteínas, es decir , tienen una secuencia oligosacárida unida , que se incorpora a la proteínas en el RE y en AG donde se han formado, y se encuentran siempre en la cara exterior de la m.( son las que forman parte del glucocalix)

Los dominios de membrana

Las biomembranas son estructuras fluidas, en la que los lípidos y las proteínas tienen capacidad de movimiento. Sin embargo, las células disponen de capacidad para restringir los movimientos, de este modo aparecen los dominios de membrana.

Los dominios de m. son regiones de la m. especializada en una función concreta: captación y liberación de nutrientes, recepción y transmisión de estímulos.

glucosa

FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA• Limita la célula , la separa del exterior al mismo tiempo que también permite la comunicación con este.• Permeabilidad selectiva, transporte a través de la m.• Uniones celulares• Comunicación celular.

2. PERMEABILIDAD SELECTIVA: permite a la célula controlar y mantener su composición interna. Destacamos los siguientes tipos de transporte:

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS

PASIVO O DIFUSIÓN

DIFUSIÓN SIMPLE

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS GRANDES

ACTIVO

DIFUSIÓN FACILITADA

PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS O PERMEASAS

PROTEÍNAS CANAL O CANALES IÓNICOS

ENDOCITOSIS EXOCITOSIS TRANSCITOSIS

TRANSPORTE DE PEQUEÑAS MOLÉCULAS

El transporte a través de la membrana de moléculas pequeñas puede ser de dos tipos:Pasivo: cuando no precisa de consumo de energía, porque se realiza a favor de gradiente de

concentración, es decir de la zona más concentrada a la menos concentrada para igualar concentraciones

Activo: cuando requiere una fuente de energía, porque se realiza en contra de gradiente de concentración.

Existen dos tipos de transporte pasivo:1. Difusión simple: se produce a través de la bicapa lipídica. Simplemente las moléculas difunden

de un lado a otro de la membrana. De esta manera atraviesan la m. plasmática las moléculas no polares( liposolubles): los gases, como el O2, el CO2, y algunas hormonas, como las esteroideas. También pueden pasar por difusión simple pqs moléculas polares sin carga, como el agua, el etanol, el glicerol o la urea.

2. Difusión facilitada: se realiza mediante las proteínas transportadoras o permeasas y las proteínas canal. Así atraviesan la m. las moléculas polares como la glucosa, los aa, los nucleótidos y los iones respectivamente.

a) Proteínas transportadoras o Permeasas: son proteínas de transmembrana que se unen específicamente a la molécula que transportan. Esta unión provoca un cambio de conformación en la proteína que permite que la molécula transportada quede libre al otro lado de la m. tras lo cual la proteína transportadora recupera su conformación inicial. Este transporte es específico ya que cada molécula transportada ( azúcares, aminoácidos, …) se une exclusivamente a su correspondiente transportador.

b) Proteínas Canal o canales iónicos: son proteínas de transmembrana que forman poros acuosos por los que pasan los iones. Así , hay canales de Na +, de Ca 2+, de Cl -…. Además estos canales están cerrados y su apertura es dependiente de su unión a un ligando que puede ser una sustancia química ( hormona, neurotransmisor) o dependientes de un cambio de un voltaje ( cambios en el potencial de m)

Transporte Activo:Se lleva a cabo en contra de gradiente de concentración. Se lleva a cabo mediante unas proteínas transportadoras que se denominan bombas y se consume energía que procede del ATP. La más conocida es la bomba de Na +/K +. La energía de la hidrólisis del ATP se utiliza para expulsar de la célula tres iones de Na e introducir dos de K +, ambos en contra de gradiente de concentración. De este modo se contribuye a mantener la presión osmótica intracelular y el potencial de m. (diferencia de carga eléctrica entre el exterior (+) y el interior (-)

Exterior

TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Y DE PARTÍCULAS

Incluye tanto la incorporación de sustancias a las células ( endocitosis) como su secreción al exterior ( exocitosis). Ambos procesos se llevan a cabo mediante la formación de unas vesículas que son pequeños sacos membranosos.

