Taxonomía, Biología y Zoogeografía de los Peneidos de ... · vannamei representaba, en 1989, el...

Taxonomía, Biología y Zoogeografía de los Peneidos de Importancia Comercial del Pacífico Mexicano

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HENDRICKX MICHEL E. Unidad Académica Mazatlán, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, Apdo. postal 811, Mazatlán 82000, Sinaloa. E-mail: [email protected]

2.1. Introducción................................ ................................ ................................ ................................ ...15 2.2. Morfología y posición sistemática de los camarones de cultivo ..................................................18 2.3. Especies en el Pacífico Tropical Americano................................................................................22 2.4. Hábitats..........................................................................................................................................24 2.5. Morfología larvaria e identificación de las postlarvas ................................ ................................ ...27 2.6. Desarrollo larval y crecimiento en condiciones de laboratorio ................................ .....................28 2.7. Conclusiones................................ ................................ ................................ ................................ .29 Agradecimientos................................ ................................ ................................ ............................ 30 Bibliografía ....................................................................................................................................30

2.1. Introducción

El despertar de la acuacultura en el Pacífico mexicano puede ser atribuido a dos causas principales: el éxito obtenido en otros países de América latina, principalmente en Ecuador, lo cual sirvió como un atractivo y redituable ejemplo empresarial con niveles de inversión limitados, y el desplome en la rentabilidad de la producción en la pesca del camarón en los cuerpos de agua costeros asociado a los altos costos de la explotación de este recurso pesquero en la plataforma continental. La producción de camarones a nivel mundial alcanzó, en la primera mitad de los años ochenta, un máximo de entre 1.7 y 1.85x1010 toneladas, de las

Camaronicultura y Medio Ambiente

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cuales un 85% correspondía a especies tropicales (Sribhibhadh, 1985). Si bien la producción de camarones a partir de la explotación pesquera en aguas abiertas era considerada desde esta época en su límite y con muy pocas posibilidades de crecer de manera significativa, en cambio, el potencial de la acuacultura como fuente complementaria en la producción camaronícola, era considerado como esencial para alcanzar un aumento significativo de este recurso a nivel mundial. Ecuador, el ejemplo citado anteriormente, tenía en 1983-84 la producción más alta de camarones de cultivo del hemisferio oeste, con un valor comercial alcanzando los $ 200,000 USD al año (Lawrence, 1985). Sin embargo, el costo ecológico era muy alto debido al uso descontrolado de ecosistemas muy frágiles (esteros y lagunas costeras con bosque de mangle) usados para la instalación de granjas.

Por razones obvias, la camaronicultura se centró en sus inicios en las especies nativas de los países tropicales. Según Lawrence (1985), las especies nativas del hemisferio oeste, por orden decreciente de rendimiento en cultivo en estanquerías son: Litopenaeus vannamei, L. stylirostris, L. setiferus, L. occidentalis, Farfantepenaeus aztecus, F. californiensis y F. duorarum. El uso de especies alóctonas, necesario en países que no cuentan con especies nativas adecuadas, tiene como consecuencia un incremento considerable en los costos de operación debido a los controles necesarios para evitar la introducción accidental de especies en los ecosistemas naturales. Algunas especies nativas de la región asiática han sido introducidas de manera prudente y con resultados poco convincentes en la acuacultura de países americanos (e.g., Marsupenaeus japonicus en Brasil y Penaeus monodon de manera experimental en diversos países), pero en la actualidad más del 90% de la producción de camarones de cultivo en el hemisferio oeste corresponde a L. vannamei (Lawrence, 1985). A su vez, L. vannamei representaba, en 1989, el 10% de la producción mundial de camarones, tercero en importancia después de Penaeus monodon (33%) y de Fenneropenaeus chinensis (28%) (Bailey-Brock y Moss, 1992).

En años recientes (1995-1999), la producción combinada de capturas en la plataforma continental (flota pesquera) y en aguas costeras de Sinaloa ha sumado (desembarques) entre 15,000 y 25,000 toneladas de producto fresco (fuente: SEMARNAP). Comparativamente, una evaluación conservadora a nivel mundial de la producción de camarones de acuacultura proporciona valores globales de entre 55,000 y 85,000 toneladas por año, o sea menos del 5% de la producción global (Sribhibhadh, 1985). Las fluctuaciones anuales en las capturas de camarones son, en el Pacífico americano, probablemente en gran parte atribuible a modificaciones en las condiciones del medio ambiente (e.g. fenómeno de El Niño); aun así, los datos disponibles indican claramente que la producción pesquera en el medio natural no crecerá de manera significativa en el futuro, sino todo lo contrario debido a un acelerado deterioro de los cuerpos de agua costeros por las diversas actividades antropogénicas y al daño ocasionado a los fondos marinos con las artes de pesca y a la fauna de la plataforma


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continental. Testigos de ello son las bajas capturas obtenidas, a pesar del incremento en el esfuerzo pesquero.

