Szabó Ilona Erdei fák betegségei - tankonyvtar.hu · Az erdészeti növénykórtan, az...
Transcript of Szabó Ilona Erdei fák betegségei - tankonyvtar.hu · Az erdészeti növénykórtan, az...
Szabó Ilona
Erdei fák betegségei Erdészeti növénykórtan
Szaktudás Kiadó Ház
Budapest, 2003
A könyv az Oktatási Minisztérium támogatásával, a Felsőoktatási Pályázatok Irodája
álltal lebonyolított Felsőoktatási Tankönyv- és Szakkönyvtámogatási Pályázat keretében
jelent meg.
Lektorálta: Dr. Varga Ferenc
Szerkesztette: Krecz Ildikó
Műszaki szerkesztő: Dániel Andrea
Felelős szerkesztő: Szujó Béla
ISBN 963 9422 99 1 © Dr. Szabó Ilona, 2003
Nyomdai előkészítés:
Partners-Grafika stúdió 1101 Budapest, Monori u. 1–3.
Telefon: 431-8368,431-8381
Kiadja a Szaktudás Kiadó Ház Rt.
1142 Budapest, Erzsébet királyné útja 36/b Telefon: 252-4772; 363-0899
Felelős vezető a kiadó elnök-vezérigazgatója A kiadó rendelkezik 9002 minőségbiztosítási tanúsítvánnyal
Tartalomjegyzék
Erdei fák betegségei .................................................................. 1
Tartalomjegyzék ........................................................................ 3
Előszó ........................................................................................ 6
1. Bevezetés .............................................................................. 7
1.1. A növény betegség fogalma, az erdészeti növénykórtan
tárgya ..................................................................................... 7
1.2. A növénykórtan és erdészeti ágának története és
fejlődése ................................................................................ 9
2. Általános növénykórtan ...................................................... 13
2.1. Kóroktan....................................................................... 13
2.1.1. Kórokozó tényezők, egytényezős és komplex
etiológiájú növényi betegségek ....................................... 13
2.1.2. A megbetegedés feltételei ..................................... 16
2.2. Kórtünettan................................................................... 23
2.2.1. Hervadási jelenségek ............................................. 24
2.2.2. Színbeli elváltozások............................................. 25
2.2.3. Alakbeli elváltozások ............................................ 25
2.2.4. Sérülések ............................................................... 28
2.2.5. Elhalások ............................................................... 28
2.2.6. Rendellenes kiválasztások ..................................... 30
2.2.7. A kórokozó megjelenése és azonosítása ............... 31
2.3. A betegség lefolyása (patogenezis) .............................. 32
2.3.1. A fertőzési forrás és az átvitel ............................... 33
2.3.2. A fertőzés és a kórokozó elterjedése a gazdában .. 36
2.3.3. A növény reakciója, a kórokozó élettani hatásai ... 38
2.3.4. Fás növények rezisztencia-mechanizmusai a
kórokozókkal szemben .................................................... 40
2.4. Járványtan (epidemiológia) .......................................... 45
2.4.1. A járványok keletkezésének feltételei ................... 45
2.4.2. Járvány modellek, a járványok mértéke ................ 47
2.4.3. A járványok erősödésének és gyengülésének okai 48
3. Rendszeres növénykórtan ................................................... 49
3.1. Élettelen (abiotikus) kórokozó tényezők...................... 50
3.1.1. A hőmérséklet szélsőségei, a hőség és a fagy ....... 50
3.1.2. A fény szélsőségei ................................................. 53
3.1.3. A nedvesség szélsőségei, a vízhiány és a fölös víz 53
3.1.4. Talajhibák.............................................................. 54
3.1.5. A légmozgás szélsőségei, káros légköri jelenségek
......................................................................................... 54
3.1.6. Légszennyezés, savas esők ................................... 55
3.2. Élő (biotikus) kórokozó tényezők ................................ 56
3.2.1. Növénykórokozó vírusok ...................................... 56
3.2.2. Fitoplazmák ........................................................... 60
3.2.3. Növénykórokozó baktériumok .............................. 61
3.2.4. Gombák ................................................................. 69
3.2.5. Virágos élősködők............................................... 182
4. Erdei fafajok komplex betegségei ..................................... 183
4.1. Tölgy pusztulás .......................................................... 183
4.2. Bükkpusztulás ............................................................ 184
4.3. Akácpusztulás ............................................................ 185
4.4. A fenyők pusztulása ................................................... 186
4.4.1. A feketefenyő pusztulása .................................... 186
4.4.2. Fonálféreg okozta fenyőpusztulás ....................... 188
5. A faanyag kóros elváltozásai élő és döntött fában ............ 189
5.1. A faanyag szerkezete és kémiai összetétele ............... 190
5.2. Álgesztesedés ............................................................. 193
5.3. Fülledés ...................................................................... 195
5.4. Kékülés és más elszíneződés ...................................... 196
5.5. Korhadás .................................................................... 197
5.5.1. Vöröskorhadás (barnakorhadás) ......................... 199
5.5.2. Fehérkorhadás ..................................................... 200
5.5.3. Lágykorhadás ...................................................... 202
5.6. Védekezés a faanyag korhadása ellen ........................ 202
6. Erdei fafajok kórokozói, betegségei .............................. 204
Szakkifejezések jegyzéke ...................................................... 215
Ajánlott irodalom .................................................................. 221
Tárgymutató .......................................................................... 224
Előszó
Az erdei fák növénykórtanáról összefoglaló jellegű magyar nyelvű könyv 1969-ben, Haracsi Lajos tollából, az Akadémiai Kiadó gondozásában jelent meg. Ezt követően Igmándy Zoltán, az okleveles erdőmérnök alapképzés (1981) és az erdészeti növényvédelmi szakmérnökképzés (1975) számára írt egyetemi jegyzetei tartalmazzák e tudományág hazai viszonylatban jelentős ismereteinek összefoglalását. E munkák megjelenése óta az erdei fák betegségeivel foglalkozó tudomány nagy fejlődésen ment keresztül. Erdei fáinkon számos új, addig nem ismert kórokozó és betegség jelentkezett, a korábban ismertekkel kapcsolatos ismeretanyag is nagymértékben gazdagodott. Megváltozott a kórokozók rendszere és elnevezése, bővült kutatásuk módszereinek skálája. A fertőzéssel, a betegségek lefolyásával, a növényi ellenálló képességgel kapcsolatos tudásanyag is nagymértékben gazdagodott. Az erdészeti növénykórtan megújított anyagát Szabó Ilona Erdészeti növénykórtan című, 2000-ben megjelent egyetemi jegyzete foglalja magába. E munka a Nyugat-Magyarországi Egyetem Erdőmérnöki Karának belső használatára készült, szélesebb körben nehezen férhető hozzá.
Az erdővédelmi gyakorlat, az erdészeti felsőoktatás és továbbképzés terén egyaránt szükség és igény mutatkozik egy felsőoktatási tankönyvre, illetve szakkönyvre, amely az erdészeti növénykórtan korszerű ismereteit egységes rendszerbe foglalva, részletesen tárgyalja. Segítséget nyújt az erdei fás növények betegségfolyamatainak megértéséhez, a betegségek és a kórokozók azonosításához, a védekezési lehetőségek ismeretéhez, továbbá a megtermesztett faanyagot veszélyeztető káros elváltozások okainak, folyamatának és megelőzési lehetőségeinek megismeréséhez.
E könyv megírásának célja a fenti igényeknek való megfelelés volt. A munka a tudományág hazai és nemzetközi ismeretei mellett a Szerző egyetemi oktatói és kutatói munkásságának eredményeit, tapasztalatait is tartalmazza. Kiinduló anyaga a fent említett egyetemi jegyzet, amelyhez viszonyítva a könyv jelentős mértékben kibővült és kiegészült új fejezetekkel.
1. Bevezetés
Az erdészeti növénykórtan, az általános növénykórtani ismeretek mellett
segítséget nyújt az erdei fák betegségeinek felismeréséhez, a kórokozó
tényezők azonosításához, a kórokozók életmódjának és a fellépésüket
befolyásoló tényezőknek a megismeréséhez. Ezen ismeretek birtokában
megelőző és megszüntető intézkedéseket tehetünk a betegségek okozta
veszteségek elkerülése, illetve csökkentése érdekében.
1.1. A növény betegség fogalma, az erdészeti növénykórtan tárgya
A növénykórtan és növényvédelem szakirodalmában a betegség
fogalmának különböző megítélésével találkozunk. A növénykórtan
tudományos szakaszának kibontakozása után hosszú ideig azt a
meghatározását fogadták el, amely szerint a betegség olyan folyamat,
amely a szervezet vagy annak egy részének életét veszélyezteti.
Megkülönböztették az abszolút és relatív betegség fogalmát. Az abszolút
betegségek során veszélybe kerül a növény, vagy részeinek élete. A
relatív betegségek nem fenyegetik a növény, vagy egyes részeinek
életét, azonban a termelés szempontjából hátrányosak. Az erdei fáknál
számos, a relatív betegség fogalomkörébe tartozó jelenséget találunk, pl.
a törzsek excentrikus vagy csavaros növése, villásodás.
A hazai növénykórtani munkákban megfogalmazott betegség
definíciók közül megemlítünk néhányat. Ubrizsy (1965): „Betegségnek
tekinthetjük a növény minden olyan életműködési zavarát és fejlődési
rendellenességét, amely a növényre vagy a termelési cél szempontjából
káros.” Haracsi (1969): „Betegség alatt általánosságban a növény (vagy
állat) normális (optimális) életfolyamatainak, tenyészetének,
növekedésének a megzavarását értjük.” Folk és Glits (1993): „A növénybetegség okozat, amelyet betegségokok váltanak ki. A betegség a
növény életműködési zavarában nyilvánul meg, amelynek
következtében a növényen tünetek jelennek meg. A növénybetegség
következménye az, hogy veszélybe kerül a növény élete, vagy gazdasági
értéke csökken.” Ez utóbbi meghatározás teljesnek tekinthető, mivel
egyaránt utal a betegségek okaira, megnyilvánulására, külső jeleire és
következményeire is.
A növénykórtanban általánosan elterjedt a betegség és a károsítás, a
kórokozó és a károsító fogalmának elkülönítése. Károsítok azok az állati
szervezetek, abiotikus hatások, amelyek elfogyasztják, megsemmisítik a
növényt vagy annak egyes részeit. így károsító pl. a levélrágó rovar, a vihartörés. Ezzel szemben a kórokozók nem fogyasztják el, nem semmisítik meg a növényt vagy annak részeit, hanem azok kóros elváltozását okozzák. Ilyen értelemben betegséget okoznak a vírusok, fitoplazmák, baktériumok, gombák, bizonyos rovarok (főleg szívó kártevők) és abiotikus tényezők, mint pl. a vízhiány, a fagy.
Az erdővédelemmel foglalkozó szakemberek nem vonnak éles határt a betegség és károsítás között. Haracsi (1969) véleménye szerint a károsító által okozott károsítás is zavarja a növény normális életfolyamatait, ezért a betegség fogalmát a legtágabb értelemben kell használni. Ennek ellenére a károsító vagy kórokozó állati szervezetek tanulmányozása nem képezi a növénykórtan tárgyát. Kivételt jelentenek a növényparazita fonálférgek, amelyekkel sok esetben a növénykórtan foglalkozik. A kitermelt, raktározott, vagy olykor a beépített faanyagot is megtámadják a növénykórtanban általánosan kórokozóknak tartott gombák. Ezeknél azonban elvileg már nem beszélhetünk kórokozásról, betegségről, hiszen ezek a fogalmak kizárólag csak élőhöz kötöttek. Ilyenkor a károsító és károsítás megjelölés a helyes, ennek ellenére a faanyag károsításának tanulmányozása is az erdészeti növénykórtan tárgyköréhez tartozik.
Láthatjuk, hogy a növénykórtan tárgyát reálisan csak a betegséget, illetve károsítást okozó szervezetek és élettelen tényezők szempontjából lehet pontosan körülhatárolni. A fentiek alapján az erdészeti növénykórtan tárgyát a következőként fogalmazhatjuk meg: az erdészeti növénykórtan a vírusok, fitoplazmák, baktériumok, gombák, virágos élősködők és az abiotikus tényezők által erdei fafajainkon és azok kitermelt faanyagán okozott betegségekkel és károsításokkal foglalkozó tudomány.
1.2. A növénykórtan és erdészeti ágának története és fejlődése
A növények betegségeivel kapcsolatos ismeretek fejlődése és
gyarapodása az emberiség növénytermesztő tevékenységének
kezdeteitől napjainkig tartó hosszú folyamat eredménye.
A növénykórtan története alapvetően két nagy szakaszra osztható,
annak megfelelően, hogy mi volt a kialakult felfogás a kórokozó
tényezőkre vonatkozóan.
Az első szakasz a misztikus vagy transzcendentális (földöntúli)
korszak. Ennek kezdete évezredekre tekint vissza, vége pedig a 18. és
19. század fordulójára tehető. A betegséget az ellenséges túlvilági erők,
istenek bosszújának tartották az elkövetett bűnök, az áldozatok
elmaradása miatt. A növényeken megjelenő kórtüneteket, amelyek sok
esetben a gombák termőtestei vagy egyéb képződményei voltak, a beteg
növény kóros termékeinek tekintették. Ez az ún. autogenetikus elmélet,
amely szerint a gombák a beteg növények romlott nedveiből
keletkeznek, a betegségnek nem az okozói, hanem a következményei.
Ez a felfogás egészen a 19. század közepéig uralkodott.
A fejlődés második szakaszának, a tudományos növény kortannak a
csírái az első szakasz letűnő korszakában indultak fejlődésnek. A
reneszánsz kibontakozása megváltoztatta az emberek világnézetét, a
természettudományok gyors fejlődésnek indultak. Megkezdődött az
élőlények összeírása, osztályozása (C. Linné: Species plantarum, 1753).
A mikroszkóp feltalálása és tökéletesítése jelentős feltétele volt a
növényeken megjelenő kórokozó gombák megismerésének, a növényi
betegségek csiraelmélete kialakulásának. R. Hooke 1665-ben
rózsalevelek foltjaiból vett rozsdagombaspórákat ábrázolt. M. Tillet
1755-ben kísérletileg bebizonyította, hogy a búza-kőüszög spórái
fertőző jellegűek és hatásuk a vetőmagcsávázással részben megelőzhető.
A gombák osztályozásának alapjait C. H. Persoon (Synopsis methodica
fungorum, 1801) és E. M. Fries (Systema mycologicum, 1821–1832)
vetették meg. Mindkét szerző az autogenetikus elméletet vallotta, a
beteg növények termékeinek tartották a rozsda- és üszöggombákat. A növénybetegségek mikológiái elméletének behatóbb vizsgálatára
ösztönzést adtak az Európában a 19. század közepén pusztító járványos betegségek. Az Amerikából behurcolt burgonyavész (Phytophthora infestans) nyomán 1830–1840-ben Írországban bekövetkezett éhínség hatására több százezer ember halt meg, s hatására vándorolt ki az ország
lakosságának jelentős része. A betegség oka akkor ismeretlen volt. Hasonló járványt okozott több országban a búza-feketerozsda (Puccinia graminis), továbbá a szőlő-peronoszpóra (Plasmopara viticola) és a szőlő lisztharmatbetegsége (Uncinula necator) is, amelyek a Phylloxera gyökértetű támadásával párosulva a szőlőültetvények jelentős részét kipusztították. De Bary, a strassbourgi egyetem tanára nevéhez számos növénykórokozó gomba leírása fűződik. Az autogenetikus elmélettel szemben 1853-ban kimutatta, hogy az üszög- és rozsdagombák nem a beteg sejtek váladékából származnak és nem következményei, hanem okai a kóros folyamatnak. Nevéhez fűződik a növények mesterséges megfertőzésére vonatkozó kísérleti metodika kidolgozása.
A növénykórtan tudományos szakaszának kezdetén még csak a kórokozó gombákat ismerték, ezért azt a mikológia korszakának nevezzük. R. Koch 1876-ban bebizonyította, hogy egyes betegségeket baktériumok idéznek elő. A 19. század második felében alkalmazni kezdik a Koch-féle posztulátumokat, felfedezik a baktériumok növényi kórokozó szerepét. Bár növényi vírusbetegségeket néhány száz év óta leírtak, kóroktanuk meghatározására csak akkor kerülhetett sor, amikor a vírusokat határozottan külön tudták választani a gombás és baktériumos megbetegedésektől. E téren A. Mayer (1885–1886), D. Ivanovszkij (1892) és M. W. Beijerinck (1881–1898) adohány mozaikbetegségére irányuló kutatásai jelentették a virológiái tudomány kezdetét.
A 20. század elején a betegségek okainak feltárása mellett elkezdik részletesebben vizsgálni a környezeti tényezők szerepét a betegségek és a járványok kialakulásában. A járványok kifejlődését befolyásoló tényezők ismeretével vált lehetővé a betegségek előrejelzése és a védekezési eljárások jobb megszervezése. A mezőgazdaság gépesítése és kemizálása terén történt előrehaladás nagymértékben fellendítette a betegségek elleni védekezés hatékonyságát. A 20. század második felében a növényi ellenállóság (rezisztencia) kutatása, a betegségekre ellenálló fajták létrehozása került előtérbe. A 20. század végén a növénykórtan genetikai és molekuláris kutatási irányzata lendült fel, amelynek fontosabb területei: a kórokozó-gazdanövény kapcsolat (virulencia, ellenálló képesség stb.) molekuláris alapjai, a kórokozó populációk genetikai sokfélesége, DNS és fehérje markerek alkalmazása a kórokozók taxonómiájában, géntechnológiai módszerek a növényi ellenálló képesség fokozására.
Magyarországon a gombák okozta betegségekkel az 1850-es évektől foglalkoztak behatóbban. Linhart György, a magyaróvári Gazdasági Akadémia tanára, a hazai tudományos növénykórtan megalapozója,
1882–1887 között adta közre az 5 kötetes Fungi Hungarici című munkáját, amely a Magyarországon ismert gombák leírásának gazdagon illusztrált gyűjteménye, és számos, erdei fán kórokozó gombafajt is tartalmaz. A századfordulón és a 20. század első évtizedeiben Schilberszky Károly, a magyarországi kertészeti növénykórtan megalapítója, a burgonyarák (Synchytrium endobioticum) kóroktanának felfedezésével vált világhírűvé. Számos növénykórtani írást közölt, amelyekből mintegy száz foglalkozik erdei fákon is előforduló kórokozókkal. A Növényvédelmi Kutatóintézet megalakulását követően (1949) Ubrizsy Gábor szerkesztésében alapvető, összefoglaló jellegű mikológiái, növénykórtani munkák jelentek meg, amelyek az erdei fák addig ismert kórokozóinak nagy részét is tartalmazzák (Növénykórtan 1952, 1965). További jelentős összefoglaló munkák Ubrizsy és Vörös: Mezőgazdasági mykológia (1968), valamint az 1985–87-ben megjelent Bánhegyi–Tóth–Ubrizsy–Vörös: Magyarország mikroszkopikus gombáinak határozókönyve, amely a teljesség igényével tartalmazza a Magyarországon addig leírt mikroszkopikus gombafajokat, köztük az erdei fák kórokozóit is.
A növénykórtan sajátos ágának, az erdészeti növénykórtannak a
fejlődése kis eltolódással követte az általános növénykórtant.
Magyarországon az erdészeti növénykórtan kialakulása szorosan
összefonódik a Selmecbányái erdészeti akadémia történetével, ahol az
erdei fák betegségeit a kezdetektől fogva (1808) oktatták, akkor is, ha a
betegségek okait nem mindig ismerték pontosan. Így 1812-ből egy
fabetegségtani gyűjtemény létrehozását utasító feljegyezés maradt fenn.
Az első alapvető európai erdészeti növénykórtani munka, amelynek
nagy hatása volt a hazai erdészeti növénykórtani ismeretek fejlődésére
1874-ben jelent meg (Hartig: Wichtige Krankheiten der Waldbäme).
Hatására a tudományos növénykórtani szemlélet megnyilatkozásait
találjuk Fekete Lajos (1875), Téglás Károly (1893) írásaiban. Az első
hazai önálló, eredeti növénykórtani kutatások Tuzson János, a
Selmecbányái akadémia adjunktusának nevéhez fűződnek. Az Erdészeti
Kísérletek 1900-as évfolyamában közölte a fenyőcsemeték Botrytis
betegségéről írt részletes tanulmányát. Az erdészeti növénykórtant mint
önálló egyetemi tantárgyat Kövessi Ferenc alapozta meg és oktatta első
ízben (1904). A továbbiakban Haracsi Lajos, Igmándy Zoltán és Pagony Hubert nevét említjük meg mint a hazai erdészeti növénykórtan kiemelkedő egyéniségeit. Haracsi írta meg az 1969-ben megjelent
Erdészeti növénykórtan című könyvet, amely az első magyar nyelvű,
összefoglaló jellegű mű a tudományág területén. Igmándy a
magyarországi csövestaplókat és növénykórtani jelentőségüket dolgozta
fel részletesen. Eredményeinek lényegét A magyar erdők taplógombái
című könyvében foglalta össze (1991). Pagony szervezte meg az
Erdészeti Tudományos Intézet keretében az Erdővédelmi és
Vadgazdasági Szakosztályt (1960). Nevéhez fűződik számos jelentős
erdészeti kórokozó gomba biológiájának és az ellenük való
védekezésnek alapos kutatása, pl. az erdeifenyő-tűkarcgomba és a
gyökérrontó tapló. Az 1980-as években súlyos méreteket öltő
kocsánytalantölgy-pusztulással kapcsolatban Vajna László, a
Növényvédelmi Kutatóintézet tudományos tanácsadója végzett részletes
mikológiái vizsgálatokat, majd a fás növények leromlás jellegű
betegségeit kutatta. További hazai kutatók, akik az erdészeti
növénykórtan különböző területein tevékenykedtek, illetve
tevékenykednek: Gergácz József, Hangyálné Balul Vanda, Koltay András, Szabó Ilona, Szántó Mária és mások.
Az erdészeti növénykórtani írások hazánkban többnyire az 1862-ben
alapított Erdészeti Lapok, az 1899-től megjelenő Erdészeti Kísérletek,
később Erdészeti Kutatások, a Növényvédelem, valamint az Acta
Phytopathologica et Entomologica Hungarica lapok hasábjain találhatók
meg. A tudományág nemzetközi folyóirata az 1971-től megjelenő
European Journal of Forest Pathology, amelynek címe 2001-től Forest
Pathology.
2. Általános növénykórtan
Az általános növénykórtan fejezetben a betegségek kiváltó okaival
(kóroktan vagy etiológia), a betegségtünetekkel és a kórokozók
azonosítási módszereivel (szimptomatológia, diagnosztika), a kórokozók
által kiváltott betegségek lefolyásával (patogenézis) és a járványos
növényi betegségekkel (epidemiológia) foglalkozunk. A felsorolt
szempontok általánosítható törvényszerűségeit tárgyaljuk, ugyanis
minden egyes kórokozó vagy betegség esetében a fenti jellemzők
részleteikben sajátos módon alakulnak.
2.1. Kóroktan
A kóroktan tárgya a betegségeket kiváltó tényezők és a megbetegedés általános feltételei.
2.1.1. Kórokozó tényezők, egytényezős és komplex etiológiájú növényi betegségek
A betegségeket kiváltó kórokozó tényezők ismerete alapvető feltétele a
sikeres növényvédelemnek.
A kórokozó tényezőket két nagy csoportra oszthatjuk: endogén és
exogén tényezők. Az endogén (belső eredetű) tényezők
tulajdonképpen a növények genetikai rendellenességei. Pl. az
egyedfejlődés során a növény egyes szervei nem fejlődnek ki, vagy a
normálistól eltérő helyen alakulnak ki, esetleg torzképződmények
keletkeznek. Ilyen jelenség az erdeifenyőn ritkán előforduló tobozkor,
amikor a hím virágok helyén női virágok keletkeznek, és a tobozok
abnormális sokasága alakul ki. Jellegzetes torzképződmény a
szalagosodás, amit fenyőkön, kőrisen, akácon, fűzön lehet ritkán
megfigyelni. Rügymutáció következménye az erdeifenyő-
boszorkányseprű. Meg kell jegyezni, hogy növekedési rendellenességeket különböző külső okok is előidézhetnek, például a
hormonhatású növényvédőszerek.
Az exogén (külső eredetű) tényezőket élettelen (abiotikus, nem
fertőző) és élő (biotikus, fertőző) tényezőkre oszthatjuk.
Élettelen betegségokozó tényezők a hőmérséklet, a fény, a
nedvesség, a légmozgások, a tápanyagok szélsőségei és a toxikus
anyagok. Élő kórokozó tényezők a vírusok, a fitoplazmák, a baktériumok, a
gombák és a virágos élősködők. Tágabb értelemben a fonálférgek okozta növényi megbetegedések is a növénykórtan kutatási területét képezik. E könyvben azonban a fonálférgeket mint kórokozó tényezőket nem tárgyaljuk részletesen, csupán a fenyők pusztulásával kapcsolatosan említjük meg jelentőségüket a 4. fejezetben.