ENDOCITOSIS:Las sustancias que van a ser introducidas en la célula son englobadas en invaginaciones de la m. plasmática que acaban cerrándose y

forman vesículas intracelulares que contienen el material ingerido. Podemos distinguir:

a) Fagocitosis: el material ingerido son partículas muy grandes, como bacterias, células intactas o restos celulares. De este modo sirve para destruir m.o. invasores y eliminar células viejas o dañadas del cuerpo. La célula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudópodos, que van rodeando a la partícula que va a ser fagocitada hasta formar una vesícula de gran tamaño , el fagosoma, que finalmente se unirá a un lisosoma que digerirá los materiales fagocitados.

b) Endocitosis dependiente de clatrina : se utiliza para la entrada selectiva de macromoléculas a las células. Las macromoléculas se unen en regiones especializadas de la m. plasmática llamadas fosas cubiertas, estas son pequeñas depresiones de la m. que presentan en su cara citosólica una cubierta formada por la proteína clatrina. Las macromoléculas que van a ser endocitadas se unen a los receptores de endocitosis que se localizan en las fosas cubiertas de clatrina, una vez unidos se invaginan y se forman las vesículas cubiertas. Posteriormente las vesículas pierden su cubierta y se transforman en vesículas desnudas, que constituirán los endosomas que posteriormente se unirán a los lisosomas para ser digeridos.

(EJ DE ENDOCITOSIS ES LA CAPTACIÓN DEL COLESTEROL)

c) Pinocitosis: El material ingerido es líquido o partículas en disolución.

EXOCITOSIS: Es el proceso contrario a la endocitosis. Mediante este proceso se secretan los materiales necesarios para renovar la m.

plasmática y los componentes de la matriz extracelular. Igualmente , mediante exocitosis se vierten al exterior hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivos.

Todos los materiales destinados a ser secretados se sintetizan en el RE, de donde pasan al AG, del que saldrán en vesículas de secreción que se dirigen a la m. plasmáticas con la que se fusionan para liberar su contenido al exterior.

TRANSCITOSIS:

3. UNIONES CELULARES:Son regiones especializadas de la membrana plasmática en las que se concentran proteínas de transmembrana especiales mediante las cuales se

establecen conexiones entre dos células o entre una célula y la matriz extracelular. Están en todos los tejidos , pero son especialmente importantes en los epiteliales.

Se las puede clasificar en función de :1- Su forma:

. Zónula : uniones que rodean totalmente a la célula

. Mácula: uniones puntuales de forma redondeada u oval2- Por su función:

. Uniones ocluyentes: aparecen en la región lateral superior de las células epiteliales que separan medios de composición muy diferente( pared de los vasos sanguíneos, pared de la vejiga, pared intestinal. Su función principal es cerrar el espacio intercelular entre las células impidiendo el paso de

moléculas entre ellas y mantener los dominios apical y basolateral de la m. plasmática.. Uniones comunicantes: o también conocidas como uniones gap y su función es establecer puntos

de comunicación directa entre los citoplasmas de célula adyacentes, a través de los cuales pasan iones y pequeñas moléculas. En estos puntos las m. plasmáticas de las células están muy próximas y esto permite que proteínas de transmembrana llamadas conexinas formen canales proteicos, denominados conexones, que las atraviesan. (p.ej las células musculares cardíacas este tipo de comunicación es esencial para su funcionamiento coordinado).

