Tema 13. respiración celular
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CATABOLISMO
Tema 13
Respiración celular
Todos las células degradan las moléculas de alimento para obtener energía.
Este proceso es una combustión controlada i gradual de la que la célula obtiene energía.
Respiración celular
En el caso más general, la oxidación completa de las moléculas orgánicas se da presencia de O2 y produce H2O y CO2: respiración aerobia.
La Respiración Celular es una de las vías principales del metabolismo, gracias a la cual la célula obtiene energía en forma de ATP.
Fases de la respiración celular
Los combustibles orgánicos se oxidan para dar moléculas de 2/3 átomos de carbono. En el caso de la glucosa, glucólisis.
Los grupos acetilo se oxidan completamente en el ciclo de Krebs.
Los coenzimas reducidos se regeneran en la cadena de transporte electrónico.
Fórmula general Respiración
La fórmula general de la respiración celular de la glucosa se puede representar con la siguiente ecuación.
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP
Glucolisis
Es una ruta central del catabolismo. Tiene lugar en el citoplasma y no necesita O2
Consiste en: glucosa (6 C) 2 de piruvato (3 C)
con la producción de 2 ATP y 2 NADH.
Glucólisis
Procedencia de la glucosa: Azucares del alimento Glucógeno o almidón almacenado. Transformación a partir de otros
compuestos. Fotosíntesis.
Glucólisis
La glucólisis es una secuencia de 10 reacciones que se dividen en 2 fases: Fase preparatoria: la molécula de
glucosa se divide en dos moléculas de 3 átomos de C (PGA).
2ª Fase: se oxidan dos moléculas de PGA hasta Pyr.
1º Fase de la glucólisis
2º Fase de la glucólisis
Glucólisis
1ª Fase: Glucosa + 2 ATP 2 PGA + 2 ADP 2ª Fase: 2 PGA + 2 NAD+ + 4 ADP + 2 Pi 2 PYR + 2 NADH + 2 H++ 4 ATP + 4 H20
Reacción global: Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 PYR + 2 NADH + 2 H++ 2 ATP + 2 H20
En la glicolisis el ATP se obtiene por dicho proceso.
Es la síntesis de ATP a partir de un grupo fosfato transferido desde un compuesto orgánico.
Este es el mecanismo más sencillo y antiguo de producción de ATP.
Fosforilación a nivel de sustrato
Funciones de la glucólisis
La glucólisis tiene tres funciones principales: La generación de moléculas de alta energía,
ATP y NADH como fuente de energía celular.
La generación de ácido pirúvico que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica.
La producción de compuestos intermediarios de 3 carbonos, que pueden ser utilizados en otros procesos celulares.
Energía de la glucólisis
La glucólisis libera solamente el 10% de la energía disponible en la molécula de glucosa que se almacena en forma de ATP y NADH.
La energía restante en la glucosa se libera al oxidarse cada una de las moléculas de ácido pirúvico a H2O y CO2.
Significado biológico de la glucólisis
Se realiza tanto en procariotas como eucariotas. En los eucariotas se realiza en el citoplasma. Se trata de una degradación parcial de la glucosa. Es un proceso anaerobio que permite obtener
energía en ausencia de O2. La cantidad de energía obtenida por molécula de
glucosa es escasa (2 ATP). La glucólisis fue, probablemente, uno de los
primeros mecanismos para la obtención de energía en la primitiva atmósfera sin O2 de la Tierra.
Destino del piruvato
Para que la glicolisis pueda continuar, el NADH ha de regenerarse.
El destino del piruvato depende del tipo de célula y la disponibilidad de O2.
Descarboxilación del piruvato
Es el lazo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.
El ácido pirúvico, (3 C) entra en la mitocondria y se oxida a grupo acetilo (2 C), y se une al coenzima A (Acetil-coA).
Al formarse el Acetil-CoA, se produce una molécula de CO2.
En esta oxidación se forma NADH.
Oxidación del piruvato
Obtención del Acetil CoA
El producto más importante de la degradación de los combustibles orgánicos es el Acetil CoA, que continúa su proceso de oxidación hasta convertirse en CO2 y H2O, en el ciclo de Krebs, punto central donde confluyen todas las rutas catabólicas de la respiración aerobia.
Este ciclo se realiza en la matriz de la mitocondria.
Ciclo de Krebs
Ciclo de Krebs
Ciclo de Krebs
Es una ruta cíclica, que forma parte de la respiración celular en todas las células aerobias, es decir que utilizan oxígeno
Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs o del ácido cítrico, tiene lugar en las mitocondrias.
El acetil-coA se une al ác. oxaloacético (4 C ) para formar ác. cítrico (6 C).
A través de las reacciones del ciclo, el ácido cítrico vuelve a regenerar el ac. oxalacético.
En cada vuelta del ciclo se liberan 2CO2, se generan 3NADH y 1FADH2. y se produce 1 ATP.
Ciclo de Krebs El CO2 que se forma en el ciclo de ácido cítrico
es un producto de desperdicio que se elimina.
Ciclo de Krebs
El ciclo de ácido cítrico puede degradar otras sustancias además del Acetil-CoA.