La información que se presenta a continuación no pretende cubrir en su totalidad el tema de la distribución y biología de las especies de camarones comerciales y de acuacultura del Pacífico mexicano. Por ejemplo, sólo considerando los últimos 20 años a nivel mundial, hay más de 5380 referencias bibliográficas relacionadas con el género "Penaeus" s.l. Es de recordar que, junto con algunas especies de camarones de agua dulce (en particular del género Macrobrachium) y de aguas templadas o profundas (e.g., Pandalidae y Aristaeidae), las especies comerciales de Penaeidae son de las más estudiadas a nivel mundial por representar una importante fuente de ingresos. Además, en esta obra, varios aspectos complementarios son tratados detalladamente en los capítulos 3,14 y 19.

Un análisis de los temas de investigación contemplados en publicaciones recientes (entre 1980 y 1999) y relacionadas con L. vannamei y L. stylirostris muestran una abrumadora dominancia de estudios sobre nutrición. Los aspectos contemplados en este tema son extremadamente diversos (e.g., comparación de dietas naturales y artificiales; adición de elementos esenciales, de vitaminas; efectos de dietas y complementos sobre el crecimiento, la maduración y la reproducción) y, en total (52 citas), superan el total de referencias para los otros nueve temas (36 en total) (Cuadro 2.1). A través de estos trabajos, es indicativa la fuerte preocupación actual de mejorar el rendimiento y de bajar los costos con dietas alternativas (e.g. halófitos desperdicios de camarones, desechos de la fauna de acompañamiento, detritus orgánicos), aunque es de considerar, aparte del factor “costo”, la preferencia o el rechazo que puede tener la especie de cultivo para un alimento específico (véase Ogle y Beaugez, 1991).

Cuadro 2.1. Temas de investigación contemplados en publicaciones recientes y relacionadas

con L. vannamei y L. stylirostris (1980-1999; fuente Cambridge Scientific Abstracts).

Nutrición 52 Crecimiento 3 Desarrollo larval 10 Enfermedades 7 Manejo de granjas 3 Comportamiento 1 Fauna asociada a granjas 1 Genética 4 Reproducción 4 Diversos tópicos 3

TOTAL 88


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2.2. Morfología y posición sistemática de los camarones de cultivo

Las especies de la familia Penaeidae presentan un conjunto de caracteres que permite diferenciarlas de otras familias de Dendrobranchiata, un grupo muy grande de camarones que incluye, además de los ya citados y bien conocidos camarones "comerciales", especies generalmente más pequeñas (e.g. Metapenaeopsis), pelágicas (e.g. Gennadas, Sergestes, Sergia) o de aguas profundas (e.g. Benthesicymus, Benthonectes). Se diferencian también de todas las especies de camarones Caridea por la forma del segundo segmento abdominal (segundo segmento de la cola): en los carideos (e.g. especies de río del género Macrobrachium, camarones rojos de profundidad del género Heterocarpus, camarones pistola del género Alpheus), las partes laterales de este segmento se superponen tanto por encima del primero como del segundo segmento abdominal, mientras que los Dendrobranchiata presentan los bordes del segundo segmento abdominal menos pronunciados y el primer segmento abdominal se extiende un poco por encima del siguiente, el cual, a su vez, se superpone al tercero (Fig. 2.1). Además, el macho de todas las especies de Dendrobranchiata presenta un órgano reproductivo externo (petasma) bien desarrollado, muy visible y característico de las especies, formado (en especímenes adultos) por la adaptación y fusión de los apéndices ventrales del primer segmento de la cola (Fig. 2.2A); por su parte, la mayoría de las hembras de este grupo presentan un órgano ventral (télico, presente en todas las especies de Penaeidae) ubicado entre la base de los 4a y 5a pares de patas caminadoras (pereiópodos 4 y 5) y que funciona a manera de receptáculo seminal (Fig. 2.2B).