. Uniones de anclaje: Se sitúan en las superficies lateral y basal de las células. Son frecuentes en tejidos sometidos a estrés mecánico ( como el intestino, la piel…) A través de proteínas de transmembrana conectan los filamentos del citoesqueleto de una célula con otra , o los filamentos

del citoesqueleto con la matriz extracelular. Estas uniones aumentan la resistencia de las células frente a tensiones mecánicas fuertes. Destacamos los Desmosomas y los Hemidesmosomas

4. Comunicación celular:

Todas las células responden a estímulos externos , esto es lo que se llama irritabilidad o excitabilidad. Los estímulos se transmiten mediante moléculas de señalización, producidas por células señalizadoras , que son reconocidas por receptores específicos presentes en las células diana, que transforman la señal extracelular en señal intracelular mediante los sistemas de transducción de señales.

Tipos de comunicación celular: endocrina, paracrina y autocrina

3. LA MATRIZ EXTRACELULAR

Es una compleja red de proteínas y polisacáridos secretados por las células animales que se encargan de rellenar los espacios entre las células y une entre sí las células y los tejidos, algo que es imprescindible para formar los órganos.

Sus funciones son: • Soporte estructural de las células y los tejidos.• Actúa como filtro que regula el paso de las moléculas por el medio extracelular • Interviene en la migración de las células ( promoviéndola o inhibiéndola)

La cantidad de matriz extracelular varía de unos tejidos a otros, siendo muy escasa por ejemplo en los tejidos epitelial y muscular, sin embargo es muy abundante en tejidos con función de relleno o soporte, como el conjuntivo, el óseo y el cartilaginoso. La matriz extracelular consta de tres componentes: proteínas estructurales fibrosas, mucopolisacáridos y proteínas de adhesión:

1. Proteínas estructurales fibrosas: la más importante es el colágeno, que es la proteínas más abundante en los tejidos animales. La triple hélice del colágeno , se ensambla con otras hélices y forman fibrillas, y las fibrillas se empaquetan unas con otras formando las fibras de colágeno. Las cuales son muy resistentes a la tracción y aportan una gran resistencia a la matriz. La elastina es otra proteína que forma las fibras elásticas , proporciona elasticidad a la matriz , y es abundante en órganos que se expanden ( pulmones…)

2. Mucopolisacáridos: son polisacáridos que forman unas sustancia gelatinosa llamada sustancia fundamental, en la que se incluyen los demás componentes de la matriz. Uno de los más importantes es el ácido hialurónico. La mayor parte de los mucopolisacáridos se asocian a proteínas , formando los proteoglucanos.

3. Proteínas de adhesión: favorecen la unión entre los componentes de la matriz extracelular y entre estos y las células.( fibronectina)

4. EL CITOPLASMAEs el contenido que se encuentra localizado entre la m. plasmática y el núcleo. Presenta una fase acuosa, el

citosol, en el que se encuentran incluidos, una red de filamentos proteicos de diferente grosor, que constituye el citoesqueleto y los orgánulos citoplasmáticos y las inclusiones

4.1. EL CITOSOL:También llamado citoplasma fundamental o hialoplasma, es el medio acuoso en el que se encuentran inmersos los orgánulos membranosos, los ribosomas , el centrosoma, las inclusiones y el citoesqueleto. En él tienen lugar muchos procesos metabólicos .

4.2. INCLUSIONES CITOPLÁSMICAS:Las inclusiones citoplásmicas son materiales almacenados en el citoplasma celular que no están rodeados de membrana. Las más comunes son la grasa y el glucógeno, que aseguran el mantenimiento a la célula de ATP.• El glucógeno: es un polímero ramificado de glucosa , se presenta en pequeños gránulos dispersos por el citoplasma, sobre todo de las células musculares y del hígado.• La grasa: la mayor parte de la grasa se almacena en el citoplasma de las células del tejido adiposo en forma de una gran gota compuesta de triacilgliceroles insolubles en agua. Desde el tejido adiposo se libera a la sangre para que otras células la utilicen cuando la necesiten. Principal fuente de energía: Un adulto almacena glucógeno suficiente para un día de actividad normal, pero almacena grasa para casi un mes de actividad.