Algunas de las sustancias producidas por la degradación de lípidos y proteínas pueden entrar en las reacciones del ciclo de ácido cítrico, y se obtiene energía.
Cadena trasportadora de electrones
Durante cada ciclo de ácido cítrico se libera ATP pero
la mayor cantidad de energía la llevan los electrones del NADH y FADH2.
Estos electrones sufren una serie de transferencias entre compuestos que se encuentran en las crestas de las mitocondrias: la cadena de transporte de electrones.
En las células procarióticas, la respiración celular se lleva a cabo en estructuras respiratorias de la membrana celular.
Cadena transportadora de e-
Cadena respiratoria
La cadena respiratoria se forma por una serie de componentes englobados en la membrana interna mitocondrial y en la plasmática de los procariotas: Los complejos proteicos I, II, III y IV La ubiquinona (Q) y el citocromo c
La energía liberada por los e- se utiliza en para bombear H+ al espacio intermembrana. Los H+ vuelven a través de las ATP-sintetasas.
Fosforilación oxidativa
Las ATP-sintetasas producen ATP cuando son atravesadas por un flujo de H+.
Potenciales Redox
El flujo de e- es favorable energéticamente a través de los componentes de la cadena.
Cada componente tiene menor potencial redox que el que le sigue.
La energía se va liberando gradualmente, pero hay tres saltos mayores, a nivel de los complejos I, III y IV.
Q
FADH2 NADH
NAD + FAD
2 H+ + 1/2 O2
H2O
2e- 2e-
_
Sistema I Sistema II y III
Sistema IV
Matriz mitocondrial
Espacio intermembrana
Cit c
_
H+
H+
H+ H+
H+ H+ H+ H+
H+ H+ H+
ATP ADP
_
Cadena de transporte electrónico Los enzimas de la cresta mitocondrial transportan los e-
hasta el O2 y forman H2O
Hipótesis quimiosmótica
La energía liberada en los complejos I, III y IV se emplea en bombear H+ al espacio intermembrana.
La vuelta de los H+ a la matriz, a favor de gradiente, se realiza a través de la ATP-sintasa y libera la energía suficiente para producir ATP.
La teoría quimiosmótica relaciona los tres procesos: Transporte de e - Bombeo de H+ Formación de ATP
Cit C
La Cadena Respiratoria partiendo del NADH (animación)
3ATP 3ADP
NADH
NAD+ +
+
Com
p. I
e e
e e
+
+
Com
p. II
e e
+
+
Com
p.IV
e e
e e
+
+
+
+
+ + +
+ +
+
+
+
+ +
+
+ +
+
+
+
+
+
Cit C
La Cadena Respiratoria partiendo del FADH2 (animación)
2ATP 2ADP FAD
+
+
Com
p. I
+
+ C
omp.
II
e e
+
+
Com
p.IV
e e
e e
+
+
+
+ + +
+ +
+
+
+
+ +
+ +
+ +
+
+
+
+
e e
FADH2
Fermentaciones
El destino del piruvato depende del tipo de célula y la disponibilidad de O2.
Fermentaciones
La fermentación es otra forma de producir energía a partir de la degradación parcial de combustibles orgánicos (principalmente azúcares como la glucosa) sin presencia de O2.
En la respiración celular, el aceptor de los electrones es una sustancia inorgánica, el O2
La fermentación utiliza sustancias orgánicas como aceptores finales de electrones.
Se producen en el citoplasma.
Algunos seres vivos, como ciertas bacterias, obtienen energía solamente de la fermentación; no necesitan oxígeno.
Las células musculares animales pueden producir energía a partir de la fermentación como “medida de emergencia” para producir energía cuando el oxígeno escasea, pero solo por corto tiempo.
Fermentaciones
Tipos de fermentación Fermentación
Alcohólica Láctica
Tipos según la naturaleza del producto final
Alcohol etílico Ácido láctico
Butírica Pútrida
Ácido butírico Productos orgánicos y malolientes
Tipos de organismos según el proceso catabólico que
realicen
Anaerobio facultativo
Anaerobio estricto
En presencia de O2 realizan la respiración y en ausencia fermentación
Siempre realizan fermentación
Levaduras del género
Saccharomyces y bacterias
Lactobacillus y Streptococcus
Fermentación alcohólica
Se produce en dos partes: 1ª parte: glucólisis. 2ª parte: conversión del ác. pirúvico en alcohol
etílico y CO2.
Al igual que en la respiración celular, se forman dos moléculas de ác. pirúvico, pero con una única ganancia neta de 2 ATP.
Fermentación alcohólica
La realizan levaduras y ciertas bacterias, que transforman la glucosa en etanol y CO2 obteniendo 2 ATP.
El piruvato se descarboxila para formar acetaldehído y CO2.
A continuación, el acetaldehído se reduce a etanol regenerándose el NADH.
El acetaldehído es el aceptor final de los e- del NADH obtenido en la glicolisis.
Fermentación alcohólica
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP (glucosa) (alcohol etílico)
Las células de levadura Sacharomyces cerevisiae llevan
a cabo la fermentación alcohólica, que hace que la masa del pan suba.