Fig. 2.1. Morfología del 2º segmento abdominal (cola) en los camarones sujetos a cultivo (Penaeidae) y en los camarones Caridea (e.g. Macrobrachium, Heterocarpus)

Contrariamente a los camarones carideos, las especies de Dendrobranchiata no cargan los

huevos en estructuras del vientre. Estos son liberados una vez fecundados, en el agua donde

2° segmento 2° segmento

Penaeidae(Dendrobranchiata)

Caridea


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inician inmediatamente su desarrollo que conducirá a la eclosión de una larva pelágica de tipo nauplio (Fig. 2.3). Es el caso, evidentemente, de las especies de Penaeidae del Pacífico Americano, que dependerán entonces para el mantenimiento de sus poblaciones, de la suerte de sus crías que deberán luchar contra condiciones adversas (e.g. corrientes, contaminación, depredadores) hasta llegar al estado maduro e integrarse a la vez, como parte de la población reproductora de su especie.

Los camarones Penaeoidea forman parte del antiguo grupo de los Natantia, en el cual fueron ubicados por Boas (1880) como los "Peneidea". Como tales, presentan un cuerpo alargado, esbelto, adaptado a la "natación" ya sea en la columna del agua o sobre la superficie del fondo. El término de "Dendrobranchiata" fue introducido por Bate (1888) en referencia a un tipo de branquias que solamente este grupo posee, y ha sido adoptado por la mayoría de los expertos. La morfología externa de un camarón es relativamente compleja (Fig. 2.4). El cuerpo consta de un cefalón (5 segmentos), un tórax (8 segmentos) (unidos en un

Fig. 2.2. A. Petasma de un camarón peneido macho (vistas ventral y lateral); B. Télico de un camarón

peneido hembra (vista ventral) (retomado de Hendrickx, 1995). cefalotórax), y un abdomen (6 segmentos). Al igual que los demás crustáceos decápodos, estos organismos poseen un caparazón que recubre la cabeza (o cefalón) y está soldado dorsalmente a los 8 segmentos torácicos. Cada segmento del cuerpo lleva un par de apéndices. Los ojos, siempre en par, pedunculados y móviles, son generalmente funcionales

4 pata ambulatoria izquierda(pereiópodo)

a.

proyeccióndistolateraldel lóbuloventrolateralderecho

proyección distal de los lóbulosdorsolaterales

penúltimoesternito torácico (esternito XIII)

último esternito torácico(esternito XIV)

placaslaterales

crestacentral

procesoanteriorprocesoposterior

5 pataambulatoria izquierda(pereiópodo)

a.

lóbuloventrolateral derecho

lóbuloventrolateral izquierdo

proyección distomedia

pliegue lateral

costaventral

lóbulocentral

lóbulolateral

abdomen

petasma de un camarónpeneido macho (formado por la unión de losendopodios del 1 par de pleópodos)

er.

B

A


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en los Penaeoidea. Constan de una córnea bien desarrollada y fuertemente pigmentada. Las anténulas son las antenas del primer par; las antenas son propiamente las segundas antenas. Las primeras constan de un pedúnculo formado por artejos y dos flagelos; el artejo basal lleva una expansión en el borde externo, de forma redondeada o en estilete (el estilocerito). El exopodito de las segundas antenas forma una lámina o escama foliácea (el escafocerito). Los apéndices bucales consisten, de adelante hacia atrás, en las mandíbulas, las primeras maxilas (o maxílulas), y las segundas maxilas (o maxilas propiamente dicho). Su morfología presenta variaciones importantes para diferenciar especies o géneros. Los ocho segmentos torácicos están divididos en dos grupos. Los maxilípedos (primer, segundo y tercer pares) se incorporan, funcionalmente hablando, a los tres pares de apéndices bucales y los dos primeros son fuertemente modificados debido a esta función y perdieron su aspecto pediforme; su forma o estructura reviste una gran importancia taxonómica. Los cinco apéndices siguientes corresponden a los pereiópodos, pediformes y con función esencialmente locomotora o prensil (los tres primeros llevan una pinza terminal). Cada pereiópodo consta de un exopodito (o exopodio), bien desarrollado, reducido, o ausente, y un endopodito (o endopodio). Este último está formado por 7 artejos: el coxopodito (o

Fig. 2.3. Ciclo de desarrollo de especies de Penaeidae con fase de crecimiento en aguas

costeras (retomado de Hendrickx, 1995).

postlarvas

mysis

protozoeas nauplios huevos libres

juveniles

adultosESTADIOS

LARVARIOS


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Fig. 2.4. Esquema de un camarón mostrando las principales partes del cuerpo y los apéndices (véase

texto) (retomado de Hendrickx, 1996).

coxopodio o coxa); el basipodito (o basis); el isquiopodito (o isquiopodo, o isquio); el meropodito (o meropodio o mero); el carpopodito (o carpopodio o carpo); el propodito (o propodio); y el dactilopodito (dactilopodio o dáctilo). Estos 7 artejos forman el simpodio (o simpodito; los 2 primeros) y el endopodio (o endopodito; los 5 últimos). Los pleópodos, o apéndices abdominales, son generalmente biramificados (uniramificados en Sicyonia). Se encuentran en los segmentos 1 al 5 del abdomen. En los machos, el endopodito de cada pleópodo del primer par está modificado; ambas piezas se unen en la porción del medio para formar el petasma, órgano que sirve a la transferencia del esperma y es generalmente simétrico (asimétrico en Metapenaeopsis). Los apéndices del 6º segmento abdominal, los urópodos, se componen de un protopodio y de dos ramas (exopodio y endopodio). Además, el 6º segmento abdominal lleva un telson terminal, de forma triangular.