A növényi betegségeket aszerint, hogy milyen kórokozó tényezők idézik elő, egytényezős (biotikus vagy abiotikus) és komplex etiológiájú, leromlás (decline) típusú betegségekre oszthatjuk.
Az egytényezős betegségek esetében a jellegzetes kórkép kialakulása egyetlen abiotikus vagy biotikus tényező hatásának a következménye. Jellegzetes egytényezős abiotikus betegséget okoz pl. a fagy vagy a mérgező gázok közvetlen hatása. Legtöbb esetben azonban az abiotikus betegségokok a komplex pusztulások hajlamosító, esetenként kiváltó tényezőiként lépnek fel. Az egytényezős biotikus betegség megjelenését és súlyosságát általában a kórokozó, a gazdanövény és a környezet időbeni és térbeni kölcsönhatása határozza meg. Az ilyen betegségek a kórokozó patogenitási fokától függően különbözőképpen folynak le. A nagy patogenitású kórokozók képesek megtámadni a gazdát annak előzetes legyengülése nélkül is. Ha e kórokozók gyors szaporodó- és széles tűrőképességűek is egyben, terjedésüket, a fertőzési folyamatot a környezet kevésbé befolyásolja. Ilyen esetekben általában nagy kiterjedésű járványok lépnek fel, különösen akkor, ha a kórokozókat olyan területre hurcolják be, ahol azelőtt nem fordultak elő. Erdei fák kórokozó gombái között néhány ilyen fajt ismerünk. Ezek pl. a szelídgesztenye kéregrákját okozó Cryphonectria parasitica, a szilpusztulást okozó Ophiostoma ulmi és Ophiostoma novo-ulmi, a különböző fafajok gyökerét megtámadó Phytophthora cinnamomi, a Pinusok ágrozsdáját okozó Cronartium fajok.
Az egytényezős biotikus betegségek másik csoportját azok a betegségek képezik, amelyeknek specifikus tüneteit szintén egyetlen kórokozó faj váltja ki, de a betegségek megjelenésében a gazdanövény élettani állapotának és/vagy a környezeti tényezők alakulásának nagyobb szerepe van. Erdei fák esetében a legtöbb gomba okozta betegség ebbe a kategóriába tartozik, pl. a lombos fák legtöbb levélbetegsége, a fenyőfélék tűbetegségeinek nagy része, a bükkrák
(Nectria ditissima), a nyárkéregfekély (Cryptodiaporthe populea). A komplex etiológiájú betegségek jellemzője, hogy nem vezethetők
vissza egyetlen kórokozóra, hanem több, egymással és a gazdával bonyolult kölcsönhatásban álló biotikus és abiotikus tényező idézi elő azokat. Az ilyen betegségek tünetei általában nem specifikusak. A fák sínylődnek, a korona kiritkul, a levélzet apró és sárgás, ezt követően a koronában elhalások jelentkeznek, majd a fák elpusztulnak. Ezeket a tüneteket több különböző ok idézheti elő: tápanyaghiány, toxicitás, vízellátási zavarok (aszály, pangóvíz), gyökérbetegségek stb. Ha ezen okok önmagukban egyértelműen nem meghatározóak, akkor többtényezős, komplex betegség esete áll fenn. Az ilyen betegség eredetének kiderítéséhez – a többrétű okok és bonyolult kölcsönhatások megismerése érdekében – sokoldalú vizsgálatokat kell végezni.
A komplex betegségek lefolyásának elméleti modellje szerint a folyamatot kiváltó tényezőket három csoportra oszthatjuk: prediszpozíciós (hajlamosító), kiváltó és járulékos tényezők (Manion 1991).
A prediszpozíciós tényezők legyengítik a gazdanövény vitalitását, ezáltal fokozzák annak fogékonyságát, érzékenységét egyéb kórokozó tényezőkkel szemben.
Ilyen hajlamosító tényezők pl. a kedvezőtlen termőhelyi viszonyok,
kezelési hibák, a fák idős kora. Hatásuk hosszú idő alatt érvényesül,
egymagukban tünetek megjelenését nem váltják ki.
A kiváltó tényezők rövid idejű hatása nyomán a betegség tünetei
megjelennek. Ilyen tényezők lehetnek az aszály, a fagy, a légszennyezés
hatása, lombrágó rovarok.
A járulékos tényezőket másodlagos, gyengültségi tényezőknek
nevezik, amelyek csak a legyengült fákat képesek megtámadni. Hatásuk
hosszabb ideig, a fa elpusztulásáig tart. Idetartozik számos, kéregben élő
gomba (pl. Valsa, Diaporthe fajok), a gyűrűs tuskógomba, kéregben és
fában költő rovarok (szúbogarak, cincérek). Tevékenységük eredménye
a fa teljes elpusztulása.
Az utóbbi évtizedek erdővédelmi gyakorlatában, több esetben
találkozhattunk komplex jellegű betegségekkel. Jellemző példa a
kocsánytalan tölgy pusztulása Európa országaiban, a bükkpusztulás, a
feketefenyő leromlása, a lucfenyő pusztulása, az akác pusztulása. E
betegségek etiológiájának részletes ismertetésére a 4. fejezetben kerül sor.
2.1.2. A megbetegedés feltételei
A megbetegedés feltételei terén a gazdanövény, a kórokozó és a
környezet közötti kölcsönhatások szerepét és jelentőségét vizsgáljuk
meg. A betegség kialakulásának meghatározó feltételei a gazdanövény
fogékonysága, illetve ellenálló képessége, a kórokozó támadó és
megbetegítő képessége, a környezetnek mindkét félre történő hatása.
A betegség kialakulásában és annak folyamán a gazdanövény-
kórokozó pár két élő szervezet együttese, amelyben a gazda
fogékonysága vagy ellenálló képessége, illetve a kórokozó támadó és
megbetegítő képessége egymást feltételező fogalmak és önmagukban
nem is értékelhetők. Ezek antropocentrikus szempontból alkotott
fogalmak. A gazda-parazita kapcsolat jellemzésére helyesebb a két fél
közötti kompatibilis vagy inkompatibilis kölcsönhatás fogalma, amely a
gazda-kórokozó együttes mindkét összetevőjét figyelembe veszi,
beleértve a környezeti tényezők hatását is. Ha a kórokozó és a
gazdanövény kapcsolata kompatibilis, a betegségfolyamat létrejön,
ellenkező esetben ez nem történik meg. A kompatibilis vagy
inkompatibilis kapcsolat a gazda, illetve a kórokozó sejtfelületén levő
molekulák között lejátszódó felismerési mechanizmuson alapszik. Ha a
felismerés pozitív, a gazda-patogén kapcsolat kompatibilis és a
betegségfolyamat létrejön. Idegenfelismerés esetén a két fél
inkompatibilis, ebben az esetben működésbe lépnek a növény aktív
rezisztenciafolyamatai és megbetegedés nem következik be.
A tudomány analizáló eljárása és a gyakorlati szükség miatt mégis
indokolt a megbetegedésben résztvevő partnerek (gazdanövény,
kórokozó, környezet) szerepének szétválasztott megvizsgálása.
2.1.2.1. A gazdanövény szerepe a megbetegedésben
A gazdanövény szerepét a megbetegedésben az ellenálló képesség vagy
rezisztencia és annak hiánya, a fogékonyság vagy diszpozíció
fogalmakkal jellemezhetjük.
A rezisztencia azt jelenti, hogy a gazdanövény képes visszaszorítani
a kórokozóknak a növény életfolyamataira kifejtett káros hatását. A növény rezisztenciája az adott kórokozóval szemben lehet öröklött vagy
szerzett.
Az öröklött rezisztenciát a növény genetikai állományában hordozza,
s passzív vagy aktív formában nyilvánulhat meg aszerint, hogy az
ellenálló képességgel a növény már a fertőzés (infekció) előtt is
rendelkezett, vagy pedig a rezisztenciafolyamatok csak a fertőzést
követően léptek működésbe.
A passzív rezisztencia (axénia) lehet kémiai vagy morfológiai
jellegű. Az első esetben a növény a kórokozókra toxikus, antimikrobiális
kémiai anyagokkal rendelkezik. Ilyenek például a fenolok és más
aromás vegyületek. A kémiai axénia egyes esetekben a kórokozó
táplálkozásához szükséges vegyületek hiányával is magyarázható. A
morfológiai axénia esetén a növénynek olyan sajátos szöveti felépítése
van, amely megakadályozza a kórokozó behatolását, pl. vastag kutikula,
viaszréteg, a légzőnyílások sajátos felépítése és működése.
Az aktív vagy posztinfekcionális rezisztenciához tartozik az összes
fertőzés utáni olyan anyagcsere-folyamat, amely a kórokozó gátlását
vagy elpusztítását idézi elő. Nagy általánosságban a fertőzés a
növényben antimikrobiális védekezési anyagok (fitoalexinek) szintézisét
indukálja. A fitoalexinek másodlagos anyagcseretermékek, az
egészséges növényben nem fordulnak elő. Nem specifikusak, kémiai és
mechanikai sérülések kapcsán is képződhetnek. Kémiailag többnyire
izofenoloid vagy szeszkviterpén jellegű anyagok.
Az aktív rezisztenciafolyamatok lefolyása lehet lassú, amikor a gazda
és a kórokozó között – hosszabb idő alatt – bizonyos egyensúlyi helyzet
alakul ki. Ilyennek tekinthető pl. amikor a törzsbe behatoló kórokozót a
fa sajátos anyagaival elhatárolja, lokalizálja (szöveti elhatárolás vagy
hisztogén demarkáció).
Más esetekben a védekezési reakció lefolyása igen gyors, és abban
nyilvánul meg, hogy a kórokozó behatolási helye körül a gazda szövetei
elpusztulnak, így a kórokozó lokalizálódik. Ez az ún. hiperszenzitív
reakció (HR). A hiperszenzitív reakció inkompatibilis gazda-kórokozó
kapcsolatra utal, amikor a két fél között idegenfelismerés történik, és
ennek következtében jön létre a gyors, lokális szöveti elhalás. Első
lépésként a növényi sejt receptormolekulái érzékelik a kórokozóktól
származó idegen jelmolekulákat (elicitorokat). Az elicitor és a receptor
találkozásának első következménye a reaktív oxigénformák (szuperoxid,
hidrogén-peroxid) aktiválódása. Ezek az oxigénformák károsítják a
membránlipideket, felborul a membránok stabilitása, megindul az
ellenőrizetlen ionkiáramlás, ami a növényi sejt halálához vezet, de egyben a behatoló kórokozó is elpusztul.
A növényeknél is ismert – az állatok szerzett immunitásához hasonló
– szerzett rezisztencia, amelyet egy előzetes fertőzés vagy kezelés,
illetve abiotikus hatás idéz elő (indukál). A korábbi fertőzés átvészelése
után védekezési anyagok (fitoalexinek) maradnak vissza a növényben. A
szerzett rezisztencia lehet helyi, ha az elsődlegesen fertőzött szervre
korlátozódik, illetve szisztémikus, ha más szervekre is átterjed. A
rezisztenciafajtákat az alábbi rendszerbe foglalhatjuk:
A növény rezisztenciáját számos tényező befolyásolja. így elsősorban
a növény és a kórokozó faji hovatartozása. Közismert tény, hogy az
egyes kórokozók bizonyos növényfajokat megbetegítenek, másokat
nem. A valóságban általában fajnál kisebb rendszertani egységek között
jön létre a megbetegedés mind a gazdanövény, mind pedig a kórokozó
esetében. Ez azt jelenti, hogy egy növényfajon belül az alfajok, fajták,
kiónok ellenálló képessége egy adott kórokozóval szemben sokszor
nagymértékben különbözik. Az ellenállóság terén, egy gazdapopuláción
belül öröklött egyedi különbségek is fennállhatnak. Az ellenálló vagy
ellenállóbb egyedek kiválogatása (szelekció) a rezisztenciára való
nemesítés egyik alapvető eljárása.
A növények ellenálló képessége függ a koruktól is. A növények
élettani állapota, vitalitása, öregedésének sebessége erősen befolyásolja
ellenálló képességüket a kórokozókkal szemben. Egyes kórokozókkal
szemben fiatal korban rezisztensebbek, másokkal pedig idős korban. így
pl. a törzskorhasztó taplók általában idős korban betegítik meg a fákat, az erdeifenyő tűkarcgomba pedig kifejezetten csemetekori kórokozó.
Általában az élő növényi szövetekből táplálkozó biotróf kórokozók, pl. a
rozsda- és a lisztharmatgombák a fiatal (juvenilis) szöveteket kedvelik,
míg a pusztuló vagy elhalt szövetekből táplálkozó nekrotrófok az
öregedő (szeneszcens) szöveteket támadják meg. Ez utóbbiak ellen a
juvenilitás indukálásával lehet fokozni a növény rezisztenciáját, pl.
citokininekkel való kezelés, nitrogénadagok növelése, a csúcsrügy
eltávolítása. Ez egyben a biotróf kórokozók támadását segíti elő. Az
összefüggés fordítva is igaz, minden olyan tényező, amely a
szeneszcenciát sietteti, csökkenti a biotróf kórokozók támadását és
fokozza a nekrotrófokét. Ilyenek pl. a növény szuperoxid-termelését
fokozó és az antioxidánsok szintézisét gátló tényezők (abiotikus
stresszek, légszennyezés, nehézfémek, szárazság).
A fogékonyság vagy diszpozíció egy adott kórokozóval szembeni
ellenálló képesség hiányát jelenti. A fogékonyság kompatibilis gazda-
patogén kapcsolat esetén áll fenn. Általában egy növény attól függően
lehet fogékony vagy rezisztens egy adott kórokozóval szemben, hogy a
gazda-parazita kapcsolat kompatibilis vagy inkompatibilis. A
gyakorlatban azonban nem mindig lehet ilyen éles különbséget tenni. A
két szélsőség, a teljes rezisztencia és a teljes fogékonyság között
átmeneti formák vannak. így pl. a fogékony növény esetében is
előfordulhat két rezisztenciatípus: az álrezisztencia és a tolerancia. Az
álrezisztencia akkor alakul ki, amikor a növény valamilyen oknál fogva
térben vagy időben el van szigetelve a kórokozótól. A tolerancia
elméletileg azt jelenti, hogy a növény ugyan fogékony és súlyosan
fertőződik az adott kórokozóval, de tünetek nem jelentkeznek, a növény
vagy szervei nem pusztulnak el, sőt a terméshozam is alig csökken.
A fogékonyságot is lehet indukálni egy növényben. A szerzett
(indukált) fogékonyság azt jelenti, hogy egy előzetes kompatibilis
fertőzés vagy kezelés idézi elő a fogékonyságot egy másik, eredetileg
inkompatibilis fertőzéssel szemben.
2.1.2.2. A kórokozó szerepe a megbetegedésben
A kórokozó szerepét az agresszivitás, a patogenitás és a virulencia
fogalmakkal jelölik. Ezek – mint arról már az előbbiekben szó volt – a
gazda ellenálló képességével, illetve fogékonyságával egymást
kölcsönösen feltételező fogalmak.
Az agresszivitás vagy támadóképesség alatt a kórokozónak azt a képességét értjük, hogy meg tudja fertőzni a gazdanövényt, legyőzve
annak ellenállását. A patogenitás vagy megbetegítő képesség fogalma
alatt azt értjük, hogy a kórokozó a gazdanövényen a betegség jellemző
kórtüneteit képes kiváltani. A virulencia mennyiségi fogalom, a
megbetegítő képesség (patogenitás) mértékét jelzi. Virulens az a
kórokozó, amely általában ellenálló gazdaszervezetet is képes
megbetegíteni. Ez egyúttal a kórokozó támadó és megbetegítő
képességét, valamint nagy szaporodóképességét is jelenti.
A kórokozó e sajátosságai egy adott gazdanövénnyel szemben
változnak a kórokozó faja és faj alatti egységei szerint (alfaj, forma
specialis /f. sp./, pathovarietas /pv./, rassz, biotípus). A f. sp.-ok eltérő
gazdanövényfajokat betegítenek meg, akárcsak a baktériumok
nevezéktanában a pv.-ok. A rasszok különböző gazdanövényfajtákat
betegítenek meg, mint ahogy az közismert a rozsdagombák esetében.
Az elmondottakból látható, hogy a fajon belüli kategóriák ismerete –
mind a gazdanövény, mind a kórokozó esetében – a gyakorlati
növényvédelem és a nemesítés számára nagyjelentőségű.
A gazdanövény és a kórokozó fajon belüli kategóriáit a jobb
áttekinthetőség érdekében táblázatba foglaljuk:
1. táblázat: A gazdanövény és a kórokozó fajon belüli kategóriái
Gazdanövény Kórokozó
faj: populáció, nagy morfológiai eltérés
faj: definíció, mint a gazdanövénynél
alfaj: éghajlathoz alkalmazkodott populáció,
kis morfológiai eltérés alfaj: populáció,
kis morfológiai eltérés varietas (ökotípus): szűkebb termőhelyhez
alkalmazkodott populáció, kis morfológiai
eltérés
varietas: populáció,
kis morfológiai eltérés
forma specialis (f. sp.): populáció,
morfológiai különbség nincs, de eltérő
gazdanövényfajokat fertőznek pathovarietas
(pv.): af. sp.-szal azonos fogalom a
bakteriológiában
fajta: biotípusok csoportja, semmi vagy kis morfológiai különbség, de
fontos fiziológiai eltérések
fiziológiai rassz: biotípusok csoportja
morfológiai eltérés nincs, de különböző
gazdanövényfajtákat fertőznek
biotípus: tiszta genetikai vonal, fiziológiai
eltérések vannak biotípus: tiszta genetikai vonal, fiziológiai
eltérések vannak
klón: tiszta genetikai vonal, fiziológiai eltérés nincs
törzs: mesterségesen tenyésztett tiszta
genetikai vonal
A kórokozók táplálkozásbiológiai szempontból heterotróf
szervezetek. Táplálkozásuk a gazda rovására történik. E kapcsolatnak
számos változata és átmeneti árnyalata van:
I. Szimbionták: a két fél kölcsönösen előnyös együttélése.
II. Patogének: a kórokozó a gazda rovására folytatja
élettevékenységét.
Biotrófok: élő növényi szövetekből táplálkoznak.
Nekrotrófok: élő növények pusztuló, elhalt vagy funkción kívüli
szöveteivel táplálkoznak.
III. Szaprotrófok: elhalt anyagokkal táplálkoznak, amelyek
pusztulását nem ők okozták.
A valóságban nincs merev elhatárolás a táplálkozási
kapcsolatféleségek között. Az élő növényi szövetekből táplálkozó
biotróf kórokozók egy része kizárólag élő szövetekből táplálkozik
(holoparazita), pl. a rozsdagombák és számos lisztharmat-gomba. Ezeket
obiigát patogéneknek is nevezzük. Más biotróf kórokozók életciklusuk
bizonyos szakaszában elhalt szöveteken szaprotróf módon élnek
(hemiparaziták vagy félparaziták). Ilyenek pl. a dérgombák, a juhar-
levélfoltosító gomba, az erdeifenyő tűkarcgomba.
A nekrotróf kórokozók egy része a saját maga által elölt növényi
szöveten él, mások az egyéb ok miatt legyengült vagy pusztuló
növényen telepednek meg és élnek tovább a növény pusztulása után is.
Ez utóbbiakat gyengültségi kórokozóknak nevezik. A két életmód között
nincs éles határ.
A szaprotróf szervezetek között is vannak olyanok, amelyek
kizárólag elhalt anyagokkal táplálkoznak, pl. az avar lebontásában
szerepet játszó számos kalaposgomba faj. Mások általában szaprotróf
módon élnek, de alkalomszerűen kórokozóként is viselkedhetnek.
Ezeket fakultatív patogéneknek nevezzük. Ilyen pl. számos, a
csemetedőlésben szerepet játszó talajlakó gomba.
A növénykórtan szakszókincsében több más kifejezéssel találkozunk.
A sebparaziták csak sebzéseken keresztül képesek behatolni a növénybe,
ilyen a legtöbb tő- és törzskorhasztó taplógomba faj. A hiperparaziták a
kórokozókon élősködnek, pl. a lisztharmatgombákon élő Ampelomyces
fajok és a rozsdagombákat parazitáié Sphaerellopsis filum gomba. Az
epifiták a növények felületén élő, azokkal táplálkozási kapcsolatban nem
lévő organizmusok, pl. a korompenészt képező gombák. Az endofiták a
tünetmentes növényekből kitenyészthető szervezetek.
Különbséget kell tenni a parazita (élősködő) és a patogén (kórokozó)
fogalma között. A parazita szervezetek más élőlényekből nyerik a tápanyagaikat. Nem minden parazita nevezhető kórokozónak, csak azok,
amelyek meg is betegítik a parazitáit élőlényt, vagyis annak
életműködési zavarát okozzák, amelynek következtében a gazdán
betegségtünetek jelennek meg.
2.1.2.3. A környezet szerepe a megbetegedésben
A környezet hatását a betegség kialakulására első ízben Sorauer (1874)
vizsgálta részletesen. Az ő nevéhez fűződik a prediszpozíciós elmélet
megalkotása. A diszpozíció vagy fogékonyság a növény öröklött
tulajdonsága egy adott kórokozóval szemben. A prediszpozíció ennek az
örökletes vagy esetleg hiányzó tulajdonságnak a fokozása, erősítése
vagy kiváltása a környezeti tényezők által. Ez úgy történhet, hogy a
környezeti tényezők nem kedveznek a növény életműködéseinek,
legyöngítik, fokozottan fogékonnyá teszik azt. A prediszpozíciós elmélet
hiányossága, hogy a gazda-kórokozó kapcsolatban csak az előbbit
vizsgálja, habár a környezeti tényezők egyidejűleg a kórokozóra is
hatnak.
Az erdészeti növénykórtanban a prediszpozíciót kiváltó okokat
Haracsi (1969) két csoportra osztotta:
– termőhelyi és időjárási
– helyzeti és kezelési okok
Az erdővédelemben legnagyobb jelentőséget a termőhely
prediszpozíciós hatásának tulajdonítanak. Minél inkább közeledik
valamely növény (fafaj) természetes elterjedésének szélső határaihoz,
annál érzékenyebbé válik a klíma és a talaj szélsőségeivel szemben, és
diszpozíciója fokozódik a kórokozókkal szemben is. Példa a lucfenyő,
amelyet természetes elterjedési területén kevésbé fenyeget a gyökérrontó
tapló. A természetes elterjedési területen belül is – Haracsi véleménye
szerint – a prediszpozíciót legtöbbször az idézi elő, hogy a fafajok
ökotípusai, termőhelyi változatai nem arra a szűkebb termőhelyre
kerülnek, amelyhez alkalmazkodtak, vagyis a származási kérdés
elhanyagolása okozza sokszor a bajt.
A helyzeti és kezelési okok mindig az üzemi munkában elkövetett
hibákra vezethetők vissza: a csemeték hibás (pipás) ültetése, a helytelen
időben végzett nyesések, a gyökerek, törzsek megsebzése.
A betegségek kialakulásában szerepet játszó környezeti tényezőket
élettelen és élő tényezőkre oszthatjuk. E tényezők hatása sokrétű,
minden egyes betegség esetében részletes vizsgálatokat kell folytatni
felderítésükre.
Az élettelen környezeti tényezők, az éghajlat és időjárás, a geomorfológiai és talajbeli viszonyok növényekre kedvezőtlen alakulása
azok élettani legyengüléséhez vezet. Ilyenkor elsősorban az ún.
gyengültségi kórokozók fokozott támadására lehet számítani. E
tényezők a komplex etiológiájú folyamatokban a hajlamosító tényezők
kategóriájába tartoznak. Az éghajlati tényezők a kórokozóra is hatással
vannak. A hőmérséklet és csapadékviszonyok nagymértékben
befolyásolják a kórokozók fertőző képleteinek termelődését,
kiszóródását és terjedését.
Az élő környezeti tényezők, a mikroszervezetek, a növényvilág, az
állatvilág és az ember hatása a növények megbetegedésére igen sokrétű
lehet. Az alábbiakban csupán néhány példát említünk meg az erdészeti
növénykórtan területéről. A gazdacserés fejlődésmenetű rozsdagombák
esetében a fák megbetegedésének mértékére, területi kiterjedésére nagy
hatással van a másik gazdanövény jelenléte vagy hiánya. Pl. az
erdeifenyő-hajtásgörbítő gomba gyakorisága összefüggésben van a
másik gazda, a Leuce-szekcióba tartozó nyárak jelenlétével.
Az erdő állatvilágában számos olyan faj van, amelyek áthurcolják,
terjesztik a kórokozókat (vektorok). így pl. a szúbogarak terjesztik a
szilpusztulás kórokozóját, a levéltetvek, fonálférgek stb. a vírusokat, a
kabócák a fitoplazmákat.