4.3. LOS RIBOSOMAS

Orgánulos no membranosos formados por ARN y proteínas , cuya principal función es la síntesis de proteínas.

Se designan por su coeficiente de sedimentación 70S los ribosomas de las células procariotas y 80S los de las células eucariotas. Constan de dos subunidades, la grande y la pequeña.

En las células eucariotas , se localizan pegados a la cara citosólica de la m. nuclear, a las paredes del RE y libres en el citoplasma ; además de en el interior de las mitocondrias y de los cloroplastos ( aunque estos últimos son de tipo 70S). En procariotas se encuentran libres en el citoplasma.

Para la síntesis de proteínas los ribosomas, tanto los libres como los que están adheridos a la m. , se asocian en grupo a cada molécula de ARNm, formando polirribosomas o polisomas, que adoptan una forma espiral.

4.4. LOS PROTEOSOMAS ( O PROTEASOMAS)La cantidad de proteínas en una célula no solo está regulada por su velocidad de síntesis , sino también por su velocidad de

degradación. Todas las proteínas se renuevan, aquellas que tienen funciones reguladoras ( por ej, las que controlan el ciclo celular) se degradan rápidamente; sin embargo las que tienen funciones estructurales, ( las tubulinas que forman los microtúbulos) tienen una vida más larga.

Además las proteínas que se han plegado de forma incorrecta o que están dañadas deben ser eliminadas para que no interfieran con el funcionamiento celular. En las células eucariotas hay dos puntos de eliminación de proteínas, los lisosomas y los proteosomas.

Los proteosomas, son grandes complejos moleculares formados por múltiples subunidades proteicas cuya función es degradar proteínas defectuosas, o de vida corta , para los cual utiliza energía derivada del ATP.Constan de dos partes: un cilindro central hueco , llamado cámara proteolítica, que contiene las enzimas proteasas en su interior, u dos complejos proteicos que se sitúan uno a cada extremo de la cámara, y cuya función es reconocer las proteínas que deben ser degradadas y pasarlas al interior de la cámara.Las proteínas que deben ser destruidas, son reconocidas por un sistema de enzimas que se encargan de adicionales unas cadenas de una pequeña proteína de 76 aminoácidos, llamada ubiquitina. Estas proteinas ubiquitinadas son reconocidas por los complejos proteicos del proteosoma e introducidas en la cámara donde son degradadas. Los aminoácidos resultantes de la degradación vuelven al citosol para ser utilizados de nuevo

Parece ser que una baja actividad de los proteosomas, origina la acumulación de proteínas dañadas y mal plegadas responsables de la neurotoxicidad ( alzheimer y parkinso)Un exceso de actividad, sería la responsable de enfermedades autoinmunitarias ( lupus eritomatoso, y la artritis reumatoide…)

5. EL CITOESQUELETO

Es una red de filamentos proteicos de diferente grosor, que se extiende por todo el citoplasma y que se ancla en la m. plasmática de las células eucariotas, pues es exclusivo de éstas y está formado por tres tipos de filamentos proteicos: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.

Es una estructura dinámica que se reorganiza continuamente, según las células se mueven o cambian de forma y durante la división celular.

PROPIEDADES DE LOS COMPONENTES DEL CITOESQUELETO:1. LOS MICROFILAMENTOS y LOS MICROTÚBULOS :a) Son estructuras polares: es decir que sus dos extremos tienen propiedades distintas: uno de ellos crece a gran

velocidad uniendo monómeros de actina ( microfilamentos) y de tubulina( en el caso de los microtúbulos), extremo más (+); mientras que el otro crece lentamente; extremo menos (-)

b) Son estructuras lábiles: es decir , pasan por fases de crecimiento ( por adición de monómeros en los extremos) y de acortamiento ( por pérdida de monómeros de los extremos)

La estabilidad de los filamentos, depende si se une a proteínas asociadas , en cuyo caso formarán estructuras estables y si no se unen formarán estructuras dinámicas.

2. LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS: Son no polares y estables y las proteínas fibrosas que los forman varían de unas células a otras por lo que los filamentos intermedios reciben nombres distintos según el tipo de célula de que se trate, por ej , queratina en el tejido epitelial, neurofilamentos en el tj. Nervioso…

9.1. ESTRUCTURAS CELULARES FORMADAS POR LOS FILAMENTOS DE ACTINA

Los filamentos de actina se asocian a proteínas para formar estructuras estables, entre las que destacan:

1) Las microvellosidades,(que no es contractil), los sarcómeros ( que permiten la contracción muscular) y el anillo contráctil que divide a las células en dos tras la mitosis. En todas estas estructuras los filamentos de actina se disponen paralelos constituyendo haces.

2) Soporte estructuras de las células, (en la que los filamentos de actina se disponen formando una red o malla tridimensional que se sitúa por debajo de la m. plasmática de las células ), y pseudópodos que permiten el desplazamiento celular y procesos de fagocitosis.

9.2 ESTRUCTURAS CELULARES FORMADAS POR LOS MICROTÚBULOSCENTROSOMA:También llamado centro organizador de los microtúbulos(COM). Es una estructura sin membrana. Consta en la parte central de dos

centríolos , rodeado de un material pericentriolar denso y amorfo que tienen como unos anillos o puntos de nucleación a partir de los cuales se van formando los microtúbulos. Los microtúbulos se unen a estos anillos por los extremos (-) quedando anclados y el crecimiento tiene lugar por el extremo (+) que se alejan del centrosoma. En las células animales se sitúa cerca del núcleo y desde ahí irradian los microtúbulos extendiéndose por el citoplasma. Las células vegetales que carecen de centrosoma, los microtúbulos se forman a partir de una zona difusa que hace las veces de COM.

CENTRÍOLOS

Son un par de cilindros con disposición perpendicular entre sí. Están formados por 9 grupos de tres microtúbulos o tripletes cada uno de ellos (estructura 9+0) .

Cada triplete tiene tres microtúbulos A, B y C, de los cuales solo el microtúbulo A es completo , y numerosas proteínas asociadas, que conectan los tripletes entre sí y con el centro del centríolo.

Los centríolos se duplican durante cada ciclo celular al mismo tiempo que se replica el ADN, antes de que se inicie la mitosis. Cada centríolo desarrolla un procentríolo y ambos se separan durante la división celular a extremos opuestos de la célula para originar . A partir de los centríolos se originan los cilios y los flagelos.

CILIOS Y FLAGELOS

Los cilios y flagelos responden a un mismo patrón estructural. Están formados por:Tallo o axonema: Está rodeado de la m. plasmática y contienen en su interior nueve pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos centrales . (estructura 9+2)

Los dos microtúbulos centrales son completos y están rodeados por una delgada vaina , sin embargo de los que forman las parejas de los microtúbulos periféricos, el A es completo ( tiene 13 protofilamentos )y el B no lo es (está formado por 10 y comparte 3 con el A.). El microtúbulo A presenta dos brazos de una proteína la dineína , que se dirigen hacia el mcrotúbulo b del par adyacente.Además es de destacar la nexina , que es la proteína que une unos pares de microtúbulos con otros. La dineína es la responsable del movimiento de los cilios y de los flagelos para lo cual utiliza la energía derivada del ATP. •Zona de Transición corresponde a la base del cilio o flagelo. El par de microtúbulos centrales se interrumpen y en su lugar aparece la placa basal. •Corpúsculo basal: está situado justo por debajo de la m. plasmática y presenta la misma estructura que los centriolos.

Su función es permitir el desplazamiento de una célula aislada a través de un líquido o desplazar el líquido extracelular sobre la superficie de la célula.Los cilios son cortos y numerosos , mientras que los flagelos son largos y escasos. Ambos tienen la misma estructura pero distinto movimiento