12 3

4

5

6

1

2

34

5

TELSON

exopodio endopodio

UROPODOS

ABDOMENsurco cervical

petasmaROSTRO

ojoestilocerito

antén

ulas

esca

focerito

anten

a

3º m

axilíp

edo

PEREIOPODOS

coxopoditobasipodito

meropoditocarpopodito

propoditodactilopodito

PLEOPODOS

popa h

b p

a

Espinas en el caparazón: a, antenal; b, branquióstega; h, hepática; p, pterigostomiana; po, postorbitaria; pa, postantenal.


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2.3. Especies en el Pacífico Tropical Americano

La familia Penaeidae, descrita a principio del siglo XIX por Rafinesque-Schmaltz (1815), contiene 26 géneros y 216 especies y subespecies (Pérez-Farfante y Kensley, 1997). La reciente revisión de los Penaeidae por parte de Pérez-Farfante y Kensley (1997) llevó a la creación de géneros nuevos (i.e. Megokris, Pelagopenaeus y Rimapenaeus) y la elevación a rango de géneros de diversos subgéneros del género Penaeus Fabricius, que habían sido ampliamente reconocidos anteriormente en la literatura: Farfantepenaeus Burukovsky, Fenneropenaeus Pérez-Farfante, Litopenaeus Pérez-Farfante, Marsupenaeus Tirmizi, y Melicertus Rafinesque-Schmaltz, quedando el género Penaeus restringido a solamente 3 especies s.s. (subgénero nominal). Es de aclarar que análisis filogenéticos recientes basados en la secuencia genética del ADN mitocondrial de 13 especies de Penaeus s.l. (véase Baldwin et al., 1998) no permiten asegurar la existencia de la división en seis subgéneros. Sin embargo, el uso de éstos, formalmente introducidos por Pérez-Farfante y Kensley (1997), se hace cada vez más común y es de pensar que la mayoría de los taxónomos y ecólogos adoptarán esta clasificación en el futuro.

Consecuentemente, y acorde con la revisión de Pérez-Farfante y Kensley (1997), las especies americanas anteriormente comprendidas en el género Penaeus s.l. se ubican actualmente en los géneros Farfantepenaeus y Litopenaeus. De éstas, cinco especies se encuentran en las costas del Pacífico americano, desde California hasta Perú (Hendrickx, 1995). Estas cinco especies (Fig. 2.5) forman parte de un grupo de 16 especies de Penaeidae presentes a lo largo de las costas del Pacífico tropical americano. De las 16, 12 presentan un interés económico ya sea a nivel de la pesca comercial, artesanal o de la acuacultura (Cuadro 2.2).

Existe un registro de Penaeus monodon Fabricius, 1798, para aguas costeras de Sinaloa (Córdoba-Murueta et al., 1994). Este registro, se basa en la captura (octubre de 1990) y cultivo posterior de postlarvas de Penaeidae provenientes de la laguna de Huizache-Caimanero, Sinaloa. Su presencia podría indicar la introducción de esta especie (de origen Asiática) en la zona costera del Pacífico mexicano. Según los autores (Córdoba-Murueta et al., 1994; Córdoba-Murueta, com. pers.), el cultivo selectivo de las postlarvas recolectadas permitió asegurar la identificación inequívoca de P. monodon ya que los especímenes cultivados alcanzaron aproximadamente 8 meses de edad (octubre a principio de verano del año siguiente).