Fermentación láctica
Es importante para la producción de muchos alimentos lácteos, como quesos y yogurt.
También se produce en dos partes: 1ª parte: glucólisis. 2ª parte: conversión del ác. pirúvico en alcohol etílico y CO2.
Cuando no hay suficiente oxígeno en las células musculares, la glucosa se fermenta.
La acumulación de H+ produce fatiga celular y la sensación de quemazón que se siente al hacer ejercicios extenuantes.
Para recobrase de la fatiga es necesario que se produzca energía mediante la respiración aeróbica.
Fermentación láctica
Fermentación butírica
Consiste en la descomposición de polisacáridos vegetales, como el almidón y la celulosa, en productos como el ácido butírico, el H2, el CO2 y otras sustancias malolientes.
Se producen entre otros sitios en el rumen de los herbívoros.
La realizan bacterias anaerobias como Bacillus amilobacter y Clostridium butiricum.
Contribuye a la descomposición de los restos vegetales en el suelo.
Fermentación pútrida
O putrefacción, consiste en la degradación de sustratos proteicos que generan productos malolientes como el indol, cadaverina y el escatol (responsable del olor de los cadáveres y de las semillas en descomposición).
A veces dan productos que producen los sabores típicos de quesos y vinos
Otras rutas metabólicas
Cadena respiratoria
Desaminación * Glucólisis ß -oxidación
Ácido pirúvico
Acetil -CoA
Aminoácidos Glúcidos
Grasas
CO2, H2O y ATP
Glicerol Ac. Grasos
* Eliminación del grupo amino de los aminoácidos en forma de NH3
Catabolismo de los lípidos
En los animales, se almacenan triacilglicéridos en el tejido adiposo y se hidrolizan por la acción de las lipasas.
1 g grasa 9,5 Kcal
Se almacenan sin acumular agua
Hidrólisis enzimáticas de las grasas
Triacilglicérido Glicerol + 3 Ácidos grasos Lipasa
COOH (CH2 )14 CH3
COOH (CH2 )14 CH3
COOH (CH2 )14 CH3
CH 2
CH
CH 2
HO
HO
HO
CO (CH2 )14 CH3
CO (CH2 )14 CH3
CO (CH2 )14 CH3
CH 2
CH
CH 2
O
O
O
Ácido palmítico Glicerina
+
Tripalmitina
Hidrólisis del triglicérido
Degradación de los ácidos grasos
Mediante la β-oxidación, (matriz mitocondrial) los ácidos grasos son degradados a acetil-CoA.
Los ácidos grasos deben ser previamente activados a acil-CoA (supone gasto energético) y transportados desde el citosol a la mitocondria.
membrana mitocondrial externa
β-oxidación de los ácidos grasos
Los restos Acil-Coa pasan a la matriz mitocondrial mediante transportadores específicos
β-oxidación de los ácidos grasos
Oxidación Hidratación Oxidación Rotura
Resultado por
vuelta: FADH2
NADH + H+
acetil-CoA
Consiste en la liberación sucesiva de acetil-CoA (restos de 2C) a partir del extremo carboxílico del acil-CoA tras la oxidación del átomo de carbono β (3).
El proceso se repite hasta la degradación total del acil-CoA a acetil-CoA.
A continuación, el acetil-CoA se oxida en el ciclo de Krebs y todos los FADH2 y NADH formados se oxidan en la cadena respiratoria generando ATP.
β-oxidación de los ácidos grasos
Rendimiento energético CH3-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-COSCoA
En cada ciclo de la β-oxidación se libera un Acetil CoA y se produce NADH y FADH2
8 Acetil CoA 7 NADH 7 FADH2
C. de Krebs 8 x 12 ATP = 96 ATP
Cadena respiratoria
7 x 3 ATP = 21 ATP 7 x 2 ATP = 14 ATP
131 ATP Pero hay que restar
2 ATP activación Ácidos grasos
-2 ATP
129 ATPs
Rendimiento energético de los lípidos
Rendimiento de la oxidación de ácido palmítico (16C)
Activación del acido
graso
Ciclo de Krebs Cadena respiratoria
- 2 ATP -2 ATP
8 Acetil Co A
8 x ( 3 NADH + 1 FADH2 + 1 GTP) = (12 ATP) x 8
96 ATP
7 NADH 3 ATP x 7 21 ATP
7 FADH2 2 ATP x 7 14 ATP
TOTAL 129 ATP
Catabolismo de proteínas Función ENERGÉTICA PROTEÍNAS No tienen
Exceso de aminoácidos Ayuno prolongado
Salvo en algunas situaciones
Si no se pueden almacenar, ni secretar Se usan como fuente de energía, pero puede poner en peligro la salud y alterar el crecimiento
Catabolismo de los aminoácidos
Eliminación de los grupos amino
Transformación del resto resultante
Separación de los grupos amino
Catabolismo de aminoácidos
En el hígado Gasto de ATP
(Ciclo de la urea)
20 aa diferentes 20 rutas diferentes
TRANSAMINASAS
Nivel en sangre con valor diagnóstico de problemas del hígado
Desaminación