Az ember hatása megmutatkozik az erdők egészségi állapotán mind
negatív, mind pozitív irányban. Negatív példaként a sarjerdők állapotát
lehet megemlíteni. A sarjaztatással okozott tömeges sebzés
következtében szinte minden fa gyökér-, tő- vagy törzskorhadásos.
Ezekben az állományokban a nekrotróf típusú farontó gombák
nagymértékű fatérfogatkiesést és minőségcsökkenést okoznak.
A mikroszervezetek hatására szemléltető példa a talajban élő
számtalan olyan baktérium- és gombafaj, amelyek antagonista hatásuk
révén csökkentik a gyökérkórokozók által kiváltott betegségek
gyakoriságát és súlyosságát (pl. számos Trichoderma és Pseudomonas
faj).
2.2. Kórtünettan
A betegségek azonosításában a kórtünetek (szimptómák) ismeretének
alapvető jelentősége van. Egy-egy kórtünet olykor szinte kizárólag egy
kórokozóra jellemző. Máskor azonban különböző kórokozók azonos
vagy összetéveszthető tüneteket váltanak ki a növényeken. Egyazon kórokozó által kiváltott betegség esetén is a kórtünetek időben változnak
a betegség lefolyása során. Előfordul olyan eset is, hogy ugyanaz a
kórokozó különböző gazdán vagy változó környezeti feltételek mellett
más és más kórtüneteket indukál (szimptóma változékonyság).
Mindezeket figyelembe véve nyilvánvaló, hogy noha a tünet alapvető
kritérium, mégsem elegendő egymagában a betegség, illetve a kórokozó
pontos azonosításához.
A kórtüneteket hét fő szimptómacsoportba soroljuk:
2.2.1. hervadási jelenségek
2.2.2. színbeli elváltozások
2.2.3. alakbeli elváltozások
2.2.4. sérülések, sebek
2.2.5. elhalások
2.2.6. rendellenes kiválasztások
2.2.7. a kórokozó tenyésző- vagy szaporítóképleteinek
látható megjelenése.
2.2.1. Hervadási jelenségek
A hervadást a növényi szövetben levő turgornyomásnak a csökkenése
idézi elő. Ez mindig vízhiány következménye, amelyet számos fertőző
és nem fertőző betegség okozhat. Erdei fáinkon a hervadási jelenségek a
leveleken és az el nem fásodott hajtásokon lépnek fel. A hervadás lehet
visszafordítható (reverzibilis) és végleges (irreverzibilis), amely a
kiváltó októl és a vízvesztés mértékétől függ.
A hervadás leggyakoribb kiváltó oka a természetes vízhiány (aszály),
amikor a talaj kiszárad és a növény az elpárologtatott vizet nem tudja
pótolni. Ezzel szemben fiziológiai szárazságról akkor beszélünk, ha a
talajban a víz a növény számára fel nem vehető állapotban van jelen, pl.
magas sókoncentráció (szikesek), fagyott talaj. Hervadást idéz elő a fagy
is, különösen tavasszal, a fák kilombosodása után.
Kóros hervadásról beszélünk, ha a jelenség oka valamely fertőző
kórokozó. Nagyon jellegzetes kórtünetet vált ki pl. a szilfavész
kórokozója, amikor egyik napról a másikra egyes ágakon vagy az egész
koronában a levelek elhervadnak. A szállító szövetek gombák általi
eltömése (tracheomikózis), mechanikai vagy kóros elroncsolása, a
vízfelvételt végző hajszálgyökerek károsodása mindig ilyen hervadási jelenséget vált ki.
2.2.2. Színbeli elváltozások
A színbeli elváltozások előfordulhatnak a növény minden szervén,
illetve szövetén. Legjellemzőbbek a levélen, de megtalálhatók a
hajtáson, a kérgen, a fatestben is. A színváltozás lehet teljes, amikor az
egész szerv elszíneződik, vagy részleges, amikor a növényi szerveknek
csak egyes részei színeződnek el. Teljes elszíneződés pl. a klorózis, amikor a levelek sárgák, fehérek
lesznek. Okozója lehet fényhiány, valamely létfontosságú elem hiánya, esetleg lehet öröklött tulajdonság is. A teljes sárgulás vagy vörösödés a leveleken elsősorban fenyőféléken lép fel. Oka lehet természetes és fiziológiai vízhiány, vagy a gyökereket elpusztító kórokozók (gyökérrontó tapló). A tűleveleket megtámadó kórokozók kezdetben részleges elszíneződést okoznak, amely később teljessé válik, ha az elhalás a tű egészére kiterjed.
Fafajainkon gyakran fordulnak elő részleges elszíneződések. Ilyenek például a leveleken előforduló foltosság, csíkoltság, márványosodás, bámulás, varasodás. Ezeknek az elváltozásoknak kiváltó okai a legtöbb esetben vírusok, gombák, szívó rovarok, mérgező gázok. Részleges elszíneződéssel gyakran találkozunk a kérgen és a fában is. Ezeket a foltosodásokat a kérgen a fagyhatás vagy gombák, míg a fában rendszerint gombák váltják ki. Jellegzetes foltos elszíneződés a fában az álgesztesedés, a vörös- és a fehérkorhadás.
2.2.3. Alakbeli elváltozások
Az alakbeli elváltozások maradandó jellegű képződmények. Három
csoportba sorolhatók: satnyulás (hipoplázia), burjánzás (hipertrófia) és
alkati aránytalanság.
A satnyulás lehet teljes vagy részleges. A teljes satnyulás, a
törpenövés vagy nanizmus ritkán előforduló jelenség, amelyet
rendszerint genetikai defektus idéz elő. Tágabb értelemben ide sorolható
a kórokozók vagy károsítok tartós hatására fellépő satnyulás is. Jellemző
példái ennek a fagyzugokba telepített ún. „akáctemetők”, ahol a hajtások
évről évre visszafagynak, vagy a vadak rágása következtében
elbokrosodott állományok, állományrészek, ahol a törzsek magassága 10–30 éves korban sem haladja meg az egy métert (kőris, jegenyefenyő,
gyertyán stb.). Tulajdonképpen ebbe a kategóriába sorolhatók a
szélsőségesen száraz termőhelyen álló karsztbokor-erdők is. A
légszennyező gázok is okozhatnak törpenövést, pl. az inotai
alumíniumkohó közelében volt tapasztalható akácon, tölgyön a fluor-
hidrogén okozta megbetegedésnek ez a típusa.
A részleges satnyulás a növény egyes szerveire korlátozódik.
Gyakoriak az erdőben a rendszerint nem fertőző kórokozók hatására
időszakosan vagy rendszeresen kifejlődő rövid hajtások, kis levelek,
keskeny évgyűrűk, stb.
A burjánzás (hipertrófia) szintén lehet teljes vagy részleges. A teljes
hipertrófia ritka jelenség. Ennek is a kiváltó oka az örökítő anyagban
bekövetkező változás. A növénytermesztésben néha előnyösnek ítélik
meg, segítségével gyakran jelentős terméstöbblet érhető el (poliploidia).
A részleges hipertrófia előfordulhat a leveleken, hajtásokon stb.
Mindig káros jelenség, mert a növény normális életfolyamatait zavarja,
vagy annak felhasználását kedvezőtlenül befolyásolja. A leggyakoribb
hipertrófikus képződmények fafajainkon a következők: golyvák
(daganatok), rákok, bábaseprők, gubacsok.
A golyvák vagy daganatok a szárképleten, gyökéren kialakuló zárt
képződmények. Gyakran láthatunk ilyeneket a tölgyeken, akácon,
hársakon, de más fafajokon is. Ezek keletkezési oka sokszor még nem
tisztázott. A tölgyfélék vékonyabb hajtásain kialakuló, később rákos
képződménnyé fejlődő golyvák okozója valószínűleg a tölgy golyvatetű
(Lachnus roboris). Más vélemények szerint gombafertőzés váltja ki. A
füzek és más lombfák gyökerein is találkozunk ilyen képződménnyel,
amelynek okozója sok esetben egy baktérium (Agrobacterium tumefaciens). A hársak, akác stb. főleg tőrészén keletkező, olykor
tetemes nagyságot elérő daganatok kiváltó oka még nem tisztázott,
kialakulásuk valószínűleg az alvórügyek burjánzásának tulajdonítható.
A rákok, a golyvákhoz hasonlóan, szárképleten keletkeznek,
azonban nyitott, elhalt szöveti részeket is tartalmazó képződmények.
Legnagyobb jelentősége a tölgyeken, bükkön, kőrisen, nyárakon, akácon
és a szelídgesztenyén kifejlődő rákos burjánzásoknak van. A fenyőfélék
közül az erdei-, a sima- és a vörösfenyőn találunk rákosodást.
A rákoknak több típusát ismerjük. Jellegzetesek az évelő rákok,
amelyek megnyilvánulhatnak kráterszerűen mélyülő elváltozások
formájában (kőrisrák, bükkrák), vagy sérülések, elhalások körüli
hipertrofikus deformációk alakjában (az akác ún. ágvilla rákja). Az egyes fafajok jellegzetes rákos képződményeit különböző ok vagy okok
váltják ki. A bükkrákkal kapcsolatban a bükkrák tetű (Schizodryobius pallipes) szívását, egy tömlősgomba (Nectria ditissima) és az elfagyás
együttes hatását hangsúlyozzák a kérdéssel foglalkozó szakemberek. A
kőrisrák okozója egy baktérium (Pseudomonas savastanoi pv. fraxini), míg a nyárakon baktériumos (Xanthomonas populi) és gombás eredetű
(Cryptodiaporthe populea, Fusarium fajok) rákos folyamatokat is
ismerünk. Az akác ágvillarákját a fagy és különböző gombák (Diaporthe oncostoma, Fusarium fajok) váltják ki. A fenyőkön keletkező rákok
okozói rozsda-, illetve tömlősgombák (Cronartium fajok, Lachnellula
fajok stb.). A részletes növénykórtan fejezetben a rákosodást kiváltó
kórokozók tárgyalásánál a rákok kialakulásának folyamatára
visszatérünk.
A bábaseprűk vagy boszorkányseprűk az ágrendszerben kialakuló
jellegzetes hajtásburjánzások. Keletkezésük gyakran golyváképződéssel
egybekötött. A bábaseprűk okozói lombfáinkon főleg a dérgombák
csoportjába tartozó fajok. A fenyőkön keletkező bábaseprűt
rozsdagombák okozzák (pl. Melampsorella caryophyllacearum a
jegenyefenyőn), más esetekben rügyben végbemenő mutáció
következménye, amelynek kiváltó tényezője ismeretlen.
Jellegzetes hipertrófiás képződmények a gubacsok. Ezek
keletkezésüket tekintve lehetnek szervi (organoid) vagy szöveti
(hisztoid) képződmények. Okozójukat tekintve megkülönböztetünk
állatok, elsősorban rovarok (zoocecidium) és gombák (micocecidium)
okozta gubacsokat. Ezek a képződmények kialakulhatnak a gyökéren,
hajtáson, levélen, virágon, rügyön.
Rendellenes alakbeli elváltozások a fafajainkon keletkező alkati
aránytalanságok is. Okozóikat tekintve lehetnek élő kórokozók vagy az
élettelen környezeti tényezők által előidézett képződmények. Ez
utóbbiak gyakran relatív betegségnek tekinthetők. Kifejlődésük ugyanis
nem veszélyezteti a növény vagy annak részeinek életét, azonban a
felhasználás szempontjából csökkentik annak felhasználási lehetőségét,
illetve értékét.
Kóros, rendellenes alaki elváltozásnak tekinthető a szalagosodás
(fasciatio) és a rendellenes szervkialakulások (terrata). A szalagosodás a
növény hajtásának eltorzulását, ellaposodását jelenti. Gyakori jelenség
ez pl. az akácon, különböző fenyőféléken stb. Létrejötte a merisztéma
csúcssejt osztódási rendellenességének tulajdonítható, amelynek kiváltó
okát legtöbbször nem ismerjük. Meg kell említeni, hogy a hormon
bázisú gyomirtó szerek sok esetben okoznak ilyen szalagosodást vagy egyéb rendellenes képződményt.
A nem kóros rendellenes alaki elváltozásoknak nagy jelentősége van az erdészetben. Ilyenek pl. a törzsek csavaros növekedése, az excentrikus fejlődés, a villásodás, az erősen görbe növés. A csavaros
növekedés gyakori jelenség egyes fafajainknál, pl. cser, vadgesztenye. Oka valószínűleg a fafaj fiatalkori nagy fényigénye, esetleg lehet öröklött tulajdonság is. Ez az alaki elváltozás nagyon lecsökkenti a törzs értékét. Észak-Európában az erdeifenyőn tapasztalható gyakori csavaros növés kialakulásában a Föld forgásának és mágneses tere alakulásának is szerepe lehet.
A törzs excentrikus szerkezete a legtöbb esetben szélhatás következménye. Nemesnyárasainkban gyakran megfigyelhető, hogy a törzsek az uralkodó szél irányába megdőlnek. Ennek következménye, hogy az uralkodó széliránnyal, illetve a dőlés irányával párhuzamos átmérő lényegesen nagyobb, mint az erre merőleges. A vörösfenyőnek valószínűleg faji tulajdonsága a „kardos” növés és így az excentrikus törzskeresztmetszet.
A törzs villásodása egyes feltételezések szerint öröklött tulajdonság. Nagy a valószínűsége annak, hogy sok fafajunknál (akác, Pinus fajok, stb.) abiotikus vagy állati károsítások is okozhatják a torz növekedést. Hasonlóan a törzs görbe növése is lehet öröklött tulajdonság, vagy korábban lejátszódott betegség, károsítás következménye. Például erdeifenyveseinkben a törzseken található görbülések, íves növekedés (postakürt) legtöbb esetben a fenyőilonca (Rhyacionia buoliana) károsításának a következménye.
2.2.4. Sérülések
A sérülések vagy sebek a szerveken, szöveteken keletkezett hiányosságok. Kiváltó okai nagyon változatosak. Az élettelen környezeti tényezők (jég, szél, hó, fagy) sokszor okoznak sebzéseket kisebb vagy nagyobb sérülés formájában (jégverés, fagyrepedés, vihar-, hótörés). Az élő környezeti tényezők közül az állatok (emlősök, rovarok), az ember tevékenysége (nyesés, döntés, közelítés során okozott sebzések) okozzák a sérüléseket.
A sérüléseknek fontos szerepe van az erdei fák betegségeinek kialakulásában, hiszen számos, az erdőben súlyos károkat okozó kórokozó csak sebzéseken keresztül tudja megtámadni a gazdanövényt (gyökér- és törzskorhasztó, rákosító gombák, baktériumok).
2.2.5. Elhalások
Az elhalások (nekrózisok) sebzés nélküli tünetek. A nekrózis lehet
teljes, amikor az egész szerv vagy maga a növény elpusztul, és
részleges, amikor a pusztulás csak a szerv (szövet) kisebb-nagyobb
részére korlátozódik. Az elhalás rendszerint elszíneződéssel és gyakran
még más kórtünettel, pl. hervadással együttesen jelentkezik.
A teljes elhalás leggyakrabban levélen, hajtáson, virágon, termésen
fordul elő. Ennek velejárója a levél, virág, termés idő előtti lehullása. Az
elhalás okai nagyon eltérőek lehetnek. Idő előtti levélpusztulást okozhat
az aszály, kórokozó gombák tömeges fellépése. Virág- és
terméspusztulást a fagy, az erős légmozgás, a kórokozók vagy a
károsítok tömeges fellépése okozhat. A hajtáspusztulás okozói szintén a
környezet élő és élettelen összetevői (kórokozók fellépése, fagy, stb.)·A
hajtáspusztulásnak egy sajátos esete fafajainkon a csúcsszáradás. Ez az
esetek többségében vízhiány következménye, amelyet szárazság,
gyökérbetegség, a szállító szövetek szétroncsolása, eltömődése okozhat.
Sok esetben lép fel a csúcsszáradás az erősen, és gyakran
szakszerűtlenül nyesett sorfákon. Az erőteljes nyesés ugyanis fokozott
hajtáspótlásra készteti a növényt, és a törzs alsó részén előtörő
fattyúhajtások megzavarják a törzs vízháztartásának rendjét.
A részleges nekrózisok fafajainkon legszembetűnőbben a leveleken,
hajtásokon jelentkeznek, ámbár előfordulnak a fatestben is. Jellegzetes
nekrózis a leveleken fellépő foltos elhalás, amelynek oka lehet
gombabetegség, a levegőben lévő mérgező anyag stb. A kérgen
keletkező nekrózisok rendszerint gomba- vagy baktériumfertőzés
kórtünetei. Az Aigeiros-szekcióba tartozó nyáraknái gyakori a vékony
kéreg besüppedése és elszíneződése, amely a nyár-kéregfekély egyik
kórtünete.
A törzsekben fellépő nekrózisok a korhadások. A korhadás mindig
oxigén jelenlétében történik, és az okozó gombák, esetleg baktériumok a
sejtfal anyagait bontják le. A korhadás jellegzetes színváltozással jár
együtt. Alapvetően megkülönböztetjük a barna- vagy vörös- és
fehérkorhadást. E folyamatokkal az 5. fejezetben foglalkozunk
részletesebben.
Sajátos elhalási jelenség a rothadás is. Ekkor rendszerint anaerob
lebontási folyamat indul meg a növény vízben gazdag szerveiben,
szöveteiben. Erdészeti vonatkozásban a termés (magvak) és a zsenge
növényi részek (csíranövények) ilyen típusú elhalása gyakori jelenség.
2.2.6. Rendellenes kiválasztások
A betegségeknek jellemző kórtünete lehet a növény felületén a
rendellenes kiválasztások megjelenése. Ezek olyan anyagkiválasztások,
amelyek az egészséges növényen nem tapasztalhatók. Rendszerint
azonban – nem mindig – a sebzésekkel, nekrózisokkal együtt jelennek
meg. Gyakoribb kiválasztások a vérzés, a nyálka-, gyanta-, gumi- és
mézgafolyás és a mézharmat.
A vérzés a sebzések felületén történik. A vágáslapon a
gyökérnyomás egyes fafajoknál jelentős mennyiségű nedvet présel ki.
A vérzéshez hasonló jelenség a nyálkafolyás. Ekkor azonban a
kibuggyanó nedveken különböző baktériumok és gombák telepszenek
meg. Valószínű, hogy ezek a szervezetek fokozott kiválasztásra is
ingerük a növényeket. A nyálkafolyás színe a rátelepedett organizmusok
hatására sokféle lehet, így pl. fehér, rózsaszín, fekete. A nyálkafolyásból
főleg baktériumokat, valamint tömlős- és konídiumos gombákat
(leggyakrabban élesztőgombákat) lehet kitenyészteni. Gyakori a
nyálkafolyás a gyertyánon, a cseren, a vadgesztenyén. A gyertyánon, tél
végén, kora tavasszal gyakran rózsaszín nyálkafolyás figyelhető meg. A
cseren a fagyrepedések, ágcsonkok, illetve a kétalakú csertapló fertőzési
helyén sokszor fekete nyálkafolyás jelentkezik.
A gumi- és mézgakiválasztás csonthéjas fafajainkon gyakori, így pl.
a madárcseresznyén. Ezt a kiválasztást a sebzéssel vagy kórokozók
támadásával szembeni reakciónak kell tekinteni. Hasonlóan ilyen jellegű
a gyantafolyás is, amely hazai fafajaink közül a fenyőféléken lép fel. A
gyantakiválasztás megfigyelhető sebzéseken, de előfordul, hogy sebzés
nélkül, az ép kérgen át indul meg. Ilyen jellegű gyantafolyást leginkább
a lucfenyőtörzsek alsó részein, a gyökfőnél figyelhetünk meg. Ez a
jelenség gyakran a tő-, illetve törzskorhasztó gombák (Heterobasidion
annosum, Armillaria fajok) fertőzésének a jele. Ugyancsak
gyantafolyással védekezik ez a fafaj a háncsban költő szűk, pl. a
betűzőszú támadásával szemben is.
A mézharmat a növények felületén, általában a levélen, olykor
azonban a hajtáson is, kisebb-nagyobb bevonatot képező cukortartalmú,
ragadós anyag. Többnyire a leveleken, hajtásokon szívó rovarok (főleg
levéltetvek) ürüléke. Tavasszal azonban előfordul, hogy a nagy gyökérnyomás következtében a levelek felületére asszimilátumokban
gazdag folyadék préselődik ki. A mézharmat elsősorban az ún.
korompenészgombáknak és számos rovarnak szolgál táplálékul.
2.2.7. A kórokozó megjelenése és azonosítása
A kórokozó megjelenése a beteg növényen nagyon fontos kórtünet. Sok
betegséget a kórokozó megállapításával egyértelműen lehet azonosítani.
Sok esetben előfordul azonban az, hogy a sínylődő, pusztuló növényen
már inkább szaprotróf típusú gombák, baktériumok is megjelennek.
Ezért a patogenitás megállapításának elengedhetetlen feltétele a valódi
vagy vélt kórokozókkal végzett mesterséges fertőzés. A beteg növényen
megjelenő mikroorganizmusok patogenitását a Koch-féle posztulátumok
alkalmazásával tudjuk megvizsgálni. Róbert Koch, az orvosi
bakteriológia kimagasló egyénisége, a kórokozó biztos azonosítására
vonatkozóan alaptételeket állított fel (1890). Ezek szerint egy
mikroorganizmusról akkor mondhatjuk, hogy egy betegség okozója, ha:
1. A mikroorganizmus a betegség fellépésének minden egyes
előfordulásánál kimutatható,
2. Ez a mikroorganizmus nem fordul elő más betegségben szenvedő
vagy egészséges egyedeken,
3. A mikroorganizmus izolálható és tiszta tenyészetben előállítható, a
tiszta tenyészetével visszafertőzést végezve azonos tüneteket kapunk,
mint amilyenek az eredeti megbetegedésre jellemzőek voltak,
4. A beoltott és megbetegedett gazdaszervezetből ugyanazt a
mikroorganizmust újra izolálni tudjuk.
Koch kísérleteihez állatokat használt, és emberi kórokozókra
dolgozta ki tételeit, ezek azonban általános érvényűnek bizonyultak. A
Koch-féle posztulátumok alkalmazását a növénykórtanban – egyes
esetekben – az korlátozza, hogy számos biotróf kórokozó nem
tenyészthető mesterséges táptalajon. Ezen kívül a komplex etiológiájú
betegségek esetében a gyengültségi kórokozókkal történő
visszafertőzések általában sikertelenek, mindez azonban nem azt jelenti,
hogy az illető kórokozónak nincs szerepe a betegség kialakulásában.
A gazdanövényen megjelenő kórokozók lehetnek külső (ekto) és
belső (endo) élősködők. Az ektoparazita kórokozók a gazdanövény
felületén élnek, és annak belső szöveteibe, sejtjeibe a tápanyag
felvételére szolgáló képleteket (hausztórium) bocsátanak. Jellemző
képviselőik a lisztharmatgombák. Ezeknél a tenyésztést és a szaporító
képletek is a gazdanövény felületén találhatók. Az endoparazitáknál a kórokozó tenyészteste a gazdanövény belső szöveteiben él, és annak
felületén csak szaporító képletei jelennek meg. Jellegzetes ilyen belső
kórokozók a gyökér, a tő- és a törzskorhasztó taplógombák, amelyeknek
nagy, feltűnő szaporító képletei a gyökereken, törzsön előtörő
termőtestek.
A kórokozó azonosításának legegyszerűbb és minden esetben első
lépése, hogy tájékozódjunk arról, mi okozhatta egyáltalán a betegséget.
Ezt a tájékozódást a gazdanövény, a kórtünetek, esetleg a kórokozó
megtalált képlete alapján elősegítik a különböző növénykórtani,
növényvédelmi könyvek. Ezekben mindig szerepelnek a diagnózisra
vonatkozó útmutatók, táblázatok. Az útmutatókban a számba jöhető
kórokozókat rendszerint gazdanövényenként, ezek fejlődési állapota,
szervei szerint sorolják fel.
Ezt követi a beteg növényen található kórtünetek gondos
vizsgálatával, a feltételezett kórokozó azonosítása. Ehhez a munkához
általában mikroszkópos vizsgálatra van szükség, amelynek segítségével
a kórokozó gombákat a morfológiai bélyegek alapján többnyire már meg
tudjuk határozni. Gyakran a mesterséges tenyészet jellemzői, az ún.
tenyészjellegek ismerete is nagy segítséget nyújt az azonosításban, pl. a
különböző Fusarium fajok elkülönítésében. A baktériumok esetében a
mikroszkópos vizsgálat nem elegendő. Itt a beteg növényből
kitenyésztett kórokozóval biokémiai és szerológiai (antigén-antitest
reakció) vizsgálatokra van szükség. A vírusok meghatározására
szerológiai módszereket és élő tesztnövényeken való tenyésztést kell
alkalmazni. Ez utóbbi esetben az azonosítást a tesztnövényeken
(indikátornövények) okozott specifikus tünetek alapján lehet elvégezni.