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vista dorso-lateral vista dorso-lateral

vista dorsal

vista dorsal vista dorsal

9-12 dientes dorsales


3-5 dientes ventrales


8-9 dientes dorsales5-8 dientes dorsales; sin dientes en el tercio anterior

1-2 dientes ventrales

carina gastro-orbital

carina gastro-orbital

carina gastro-frontal

sin carina gastro-frontal

sin carina gastro-frontalsin carina gastro-frontal

carina gastro-frontallímite del surco adrostral

límite del surco adrostral



lóbulo lateral

lóbulo lateral

lóbulo lateral

lóbulo medial

lóbulo medial

lóbulo medial


1

1

1

1

12

2

2

2

23

33

3

34

44

4

4

5

5

55

5

setas

borderedondeado

5º pereiópodo

4º pereiópodo

4º pereiópodo 4º pereiópodo

5º pereiópodo5º pereiópodo

5º pereiópodo

placas del esternito XIV

protuberancia mediana (esternito XIII)

cresta mediana (esternito XIII)

prominencia prolongada en quilla (esternito XIV)

un par de prominencias oblicuas (esternito XIV)

protuberancia semicircular (esternito XIII)

costillas laterales (esternito XIV)

placas del esternito XIV

bordetruncado

carinalongitudinalincompleta

carinalongitudinalincompleta

proyeccióndisto-medial larga

proyeccióndisto-medial larga

porción distal larga, subangular

porción distal corta porción distal larga, elipsoidal

T

T

T

T

T

P

P

PP

P

Farfantepenaeus brevirostris Farfantepenaeus californiensis

Litopenaeus occidentalis

Litopenaeus stylirostris Litopenaeus vannamei

Fig. 2.5. Morfología externa y estructuras reproductivas (T, télico; P, petasma) de las cinco especies de

camarones Penaeidae (según Hendrickx, 1995).


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Cuadro 2.2. Nombre científico y común de las especies de Penaeidae presentes en la costa del Pacífico americano incluyendo información acerca de su uso en pesquerías (Pa, pesca artesanal; Pc, pesca comercial) y en cultivo(Ac), de su distribución geográfica y de su nivel batimétrico (según Wicksten y Hendrickx, 1992; Hendrickx, 1995). IREV,ICLI e IGAL: Islas Revillagigedo, Clipperton y Galápagos, respectivamente.

Especie / Nombre común Uso Límite norte Límite sur Islas Prof.

Min. Prof. Max.

Metapenaeopsis beebei (Burkenroad, 1938) / camarón gamuza de Beebe

- Punta San Marcial, Baja California Sur y Cabo Tepoca, Sonora, México

Golfo de Panamá 5 91

Metapenaeopsis kishinouyei (Rathbun, 1902) / camarón gamuza insular

- Frente a Baja California Islas Galápagos IREV; ICLI; IGAL

3 88

Metapenaeopsis mineri (Burkenroad, 1934) / camarón gamuza mineri

- B. Magdalena, Baja California Sur y en todo el golfo de California hasta Rocas Consag, Baja California, México

B. Santa María, Sinaloa, México

3 115

Parapenaeopsis balli Burkenroad, 1934 / camarón balli

- B. Banderas, Jalisco, México Acajutla, El Salvador 18 50

Farfantepenaeus brevirostris (Kingsley, 1878) / camarón cristal

Pc Mazatlán, Sinaloa, México Cabo Blanco, Perú IGAL 21 183

Farfantepenaeus californiensis (Holmes, 1900) / camarón patiamarillo

Pc B. de San Francisco, California, E.U.A. Callao, Perú IGAL 2 180

Litopenaeus occidentalis Streets, 1871 / camarón blanco del Pacífico

Ac, Pc Golfo de Tehuantepec, México Isla Lobos de Tierra, Perú

IGAL 2 160

Litopenaeus stylirostris (Stimpson, 1874) / camarón azul

Ac, Pa, Pc

Punta Abreojos, Punta Willard, Baja California, México

Paita, Perú 1 45

Litopenaeus vannamei (Boone, 1931) / camarón patiblanco

Ac, Pa, Pc

Yávaros, Sonora, México Caleta La Cruz, Perú 1 72

Protrachypene precipua Burkenroad, 1934 / camarón titi

Pc El Salvador Tumbes, Perú ? 5 40

Trachysalambria brevisuturae (Burkenroad, 1934) / camarón fijador liso

Pa Punta Arena y Cabo San Lucas, Baja California Sur e I. San Ignacio, Sinaloa, México

Tumbes, Perú 4 64

Rimapenaeus byrdi (Burkenroad, 1934) / camarón carabalí

Pa, Pc México, Golfo de Tehuantepec Paita, Perú 2 40

Rimapenaeus faoe (Obarrio, 1954) / camarón fijador indio

Pa Frente a I. Altamura, Sinaloa, México Paita, Perú 6 24

Rimapenaeus fuscina (Burkenroad, 1934) / camarón pinto

Pa Golfo de Tehuantepec, México Paita, Perú 5 100

Rimapenaeus pacificus (Burkenroad, 1934) / camarón zebra

Pa Cabo San Quintín, Baja California, y en todo el golfo de California hasta Rocas Consag, Baja California, México

Huacho, Perú 12 45

Xiphopenaeus riveti Bouvier, 1907/ camarón botalón

Pc Punta Piaxtla, Sinaloa, México Paita, Perú 0 70


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Al igual que en otros mares, las especies de camarones Penaeidae del Pacífico este presentan una distribución netamente tropical. Este es el caso de las cinco especies de mayor interés para la acuacultura y la pesca (Fig. 2.6). De hecho, los Penaeidae constituyen los camarones comerciales por excelencia en aguas tropicales. Holthuis (1980) cita un total de 110 especies de Penaeidae explotadas a nivel comercial o artesanal, o bien, con un potencial ya detectado. En cambio, en aguas más frías, las especies que sostienen las pesquerías pertenecen a los carideos; es el caso de las especies de Crangonidae (e.g. Crangon franciscorum, en la bahía de San Francisco; Crangon crangon, en el Atlántico este y en el Mediterráneo) y de Pandalidae (e.g., Pandalus borealis, en el Atlántico norte; Heterocarpus reedi, en las costas de Chile).

De las 16 especies de Penaeidae reconocidas para el Pacífico este, solamente dos (Farfantepenaeus californiensis; Rimapenaues pacificus) penetran ocasionalmente en las aguas templadas y una (Metapenaeopsis kishinouyei) tiene una distribución mal definida ya que sólo se conoce en localidades oceánicas (Hendrickx, 1996) (Cuadro 2.2); muchas de estas ocurrencias han sido observadas durante años anómalos, por ejemplo cuando el agua de la provincia californiana se vuelve más caliente debido al efecto de "El Niño" (ENSO).

2.4. Hábitats

En su fase adulta, las especies de Farfantepenaeus y Litopenaeus del Pacífico mexicano se encuentran todas en la plataforma continental. Presentan una distribución batimétrica relativamente homogénea, aunque se pueden diferenciar dos grupos. El primer grupo contiene tres especies que han sido recolectadas hasta profundidades mayores a los 100 metros, aunque su mayor abundancia se presenta en profundidades inferiores: F. brevirostris se encuentra preferentemente en aguas de la plataforma intermedia y externa; F. californiensis es más abundante en la plataforma intermedia, entre 25 y 50 m de profundidad; por su parte, Litopenaeus occidentalis es capturada comercialmente principalmente en aguas someras, no más allá de los 25 metros de profundidad. Los juveniles de F. californiensis se encuentran en aguas estuarinas o en lagunas costeras, al igual que aquellos de L. occidentalis. El segundo grupo contiene dos especies, ambas distribuidas entre los 5 metros y hasta los 45 (L. stylirostris) o los 72 (L. vannamei) metros (Cuadro 2.2). Esta última especie entra en los sistemas estuarinos y lagunares para completar su desarrollo (Fig. 2.4), ambientes en los cuales se encuentra a profundidades menores (generalmente entre 1 y 5 metros) (Hendrickx, 1986, 1996; Garduño-Argueta y Calderón-Pérez, 1995).

En los Dendrobranchiata, la hembra libera los huevos directamente al agua; las larvas experimentan una metamorfosis profunda correspondiente a la primera etapa de un complejo


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Fig. 2.6. Distribución de las cinco especies de camarones Penaeidae de los géneros Farfantepenaeus y

Litopenaeus del Pacífico mexicano (según Hendrickx, 1995).