Újabban, sok esetben a pontos azonosítást molekuláris biológiai
módszerekkel végzik, elsősorban ott, ahol a morfológiai, biokémiai,
szerológiai és visszafertőzési módszerek nem elégségesek a közeli rokon
fajok és fajon belüli egységek elkülönítésében. Az egyes rendszertani
csoportok közötti rokonsági viszonyok megállapítása érdekében is
molekuláris módszereket (fehérjék elektroforetikus mobilitása,
nukleinsav-összehasonlítás) alkalmaznak.
A genotípusvizsgálatok, a rekombináns DNS-technika különböző
eljárásai (PCR, RFLP, RAPD), a génazonosítás, a genetikai térképezés
stb. egyre inkább alkalmazást nyernek a kórokozó szervezetek
azonosítása, genetikai kölcsönhatásai, rokonsági viszonyai és evolúciós folyamatai tanulmányozása terén is.
2.3. A betegség lefolyása (patogenezis)
Ebben a fejezetben a fertőző betegséget előidéző kórokozók által
kiváltott folyamatok általános törvényszerűségeit tárgyaljuk. A
következő kérdésekre keresünk választ:
1. Honnan és hogyan kerül a kórokozó a gazdanövényre,
tehát mi a fertőzés forrása és az hogyan terjed?
2. Hogyan történik a fertőzés és a kórokozó szétterjedése a
gazdában?
3. Hogyan reagál a gazdanövény a fertőzésre, és milyen
elváltozásokat okoz a kórokozó a gazdában?
4. Végül ebben a fejezetben foglalkozunk egy erdészeti
szempontból igen fontos kérdéssel, a fás növények
kórokozók elleni védekezési reakcióival (álgesztesedés,
szöveti elhatárolás, sebgyógyulás és a szervek
újraképzése).
2.3.1. A fertőzési forrás és az átvitel
A fertőző betegséget okozó tényezőknek a fertőzést kiváltó képletét
fertőző anyagnak nevezzük. A természetes fertőzéstől megkülönböztetve
a mesterséges fertőzés esetében a fertőző anyagot inokulumnak, az
eljárást pedig inokulációnak nevezzük.
A fertőzési forrásnak, tehát annak a helynek az ismerete, ahonnan a
fertőzési anyag származik, nagyon fontos a védekezés szempontjából. A
fertőzési forrás megsemmisítése a védekezés legcélravezetőbb
módszere, amely azonban sokszor nehéz vagy megvalósíthatatlan
feladat.
Általában három fő fertőzési forrással kell számolni:
a) a fertőzött növény,
b) a kórokozó szaprotróf fejlődési alakja,
c) a kórokozó kitartó képlete. (A vírusok fertőzési forrásairól, a fertőzési láncról stb. azok
sajátossága miatt a kórokozó csoport tárgyalásánál lesz szó).
A fertőzött növények gyakran képezik a fertőzési forrást erdei
fafajainknál. A tölgylisztharmat primer fertőzése nagy valószínűséggel a rügyben áttelelt tenyésztésiből indul ki. A tő- és törzskorhasztó gombák
termőtestei évtizedeken keresztül termelhetik a fertőző anyagot
(spórákat).
Az elpusztult növényi részeken élő szaprotróf alakok szintén
számottevő fertőzési források. A talajban számos fakultatív kórokozó él
az elhalt növényi maradványokon vagy más szerves anyagon, pl. a
csemetedőlést okozó különböző gombafajok (Fusarium, Pythium, Rhizoctonia, Alternaria, stb.). Hosszú időn keresztül egy helyet
(csemetekertet) csemetetermelésre használva a fertőzési anyag
felhalmozódik, és egyre nehezebbé teszi a biztonságos csemetetermelést.
Az elhalt növényi részeken található nagyon sok hemiparazita faj
szaprotróf fejlődési alakja. Az erdeifenyő-csemeték tűinek vörösödését
és hullását okozó tűkarc-gomba ivaros termőtestei a lehullott tűkön
fejlődnek ki. Az innen kiszóródó spórák hajtják végre a fertőzést. A
fenyő-gyökérrontó tapló a visszamaradó fenyőtuskókban, gyökerekben
szaprotróf módon tenyészik. Ezekből terjed tovább spóráival vagy
tenyésztésiének átnövésével.
A kórokozó kitartó képletei elsősorban a gombák esetében
szolgálnak fertőzési forrásként. Ebből a szempontból főleg a kitartó
spórák és a kitartó micéliumok jöhetnek számításba. Kitartó spórái
vannak pl. a rozsdagombáknak, a petespórás gombáknak. Kitartó
micéliumképletek a szkleróciumok, a rizomorfák, amelyek a kórokozó
számára kedvezőtlen körülmények között is hosszú ideig élet- és
fertőzőképesek maradnak.
A fertőzési forrás mellett nagyon fontos ismerni a fertőzési utat vagy
láncot is, tehát azt, hogy hogyan kerül a kórokozó a gazdanövényre. A
fertőzési lánc lehet homogén vagy heterogén. Homogén, ha az egymást
követően fertőzött gazdanövényfaj ugyanaz. Ebben az esetben a
kórokozót egygazdásnak nevezzük. Heterogén a lánc, ha a kórokozó
egymást követő generációi más-más gazdát fertőznek vagy fertőzhetnek.
Ekkor a kórokozó gazdaváltós. Ilyen közismert betegségokozók pl. a
rozsdagombák.
Függetlenül a homogén vagy heterogén fertőzési lánctól, a fertőző
anyag terjedése különböző úton történhet. Erdészeti szempontból a
következő átviteli módoknak van jelentősége:
a) Vegetatív átvitel, amikor a kórokozót a vegetatív
szaporítóanyaggal terjesztjük. Erdészeti szempontból
elsősorban a vegetatív úton szaporított nyár- és
fűzfajoknál, akácnál van ennek jelentősége.
b) Felülethez tapadó (adherens) átvitelről akkor beszélünk,
amikor a kórokozót a vegetatív szaporítóanyagon vagy
magvakon visszük át. Gyakran így történik a nyár
kéregfekély gombájának, a csemetedőlést okozó
fajoknak stb. az átvitele.
c) Szél által történő átvitel (anemochoria): A kórokozók
terjesztése szempontjából nagyon nagy jelentősége van
a szélnek. így történik az átvitel nagyon sok, a levélen,
hajtáson, törzsben élő kórokozónál (rozsdagombák,
taplógombák stb.). Az anemochoriánál számottevő
szerepe van a fertőzési forrástól való távolságnak.
Ugyanis a forrástól való távolság növekedésével
négyzetes vagy még nagyobb arányban csökken a
fertőzés valószínűsége.
d) A vízzel történő terjesztésnek (hydrochoria) főleg a
baktériumoknál és a zoospórákkal szaporodó
gombáknál (Pythium, Phytophthora) van szerepe.
e) Az állatok által történő terjesztés (zoochoria) szintén
fontos átviteli mód. A betegséget átvivő állatot
vektornak nevezzük. Ezek a vektorok lehetnek
sajátosak és általánosak vagy véletlenek. A sajátos
vektorok csak egy kórokozót terjesztenek, míg az
általánosak többnek az átvitelére is képesek. Az
állatoknak a vírusok átvitelében különösen nagy szerepe
van. Az átvitel történhet az állat testére tapadt
fertőzőanyaggal. Máskor ennek a folyamatnak sokkal
bonyolultabb formái alakulnak ki. A vektorok közül a
kórokozók terjesztése szempontjából fontos szerepe van
a szívó rovaroknak, a fonálférgeknek, továbbá a
szúbogaraknak, cincéreknek, fadarazsaknak. Pl. a szilek
gutaütéses pusztulását, a szilfavészt okozó gombáknak
a vektorai a szil-szíjácsszúk.
f) Az ember által történő átvitel (antropochoria)
jelentősége azért igen nagy, mert ilyen módon lehetővé
válik súlyos kórokozóknak nagy távolságra (világrészek
között) való elterjesztése. A simafenyő héjrák-
gombájának, a szelídgesztenye kéregrákját okozó
gombának és több más kórokozónak is a kontinenseket
áthidaló elterjesztése az ember által történt. Tágabb
értelemben véve a vegetatív és az adherens átvitel is
gyakran ebbe a csoportba sorolható.
2.3.2. A fertőzés és a kórokozó elterjedése a gazdában
A kórokozó gazdanövényre kerülését követően megindul a fertőzési
folyamat. Meg kell különböztetni a kórokozó behatolását és a valódi
fertőzést.
A behatolás (invázió) az a folyamat, amelyben a kórokozó vagy
annak speciális szerve passzív, illetve aktív módon a gazdanövénybe jut.
A fertőzés (infekció) az a folyamat, amelynek eredményeképpen a
kórokozó és a gazdaszervezet egymással biológiai kontaktusba lép,
vagyis a kórokozó a gazdaszervezet anyagaiból, azok rovására folytatja
életműködését, a gazdanövény pedig reagál a kórokozó támadására.
A vírusok segítség nélkül nem tudnak behatolni az ép növényi sejtbe,
szövetbe. A vírusrészecskék mechanikai sebzés vagy vektor segítségével
jutnak a sejtbe. Mielőtt bejutnának, legalább részlegesen meg kell
válniuk fehérjeburkuktól. A vírusfertőzésnek sok esetben az
epidermiszsejtek az elsődleges helyei. A fertőzés sikerességéhez 104–
106 vírusrészecskére van szükség.
A kórokozó baktériumok sem tudnak a sejtfalon áthatolni, de nem
feltétlenül igényelnek vektorokat a fertőzéshez. A szél, az eső vagy a
talajban saját mozgásszervük (csilló) is eljuttatja a baktériumokat a
növényhez, amelyek azután sebeken vagy természetes nyílásokon
(sztómák, hidatódák, nektármirigyek, levélnyélalap) keresztül
behatolnak a sejtközötti járatokba. Ehhez azonban mindig nedvesség
szükséges.
A gombák részben passzív módon (levegőből fertőzők), részben
aktív növekedéssel (talajgombák) érik el a növényt. A fertőzési anyag,
amely rendszerint spóra, a gazdanövény felületén az érintkezési inger
hatására kicsírázik, és tapadó képletet (appresszórium) képez. A
levélfelület, kéreg kiválasztásai segíthetik vagy akadályozhatják a csírázást és appresszórium képzést, vagy nincsenek rá hatással. Ezt
követően történik a behatolás. A gombák esetében a bőrszövet
mechanikai és/vagy enzimatikus úton történő átfúrásával (aktív
behatolás), vagy pedig a felületen lévő természetes vagy mesterséges
nyílásokon (légzőnyílás, sebek) át történik. Más gombafajok behatolása
sajátos szerveken (virág, gyökérszőr) keresztül történik (pl. virág- és
terméstorzítók).
A kórokozók behatolásában nagy jelentősége van a sebeknek. Meg
kell még ehhez jegyezni azt is, hogy azok a fajok, amelyek egyébként
képesek az ép bőrszöveten vagy természetes nyílásokon behatolni,
sebzés esetén ezt az utat választják.
A kórokozónak a gazdanövény felületén történő megtapadásához,
behatolásához szükséges az is, hogy a környezeti tényezők kedvezők
legyenek. Amennyiben ezek nem felelnek meg a kórokozó igényeinek,
akkor a lehetséges fertőzéseknek csak a töredéke valósul meg.
A kórokozó behatolása után, kompatibilis gazda-kórokozó kapcsolat
esetén megtörténik a fertőzés.
A kórokozók a fertőzés és a betegségfolyamat során fitotoxinokat,
sejtfal- és membránbontó enzimeket, növekedésszabályozó anyagokat
(hormonokat) választanak ki.
A fitotoxinok a kórokozók által termelt olyan anyagok, amelyek a
növényre mérgezőek. A toxinok zavarokat idéznek elő a növény
vízháztartásában, a nukleinsavak működésében, károsítják a
plazmalemmát és a sejtszervecskék membránrendszerét, ezáltal
akadályozzák azok normális működését.
A kórokozó enzimjei lebontják a sejtfalat vagy a membránokat. A
sejtfal anyagait bontó enzimeknek (pektináz, hemicelluláz, celluláz,
fenoloxidáz) jelentős szerepük van a betegségfolyamatban, kézenfekvő
példa a gyökér-, tő- és törzskorhasztó gombák esete. A membránbontó
enzimek (foszfolipázok, proteázok) szerepe még tisztázásra vár.
Növényi hormonokat (auxinok, citokininek, gibberellinek, etilén,
abszcisszinsav) maga a kórokozó is termel, vagy megváltoztatja
valamilyen irányban a gazdanövény hormontermelését.
A kórokozók kémiai fegyvertárával szemben a gazda különböző
antimikrobiális védekezési anyagokat (fitoalexineket), toxinkötő
fehérjéket (agglutininek) stb. termel.
A két fél közötti kémiai harc valamelyik számára sikerrel végződik.
Ha a kórokozó kerül ki győztesen, akkor általában megbetegíti a
növényt, és kiváltja azon a jellemző kórtüneteket. A fertőzéstől az első látható tünetek megjelenéséig tartó időszakot lappangási (inkubációs)
időnek nevezzük. Ez a kórokozó, illetve a gazdafajtól függően eltérő
lehet. így pl. az erdeifenyő tűit támadó tűkarcgomba esetében néhány
hónap, míg pl. a törzskorhasztó gombáknál több év is lehet.
A megbetegítés eredményeként bizonyos idő múlva a gazdanövényen
megjelennek a kórokozó vegetatív vagy generatív képletei. A fertőzés
bekövetkezésétől a kórokozó képleteinek megjelenéséig tartó időszakot
fruktifikációs időnek nevezzük. Ez általában jóval hosszabb, mint az
inkubációs idő.
A kórokozók elterjedése a megbetegített gazdanövényben az egyes
kórokozó csoportok esetében különböző módon mehet végbe. így a
vírusok a sejtek közötti plazmahidakon (plazmodezmák) át terjednek
sejtről sejtre, vagy a vírusrészecskék a szállítóedényekben jutnak el
nagyobb távolságra is. A baktériumok a behatolást követően a sejtek
közötti (intercelluláris) terekben szaporodnak el és terjednek, vagy pedig
a szállítóedényekbe hatolva haladnak tovább, és azok eltömődését
okozhatják. A gombák hifái a sejtek között (intercellulárisan), a
sejtekben (intracellulárisan) és a szállítóedényekben növekednek. Egyes
fajoknál a szállítóedényekben a gomba sejtes (élesztő) alakban van
jelen, pl. a szilfavész kórokozója esetében.
2.3.3. A növény reakciója, a kórokozó élettani hatásai
A növény reakcióját a fertőzéssel szemben a rezisztenciáról szóló
fejezetben részben már tárgyaltuk. A kórokozónak a növényre, illetve a
növénynek a kórokozóra való élettani hatása a növényben lejátszódó,
főleg biokémiai változásokkal jellemezhető kórélettani folyamat.
A kórokozók által a gazdanövényben kiváltott kóros élettani
hatásokat az egyes növényi életműködések változásaival jellemezzük.
a) Fotoszintézis: a kórokozók által termelt toxinok és
membránbontó enzimek hatására a beteg növényben a
színtestecskék membránrendszere degenerálódik, ami a
fotoszintézis károsodásához vezet. Ez tüneti szinten
általában klorózisban mutatkozik meg.
b) Légzés: a beteg növény légzése az egészségeséhez
képest fokozódik. Ennek oka lehet az ún. szétkapcsoló
hatás az elektron-transzport rendszer és az oxidatív
foszforiláció között, vagy pedig a megnövekedett
bioszintézisek igénylik a fokozott ATP-szintézist.
c) Nukleinsav- és fehérje-anyagcsere változásai: új,
patogén-specifikus nukleinsavak megjelenése és
kórokozó-specifikus fehérjék bioszintézise mutatható ki
a beteg növényben. Ugyanakkor módosul a gazda
fehérjeszintézise, amely kezdetben növekszik
(fehérjetermészetű antimikrobiális anyagok szintézise),
majd csökken, miközben fokozódik a proteolitikus
enzimek aktivitása.
d) Sejtfalak anyagcseréje: vírusbetegségek esetében
gyakori a sejtfalvastagodás, a sejtfalak lignifikációjának
fokozódása. Ugyanakkor a plazmahártya és sejtfal
között kallóz lerakódása figyelhető meg. A baktériumos
és gombás betegségek esetében a sejtfal fokozatos
degenerálódása, lebontása következik be.
e) Másodlagos anyagcseretermékek szintézise: a tünetek
kifejlődésével párhuzamosan növekszik a
fenolvegyületek, a fitoalexinek szintje.
f) Növekedésszabályozók anyagcseréje: a beteg
növényben a növényi hormonok szintje
különbözőképpen változik. Pl. a vírusos betegségek
esetében az auxin (indol-ecetsav) oxidációja következik
be, amely törpülésben, a növekedés csökkenésében
nyilvánul meg. Egyes baktériumos és gombás
betegségek esetében ezzel szemben az auxinszint
növekszik, ilyenkor burjánzásos, hipertrofikus tünetek
jelennek meg, pl. az Agrobacterium tumefaciens okozta
golyva vagy a dérgombák által okozott levélfodrosodás,
boszorkányseprő. A citokininek a sejtosztódást és az
anyagcseretermékek mozgósítását irányítják. A biotróf,
élő növényi szövetekből táplálkozó kórokozóknál (pl.
rozsda- és lisztharmatgombák) a fertőzött részek körüli
ún. zöld szigetek, a citokinin aktivitás növekedésének
hatására alakulnak ki. Az etilén szintje gyakran
növekszik a beteg növényekben, amely a levelek idő
előtti szeneszcenciáját, sárgulását és lehullását vonja
maga után.
g) Tápanyagszállítás a sejtek között és a
szállítóedényekben: nagy általánosságban minden
esetben károsodik. Ennek oka különböző lehet, pl. a
gyökerek sejtdegenerálódása, a szállítóedények
eltömődése vagy roncsolódása, toxinok hatása.
2.3.4. Fás növények rezisztencia-mechanizmusai a kórokozókkal szemben
Fás növényeknél az 1.2.1. alfejezetben tárgyalt alapvető
rezisztenciamechanizmusok mellett a kórokozókkal szembeni védekezés
sajátos megjelenési formáit ismerjük. Ezek elsősorban a fatestben, a
kambium és a kéreg szintjén végbemenő folyamatok, amelyekkel a fa a
kórokozó behatolását, illetve annak terjedését próbálja megakadályozni.
Ilyen jelenségek az álgesztesedés és a szöveti elhatárolás, a
sebgyógyulás. Tágabb értelemben ugyancsak védekezési reakciónak
tekinthetjük az elpusztult szervek újraképzését, pótlását is.
2.3.4.1. Álgesztesedés és szöveti elhatárolás
Az álgesztesedés csak élő fákban megy végbe. Nevét onnan nyerte,
hogy a törzs belsejében, a gesztben vagy érett fában szabálytalan alakú,
a fa eredeti színétől sötétebb folt képződik. Ez a jelenség előfordul
színesgesztű és ilyennel nem rendelkező fafajainkban is. Leggyakrabban
a bükkön, a nyárakon, továbbá a cseren és a kőrisen figyelhetjük meg.
Tulajdonképpen a fa védőreakciójának tekinthető valamilyen külső
hatással szemben. Ez a hatás nagyon sokszor a gombák támadása. Erre a
támadásra a fa úgy reagál, hogy edényeit tilliszekkel tömi el, és sötét
színű, amorf vagy kristályos, gumiszerű anyagokat választ ki. Ez az
álgesztesítő anyag a sejtüregeket tölti ki. Az álgesztesedés a gombák
támadásán kívül más okokból is végbemehet: sebzés, környezeti
stresszhatások stb. Az álgesztesedéssel részletesebben az 5. fejezetben
foglalkozunk A törzskorhasztó gombák által megtámadott élő fák fatestében a
gomba elleni védekezési reakció következtében a fertőzési helytől
(sebzés) kiindulva különböző elszíneződési zónákat figyelhetünk meg.
A töltősejtek képzése és védekezési anyagok (fenolok, csersav,
fitoalexinek) kiválasztása által a támadás körül vagy a központi henger
kiterjedt területein álgesztessé, sötétebb színűvé válik a fa. Bizonyos
gombáknak mégis sikerül mélyebbre behatolni. Ilyenkor a fa fokozott
reakciója következtében gyakran még sötétebb zóna képződik a
behatolási hely körül. Később a gomba korhasztó tevékenysége révén a
korhadási típusnak megfelelően kifehéredő vagy barna korhadt részek
jelennek meg a fában. Egyes fafaj-törzskorhasztó gomba
kölcsönhatásoknál az elszíneződött fatestrészeket az egészségestől egy
palástszerű, igen hatásosan védő, sötét elhatároló sáv választja el. Ilyen
látható pl. a kétalakú csertapló által megtámadott csertörzsekben. E
hatásos szöveti elhatárolás révén (izoláló sáv) a taplós törzsek hosszú
ideig nem pusztulnak el. A törzskorhasztó gomba támadása és a fa
védekezési reakciói következtében a fában kialakuló különböző
színezetű zónák megjelenését a külföldi irodalomban
kompartimentálódásnak nevezik. E jelenség gyakori, de nem minden
korhadt törzsben figyelhető meg. Kialakulása részben gomba, részben a
gazdanövény fajától függő.
2.3.4.2. Sebgyógyulás
A fás növények sajátos védekezési reakciója a kórokozók behatolása
ellen a sebgyógyulás.
Sebzéseket a fákon a legkülönbözőbb élő és élettelen tényezők
okozhatnak, amelyek megsérthetik a növény minden szervét. Gyakori
sebzést okozó tényezők erdei fákon az időjárási jelenségek (jégeső,
széltörés, széldöntés, hó- és zúzmaratörés), a vadkárosítás (hántás, törés,
dörzsölés), az ember által okozott sebzések (döntési, közelítési károk,
ágnyesés, sarjaztatás, dugványkészítés). A sebzések minden esetben
fertőzési kaput jelentenek különböző kórokozók, leggyakrabban a tő- és
törzskorhasztó gombák, illetve a kéregbetegséget okozók számára.
A sebzések okozta sérüléseket a növény igyekszik begyógyítani. A
sebgyógyulás (regeneráció) sikerét az alábbi tényezők befolyásolják:
fafaj, életkor, fejlődési állapot, sebzett rész, a sebzés mérete és
gyakorisága, a környezeti tényezők hatása. Nagy általánosságban
megállapítható, hogy a regeneráció a lombfáknál jobb, mint a fenyőknél,
amely elsősorban a tartaléktápanyagok mennyiségével függ össze. Fiatal korban gyorsabb és tökéletesebb a regeneráció. A legnehezebben
gyógyulnak, ezért a legveszélyesebbek a gyökér és a fatest sebzései. A
kisebb és kevés sebzés gyógyulása gyorsabb és tökéletesebb. A növény
tenyészetére kedvező környezeti adottságok mellett a gyógyulás
folyamata gyorsabb.
A sebgyógyulás folyamán a növény sebelzáró anyagokat és sajátos, a
rendestől különböző ún. sebszövetet képez. A sebelzáró anyagok közül a
töltősejtek (tillisz), a sebgumi, a mézga és gyanta kiválasztása fordul elő
leginkább. Az első három a lombfák, míg a gyanta a fenyők sajátos
sebelzáró anyaga. Ezek képződése, illetve a már meglévőnek a sebzés
felé való áramlása annak keletkezésekor azonnal megindul. A tilliszek
vagy töltősejtek az edények elzárására szolgálnak. A sebgumit a
parenchimatikus sejtek választják ki, és amorf vagy kristályos formában
szintén a vezető elemek elzárására szolgál. A csonthéjas fafajok sajátos
védőanyaga a mézga, míg a fenyőké a gyanta. Érdekes jelenség, hogy a
meglévő gyantajáratokon kívül a sebzés hatására, annak környékén újak
keletkeznek, amelyekből szintén megindul a gyanta áramlása a sebhely
felé. Mindezek az anyagok elzárják, elszigetelik a sebet. Ezt a szigetelő
részt védőfának vagy sebgesztnek nevezik. A védőfa rendszerint
színében is eltér a többi résztől, többnyire sötétebb színű.
Makroszkpikusan és mikroszkpikusan sem különbözik az álgeszttől.
A sebek végleges lezárására a sebszövet vagy kallusz szolgál. Ez
parenchimasejtekből álló vékonyabb vagy vastagabb, rendszerint
alaktalan szövetburjánzás, amelyet a seb környékén lévő élő sejtek
képeznek. A kezdetben homogén kallusz később differenciálódik, és
sebparává, illetve sebfává alakul. Ezeknek a szöveteknek a felépítése
eltér a normálistól.
A sebelzáró anyagok és a sebszövet segítségével – a fentebb felsorolt
feltételektől
függően – a fa be tudja gyógyítani a sebeket, vagy pedig védtelen, nyílt
részek maradnak vissza. Ezek minden esetben fertőzési kaput nyitnak a
gombák, baktériumok számára, továbbá támadási felületet a farontó
rovaroknak is.
A gazdasági szempontból végrehajtott ágnyesés, amellyel értékesebb
törzsek nevelése a célunk, a sebzések sajátos formája. Erre akkor kerül
sor, amikor a nem megfelelő állományszerkezet miatt a természetes
feltisztulás nem, vagy csak lassan megy végbe.
A természetes feltisztulás folyamata az alsóbb ágak fokozatos
elpusztulásával indul meg. Ezt a fényhiány miatti fotoszintézis-
csökkenés, illetve -megszűnés okozza. Az elpusztult ágakon különböző szaprotróf, esetleg nekrotróf, gyengültségi kórokozó fajok telepednek
meg. Ez utóbbiak meggyorsíthatják a pusztulás folyamatát. A
megtelepedett fajok elbontják az elpusztult anyagot. Korhasztásuk
elősegíti, vagy egyáltalán lehetővé teszi, hogy az ágak saját tömegüktől
vagy kisebb mechanikai hatásra (szél, hó) letörjenek. Ezeknek a lebontó
fajoknak a tevékenységét a környezeti viszonyok, elsősorban a
klimatikus adottságok befolyásolják. A természetes feltisztulás
folyamatában nagy jelentősége van a jó állományszerkezetnek, mert a
megfelelő elegyességi, szintezettségi viszonyok biztosítják az alsóbb
ágak korai elpusztulását és az ezeket elkorhasztó gombák
mikroklimatikus életfeltételeit.
Amennyiben állományainkban a feltisztulás folyamata nem
megfelelő, akkor bizonyos esetekben az ágnyeséshez kell
folyamodnunk. Annak megfelelően, hogy már elpusztult vagy még élő
ágat vágunk le, megkülönböztetjük a száraz és zöld nyesést. A zöld
nyesést hazánkban elsősorban a nemesnyárültetvényekben alkalmazzák.
Ez lehet sima és csapos. A sima nyesésnél az ágat közvetlenül a törzs
mellett vágják le. A csaposnál pár cm hosszú darabot, ún. csapot
hagynak vissza, amelynek eltávolítása később, elszáradása után történik.
A nyárasoknál a sima nyesés ad jobb eredményt. A csapos nyesés két
okból nem szerencsés: egyrészt a visszahagyott csapot általában nem
távolítják el, másrészt hátráltatja a kalluszképződést.
A sima nyesés eredményességét az ágak vastagsága és a végrehajtás
időpontja határozza meg. Nemesnyárak esetén a vékonyabb ágak (kb. 4
cm tőátmérőig) általában egy év alatt beforradnak. Az ennél nagyobbak
csak a nyesést követő 3–4. évben zárulnak, mialatt a törzsek fertőződése
általában megtörténik. Ugyancsak a nyáraknái a nyesés legcélszerűbb
időpontja a március-április. A később végzett nyesések teljes
beforradása elhúzódik.
2.3.4.3. Szervek újraképzése (restitució)
A fák képesek a különböző okok miatt elvesztett szerveik újraképzésére,
pótlására. Leveleiket abiotikus (fagy, aszály) és biotikus (lombrágó
hernyók, kórokozó gombák) tényezők hatására egyaránt elveszíthetik. A
fák elvesztett leveleiket a következő évi rügyek, az alvó rügyek, a
járulékos (adventív) rügyek kifejlesztésével vagy egyéb módon (pl. alvó
tűpárnák kibontása) pótolják.
A hajtások pótlása alvó vagy adventív rügyek kibontásával történik.
Általában a fák elvesztett hajtásaik pótlására nagy energiát fordítanak, és tömeges, az adventív rügyekből kibontott póthajtásokkal igyekszenek
pótolni azokat. Ennek következtében gyakran bokros, seprűszerű
képződmények keletkeznek, mint pl. az erősen nyesett sorfáknál, nyár-
és fűztelepek anyatövein. A rendszeres nyesés következtében
bunkószerű daganatok, golyvák is kialakulnak.
Közismert jelenség a különböző okok miatt legyengült fákon a
fattyúhajtások tömeges megjelenése a törzsön, ágakon. A hajtások
tömeges képzése gyakran kórokozók támadása következtében történik.
Például a Cryphonectria parasitica által megtámadott
szelídgesztenyefák ágain a támadási hely alatt fattyúhajtások sokasága
képződik, ugyanígy a tőnél is számtalan ilyen hajtás sarjad.
A restitucióval kapcsolatban három olyan eljárásról kell
részletesebben szólni, amelyek általánosak az erdészeti gyakorlatban.
Ezek a nyesés, a dugványozás és a sarjerdő-gazdálkodás.
A hajtások levágása (ágnyesés), bármilyen cél érdekében történik is
(sorfák felvagy megnyesése, szaporítóanyag-termelés stb.), reakcióként
ezek pótlását váltja ki. Azoknál a fafajoknál, amelyeknek jó a restituciós
képessége (jól sarjadzanak), általában jóval több restituciós hajtás
(fattyúhajtás) keletkezik, mint amennyit eltávolítottunk. Ez a folyamat a
nyesések ismétlésekor a korona, olykor a törzs elbokrosodásához,
eltorzulásához vezet. Megfigyelhető, hogy az ismételt nyesések helyén
daganatok, nekrotikus foltok, rákos képződmények keletkeznek.
Mindezek főleg a nekrotróf kórokozók fertőzésének nyitnak utat, de
nagyon jó megtelepedést helyül szolgálnak a fában élő rovaroknak is.
Végül az ismételt nyesések következtében kialakulnak az útmenti
sorfák, a nyesőfüzesek, a fűz- és nyártelepek anyatöveinek jellegzetes
képei, amelyek nagyon sokszor gombák és xilofág rovarok múzeumai.
A dugványozás esetében a restituciótól várjuk az új egyed
kifejlődését. A dugványoknál elsősorban a vágáslapokon történhet meg
az álgesztesedést, esetleg korhadást okozó gombák fertőzése.
Amennyiben a vágáslapok beforradása nem megy végbe rövid időn
belül, akkor minden esetben bekövetkezik a gombák fertőzése.
A sarjerdőüzemmódot csak lombfáinknál tudjuk alkalmazni. A
sarjadzás történhet gyökérről, gyökfőről vagy tuskóról és kalluszról.
Kórtani szempontból legkedvezőtlenebb a helyzet a kalluszról való
sarjadzásnál, míg a legkedvezőbb a gyökérsarjaknál. A vágáslap ugyanis
fertőzési kapuként szolgál a nekrotróf gombák számára. Ezek a tuskón
keresztül behatolnak a feltörő új sarjak tövi részébe és a gyökerekbe. A
bekövetkező gyökér- és tőkorhadás csökkenti ezeknek az
állományoknak a faterméshozamát. Az ilyen állományokban nagyon sok a tőkorhadt törzs. Szembetűnő a hosszú időn keresztül sarj áztatott
állományok leromlása a tölgyeknél, olykor az akác és más fajok esetében is.
2.4. Járványtan (epidemiológia)
A beteg növények előfordulása a növényállományban (csemetekert,
állomány) lehet ritka, szórványos (sporadikus) vagy kisebb foltokban,
csoportokban jelentkező. Olykor az egyedek tekintélyes hányada vagy
többsége beteg. Ilyen tömeges megbetegedés esetében járványról
beszélünk. A helyi kiterjedés szerint a járványokat három csoportba
soroljuk. Endémiáról akkor beszélünk, ha a betegség egy-egy szűkebb
termesztési körzetben (pl. csemetekert, erdőrész stb.) nagy erővel lép fel,
és hosszú évekig veszélyt jelent az adott kultúrára. Epidémia esetén a
betegség nagyobb területeket fog át, a járvány gyors kiterjedésű, majd
általában hirtelen omlik össze. Az országra, földrészre, kontinensre
kiterjedő betegséget pandémiának nevezzük.
2.4.1. A járványok keletkezésének feltételei
Ahhoz, hogy egy kórokozó tömeges megbetegedést tudjon előidézni,
több tényező együttes, a járvány kialakulását elősegítő hatására van
szükség. Ezek a következők:
– nagy mennyiségű fogékony gazdanövény,
– a kórokozó epidémikus megbetegítő képessége
(patogenitása),
– a környezeti tényezőknek a járványt elősegítő alakulása
(kedvező hatás a kórokozó szaporodására és terjedésére,
kedvezőtlen – diszpozíciót fokozó – a gazdanövényre). Amennyiben a felsorolt legfontosabb tényezők térben és időben
találkoznak, kialakul a járvány.
A gazdanövény szemszögéből nézve a járványt, nagy jelentősége
van a kiterjedt monokultúráknak, amikor nagy területen egy fajt, fajtát
vagy kiónt tenyésztünk. Fokozza a veszélyt, ha ezek a kultúrák még
egykorúak is. A faji, fajtabéli, továbbá a fejlődésbeli diszpozíció kedvez
a betegség tömeges fellépésének. A betegség tömeges fellépését a
növények fokozott fogékonysága is jelentősen elősegítheti.
A gazdaváltós (kétgazdás) kórokozók esetében a járvány kialakulásának fontos előfeltétele a gazdanövények együttes
előfordulása. így pl. az erdeifenyő hajtásainak pusztulását vagy
görbülését okozó rozsdagomba (Melamspora pinitorqua) csak akkor lép
fel járványszerűen, ha a fiatal kultúrák közelében rezgő nyár, esetleg
más, a Leuce-szekcióba tartozó nyár is előfordul.
A kórokozókat tekintve, járványos megbetegedést csak megfelelő
epidemiológiai potenciállal rendelkező szervezet idézhet elő. Ezen belül
rendkívül fontos a gyorsütemű szaporodási képesség, környezeti
feltételekkel szembeni tág tűrőképesség, könnyű és gyors terjedési
képesség, rövid inkubációs idő. Sokszor az elterjedési feltételek is fontos
szerepet játszanak (vektorok jelenléte, szél stb.). Itt kell még
megemlíteni a kórokozó azon genetikai képességét, amely újabb és
újabb biotípusok, rasszok kialakulását eredményezi.
Különös szerepe lehet egy-egy járvány kialakulásában annak is, ha
egy kórokozót vagy gazdanövényt olyan területre hurcolnak vagy
visznek át, ahol azok flóratörténeti okok miatt hiányoztak. Ekkor a
járványos betegség kialakulásának két változata is előfordulhat. Az
egyik, hogy az új hazába telepített gazdanövényt az ott honos kórokozók
közül valamelyik megtámadja, benne megfelelő gazdára talál. Ez fordult
elő akkor, amikor a simafenyőt (Pinus strobus) betelepítették Európába,
és az addig a cirbolyafenyőn (Pinus cembra) élő rozsdagomba
(Cronartium ribicola) benne új gazdára talált. A másik változat az,
amikor a kórokozó áthurcolása következik be. Az előbbi példát
folytatva, az 1900-as évek elején a Pinus cembrán, azután pedig a Pinus strobuson betegséget okozó rozsdagombát (héjrákgomba) áthurcolták
Észak-Amerikába. Itt az öttűs fenyőkön katasztrofális mértékű epidémia
alakult ki, és csak rendkívüli erőfeszítéssel és áldozattal tudták ezt
bizonyos mértékig határok közé szorítani. További példa a
szelídgesztenye kéregrákját okozó, Ázsiában őshonos Cryphonectria parasitica behurcolása Amerikába, majd Európába, ahol a gomba az
amerikai, illetve az európai szelídgesztenye katasztrofális pusztulását
váltotta ki.
A környezeti tényezőknek a betegség folyamatában játszott
szerepével a növénykortan, illetve a meteorológia egy újabban kialakult
ága, a meteoropatológia foglalkozik. Ez elsősorban a hőmérséklet, a
légnedvesség, a csapadék napi és időszakos változásának menetét
vizsgálja a növénybetegség lefolyásával párhuzamosan. Ezektől a
tényezőktől függ ugyanis számos, a fertőzés kialakulását elősegítő,
illetve késleltető vagy gátló folyamat. Ilyen pl. a fertőzőanyag
termelésének megindulása, annak mennyisége, elterjedése. A meteorológiai tényezők alakulásának figyelésével sok esetben
előre tudjuk jelezni a növényi betegségek járványos fellépését, ez pedig
a hatásos védekezés alapvető feltétele. Két példát említünk meg: az
erdeifenyő-csemeték tűvörösödését és tűhullását okozó tűkarcgomba
(Lophodermium seditiosum) epidémiája elsősorban ott és akkor alakul
ki, ahol a tenyészidőben lehullott csapadék mennyisége eléri, vagy
meghaladja a 400 mm-t. Az almatermésűek baktérium okozta
tűzelhalása esetében járványveszélyre akkor számíthatunk, ha
virágzáskor három egymást követő napon a hőmérséklet meghaladja a
18 °C-ot, a lehullott csapadék mennyisége több mint 2,5 mm, a levegő
páratartalma 75% fölött van.
2.4.2. Járvány modellek, a járványok mértéke
A klasszikus járványtani modellek szerint három tényező (gazdanövény-
kórokozó-környezet) térbeni és időbeni egybeesése felelős a járvány
kialakulásáért. Egyes betegségtípusoknál (növényvírusok, fitoplazmák)
a vektorok jelenléte és szerepe oly nagy jelentőségű, hogy a „vektort”
kiemelik a „környezetből”, és önálló járványtani elemként kezelik.
Hasonlóan, a rozsdagombák által okozott járványok modellezése
esetében a „köztesgazda” mint negyedik tényező szerepel. Egyes
járványoknál az ember által közvetlenül irányítható, vagy az ember által
megszabott tényezőket járványtani szemszögből mint antropogén
tényezőt (A-faktor) értékelik, és külön elemként szerepeltetik a
modellben.
A járványok mértékét különböző mérőszámokkal jellemezhetjük:
– területi kiterjedés,
– a betegség gyakorisága, vagyis a fertőzött növények %-
os mennyisége (frekvencia),
– a megbetegedés mértéke (intenzitás),
– az elpusztult növények és az adott területen levő összes
növény aránya (mortalitás),
– a beteg és az elpusztult növények aránya (letalitás),
– a terméskiesés (fatérfogat, darabszám stb.) nagysága,
– minőségi mutató a fertőzési index, amely a
megbetegedett növények intenzitási fokozatokkal
súlyozott %-os arányának az összege.
2.4.3. A járványok erősödésének és gyengülésének okai
A járványok lefolyása során mértékük változik, erősödési és csökkenési
periódusokat tapasztalhatunk. A járványok állandóan változó mértékű
fellépésének okait a járványdinamika vizsgálja. A járvány dinamikai
vizsgálatok segítségével nemcsak a járvány erőssége követhető nyomon,
hanem a növénybetegségek járványtani osztályozása is elvégezhető, pl.
logaritmikusán szaporodó kórokozók, lineáris növekedésű betegségek
stb.
A járványok erősségének dinamikája az idő függvényében ábrázolva
ún. járványgörbét ad. A járványok erősödésének és gyengülésének
különböző okai lehetnek. Általában a járvány erősödik, ha a fertőző
anyag mennyisége emelkedik, ha a kórokozó fertőző- és megbetegítő
képessége növekszik, ha a környezeti tényezők a fertőzésre kedvezőbbé
válnak. A járvány gyengül, ha a fogékony gazdanövények kipusztulnak,
és csak az ellenálló egyedek maradnak, vagy ha a kórokozó megbetegítő
képessége csökken, illetve ha a környezeti tényezők nem kedveznek a
fertőzés bekövetkezésének. Példaként a szilpusztulásjárványt említjük
meg (kórokozó: Ophiostoma ulmi), amely az 1920-as 30-as években
növekvő intenzitással söpört végig Európán, majd a fogékony
szilegyedek kipusztulása után alábbhagyott. Az 1960-as évektől, egy
fokozottan virulens kórokozó populáció megjelenése után, a járvány
intenzitása ismét fellángolt, az első járványhullám során ellenállónak
bizonyult faegyedek is megbetegednek. A kórokozó virulenciájának
csökkenése miatti járványgyengülésre a szelídgesztenye kéregrákjának
példáját említjük meg. A kórokozó (Cryphonectria parasitica) hipovirulens (csökkent fertőzőképességű) törzseinek megjelenése és
elterjedése a pusztulás mértékének csökkenését eredményezte.
3. Rendszeres növénykórtan
Általában a növénykórtan rendszeres része valamilyen szisztémát,
sorrendet alkalmazva tárgyalja a növények kórokozóit, betegségeit. E
sorrend szempontja a különböző szerzők esetében más és más lehet, pl. a
kórokozó tényezők rendszere, a gazdanövény faja, a betegség típusa (pl.
levélbetegségek, ág- és törzsbetegségek, gyökérbetegségek) és egyéb
más szempontok. E könyvben az erdei fák és cserjék kórokozóit és az
általuk okozott betegségeket, az erdészeti növénykórtan hagyományait
követve, a kórokozók rendszerébe foglalva tárgyaljuk. A növénykórtan
alapos elsajátításához, az egyes betegségek folyamatának jobb
megértéséhez nélkülözhetetlen, hogy eligazodjunk a kórokozók
rendszerében, ismerjük az egyes kórokozó csoportok általános
sajátosságait, az okozott betegségtípusokat. A kórokozó csoportok
jellemzésénél közvetlenül tárgyaljuk az odatartozó jelentős és gyakori
fajokat és az általuk okozott betegségeket is. A kórokozók
gazdanövények (fafajok) szerinti beazonosítását segítik a 6. fejezetben
található listák.
Mint az előző részekben is láttuk, erdei fákon számos különböző, élő
és élettelen tényező okozhat megbetegedést, külön-külön vagy komplex
módon hatva. Az élettelen tényezőket és az általuk okozott betegségeket
itt csak röviden tárgyaljuk, mivel azok részletes ismerete és
megelőzésük erdőgazdálkodási módszereinek leírása az Erdővédelemtan
tárgyát képezik. Részletesebben jellemezzük az élő kórokozók
rendszertani csoportjait és az erdészeti növénykórtan szempontjából
jelentős fajokat. Bővebben tárgyaljuk a gazdasági szempontból is
jelentőséggel bíró kórokozókat, betegségeket (tünetek, a kórokozó
azonosításához szükséges bélyegek, a betegségek lefolyása, a védekezés
lehetőségei). Röviden számos más, gazdaságilag kevésbé jelentős, de
erdeinkben gyakran megtalálható kórokozót is megemlítünk. Terjedelmi
korlátok miatt a könyv nem tartalmaz sok olyan kórokozót, amely erdei
fáinkon, cserjéinken megtalálható ugyan, de gyakorisága, illetve
gazdasági jelentősége elhanyagolható. A tudomány fejlődése következtében az élő kórokozók rendszere,
valamint a rendszertani csoportok és fajok nevei az utóbbi évtizedek
során meglehetősen gyakran változtak. Könyvünkben az aktuálisan
érvényes tudományos neveket használjuk. Az erdővédelmi gyakorlatban
számos kórokozó/betegség esetében a hagyományosan
meggyökeresedett, de már nem érvényes tudományos elnevezést
ismerik. A félreértések elkerülése végett, az erdőgazdasági szempontból
jelentős kórokozók tárgyalásánál, az aktuális név mellett, a régebben
használt tudományos neveket, esetenként a betegségek, kórokozók
ismert magyar neveit is feltüntetjük.
3.1. Élettelen (abiotikus) kórokozó tényezők
Az abiotikus tényezők által okozott, nem fertőző betegségek mértéke és
gazdasági jelentősége meghaladja a biotikus tényezők által kiváltott,
fertőző növénybetegségek kihatását, különösen akkor, ha természeti
katasztrófák formájában jelentkeznek (aszály, viharkár). Ezek hatását
csak megelőző gazdasági rendszabályok betartásával tudjuk mérsékelni.
Élettelen betegségokozó tényezők a hőmérséklet, a fény, a nedvesség
szélsőségei, a talaj kedvezőtlen fizikai, illetve kémiai tulajdonságai, a
légmozgás szélsőségei és a mérgező anyagok hatása. Az abiotikus
tényezők kedvezőtlen hatása a közvetlen károsításon kívül a növények
legyengítésében és egyéb kórokozókkal szembeni ellenálló képességük
csökkenésében is megnyilvánul.
3.1.1. A hőmérséklet szélsőségei, a hőség és a fagy
A magas 40–60 °C hőmérséklet hatására a plazmafehérjék irreverzibilis
koagulációja következik be, amely a sejtek, szövetek elhalását okozza.
A hőség által okozott betegségek, illetve károk erdei fák esetében a
héjaszás, a levélperzselődés és a csíranövények gyökfőjének
megperzselődése.
A héjaszás elsősorban vékonykérgű fafajainkon lép fel (bükk,
gyertyán, hegyi juhar), abban az esetben, ha ezek valamilyen oknál
fogva hirtelen szabad állásba kerülnek, és az addig beárnyékolt kérget közvetlenül érik a déli, délnyugati állású nap sugarai. A közvetlen
besugárzás miatt a hőmérséklet elérheti azt a kritikus pontot, amikor az
élő szövetek, a háncs és a kambium elhalnak. A kórtünet jellegzetes, az
elpusztult részek felett a parakéreg táblásán felrepedezik, helyenként
lehull. Ez a jelenség a felsorolt érzékeny fafajoknál nem következik be,
ha azok kezdettől fogva szabad állásban nőnek, mivel akkor a kéreg
erősebb, továbbá a feltisztulás nem megy végbe, és a mélyre lefutó
korona megvédi a törzset. A héjaszás által keletkezett elhalások
begyógyulása nagyon lassú, és rendszerint soha nem lesz teljes. Ennek
oka az, hogy az elhalt részek feletti kéregrész akadályozza a gyógyulást,
továbbá nincs élesen elhatárolt széle a nekrózisnak, és a behegedés
vontatottan indul meg. E sebhelyek mindig fertőzési kaput nyitnak a
farontó gombáknak és a xilofág rovaroknak.
Nagy felületű kéregrészek elhalása állományokban is bekövetkezhet,
amikor az átfagyott törzseket közvetlen besugárzás éri, és a megfagyott
kéreg felengedése nem fokozatosan, hanem hirtelen megy végbe
(inszolációs fagy). Ilyen jelenség különösen késő ősszel és kora
tavasszal lép fel, amikor nincs lombárnyék, és a déli, délnyugati
napsugárzás erős lehet. Az ilyen kéregelhalások szélei általában
könnyebben kalászosodnak, mint az előző esetben. Jellegzetes, hogy egy
adott helyen a fák mindegyike vagy jelentős része érintett, és a
kéregelhalás mindig a törzsek déli, délnyugati oldalán figyelhető meg. A
károsodott részek fertőzési kaput jelentenek a törzskorhasztó gombák
számára, ugyanakkor számos, általában gyengültségi kórokozó jellegű
gomba a kéregben is megtelepedhet. Hatásukra torzulások, rákos
képződmények keletkezhetnek. A jelenség hazánkban leginkább a
cseren és az akácon figyelhető meg.
A levélperzselődés a fiatal növények levelein jelentkezhet,
különösen akkor, ha az addig árnyékban levő csemetéket meleg időjárás
esetén hirtelen felszabadítjuk.
A csíranövények gyökfőjének megperzselődése csemetekertekben,
magvetéses erdősítésekben fordul elő, amikor a talaj felszíne nagyon
felmelegszik. (Hazánkban homoktalajon 70 °C-ot meghaladó
talajfelszíni hőmérsékletet is mértek.) A fenyőkön jelentkező
csemetedőlés betegséget régebben a hő hatásának tulajdonították.
A hőmérséklet másik szélsősége, a fagy is gyakran okoz különböző
betegséget, károsodást erdei fafajainkon. A fagy hatására a sejtek közötti
terekben apró jégkristályok keletkeznek, a víz kilép a sejtekből és a
kristályok felületére tapadva fagy meg. A sejtplazma koagulálódik. A koaguláció lehet reverzibilis és irreverzibilis, amelyet a hőmérséklet-
csökkenés mértéke, de különösen a felengedés üteme határoz meg. A
reverzibilis fagykárosítás a megfagyás, az irreverzibilis, pusztulással
járó fagyás pedig az elfagyás.
A faggyal szembeni ellenállóság mértéke fás növényeink öröklött
tulajdonsága. Nem fagyérzékeny a nyír, az éger, a rezgő nyár, a
gyertyán, igen érzékeny a bükk, a cser, a nemesnyárak, a jegenyefenyő.
A többi fafaj e két szésőséges csoport között helyezkedik el.
A fagykárosítás mértéke függ a fellépés időpontjától.
Megkülönböztetünk korai vagy őszi, téli és késői vagy tavaszi fagyokat.
A téli fagyokra a növények felkészülnek: csökken a nedvességtartalom,
növekszik a cukor, a tartaléktápanyag részaránya. Tavasszal az
ellentétes változások következnek be. Ennek megfelelően az év
folyamán egy adott fafaj fagyérzékenysége változik, ősszel fokozatosan
csökken, tavasszal növekszik.
Hazánkban a korai vagy őszi fagyok általában nem okoznak
jelentősebb károkat. Szenvednek azonban egyes fajok, főleg az exóták,
amelyek életritmusa nem felel meg a hazai klíma alakulásának, mint
például az akác. Hosszúra kinyúló vegetáció után bekövetkező hirtelen
erős lehűlés egyéb fafajokat is érzékenyen érinthet, mivel még nem
készültek fel a télre.