30°

20°

30°

20°

100°120° 110°

100°120° 110°

MEXICO

Farfantepenaeus brevirostris Farfantepenaeus californiensis

Litopenaeus occidentalis

Litopenaeus stylirostris Litopenaeus vannamei

30°

20°

30°

20°

100°120° 110°

100°120° 110°

MEXICO

30°

20°

30°

20°

100°120° 110°

100°120° 110°

MEXICO

30°

20°

30°

20°

100°120° 110°

100°120° 110°

MEXICO

30°

20°

30°

20°

100°120° 110°

100°120° 110°

MEXICO


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ciclo biológico cuya realización requiere de aguas tanto marinas como salobres. Las especies desovan frente a las costas, a profundidades que varían aproximadamente de 10 a 80 m. Los huevos eclosionan al término de algunas horas, liberando larvas sencillas y muy pequeñas, los nauplios, que representan el primero de los 11 estadios larvales: 5 estadios de nauplio, 3 de protozoea y 3 de mysis (Fig. 2.3). Las larvas planctónicas son transportadas por las corrientes hacia la costa adonde llegan en un estadio de postlarva; esto ocurre aproximadamente 3 semanas después del desove, cuando los animales han alcanzado tallas entre 6 y 14 mm de longitud y presentan un aspecto de camarón. Las postlarvas invaden las aguas costeras salobres, abandonando su modo de vida planctónico y pasando a formar parte del bentos (vida asociada a los fondos) en las zonas litorales someras. En estos fondos, ricos en alimentos, atraviesan una fase de crecimiento acelerado, alcanzando rápidamente el estadio juvenil, y a medida que aumenta su talla, van regresando gradualmente a las bocas de las lagunas o de los estuarios donde se convierten en sub-adultos. Poco después, estos camarones migran mar afuera, siguiendo su proceso de crecimiento, para finalmente alcanzar los lugares de reproducción; allí el ciclo reinicia con las hembras maduras liberando los huevos. La mayoría de los camarones presentes en los fondos de reproducción tienen menos de un año de edad. Las especies de camarones de la superfamilia Penaeoidea son muy prolíficas; por ejemplo, una hembra silvestre de L. stylirostris puede producir hasta 400,000 nauplios.

2.5. Morfología larvaria e identificación de las postlarvas

El reconocimiento a nivel específico, en cualquier zona de pesca, de los estadios larvales de especies de interés comercial representa un factor de importancia fundamental para determinar los patrones de reclutamiento en cada especie. Varios autores se han dedicado, desde el final de los años setenta, a esta tarea. El primer trabajo disponible fue obra de Mair (1979), en el cual se presentó un diagrama de identificación de cada una de las 4 especies más comunes en las costas del Pacífico mexicano que se basa en la distribución de los pigmentos (cromatóforos; principalmente en el pedúnculo ocular y en el telson/urópodos) y la longitud relativa del rostro. Sin embargo, el sistema no era perfecto, en particular con especímenes conservados que habían perdido parte o la totalidad de los pigmentos. El mismo autor (Mair, 1981) propondría, más tarde, un trabajo que permite reconocer los estadios juveniles de las mismas especies.

Algunos años más tarde, Cabrera-Jiménez (1983) sugirió el uso de la ausencia o la presencia de la espina antenal para diferenciar las especies brevirostris y californiensis. El uso de un carácter adicional, el flagelo antenular, fue sugerido por Calderón-Pérez et al. (1989a) con el fin de distinguir los subgéneros presentes en el Pacífico mexicano (i.e. Farfantepenaeus


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y Litopenaeus); el uso de la espinulación de la carena dorsal del sexto segmento abdominal para separar estos subgéneros, también fue sugerido en un informe no publicado por Macias-Regalado (1973). Calderón-Pérez et al. (1989b) presentaron una clave de identificación de postlarvas y juveniles de las cuatro especies comunes de "Penaeus" s.l. del Pacífico mexicano (por 3 intervalos de tallas), clave basada esencialmente en una combinación de las características analizadas anteriormente; la presencia y características de los cromatóforos, la proporción de los artejos de los flagelos antenulares, la longitud del rostro y del pedúnculo ocular, y la presencia de una espina antenal. Algunas informaciones adicionales acerca de la morfología de las postlarvas de estas especies pueden encontrarse también en Rodríguez de la Cruz (1981) y Yoong-Basurto y Reinoso-Naranjo (1983).

Un trabajo muy interesante acerca de la identificación de postlarvas de "Penaeus" (s.l.) del Pacífico mexicano fue presentado por Kobayashi y Chan-González (1991), con una profusión de fotografías a color que permiten apreciar el desarrollo del rostro y los patrones de pigmentación en los mismos; publicado como informe entre el Instituto Nacional de Pesca, México y la agencia de Cooperación Técnica por el Gobierno de Japón (JICA) este documento es, desafortunadamente, difícil de conseguir.

2.6. Desarrollo larval y crecimiento en condiciones de laboratorio

Una parte considerable de los estudios preliminares sobre el desarrollo larvario y el crecimiento en condiciones de cautiverio de las especies de camarones comerciales del Pacífico mexicano fue, curiosamente, realizado en otras regiones, principalmente en Louisiana, Mississippi (Gulf Coast Research Laboratory, GCRL) en Texas, y en Hawaii. En México, el desarrollo larvario integral de stylirostris y vannamei fue analizado por Kitani (1986a, 1986b) sobre la base de cultivos realizados en San Blas, Nayarit y en Sonora. Kitani y Alvarado (1982) describieron asimismo el desarrollo de californiensis. Anteriormente, el desarrollo larval de stylirostris había sido descrito parcialmente por Von Prahl et al. (1977) en Colombia y por Rodríguez de la Cruz (1981) en México.