A téli fagyok kártétele már jelentős. A hajtások, ágak, az egész fa
elfagyhat. A törzsön fagyfoltok keletkezhetnek, amelyekben a kéreg
elhal. Az elhalásokat gyakran felülfertőzik a különböző, általában
gyengültségi jellegű kórokozók.
A téli fagyok hatására a törzsek hosszirányában – a fatest különböző
rétegeinek egyenlőtlen lehűlése, ennek megfelelően eltérő alakváltozása
miatt fellépő feszültségek kiegyenlítődéseként – fagyrepedések
keletkezhetnek. A fagyrepedés kiindulási pontja általában valamilyen
kisebb sebzés vagy szöveti torzulás. A vegetáció megindulásakor a fa
sebszövetet fejleszt a repedés begyógyítására. Ez évek alatt kidudorodó
hosszanti bordává, ún. fagyléccé fejlődik (1. kép). Fafajaink közül
gyakori a fagyrepedés, illetve fagyléc a cseren, a nyárakon, a
jegenyefenyőn.
A késői vagy tavaszi fagyok a csemeték, hajtások, levelek, virágok
megfagyását, elfagyását okozzák.
A reverzibilis megfagyás a gyors felengedés hatására elfagyássá
változhat, mint azt az inszolációs fagy esetében láttuk. A fagy hatására
csökken a fák egyéb kórokozókkal szembeni ellenálló képessége. így
támadják meg például a gyengültségi kórokozó Valsa fajok a nyárak, füzek kérgét.
3.1.2. A fény szélsőségei
A fény szélsőségei közül hazai fafajaink esetében csak a fényhiánynak
van betegségokozó jelentősége. A fényhiány alakváltozást, klorózist,
csökevényes fejlődést, szervek elhalását vagy az egész növény
pusztulását, az ellenálló képesség csökkenését okozhatja.
Fafajaink fényigénye különböző, az árnyéktűrőktől a
fényigényesekig sorrendbe állíthatók. Arnyéktűrők a jegenyefenyő,
bükk, fényigényesek az akác, nyárak, vörösfenyő.
A fény hiányának hatását az alászorult fák állapotán láthatjuk:
sínylődnek és a többi fához képest nagyobb arányban pusztulnak.
Értékes törzsek nevelése szempontjából a korona alsó ágainak
fényhiánya jelentős, mert ez a kiinduló állapot a természetes
ágfeltisztulás folyamatában.
3.1.3. A nedvesség szélsőségei, a vízhiány és a fölös víz
Az erdei fafajok a vízigényességük szerint sorrendbe állíthatók. Igen
száraz termőhelyeken élnek, illetve azt elviselik a xerofita fajok, pl. a
virágos kőris, molyhos tölgy, feketefenyő. Üde termőhelyen élő,
közepes vízigényű, mezofita fajok a bükk, kocsánytalan tölgy, lucfenyő.
Nedves termőhelyen élő higrofita fajok az éger, fűz, zöld juhar.
A vízhiány által okozott betegségek fás növényeknél a levelek, fiatal
hajtások hervadása, levélhullás, hajtásszáradás, magassági és vastagsági
növedékcsökkenés, pusztulás, ellenálló képesség csökkenése.
A vízhiány sajátos megjelenési formája a fiziológiai vízhiány, amikor
van víz a talajban, de a növények számára felvehetetlen állapotban,
fagyottan, vagy magas sótartalommal (szikesek) található. A télen is
párologtató fenyőfélék esetében a megfagyott vízből lehetetlen az
utánpótlás, ez okozza az ún. fagyszárazságot.
A talaj túlságosan magas víztartalma szintén számos betegség
okozója lehet. Akadályozza a gyökerek megfelelő oxigénellátását, így
gyökérfulladást okoz. A fölös víz által okozott betegség tünetei:
sárgulás, gyökérpusztulás, magassági és vastagsági növedékcsökkenés, az ellenálló képesség csökkenése, fapusztulás.
3.1.4. Talajhibák
A talaj kedvezőtlen fizikai és kémiai tulajdonságai következtében erdei
fákon különböző betegségek, károsodások léphetnek fel. A túl sekély
talajokon fokozott a szárazság és a szél-, valamint hódöntések veszélye.
A túl kötött talajok fokozzák a szárazság és a fölös víz negatív hatását.
A túl laza talajokon a szárazság és a fák kidőlése jelentkezhet. A fafajok
számára szükséges tápanyagok hiánya növedékcsökkenést és az
ellenálló képesség gyengülését okozza. Bizonyos tápsók túlzott
mennyisége is akadálya lehet az eredményes fatermesztésnek. Hazai
viszonylatban a nagy kiterjedésű szikeseken a nátriumsók túlzott bősége
jellemző. A talajhibák ellen a megfelelő fafaj kiválasztásával,
szervesanyag-utánpótlással védekezhetünk.
A múltban gyakorolt legeltetés károsan érintette a talajok
levegőkapacitását és a hasznos talajfaunát. A túlzott alomhasználat is
nagyon hosszú idő alatt regenerálódó káros elváltozásokat, a talaj
termőerejének leromlását okozta.
3.1.5. A légmozgás szélsőségei, káros légköri jelenségek
A légmozgás állandóan érvényesülő hatása a talaj kiszáradását okozza,
és fokozott párologtatásra kényszeríti a növényeket. Az amúgy is száraz
és tápanyagban szegény termőhelyen álló fiatalosok érintettek
leginkább. Az erősebb légmozgások gyökerestől kidöntik a fákat, vagy
letörik az ágakat, koronát, derékba törik a törzseket. Az állandó erős
szélhatás torzulást okoz a koronában (szélzászlós korona), meghajlítja a
törzseket, excentrikus törzsnövekedést okoz. Ezek a relatív betegség
fogalomköréhez tartozó káros elváltozások.
Különböző légköri jelenségek sebzéseket okozhatnak. így a hazai
erdőkben a hó nyomással és töréssel, súlyos torzulásokkal és
sebzésekkel járó károkat okoz. Hasonló károk keletkezhetnek a zúzmara
és ónos eső hatására is. A jégeső a levelek, hajtások, termések
leverésével, a hajtások, ágak megsebzésével okoz kárt, fertőzési kaput
nyitva különböző kórokozó szervezetek számára. A villámcsapás a törzsek törésével, sebzésével károsít.
3.1.6. Légszennyezés, savas esők
Az atmoszféra normális összetételében elő nem forduló, természetes
vagy mesterséges eredetű elemeket, molekulákat és vegyületeket
légszennyező anyagoknak nevezzük. Ezek az anyagok különösen a 20.
század folyamán és napjainkban is olyan mértékben kerülnek a
levegőbe, hogy komoly veszélyt jelentenek a Föld élővilágára. A
légszennyező anyagok forrása az ipar, a hőerőművek fűtőanyagégetése,
a közlekedés és kisebb mértékben a háztartások is (fűtés). Az ásványi
energiahordozók elégetése során a szén-dioxid és víz mellett ún.
elsődleges szennyező anyagok, szén-monoxid (CO), kéndioxid (SO2),
nitrogén-oxidok (NO és NO2) és elégetlen szénhidrogének kerülnek a
légtérbe. Ezek száraz és/vagy nedves ülepedéssel a föld és a növények
felszínére jutnak, vagy a légkörben, fotokémiai reakciók során
átalakulnak másodlagos káros anyagokká. Különösen a NO, NO2 és a
szénhidrogének között, az ultraibolya sugarak hatására végbemenő
fotokémiai reakciók során keletkeznek másodlagos káros anyagok
(ózon, peroxi-acetil-nitrát), amelyek az élőlények számára kis
mennyiségben, már 0,2 ppm töménységben is toxikus hatásúak.
Egyéb légszennyező anyagok főleg az ipari tevékenység során
kerülnek a légtérbe, pl. a fluorvegyületek az alumínium- és
nehézfémkohók, porcelán- és cementgyárak füstjéből.
A légszennyező anyagok okozta károk erdeinkben, összehasonlítva a
szomszédos országokkal, viszonylag kis mértékűek. Közismert az ilyen
károk múltbeli előfordulása a várpalotai hőerőmű, az inotai
alumíniumkohó, a balatonfüzfői vegyiüzem és a borsodi iparvidék
közvetlen környékén.
A leggyakrabban megfigyelhető kórtünetek a jellegzetes elszíneződés
mellett a levél csúcsára és széleire korlátozódó nekrotikus foltok, a
levelek rendellenes fodrozódása, csökevényes kifejlődése, a magassági
és vastagsági növekedés csökkenése vagy teljes elmaradása. Az erdei fafajok erősebben szenvednek a légszennyezéstől, mint az
egyéves kultúrák, mivel évekig, évtizedekig ki vannak téve a káros anyagok hatásának. A fák közül a fenyőfélék érzékenyebbek, ami a tűk természetes élettartamával van összefüggésben. A környezeti tényezők közül nagy jelentősége van a klimatikus tényezőknek, az uralkodó széliránynak, az ultraibolya sugárzás mértékének.
A légszennyező anyagoknak – a növényekre gyakorolt közvetlen hatáson kívül, a környezet megváltoztatása révén – igen nagy lehet a jelentősége. Így a csapadék által a talajba bemosott anyagok a talajok
elsavanyodását és ebből eredő káros változásokat okoznak. Továbbá a szerves tüzelőanyagok elégetésekor keletkező széndioxid és vízgőz egyéb anyagokkal együtt az üvegházhatást váltják ki, amely a Föld légkörének globális felmelegedését okozza. A globális felmelegedés hatással van a kórokozók elterjedésére is. így pl. az utóbbi években több trópusi, illetve déleurópai eredetű, melegkedvelő kórokozó fokozottabb európai előretörése figyelhető meg.
3.2. Élő (biotikus) kórokozó tényezők
3.2.1. Növénykórokozó vírusok
A vírus fertőző nukleoproteid, vagyis köpenyfehérjében lévő, fertőző
genetikai információt hordozó nukleinsav. Fertőzése nyomán a
gazdanövény sejtjeiben új vírusfehérje és nukleinsav képződik. Csak élő
gazdasejtben képes önmagát megsokszorozni.
A vírusok csak egyféle nukleinsavat tartalmaznak. A növényt
megbetegítő vírusok zöme ribonukleinsavat (RNS-t), kisebb részük
dezoxi-ribonukleinsavat (DNS-t) tartalmaz. A vírust egyes
életszakaszában különbözően nevezik: a virion a nukleinsavat és köpeny
fehérjét tartalmazó, nyugalomban levő komplett vírus, a vegetatív vírus
pedig a gazdasejtben sokszorozódó nukleinsav.
A virionok alaki és méreti tulajdonságokkal rendelkeznek. Alakjuk
lehet pálcika, fonál (helikális vírusok) vagy gömb (izometrikus vírusok).
A helikális vírusok köpenyét képező fehérjemolekulák spirálisan
helyezkednek el. Az izometrikus vírus valójában poliéder,
leggyakrabban 20 oldallapú ikozaéder (1. ábra).
1. ábra: Helikális (a) és izometrikus (b) vírusfelépítés
A vírusok mérete nanométer nagyságrendű, a baktériumszűrőkön
áthaladnak, felfedezésük is ehhez kapcsolódik (vírus = méreg, vagyis a
baktériumszűrőn áthaladt folyékony ragályanyag).
A vírusok jelenlegi elnevezése a fő gazdanövény (amelyről leírták)
nemzetség nevéből vagy angol nevéből, az azon levő tünet angol
nevéből és a vírus szó hozzáillesztéséből tevődik össze. Pl. Tobacco mosaic virus a dohánymozaik vírus, Poplar mosaic virus a nyárfa
mozaik vírus stb. A vírusok neveit rövidítve, a kezdőbetűkkel is szokták
közölni: a fenti példák esetén TMV, PoMV.
A növényt megbetegítő vírusok fő fertőzési forrásai a talaj (valójában
a talajban levő vektorok pl. fonálférgek), a mag, a vegetatív
szaporítóanyag, az évelő növényi részek és az állatvektorok. Erdészeti
szempontból ezek közül elsősorban a vegetatív szaporítóanyagnak, az
évelő növényi részeknek és az állatvektoroknak van kiemelkedő szerepe.
A növénypatogén vírusok átvitele, egyben terjedése történhet
maggal, vegetatív úton (oltás, dugványozás, sarjaztatás), mechanikailag,
állat- és növény vektorokkal. A vírusátvitel formája az adott vírusra,
víruscsoportra jellemző. Egy vírusnak több átviteli módja is lehetséges.
A mechanikai átvitel sebeken, sérüléseken történő közvetlen
vírusátvitel, pl. a levélszőrök letörése, agrotechnikai eszközökkel
okozott sebek.
A maggal való átvitel úgy történik, hogy a beteg növény magjaiból
legtöbbször fertőzött utódok fejlődnek. A magátvitel csak egyes
víruscsoportokra jellemző. Erdészetileg a vegetatív átvitelnek nagy jelentősége van a vegetatív
úton szaporított fafajoknál (nyár, akác). A fertőzött növényről vett
dugványokból beteg növények fejlődnek.
Az állatvektorokkal történő átvitel a vírusbetegségek terjedésének
leggyakoribb módja. Az állatok közül mintegy félezerre tehető azoknak
a fajoknak a száma, amelyeknek vektor szerepét ismerik. Ezek mintegy
90%-a szúró-szívó szájszervű. Legnagyobb jelentősége a levéltetveknek
van (a növénypatogén vírusok közel 64%-a vihető át levéltetűvel).
További fontos állatvektorok a fonálférgek, kabócák, atkák, bogarak,
tripszek.
Az állatokkal történő vírusátvitel három szakaszra osztható: a vírus
felvétele, hordozása és leadása. A vírus felvételének módja kétféle lehet.
Az egyik esetben a vírus az állat száj szervének felületére, a másik
esetben az állat testüregébe és hemolimfájába jut. A vírus hordozása
esetén szerepet játszik a vírus inkubációs ideje, valamint a vírus
fertőzőképességének megőrzési időtartama az állatban. A vírus leadása
az állat száj szervének felületéről vagy a testüregéből történhet, a
felvétel módjától függően.
A vírusok az állatokkal történő átvitel módja szerint (vírus-vektor
kapcsolat) az alábbi típusúak lehetnek:
– nem perzisztens vírusok: fertőzőképességüket hamar elvesztik.
Mechanikailag átvihetők, az állattal általában rövid távolságra terjednek.
A szúró-szívó szájszervű rovarokkal terjedő nem perzisztens vírusokat
stylet-bome vírusoknak nevezzük. Ebben az esetben a vírus
mechanikailag, a vektor szájszervére tapadva terjed.
– cirkulatív vagy perzisztens vírusok fertőzőképességüket az állatban
hosszú ideig megtartják. A felvett vírus a vektor testében való hosszabb-
rövidebb inkubációs idő után válik fertőzőképessé. Ezek a vírusok
mechanikailag nem, vagy nehezen vihetők át, az állattal nagy
távolságokra terjednek.
– propagatív vírusok olyan cirkulatív vírusok, amelyek az állatban is
képesek sokszorozódni, sőt a vektort is megbetegítik, és annak
utódaiban akár több nemzedéken át is megmaradnak.
A vírusok a növényeken változatos betegségtüneteket válthatnak ki:
a levelek mozaikos, márványos, csíkos foltosodása, nekrózisa, sárgulása,
levélsodródás, érvastagodás és más jellegű torzulások, nekrózisok és
szöveti rendellenesség a fás részekben. A vírusok által okozott tüneteket
makro- és mikroszimptómákra oszthatjuk aszerint, hogy szabad
szemmel is, vagy csak mikroszkóppal észlelhetők. A makroszimptómák továbbá lehetnek helyi, lokális jellegűek (lokális klorózis), vagy
általános, szisztémikus jellegűek (sárgulás, gyűrűsfoltosság,
érkivilágosodás és nekrózis, mozaikfoltosság, csíkoltság,
levéldeformáció, szártagrövidülés).
Európában és hazánkban is számos fafaj és cserje vírusbetegsége
ismert. Ezek közül gazdasági jelentősége az akác és a nyárak, elsősorban
a nemesnyárak vírusbetegségeinek van.
Az akác vírusbetegségének okozója lehet a valódi akác mozaik vírus
(Robinia true mosaic virus, RTMV), a paradicsom fékét gyűrűs vírus
(Tomato blackring virus, TBRV) esetenként több más vírussal együtt.
Az akác jelentős betegsége hazai akácosainkban helyenként a 10%-os
gyakoriságot is elérte. Melegebb éghajlatú vidékeken gyakoribb.
A betegség jellegzetes tünetei a levelek deformációja, gyakran
csökkent mérete és mozaikszerű elszíneződése, a növekedés lelassulása,
rendellenes hajtásrendszer megjelenése.
A vektorok elsősorban levél tetvek (Aphis craccivora, Myzus persicae), de a fertőzés a vegetatív szaporítóanyaggal és a fertőzött
állományok sarjaztatással történő felújításával is terjed. A valódi akác
mozaik vírussal végzett mesterséges fertőzések nagyon lecsökkentették
a suháng méretű törzsek növekedését, és nagymértékben növekedett az
amúgy is fogékony fafaj fagy érzékenysége.
A betegség ellen vírusmentes szaporítóanyag alkalmazásával, a
fertőzött állományok felszámolásával védekezünk.
Az Aigeiros-szekcióba tartozó Populus x euramericana fajtáknál a
nyár mozaik vírus (Poplar mosaic vírus, PoMV) nagyarányú és gyakori
fellépése figyelhető meg. A betegség hazánkban is meglehetősen
elterjedt, nemesnyár-anyatelepeken végzett vizsgálatok szerint az
átlagos fertőzöttség 6–7%, de szélső esetben 100%-os gyakoriságot is
kimutattak.
A betegség tünete a vékony levélerek mentén futó, sárga,
mozaikszerű foltosodás, a magassági és vastagsági növekedés
csökkenése. A kórokozó mechanikai úton átvihető, maggal, pollennel
nem. Elsősorban a vegetatív szaporítóanyaggal terjed.
A védekezés módja az anyatelepek vírusmentesítése, vagyis a
fertőzött anyatövek eltávolítása.
További, erdei fákon Európában gyakran azonosított vírusok a
dohánymozaik vírus (TMV), a cseresznye levélsodródás vírus (Cherry
leafroll virus, CLRV) stb. A szilek levelének márványos elszíneződését
az Elm mottle virus (EMoV) okozza. Hazánkban a cser és a
szelídgesztenye levéltorzulása és mozaikos foltosodása kapcsán a TMV-t azonosították. A legutóbbi években Nyugat-Európában megjelent az
ázsiai eredetű gesztenye mozaik vírus (Chestnut mosaic virus, CHMV),
amely elsősorban a Castanea sativa x C. crenata hibrideken okoz
jelentős károkat a növekedés és a gyümölcstermés, illetve az oltási
kompatibilitás csökkentése révén.
Viroidok Kör alakú, egyszálú ribonukleinsavak. Köpenyfehérjéjük nincs,
virionokat tehát nem képeznek. Jellegzetes tünetekkel járó betegségeket
okoznak. Mintegy tizenöt képviselőjük ismert, pl. az alma
héjrepedezettség viroid, a komlótörpülés viroid stb. Terjedésük
sebzéssel vagy vektorok (levéltetvek) tevékenységével függ össze.
3.2.2. Fitoplazmák
A fitoplazmák (régebben mikoplazmák vagy mikoplazmaszerű
organizmusok) a növénykórokozó mikroorganizmusok egy szűk, önálló
csoportját képviselik. Egysejtű, prokariota szervezetek, vagyis nem
rendelkeznek valódi, maghártyával határolt sejtmaggal. Felfedezésük
1967-ben történt, azelőtt az általuk okozott betegségeket virózisoknak
tartották. Állatokat, embert és növényeket megbetegítő mikoplazmák
ismeretesek. A növényi betegséget okozókat MLO-nak (Mycoplasma
like organisms) nevezték, majd 1994-től a fitoplazma megnevezést
vezették be megkülönböztetésül az állati kórokozó mikoplazmáktól,
amelyektől lényeges vonásokban eltérést mutatnak.
A fitoplazmák és mikoplazmák a szintén prokariota baktériumoktól
abban különböznek, hogy nincs szilárd sejtfaluk, a sejtet csak 2–3 rétegű
plazmahártya határolja. Ennek következtében alakjuk nagyon változó,
ún. pleomorf. Méretben kisebbek a baktériumoknál, leginkább 200–500
nm átmérőjűek. A vírusokhoz hasonlóan a baktériumszűrőkön
áthatolnak.
Mindkétféle nukleinsavat tartalmazzák (RNS és DNS), önálló
fehérjeszintézisük van. Szaporodásuk osztódással és sarjadzással
történik. A mikoplazmák mesterséges táptalajokon tenyészthető
fakultatív paraziták, ezzel szemben a fitoplazmák táptalajon és
sejttenyészetben nem szaporíthatok, csak élő háncsszövetes
növényekben tarthatók fenn.
A fitoplazmák jellegzetessége, hogy a növényi szövetek közül
csupán a háncsban (floem) fordulnak elő. Pleomorfizmusuk is a floemben uralkodó nagy ozmotikus nyomáshoz való alkalmazkodásnak
tekinthető. A fitoplazmák a tetraciklinre érzékenyek, más
antibiotikumok azonban hatástalanok ellenük. Nem gazdaspecifikusak, a
vektorokban is szaporodnak.
Elnevezésük a vírusokéhoz hasonlóan történik: a gazda angol neve +
tünet neve + fitoplazma. Pl. Aster yellow fitoplasma, vagyis őszirózsa
sárgaság fitoplazma.
Á fitoplazmák oltással, vegetatív úton szaporított növényrészekkel és
vektorokkal vihetők át. Az állatvektorok közül a legfontosabbak a
kabócák. Kisebb jelentőségűek az atkák és a földibolhák. Az átvitel
módja propagatív. Az állat a fitoplazmákat a növény floemjéből veszi
fel, amelyek a testüregébe kerülnek és az állatvektort is megbetegítik.
Néhány fitoplazma növényekkel, elsősorban Cuscuta fajokkal is
átvihető.
A növényeken okozott tünetek legtöbb esetben a levelek sárgulása,
ezenkívül törpülés, a hajtásrendszer seprűsödése (boszorkányseprű), a
virágok elzöldülése és ellevelesedése. Ez utóbbi esetben a virágok
zöldek, levélszerűek és terméketlenek lesznek (pl. a paradicsom és más
növények sztolbur nevű betegsége).
Gyümölcsfákon előforduló fitoplazma okozta betegségek az
almaseprűsödés, körtepusztulás, őszibarack-sárgulás stb. A szőlő
fitoplazmás fertőző leromlása és sárgulása hazánkban is ismert.
Erdei fákon fitoplazmás eredetű betegségek kevéssé ismertek. Ilyen
pl. az amerikai kőris boszorkányseprűje, az éger és a kőris sárgulása.
Spiroplazmák
A fitoplazmák egy jellegzetes csoportja, mely a helikális megjelenése
miatt kapta a spiroplazma elnevezést. ízeltlábúak és növények
kórokozói. A spiroplazmák okozta betegségek közül példaként
megemlítjük a kukoricatörpülést (Corn stunt spiroplasma) és a
citrusfélék meddőségét (Spiwplasma citri).
3.2.3. Növénykórokozó baktériumok
A baktériumok a természetben, környezetünkben igen elterjedt egysejtű,
prokarióta élőlények. A szervesanyag-szükségletük képzési módja
szerint lehetnek autotrófok vagy heterotrófok. Az autotróf baktériumok
fototrófok vagy kemotrófok. A heterotróf baktériumok legnagyobb részt
szaprotrófok, elhalt szerves anyagokon élnek (pl. talajbaktériumok),
fontos szerepet töltenek be a természet háztartásában. Több fajuk humán- és állatorvosi jelentőségű kórokozó, a növénykórokozó fajok
száma kevesebb.
3.2.3.1. A baktériumsejt felépítése, a növénykórokozó baktériumok
jellemzése
A baktériumok a fitoplazmákhoz hasonlóan egysejtű, prokariota (valódi
sejtmaggal nem rendelkező) szervezetek (2. ábra). Ellentétben a
fitoplazmákkal szilárd sejtfallal rendelkeznek, ezért alakjuk
meghatározott: gömb, pálcika, spirál stb. A növény-patogén
baktériumok nagyrészt pálcika alakúak. Méretük 0,5–2 μm között van,
fény-mikroszkóppal észlelhetők.