Dentro de los trabajos pioneros realizados en laboratorio, encontramos el de Rodríguez de la Cruz (1981), quien analizó la capacidad osmoreguladora de L. vannamei y L. stylirostris, y el de Mair (1980) quien observó el efecto del cambio de salinidad y calidad del agua sobre el comportamiento de las postlarvas de las cuatro especies comunes del Pacífico mexicano. Las condiciones de aclimatación de las postlarvas de vannamei a diversos cambios de condiciones de cultivo (e.g., temperatura, salinidad, pH) fueron estudiadas por Olin y Fast (1987, 1989) mientras que los efectos de los cambios de salinidad en la misma especie fueron descritos por Ogle et al. (1992), en el GCRL de Mississippi. Basándose en postlarvas silvestres, Chauvin


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(1983) y Gartson (1986) comprobaron la resistencia de postlarvas de vannamei a salinidades de 0-2 o/oo; se conocen también experimentos con esta especie en los cuales los cultivos se realizaron en agua dulce (Wulff, 1987) o bien en salinidades variables (de 5 a 45 o/oo) para determinar las variaciones en las tasas de crecimiento en relación con esta variable (Huang, 1983). Otro estudio de la variabilidad en el crecimiento de estadios postlarvarios de vannamei fue realizado por Ogle (1992) en facilidades ubicadas en el GCRL, mientras que las estrategias de manejo de estanques con el fin de mejorar la producción de juveniles de vannamei fueron analizadas por Sturmer y Lawrence (1987). Estos trabajos, importantes por ser recientes, permiten obtener una buena orientación en el análisis de las condiciones ideales de cultivo en condiciones experimentales.

2.7. Conclusiones

El Pacífico mexicano es uno de los lugares de predilección para el desarrollo de la acuacultura del camarón. Además de contar con amplias áreas en donde se podría expandir, con los cuidados y los controles de calidad adecuados, esta actividad cuenta con una fuente todavía importante de organismos adultos silvestres de dos especies altamente productivas en este contexto: Litopenaeus vannamei y L. stylirostris. Sin embargo, existen riesgos que podrían, a mediano plazo, afectar esta industria emergente. Uno de ellos es la destrucción progresiva de los ambientes naturales por causa de la instalación de granjas (i.e., sustitución de los ecosistemas naturales, tales como los bosques de mangle, las llanuras con régimen de marea, los esteros adyacentes) o por el efecto indirecto de las aguas de desecho de los cultivos sobre las comunidades florísticas y faunísticas naturales (véase Páez-Osuna et al., 1998). Por otra parte, la contaminación excesiva encontrada en algunos cuerpos de agua debido al incremento descontrolado del uso del suelo (e.g., agricultura y utilización de productos químicos) o al desarrollo de centros urbanos e industriales que no tienen una capacidad suficiente para controlar los niveles de emisión de sus desechos, podrían afectar de manera drástica e irreversible la calidad del agua de bombeo (indispensable en todos los sistemas sin capacidad de reciclaje) o, incluso, la calidad de los organismos que forman parte de las poblaciones naturales que se pretende cultivar y que sirven de reservorio genético básico. Una alternativa costosa pero en vía de desarrollo, es el uso de sistemas cerrados, aliados a controles de calidad del agua muy estrictos (véase Ogle y Lotz, 1992).

El fuerte interés que se tiene actualmente sobre alternativas para la alimentación de los organismos cultivados podría llevar a una revisión importante de los patrones de uso de desechos que, tradicionalmente, han sido subutilizados en la región y que eutrofican las aguas costeras promoviendo florecimientos de algas nocivas. Una probable combinación entre


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alimentos balanceados de origen industrial y alimentos procesados a partir de desechos naturales diversos, podría traducirse en una disminución significativa de los costos de explotación. Aún así, es evidente que el costo de operación de las granjas seguirá siendo relativamente alto, en particular si se consideran actividades de control de calidad adecuados.

Es poco probable que el cultivo del camarón resulte un sustituto de la pesca en ambientes naturales, ya sea en los cuerpos de agua costeros o en alta mar; sin embargo, es necesario prever que esta actividad tomará, a corto plazo, una importancia mayor dado el atractivo de la inversión y la fuerte demanda de empleos en la región. La creación de laboratorios de control bien equipados y con personal experimentado es un requerimiento importante, el cual se debe cumplir con diligencia. Así, el incremento adecuado, bien organizado y controlado de esta actividad podría producir un balance ecológico y económico necesario para poder contrarrestar los procesos de degradación que se observan hoy en una gran parte de los ecosistemas costeros y la plataforma continental.

Agradecimientos

Se agradece a Mercedes Cordero Ruiz por el trabajo editorial y a Germán Ramírez Reséndiz por el apoyo con la preparación de las figuras.

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