2. ábra: A baktériumsejt felépítése
A baktériumsejt felépítésében három nagyobb zónát különböztetünk
meg: központi, nukleoid zóna (DNS-tartalmú maghártya nélküli
magállomány), az ezt körülvevő riboszomális régió vagy citoplazma, és
a sejtfal-sejthártya komplexum. Ez utóbbi szerkezete a Gram-negatív és
Gram-pozitív baktériumokban eltérő. A Gram-reakció ismerete a baktériumok meghatározásához nélkülözhetetlen. Alapvető különbséget
tár fel a sejtfalszerkezetben. A Gram-pozitív baktériumok, ellentétben a
Gram-negatívokkal, képesek a Gram-festék (kristályibolya és jód
komplexe) visszatartására alkoholos mosás után is. A növénykórokozó
baktériumok nagyrészénél a sejtfalat kívülről extracelluláris poliszaharid
tok veszi körül. A sejtfalon belüli citoplazmahártya az ozmotikus
határfal szerepét tölti be. Több baktériumfaj esetében a citoplazmában a
riboszómákon kívül plazmidok, gyűrű alakú, kettősszálú DNS-
molekulák találhatók, amelyek fertőzéskor a gazdanövény genomjába
épülnek. Egyes baktériumoknál a riboszómás zónában a riboszómáknál
nagyobb, fényvisszaverő szemcsék is találhatók.
A baktériumok mozgása egy vagy több csilló, flagellum (ostor)
segítségével történik. A flagellum nélküli (atrich) baktériumok
mozdulatlanok. Az egy flagellummal rendelkező baktérium monotrich, a
több flagellummal rendelkező pedig politrich, vagy lophotrich, amely az
ostorok elhelyezkedésétől függően lehet monopoláris, bipoláris,
valamint peritrich (körkörös). A flagellumok elhelyezkedése a
baktérium nemzetségek jellemző bélyege.
A növénypatogén baktériumok fakultatív paraziták, vagyis elhalt és
élő anyagon egyaránt képesek élni. A növényeket sebzéseken,
természetes nyílásokon (sztómák, paraszemölcsök) vagy speciális
szerveken (pl. virág) át fertőzik meg. A sejtek közötti terekben
(intercelluláris járatok) szaporodnak el, ahol a poliszaharid burkuk vizet
vesz fel. Ebből adódik pl. a leveleken a zsírfoltosság kezdeti tünet,
amelyet nekrózis követ. Ha a behatolt baktérium nem kompatibilis az
illető növénnyel, akkor a rezisztenciánál tárgyalt hiperszenzitív reakció
(HR) megy végbe, melynek során a behatolás körüli sejtek gyorsan
elhalnak.
A baktériumok szaporodása sejtosztódással történik. A spóraképző
fajok spórái kitartó jellegűek, a kedvezőtlen környezeti feltételek
átvészelésére szolgálnak. Megjegyzendő, hogy a növénykórokozó
baktériumok között nem ismerünk spóraképző fajokat.
A baktériumok elnevezése a kettős nevezéktan (nemzetség- és
fajnév) szerint történik. Fajon belüli egységeik az alfaj (subsp.) és a
patovariáns (pathovarietas, pv.). Ez utóbbiak biokémiailag hasonlóak, de
különböző gazdanövényeket betegítenek meg. A biotípusok bizonyos
szubsztrátumokat felhasználó képességük alapján különülnek el.
3.2.3.2. A növénykórokozó baktériumok rendszere
A baktériumok modern rendszere még kidolgozás alatt áll, a
tudományos ismeretek fejlődésével állandóan változik. A
rendszerezésben a hagyományos telepmorfológiai, biokémiai
szempontok mellett a valódi leszármazási kapcsolatokat jobban tükröző
molekuláris genetikai tulajdonságok kerültek előtérbe. A prokariota
szervezetek általánosan elfogadott rendszerében (Magyar Nagylexikon
III. kötet /1994/) a növénykórokozó baktérium nemzetségek besorolása a
következő:
A fenti, növénykórokozó baktériumnemzetségek közül erdészeti
növénykórtani jelentősége elsősorban a Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia és Agrobacterium nemzetségekhez tartozó fajoknak van.
3.2.3.2.1. Nemzetség: Pseudomonas
Pálcika alakú, lophotrich, nem spórás, Gram-negatív baktériumok.
Telepeik szürkésfehérek, cukrot tartalmazó táptalajokon
zöldfluoreszcens festéket diffundálnak.
Pseudomonas savastanoi pv. fraxini Janse A kőrisek baktériumos rákját okozza, amely hazánkban a magas kőrisen
gyakori (2. kép).
A kórokozó a kéreg apró sebzésein, paraszemölcsökön, levélnyél-
alapokon keresztül hatol be a kéregparenchimába. A kezdeti tünet a
vesszőkön, ágakon jelentkező megvastagodás, amely hosszanti irányban
felrepedezik. A kambiumsejtek elhalnak, a baktérium jelenléte a
sebgyógyulást akadályozza, ezáltal kráterszerű, évről-évre mélyülő
rákos képződmények alakulnak ki. Ezeken gombák is megtelepedhetnek
(pl. Fusarium fajok), amelyek fokozzák a tünetek kifejlődését. A fák
egyedi ellenálló képessége a kórokozóval szemben különböző.
A védekezés módszere a beteg fák eltávolítása és ellenálló
szaporítóanyag alkalmazása.
Pseudomonas syringae van Hall A természetben nagyon elterjedt baktériumfaj. Különböző patogén
változatai (pv.) okozzák, pl. a kajszi, a cseresznye, az őszibarack
baktériumos rákosodását és ágelhalását. Patogenitását nagymértékben
fokozza a baktérium jégmagképző sajátossága. Erdei fákon is számos
pv.-t azonosítottak: pl. Pseudomonas syringae pv. aceris, pv. ulmi, pv.
castaneae, pv. mori stb. Ezek jelentősége és az okozott betegségek kevéssé ismertek.
3.2.3.2.2. Nemzetség: Xanthomonas
Pálcika alakú, monotrich, nem spórás, Gram-negatív fajok. Telepeik
általában sárga színűek.
Xanthomonas populi Ridé et Ridé A nyárak baktériumos kéregrákját okozza. Nyugat-Európában gyakori.
Magyarországon is előfordul a nyárakon nyálkafolyás által kísért, rákos
jellegű kéregmegbetegedés, amelyek kapcsán baktériumokat is izoláltak.
Ezek pontos azonosítása és a patogenitás bizonyítása nem történt meg. A X. populi által okozott betegség első tünetei a vesszőkön tavasszal
megjelenő nyálkás izzadmánycseppek. A fogékony fajták esetében a
tünet kráterszerű, évelő rákos képződménnyé fejlődik, az ellenállóbbak a
kezdeti kéregnekrózist kallusszal veszik körül, begyógyítják.
Nyálkafolyásos, kiterjedt kéregelhalás is kialakulhat, gyakran a
kéregben élő aknázólégy lárvák baktériumterjesztése által. Az idősebb
rákos sebeknél a kórokozó azonosítását nehezíti, hogy időközben egyéb
mikroorganizmusok is megtelepednek, pl. Fusarium fajok. Gyakoriak a
nyálka- és élesztő-gombák is.
Az egyes nyárfajták és kiónok ellenálló képessége különböző. A
fekete nyár ellenállóbbnak tűnik. A betegség gyakorisága a klimatikus
tényezőkkel is szoros összefüggést mutat. Európában a nyárak
baktériumos kéregrákja kelettől nyugat felé haladva egyre gyakoribb.
A védekezés ellenálló nyárfajták alkalmazásával történik.
Xanthomonas arboricola Vauterin Számos pathovarietasa ismert, pl. Xanthomonas arboricola pv. pruni, pv. populi. A dión fordul elő a Xanthomonas arboricola pv. juglandis (=Xanthomonas juglandis), amely levél- és terméshéj-foltosságot okoz,
de a hajtásokon, vesszőkön is idézhet elő foltosodást, rákosodást, nyálkafolyást.
3.2.3.2.3. Nemzetség: Erwinia
Pálcika alakú, peritrich, nem spórás, Gram-negatív baktériumok. A
glükózt fermentatív úton bontják, ellentétben az előző, a glükózt
oxidatív úton bontó nemzetségekkel.
Erwinia salicis (Day) Chester A füzek baktériumos hervadását, pusztulását okozza. A betegséget
először Angliában figyelték meg és írták le 1924-ben. Európa több
országában előfordul. Hazánkban 1998-ban azonosítottuk fehér fűz
kultúrákban.
A tünetek május–júniusban jelentkeznek a levelek és a fiatal hajtások
hervadása formájában. A fiatal fák már az első évben elpusztulhatnak,
az idősebbeknél évente újabb és újabb koronarészek halnak el, míg
végül 2–4 év alatt a fa elpusztul. A beteg ágak sebzésein baktériumokat
tartalmazó nyálkás váladék folyik. Az ágak és a törzs keresztmetszetén
szürkés, barnás foltok és sávok láthatók. Az elszíneződött faedényekben
tilliszek képződése és baktériumsejtek jelenléte figyelhető meg (3. kép). A kórokozót a szél. az esővíz, a xilofág rovarok, pl. a nyárfadarázs
(Xyphidria prolongata Geoffr.) terjesztik. A betegség fertőzött
dugványokkal is terjed. A fehér fűz és annak a törékeny fűzzel alkotott
hibridjei fogékonyak. Az Erwinia salicis olykor a tünetmentes fák
edényeiből is kitenyészthető.
A füzek baktériumos hervadása ellen a beteg fák eltávolításával,
egészséges, baktériumoktól mentes szaporítóanyag alkalmazásával, a
fák vitalitásának biztosításával védekezünk.
Erwinia amylovora (Bumll) Winslow Az almatermésűek „tűzelhalás” betegségét okozza. Karantén kórokozó.
Amerikában őshonos, ahol a betegséget már a 18. század végén
megtalálták vadcserjésekben, ezt követően gyümölcsösökben is.
Európában először Angliában jelent meg 1957-ben. Hazánkban
megjelenését 1996-ban jelezték. Elsősorban a gyümölcstermesztésben
okoz óriási károkat. Erdei viszonylatban az almatermésű cserjéken,
galagonyákon, berkenyéken stb. való előfordulásának van jelentősége. E
gazdanövények egyúttal fertőzési forrást jelenthetnek a környező
gyümölcsösök fáinak megbetegedésében.
A fertőzés a virágokon keresztül történik. Az első tünetek
virágzáskor jelentkeznek: vizenyős foltok a csészeleveleken, a
kocsányon, a virágok hervadása. A betegség látványos tünete a
hajtásvégek pásztorbotszerű meghajlása, pusztulása, feketedése. A
pusztulás gyorsan, akár 50–70 cm-es napi sebességgel ráterjed a
vastagabb ágakra is. A beteg részeken baktériumokat tartalmazó
nyálkacseppek jelennek meg, amelyekből a szél, eső, rovarok stb. révén
a fertőző anyag szétterjed. A kórokozó a beteg ágakban telel át.
Tavasszal kedvező időjárási körülmények esetén a baktériumsejtek
gyorsan szaporodnak, és a megjelenő nyálka izzadmánycseppekből
többnyire a beporzást végző rovarok viszik a kórokozót a virágzó
gazdanövényekre.
A betegség elleni védekezés lehetősége gyümölcsösökben,
dísznövény kultúrákban a fertőzésmentes szaporítóanyag biztosítása, a
megbetegedett hajtások azonnali eltávolítása és elégetése, illetve
előrejelzés alapján, a virágzás idején a baktériumok ellen hatásos
növényvédő szerek alkalmazása. Erdei környezetben fontos a fertőzött
növények, fertőzési gócok azonnali megsemmisítése, mivel csak így akadályozható meg a betegség általánossá válása.
3.2.3.2.4. Nemzetség: Agrobacterium
Rövid pálcika alakú, peritrich, nem spórás, Gram-negatív baktériumok.
Újabban, a molekuláris vizsgálatok eredményei alapján az
Agrobacterium nemzetség összevonását javasolják a Rhizobium
nemzetséggel.
Agrobacterium tumefaciens (Smith et Townsend) Conn.
Széles gazdanövénykörű, golyvásodást előidéző baktériumfaj. Általában
gyökérgolyvát okoz, de a nyárak és füzek esetében a föld feletti
részeken is keletkeznek daganatok (vesszőgolyva). A golyvák kerekded,
rücskös felületű, kisebb ököl nagyságot elérő képződmények. Kezdetben
puhák, majd fásodók. Hazánkban erdei fákon a betegség ritka,
gyakorlati jelentősége nincs.
A kórokozó sebparazitaként fertőz. Tumorképző plazmidja (Ti
plazmid) beépül a gazdanövénysejt génállományába, és rendellenes
sejtburjánzást idéz elő (a növényi sejt természetes transzformálása). A
géntechnológiában ezt a baktériumot „automata génsebészként”
használják, mivel a plazmidjához kapcsolt hasznos géneket is képes bevinni a megfertőzött sejt genomjába.
3.2.3.2.5. Egyéb növénykórokozó baktériumok
Rickettsiák Obiigát sejten belüli Gram-negatív baktériumok. Mesterséges
táptalajokon nem tenyészthetők. Emberi és állati, kisebb részben
növényi kórokozók. Vektoraik különböző ízeltlábúak (tetvek, bolhák,
kullancsok). A növényi kórokozókat elsősorban kabócák terjesztik.
Erdei fák esetében a vörös tölgyön és a platánon levélszélnekrózis, a
vörösfenyőn boszorkányseprű tünetek kapcsán azonosítottak
rickettsiaszerű baktériumokat.
Xylella fastidiosa Wells, Raju. Hung, Weisburg, Mandelco-Paul et
Brenner
Az ismertetett baktériumrendszerben nem szereplő, xylémben élő, csak
speciális összetételű (szerves savakat tartalmazó) táptalajon növekvő,
Gram-negatív növénykórokozó baktérium. Szívó rovarok, különösen
kabócák terjesztik. A rovarok általi terjedés szempontjából a
rickettsiákhoz hasonlít. Levélperzselődésre emlékeztető tüneteket okoz
különböző fás- és lágyszárú növényeken. Észak-Amerikában fordul elő,
szőlőn, gyümölcsfákon, tölgyeken, szilen, juharokon, platánon azonosították. Súlyosabb esetekben a levélszél-perzselődés mellett ágak
halnak el, illetve az egész növény elpusztul. Európai előfordulása nem
ismert, karantén kórokozó.
3.2.4. Gombák
Az erdészeti növénykórtanban ismert kórokozók túlnyomó többsége a
gombákhoz tartozik. Régebben a gombákat klorofill nélküli,
alacsonyrendű növényeknek tekintették. Az eukariota élőlényeket öt
országba (Protozoa, Chromista, Plantae, Animalia, Fungi) soroló
rendszer szerint a gombaként ismert és tanulmányozott szervezetek
három országhoz tartoznak: a valódi gombák a Fungi, a nyálkagombák a
Protozoa, a petespórás gombák (régebben moszatgombák) a Chromista
ország részei.
Az egyes országok, illetve az odatartozó gombák vagy gombaszerű
szervezetek alapvető felépítési sajátosságai, életmódja, fejlődési ciklusa
nagyon különbözik, ezért a gombák általános jellemzése helyett
célszerűbb a konkrét egységeket bemutatni.
A gombák és a korábban gombaként ismert szervezetek rendszere az
új tudományos eredmények gyarapodása miatt állandóan fejlődik,
módosul. A hazánkban magyar nyelven megjelent újabb kiadású
mikológiái, növénykórtani munkák az Ainsworth et Bisby’s Dictionary
of the Fungi, 8. kiadásában (1995) javasolt rendszert követik (Jakucs-
Vajna 2003, Kövics 2000, Szabó 2000). E rendszerhez viszonyítva a
fenti mű 9. kiadásában (2001), az utóbbi 5–10 évben végzett molekuláris
vizsgálatok, elsősorban a 18S riboszomális RNS génjének (18S rDNS)
szekvencia összehasonlítása alapján, számos változtatás történt. A
változások elsősorban a rendnél magasabb kategóriákat érintik. A
gombák molekuláris eredmények alapján történő besorolása sok esetben
nem egyezik a morfológiai bélyegeket is figyelembe vevő
rendszerezéssel, ami a gyakorlati alkalmazás számára nehézségeket
okoz. Ez utóbbi, 9. kiadásban foglalt gombarendszer sem tekinthető
véglegesnek, az újabb kutatási eredmények további változtatásokat
vonnak maguk után. Az oktatás és a gyakorlati növényvédelem
szempontjából a kórokozók rendszerének gyakori változtatása nem
kívánatos. A fenti meggondolások alapján könyvünkben a Dictionary of
the Fungi 8. kiadásában foglalt gombarendszer mellett maradunk. Az
eszerint elismert magasabb, rend feletti kategóriák a 2. táblázatban
láthatók. A továbbiakban csak a vastagbetűs törzsekkel, illetve
osztályokkal foglalkozunk, mivel azok tartalmaznak az erdészeti növénykórtan szempontjából valamilyen jelentőséggel bíró fajokat.
2. táblázat: A gombák magasabb kategóriájának rendszere (Ainsworth et Bisby’s Dictionary of the Fungi, 1995 szerint)
Ország Törzs Osztály
Protozoa Acrasiomycota
Dictyosteliomycota
Myxomycota Myxomycetes
Protosteliomycetes
Plasmodiophoromycota
Chromista Hyphochytridiomycota
Labyrinthulomycota
Oomycota
Fungi Chytridiomycota
Zygomycota Trichomycetes
Zygomycetes
Ascomycota
Basidiomycota Ustomycetes
Teliomycetes
Basidiomycetes
3.2.4.1. Ország: Protozoa
Többnyire egysejtű, plazmodiális vagy telepes szerveződésű eukariota
élőlények. Életmenetükben trófikus (vegetatív) és szaporodási fázist
különböztetünk meg. Trófikus fázisban sejtfallal nem rendelkeznek.
Táplálkozásuk bekebelezéssel történik (fagotróf). Idetartoznak az
egysejtű állatok (Rhizopoda, Actinopoda, Sporozoa, Zooflagellata, Ciliata), az ostoros moszatok, illetve a fenti táblázatba foglalt négy
gombaszerű törzs. Közülük kettővel foglalkozunk röviden: a
szabadonélő, szaprotróf nyálkagombákkal és a sejten belüli
(intracelluláris) kórokozó nyálka-gombákkal.
3.2.4.1.1. Törzs: Myxomycota nyálkagombák
Szabadon élő, egysejtű vagy plazmodiális szervezetek. A törzshöz két
osztály tartozik.
3.2.4.1.1.1. Osztály: Myxomycetes valódi nyálkagombák
Erdőkben tuskókon, korhadó fa és más szerves anyagon gyakran
találkozhatunk élénk színű sporangiumaikkal. Patológiai jelentőségük
nincs, szaprotrófokként a szerves anyagok lebontásában van szerepük.
Testfelépítésük trófikus fázisban szabadonélő, sejtfal nélküli,
soksejtmagvú szaprotróf plazmódium (3. ábra). Az aljzaton kúszó
mozgást végeznek. Szaporodási fázisban a plazmódiumból többnyire
élénk színű és különböző alakú sporangiumok fejlődnek ki. Ezekben
megy végbe a meiózis és a haploid. cellulóz alapanyagú sejtfallal
rendelkező spórák kialakulása. A sporangiumokban a spórák mellett
spóraszóró fonalak (kapillícium) is keletkeznek, amelyeknek
morfológiája fontos határozóbélyeg. A kiszóródott spórák nedves
környezetben csíráznak és haploid nyálkaamőbák keletkeznek. Ezek
fagocitózissal baktériumokat és kisebb szervesanyag szemcséket
kebeleznek be. Páronként egyesülve diploid nyálkaamőbákat képeznek,
amelyek osztódással szaporodó egyedei együtt maradva létrehozzák a
nyálkás plazmatömeget (plazmódium). Esetenként kétostoros rajzó
alakok is keletkeznek, amelyek az ostor elvesztése után amőboid
egyedekké válnak.
3. ábra: Valódi nyálkagomba egyedfejlődése
Korhadó faanyagon gyakori fajok az élénksárga plazmódiumú Fuligo
septica, a fiatalon rózsaszín, éretten szürke sporangiummal rendelkező Lycogala epidendrum.
3.2.4.1.1.2. Törzs: Plasmodiophoroniycota élősködő nyálkagombák
Vegetatív tenyésztestük, a sejtfal nélküli soksejtmagvú plazmódium a
gazdanövény sejtjeiben, intracellulárisan alakul ki. A szabadban (talaj)
kitartóspóra, illetve kétostoros zoospóra alakban fordulnak elő.
Egyedfejlődésük változatos. Mesterséges táptalajon nem tenyészthetők.
Növények gyökerein rákos daganatok képződését váltják ki Közismert
faj a káposzta gyökérgolyvásodását okozó Plasmodiophora brassicae. Erdei fákat megbetegítő fajokat nem ismerünk.
3.2.4.2. Ország: Chromista
Egysejtű, telepes vagy fonalas szerveződésű eukariota élőlények,
elsődlegesen fototrófok. Jellemző a színtestecskék (kloroplasztiszok)
felépítése: kettős hártyával rendelkeznek, citoplazma maradvány és
csökevényes sejtmag található bennük. Eredetük redukálódott
endoszimbionta eukariota sejtre vezethető vissza. Idetartoznak pl. a
barnamoszatok, aranysárga moszatok, kovamoszatok. A gombaként
tárgyalt csoportok színtesteiket másodlagosan, az élősködéshez való
alkalmazkodás során veszítették el. Sejtfallal rendelkeznek. A sejtfal
anyaga glükán és cellulóz, ellentétben a többi sejtfalas gombacsoporttal, amelyeknél a sejtfal alapanyaga kitin.
3.2.4.2.1. Törzs: Oomycota petespórás gombák, moszatgombák
Szubcelluláris szinten e gombák nagyobb hasonlóságot mutatnak az
algákhoz és a magasabbrendű növényekhez, mint más gombákhoz. A
Golgi-testeknek és az endoplazmatikus retikulumnak a tökéletes
fejlettségű szerveződése a gombák körében csak itt figyelhető meg. Ez
az egyetlen gombacsoport, ahol a sejtfal nem kitinből, hanem nagyobb
részben glükánból, kisebb részben cellulózból épül fel.
Szerveződésük fonalas. A micélium egysejtű, sok sejtmaggal
rendelkező cönocitikus hifarendszer. Harántfalak csak az idős hifákban
alakulnak ki, illetve a sporangiumok képződési helyénél. A hifák
sejtmagvai diploidok. Csupán az ivarszervekben végbemenő meiózis
során keletkező ivarsejtek (gaméták) haploidok. Többnyire vízben, talajban élő szervezetek, fakultatív szaprotrófok, állati vagy növényi
paraziták. Számos fajuk a növények gyökereit, illetve föld feletti részeit
parazitálja.
A növénypatogén fajok hifái intercellulárisak és a gazdasejtekbe
hausztóriumokat bocsátanak.
Ivartalan szaporodásuk zoospórákkal történik (4. ábra). A
zoosporangiumokban keletkező zoospórák kétostorosak, az ostorok a
sejt oldaláról erednek (pleurokont). Az ostorok különbözőek
(heterokont): a hátsó ostor sima (whiplash), az előre irányuló pedig
borzas (tinsel). A szárazföldi, föld feletti életmódhoz alkalmazkodott
fajok esetében a sporangiumok nem zoospórákat termelnek, hanem a
sporangiumtartóról lefűződve konídiumként viselkednek, csíratömlővel
csíráznak, a szél által terjednek.
4. ábra: Oomycota szervezet (Pythium aphanidermatum) egyedfejlődése
a: csírázó oospóra, b: zoosporangium, c: csírázó zoosporangium, d: zoospóra, e:
becisztálódott zoospóra, f: csírázó ciszta, g: zoosporangium, h: oogámia, i: oospóra
keletkezése, j: oospóra
Ivaros szaporodásuk oogámia, ami egy nagyobb méretű női
ivarszerv, az oogónium és egy kisebb, hím ivarjellegű anterídium között,
gametangium-érintkezéssel folyik le. Az oogóniumban egy vagy több
sejtmag és ooszféra alakul ki, ennek megfelelően a megtermékenyítés
után egy vagy több oospóra keletkezik. Az oospóra vastag falú, kitartó
jellegű. Ha mindkét ivarszerv egy telepen belül alakul ki, a gomba
homotallikus. A heterotallikus fajok esetében az oogónium
megtermékenyítésére egy másik telepen kifejlődött anterídium képes.
A törzsön belül növényi kórokozók a Pythiales és Peronosporales rendek fajai. A Saprolegniales rendbe vízi életmódot folytató, vagy
talajlakó szervezetek tartoznak. A Saprolegnia ferax (halpenész) a
halivadék és az ikrák pusztításával okoz károkat, főleg halastavakban.
3.2.4.2.1.1. Rend: Pythiales
A rendhez egy családot (Pythiaceae) sorolnak. Az idetartozó fajok jellemzője, hogy a sporangiumtartók nem, vagy kevéssé differenciálódtak, a hifáktól lényegesen nem különböznek. Többnyire talajban élő, gyökérkórokozó fajok, ritkábban a növények föld feletti részeinek parazitái. Jelentős növénykórokozók a Pythium és Phytophthora fajok.
Pythium fajok (P. aphanidermatum (Edson) Fitzp., P. irregulare
Buisman, P. sylvaticum W.A. Campbell et J.W. Hendrix, P. ultimum
Trow.)
Különböző növények palántadőlését, gyökérfekélyét okozzák. Fás
növények csíracsemetéit is gyakran károsítják, csemetedőlést okozva.
Phytophthora cactorum (Lebert et Cohn) J. Schröt.
Sok gazdanövényen előforduló faj, gyakran a magból kikelt csemeték
pusztulását okozza. Lomb- és fenyőféléken egyaránt megtalálható.
Gyakori gazdanövény a bükk, amelynek csíracsemetéin a sziklevelek, az
első lomblevelek és a száracska vörösesbarna foltosodását, a csemete
gyökémyaki befűződését és dőlését okozza. Különösen csapadékos téli
és tavaszi időjárás, nedves talaj, árnyékoltság esetén lehet számítani a
tömeges megbetegedésre. A kórokozó nemcsak a csemetéket képes megtámadni, hanem
egyedül, vagy más Phytophthora fajokkal együtt különböző fák, így pl.
gyümölcsfák, dió, tölgyek gyökér- és gyökérnyaki megbetegedését is
okozhatja.
Phytophthora cambivora (Petri) Buisman Fás növények gyökér- és gyökérnyaki betegségét okozza, gyakran más
Phytophthora fajokkal társulva. A szelídgesztenye tintabetegségének
előidézője.
A szelídgesztenye tintabetegsége csemetéken és idősebb fákon
egyaránt előfordul, elsősorban atlantikus klímaviszonyok között
gyakori. Főleg kötött, nedves talajokon lép fel.
A betegség a nyár elejétől tűnik szembe: a koronában a levelek
sárgák, apróbbak, majd hervadnak, ágelhalások jelentkeznek, a fa
elpusztul. A gyökfőnél lángnyelvszerű kéregelhalás és a gyökerek
pusztulása figyelhető meg. A tőnél gyakran fekete folyás jelentkezik,
amely a talajt is elszínezi.
A betegséget a vízben, nedves talajban aktívan mozgó zoospórák
terjesztik. Fertőzött területekről a kórokozó az áramló vízzel, a gépekre,
lábbelire tapadt sárral könnyen átjuthat az addig fertőzésmentes helyekre
is. A tintabetegség elsősorban kötött, nedves talajokon gyakori, mivel itt
a kórokozó zoospórái segítségével könnyen terjed.
A betegség elleni védekezés lehetősége a pusztuló vagy elpusztult
fák gyökeres eltávolítása a téli időszakban, a kezdeti tüneteket mutató
fák tövének feltárása és megfelelő hatóanyagú szerekkel történő
belocsolása. Fontosak a megelőzési módszerek: fertőzésmentes
szaporítóanyag, elvizesedő helyeken vízelvezetés, a talaj
szellőzöttségének biztosítása, a kórokozó terjedését megakadályozó
higiéniai szabályok betartása.
A tintabetegséget más Phytophthora fajok is okozhatják, pl. a
Phytophthora cinnamomi Rands. Ez utóbbi veszélyes gyökérkórokozó,
több száz lágyszárú és fás gazdanövénye ismert. Trópusi eredetű faj,
amely az utóbbi évtizedekben, minden bizonnyal a globális
felmelegedéssel összefüggésben, Európában is egyre inkább terjed. A
Phytophthora cambivora és a Phytophthora fragariae C.J. Hickman
fajok között létrejött természetes fajhibrid az éger gyökér- és
gyökfőbetegségét okozza (4. kép). Az éger fitoftórás betegségét először
1993-ban, Angliában figyelték meg. Ezt követően Európa több
országában megtalálták, Magyarországon első alkalommal 1999-ben
azonosítottuk. A betegség a mézgás égeren fordul elő, különösen a
patakparti égeresekben. Magyarországon először középkorú lápi égeresekben került elő, de fiatal erdősítésekben és partmenti
égeresekben is megtalálható.
A koronában észlelhető tünetek a levelek sárgulása, elhalása, az ágak
száradása több más okból is jelentkezhet, pl. aszály, pangó víz okozta
gyökérfulladás. A fitoftórás betegség jellegzetes tünetei a gyökerek
pusztulása, a gyökfőtől kiinduló, lángnyelvszerűen felhatoló
kéregelhalás, az elhalt kéregfelületen fekete, szurokszerű
izzadmányfoltok megjelenése, az elhalt háncs és a kambium
feketésbarna elszíneződése. A fák védekezése következtében a tövi
kéregelhalások széleinél gyakran forradások, kalluszosodások
keletkeznek.
Az éger Phytophthora, ellentétben a heterotallikus P. cambivorával, homotallikus, vagyis egy telepen belül ivaros szaporodásra képes (5.
kép).
A vízparti égeresekben a betegség a vízhez való közelséggel
arányosan nő, a lápi területeken foltokban terjed. Ez arra enged
következtetni, hogy a betegség a talajvízben mozgó zoospórák által
terjed. Eddigi megfigyelések szerint gyakorisága egyenes arányban áll a
talaj víztartalmával és oxidált nitrogéntartalmával.
A védekezés hatásos módszerének ismeretéhez további vizsgálatok
szükségesek. Kerülni kell a kórokozó áthurcolását a fertőzött
területekről, pl. a lábbelire, művelési eszközökre tapadt sárral. Meg kell
akadályozni a víz áramlását a fertőzött helyek felől a még kórokozótól
mentes területek irányába. Nem ismert még, hogy a kórokozó mennyi
ideig marad életképes egy adott területen, vagy mint hibrid szervezet
stabilizálódik-e, vagy eltűnik. Ezek a kérdések az újraerdősítésnél
alkalmazott fafaj-megválasztás szempontjából lényegesek.
További, erdei fákról is kimutatott, gyökér- és tőparazita
Phytophthora fajok Európában a Phytophthora citricola Sawada,
Phytophthora megasperma Drechsler, Phytophthora gonapodyides (Η.
E. Petersen) Buisman, az 1999-ben új fajként leírt Phytophthora quercina T. Jung és mások.
A Chamaecyparis lawsoniana őshazájában, Oregonban és
Eszaknyugat- Kaliforniában az 1950-es évek óta e fafaj nagymértékű
pusztulása lépett fel. Bebizonyosodott, hogy a pusztulást a Phytophthora lateralis Tuck. et Milbrath okozza. A kórokozó víz útján zoospórákkal,
talaj útján klamidospórákkal, valamint a vegetatív szaporítás során,
gyökérdugványokkal terjed. E kórokozót Európában is kimutatták.
Az 1990-es évek végétől az USA-ban (Kalifornia, Oregon)
nagyarányú tölgypusztulás kezdődött (Sudden oak death), okozója egy feltételezetten Európából behurcolt Phytophthora faj (Phytophthora ramorum).
3.2.4.2.1.2. Rend: Peronosporales
A rendhez két családot sorolnak. A Peronosporaceae család fajaira
jellemző, hogy a sporangiumtartók jól differenciálódtak. Általában a
növények föld feletti részein élősködő szervezetek. Jellemző, hogy sok
esetben a sporangiumok nem zoospórákkal csíráznak, hanem a
sporangiumtartókról leszakadva, a szél által terjesztve konídiumként
(ivartalan spóra) viselkednek. Több jelentős kórokozó tartozik ide,
elsősorban mezőgazdasági növényeken okoznak megbetegedést
(Peronospora, Plasmopara, Bremia fajok). Megemlítjük a szőlő-
peronoszpóra betegséget okozó Plasmopara viticolát. Erdei fákon
betegséget okozó fajokat nem ismerünk. Az Albuginaceae család fajait hólyagpenészeknek is nevezik. Ilyen a
keresztesvirágúak fehér sömör betegségét okozó Albugo candida (Pers.) Kunze. Erdei fán kórokozó fajt nem ismerünk.
3.2.4.3. Ország: Fungi, valódi gombák
Fonalas, ritkábban egysejtű szerveződésű eukariota heterotróf élőlények.
Táplálkozásuk kilotróf, vagyis a tápanyagokat a kibocsátott
enzimjeikkel extracellulárisan bontják le, és a lebontott, egyszerű
anyagokat a sejtfalon keresztül ozmotikus úton veszik fel. Sejtfaluk
kitint és β-glukánt tartalmaz, benne cellulóz nem fordul elő. Telepük a
micélium, ami fonalas, hengeres hifák szövedéke. Valódi szöveteik
nincsenek, olykor szövetre emlékeztető hifatömörülést képeznek,
amelyet plektenchimának nevezünk.
Négy törzs tartozik ide, amelyek között a rokonsági kapcsolat a
következő:
3.2.4.3.1. Törzs: Chytridiomycota, rajzóspórás gombák
Vízben vagy talajban élő szaprotróf vagy parazita szervezetek. Ez utóbbiak növényeken, algákon vagy vízi gombákon élősködnek. Rajzóspóráik egy hátul eredő (opistocont), sima ostorral rendelkeznek. Sejtfaluk főleg kitin. Mikroszkopikus telepeket vagy harántfalak nélküli, cönocitikus hifákat képeznek. Ivaros szaporodásuk többnyire ostoros gaméták fúziójával (gametogámia) történik. Termesztett növényeken okozott jelentős betegségek a káposztafélék tőfekélye (Olpidium brassicae (Voronin) P.A. Dang) és a burgonyarák (Synchytrium endobioticum (Schilberszky) Percival). Fenyőpollenszemekben élősködő fajok is ismertek (Rhizophydium ssp.).
3.2.4.3.2. Törzs: Zygomycota, járomspórás gombák
Tenyésztestük harántfalak nélküli cönocitikus, soksejtmagvú micélium. Ivartalan szaporodásuk sporangiumokban keletkező sporangiospórákkal történik. Ivaros szaporodásuk a zigogámia, amelynek során hifavégek fúziójával jön létre a többmagvú, kitartó jellegű zigóta (zigospóra). Fejlődésmenetükben ostoros alakok nem fordulnak elő (5. ábra).
5. ábra: Az indás penész (Rhizopus stolonifer) egyedfejlődése
a: sporangium, b: sporangiospóra és csírázása, c: ivartalan szaporodás
sporangiospórákkal, d–g: ivaros szaporodás (zigogámia), h: a zigospóra sporangiumot
hajt
Életmódjuk többnyire szaprotróf, de vannak gyengültségi növénykórokozó, rovarpatogén és szimbiózisban élő fajok is.
3.2.4.3.2.1. Osztály: Zygomycetes
Szaprotróf, kórokozó vagy szimbionta szervezetek. Az idesorolt hét rend közül az alábbi kettőről teszünk említést:
3.2.4.3.2.1.1. Rend: Mucorales
Idetartoznak az ún. fejespenészek. Szaprotróf életmódot folytatnak. Mindenféle magas nedvességtartalmú szerves anyagon elszaporodnak, így a rosszul raktározott magvakon is (elsősorban tölgy és bükk), ezek
sérülésein behatolnak a belsejükbe, és ott rothadást, a magvak pusztulását okozzák. Gyakoribb fajok a Mucor mucedo P. Mich ex Saint-Amans, Mucor racemosus Fres., Rhizopus stolonifer (Ehrenb. Ex Fr.) Vuill.. Több fajukat az ipari mikrobiológia terén hasznosítják (gyógyszeripar, különböző szerves savak, enzimek előállítása).
3.2.4.3.2.1.2. Rend: Entomophthorales
Rovarokon élősködő fajok. Megfelelő környezeti tényezők (magas
légnedvesség, alacsony hőmérséklet) esetén tömeges rovarpusztulást
okozhatnak. így az Entomophthora muscae (Cohn) Fres. a házi legyek
tömeges őszi elhullását okozhatja, az Entomophthora aulicae G. Wint.
pedig a lepkehemyókon okoz olykor tömeges pusztulást. Egyes fajokat
rovarkártevők elleni védekezésre is megpróbáltak felhasználni, pl. a
burgonya- és lucerna-levéltetveket pusztító Entomophthora fajokat.
3.2.4.3.3. Törzs: Ascomycota, tömlősgombák
A gombák fajokban leggazdagabb csoportja. Életmódjuk szerint
szaprotrófok, paraziták vagy zuzmóképzők. Általános jellemzőjük, hogy
az ivaros szaporodás tömlőkben (aszkusz) keletkező haploid
tömlőspórákkal (aszkospórák) történik. Hifáik többsejtűek, vagyis
harántfalakkal rendelkeznek. A harántfalakon egyszerű pórus található,
amelyen a sejtszervecskék átjuthatnak.
Egyedfejlődésük a haploid aszkospórából indul ki (6. ábra). Az
aszkospórák csírázásával haploid, egymagvú sejtekből álló vegetatív
micélium fejlődik. A legtöbb esetben a haploid telepen, mitózissal
keletkező ivartalan spórák, konídiumok képződnek. A konídiumok vagy
szórtan a telepen, vagy különböző típusú ivartalan termőtestbe
(konidióma) tömörülve jönnek létre. Ivaros szaporodásuk során a
haploid micéliumon ivarszervek (anterídiumok és aszkogóniumok)
alakulnak ki. Az aszkogóniumok párzófonalat (trichogin) növesztenek
az anterídium irányába, és ezen keresztül a hím jellegű sejtmagvak az
aszkogóniumba vándorolnak. Az aszkogónium női jellegű sejtmagvaival
párokba rendeződnek, de nem olvadnak össze. Ezt követően
kétsejtmagvú (dikariotikus) aszkogén hifák növekednek. Az aszkogén hifák „horogsejtjéből” képződő aszkuszkezdeményekben megy végbe a
magvak fúziója (kariogámia), amelyet hamarosan meiózis követ. Ennek
eredményeként négy haploid sejtmag keletkezik, amelyek tovább
osztódva hozzák létre a legtöbb esetben jellemző nyolc haploid
aszkospórát. A sejtek összeolvadása (plazmogámia) ivarsejteknek
megfelelő spermáciumokkal, vagy egyszerű vegetatív hifák közötti
szomatogámiával is történhet. A plazmogámia lehet homotallikus vagy
heterotallikus aszerint, hogy az összeolvadó sejtek ugyanazon telepen
vagy különböző telepeken találhatók. A kétsejtmagvú, dikariotikus
állapot a tömlősgombák esetében rövid, csak az aszkogén
(aszkuszképző) hifákra korlátozódik. Az aszkuszok keletkezhetnek
szabadon vagy a legtöbb esetben különböző típusú ivaros termőtestekbe
(aszkóma) tömörülve.
6. ábra: A tömlősgombák egyedfejlődése
A tömlősgombák életciklusában a konídiumos alakot anamorfának,
az ivaros alakot teleomorfának, a spermáciumos alakot (ahol van)
andromorfának, a teljes gombát pedig holomorfának nevezik.
7. ábra: A tömlősgombák ivaros termőképletei a: peritécium, b: kleisztotécium, c és e: apotécium, d: peritéciumos sztróma, f:
pszeudotécium
A tömlősgombáknál mind az aszkuszok, mind a konídiumok keletkezhetnek szabadon, a gazdanövény felületén, hifatelepen, vagy
pedig különböző alakulású termőképletekben, termőtestekben.
A tömlősgombáknál előforduló gyakoribb ivaros termőtesttípusok
(7. ábra):
– peritécium: gömb, palack stb. alakú, jól kialakult fallal
és általában nyílással (osztiólum) rendelkező termőtest.
A peritéciumok az aljzat felületén vagy abba süllyedve
keletkezhetnek, szórtan vagy terméspámába
(peritéciumos sztrómába) ágyazva.
– kleisztotécium: a peritéciumnak olyan változata, amely
nem rendelkezik osztiolummal, a spórák a
kleisztotécium falának felrepedésével kerülnek a
szabadba.
– apotécium: tál, csésze alakú képződmény, amelynek a
belső oldalán az aszkuszok gyepszerű termőréteget
(himénium) alkotnak.
– pszeudotécium: tulajdonképpen egy vagy több üreggel
rendelkező sztróma, amelyben az üregeknek (loculus)
nincsen saját, a sztróma szövetétől elkülönült fala. A
sztrómaüregekben kettősfalú aszkuszok keletkeznek. Ivartalan (konídiumos) termőképletek (8. ábra):
– piknídium: zárt, gömb, lencse, palack alakú
termőtestek, amelyekben többnyire konídiumtartókon
konídiumok fűződnek le. Alakulása változatos lehet:
vékony vagy sztromatikus falú, egy vagy többüregű.
8. ábra: Konídiumos termőképletek a és b: piknídium, c: acervulusz, d: a konídiumok a telepen keletkeznek, e: korémium, f:
sporodochi-
– acervulusz: kezdetben fedett, gyakran a gazda
szöveteibe süllyedt, éretten tál vagy csészealakban nyíló
ivartalan termőtest.
– sporodochium vagy konídiumos sztróma: félgömb vagy
korong alakú gombaszövet, amelynek felületén tartókon
konídiumok fűződnek le.
– korémium: tulajdonképpen megnyúlt, összetapadt
konídiumtartók nyalábja.
– a konídiumtartók nem tömörülnek termőképletbe,
hanem a telepen szabadon keletkeznek. A tömlősgombák rendszerezése hagyományosan az aszkuszok
elrendeződése, az aszkuszos termőtest felépítése alapján történt. Később
a rendszerezésben az aszkuszok kialakulási módja, szerkezete és az
aszkospórák kiszóródásának módja kapott nagyobb jelentőséget.
Legújabban a 18S rDNS-szekvenciák összehasonlítása alapján állapítják
meg a rokonsági viszonyokat. A Dictionary of the Fungi 8. kiadásában
(1995) az Ascomycota törzsön belül rendnél magasabb kategóriákat
(osztályokat, alosztályokat) nem különítenek el. A törzsbe 46 rend
tartozik, összesen több mint 32 000 fajjal. Azokra a rendekre térünk ki,
amelyek az erdészeti növénykórtan szempontjából jelentőséggel bíró
fajokat tartalmaznak. A rendeket, didaktikai szempontok figyelembe
vételével, az ivaros termőtest megléte és típusa szerint csoportosítva
tárgyaljuk, a következők szerint:
Ivaros termőtest nincs: Saccharomycetales Taphrinales
Ivaros termőtest kleisztotécium: Eurotiales
Erysiphales
Ivaros termőtest peritécium: Ophiostomatales Microascales
Hypocreales
Phyllachorales
Diaporthales
Diatrypales
Xylariales
Ivaros termőtest apotécium: Rhytismatales Leotiales
Pezizales
Ivaros termőtest pszeudotécium: Dothideales
3.2.4.3.3.1. Rend: Saccharomycetales élesztőgombák
Szerveződésük többnyire sejtes. Ha a sarjadzó vagy hasadó sejtek
bizonyos ideig együtt maradnak is, valódi fonalak nem alakulnak ki.
Ivartalanul sarjadzással (bimbózás) vagy hasadással (a sejt
feldarabolódása) szaporodnak (9. ábra). Ivaros szaporodáskor két sarjsejt
egyesülésekor dikariotikus, majd a kariogámia révén diploid sejt
keletkezik. A diploid sejtek is bimbózással szaporodnak, majd
meiózissal négy sejtmag, ebből négy aszkospóra keletkezik. A haploid
aszkospórák bimbózásával a ciklus újra kezdődik.
Az élesztőgombák rendkívül jelentősek, különösen ipari és orvosi
szempontból. Erdészeti vonatkozásban megemlítjük, hogy a fák
nyálkafolyásában számos élesztőgomba faj fordul elő, ilyenek pl. az
Endomyces magnusii Ludwig, Dipodascus albidus Lagerh. és mások. A
xilofág rovarok járataiban is sok élesztőgomba faj él,
ezek az ún. ambróziagombák, a lárvák táplálékául szolgálnak. Pl. az
Ascoidea hylecoeti Batra et Francke-Grosmanna fafúró bogár, az
Ambrosiozyma mono spóra (Saito) van der Valt a szúbogarak járataiban
él. Sok élesztőgomba a cukortartalmú nedvek erjedését okozza, pl. a Saccharomyces cerevisiae E. Hans (sörélesztő).
9. ábra: Élesztőgomba (Saccharomyces cerevisiae) egyedfejlődése
a és b: plazmogámia, c: kariogámia, d: sarjadzás, e: diploid sarjsejtek, f: meiózis (R), g:
érett aszkusz, h: aszkospórák, i: sarjadzás, j: haploid sarjsejtek
10. ábra: A dérgombák egyedfejlődése
a és b: aszkospórák és sarjadzásuk, c és d: sarjsejtek élesztőszerű telepe, e és f:
plazmogámia, g: dikariotikus parazita fázis, h–1: kariogámia és meiózis, aszkuszok
kialakulása, m: sokspórás aszkuszok megjelenése a növény felületén
3.2.4.3.3.2. Rend: Taphrinales, dérgombák
Biotróf kórokozó gombák. Életciklusuk dikariotikus fázisában
kórokozók (10. ábra). A micélium a kutikula vagy az epidermisz alatti
dikariotikus aszkogén hifákból áll. A hengeres aszkuszok a gazdanövény
felületén deres bevonatszerű paliszádréteget képeznek, termőtest nem
keletkezik. A kiszórt haploid aszkospórák élesztőszerűen sarjadzanak,
bimbóznak, ebben a formában táptalajon tenyészthetők (szaprotróf
fázis). A sejtfal elektronmikroszkópos szerkezete és az aszkospórák
bimbózási módja alapján a dérgombák a bazídiumos gombák Exobasidiales és UstiIaginales rendjéhez állnak közel.
A növényeken hipertrófiát okoznak: levélfodrosodás,
boszorkányseprű, terméstorzulás. Számos fafajunkon megtalálhatók,
ahol kisebb-nagyobb terméskiesést, torzulást okozhatnak. A gyakoribb
fajokat kórtünetek szerint csoportosítva említjük meg.
Levélfodrosodást okozó fajok:
Taphrina populina Fr., nyár-levélfodrosító gomba
Főleg fekete nyáron, de más különböző nyárfajokon és -fajtákon is,
hólyagos levélfodrosodást okoz. Az aszkuszok aranysárga réteget
alkotnak. Nem gyakori, de csemetekertekben helyenként jelentős
mértékű lehet.
Taphrina tosquinetii (Westend.) Magnus
Az éger nagy levélfelületekre, gyakran az egész levéllemezre kiterjedő
levélfodrosodását okozó dérgomba. Sarjakon, újulatokon nem ritka (6.
kép).
Taphrina sadebeckii Johannson
Az éger levelein 1–2 cm átmérőjű, kerekded, a levéllemez síkjából
kidomborodó hólyagosodásokat okoz, amelyek később megbámulnák, elhalnak. Idősebb fákon is gyakori.
Taphrina deformans (Berk.) Tul. Az őszibarack gyakori levélfodrosító gombája.
Boszorkányseprűt okozó fajok esetében a gomba a kibomló rügyeket
fertőzi, amelyekből rendellenes hajtáshalmozódás fejlődik. Az évek során a boszorkányseprű kiindulási pontjánál általában golyva képződik.
Taphrina cerasi Fuckel A cseresznye és a meggy boszorányseprűsödését okozza. A madárcseresznyén gyakori betegség. A tünetek a rendellenes, dús hajtáshalmozódás, amelynek tövén az évek során golyva alakul ki. A fák törzsén, ágain gyakoriak a mézgafolyással kísért golyvás elváltozások, amelyek szintén régebbi tafrinás eredetű képződmények.
A kórokozó dérgomba aszkuszai a boszorkányseprű leveleinek felületén fejlődnek. Esetenként egy-egy ágon, seprűsödés nélküli levélfodrosodás és vörösesbarna levélelszíneződés is megfigyelhető. E kórképet a Taphrina minor Sadeb. dérgombának tulajdonítják.
Taphrina betulina Rostrup
A nyír rendellenes elágazását, boszorkányseprűjét okozó dérgomba,
helyenként gyakori.
A kórokozó aszkuszai a boszorkányseprű levelein, tavasszal
fejlődnek ki. Viszonylagos gyakorisága ellenére számottevő gazdasági
jelentősége nincs.
Taphrina carpini (Rostrup) Johansson A gyertyán boszorkányseprűsödését okozza, az előző fajoknál ritkább.
Virág- és terméstorzítók
Taphrina johansonii Sadeb.
A Leuce-szekció nyárain a női virágzat rendellenes hipertrófiáját
okozza.
Taphrina amentorum (Sadeb.) Rostrup
Az éger áltobozain kinövő hipertrófikus burjánzásokat okoz. Hazánkban nem gyakori, különösebb gazdasági jelentősége nincs.
Taphrina pruni Tul. A szilva termésének deformálódását (bábaszilva) okozza.
3.2.4.3.3.3. Rend: Eurotiales, penésszerű gombák
A termőtest általában élénk színű kleisztotécium. Bennük az aszkuszok
szabálytalanul helyezkednek el (nem alkotnak termőréteget), faluk korán
feloldódik. Elsősorban konídiumos alakjukban (anamorfa) elterjedtek és
ismertebbek (Penicillium és Aspergillus fajok). Azoknak van erdészeti
jelentősége, amelyek nedves faanyag felületén megtelepedve, azok
elszínezésével, foltosításával a választék minőségét csökkentik, illetve a nem megfelelően tárolt magvakat károsítják.
3.2.4.3.3.4. Rend: Erysiphales, lisztharmatgombák
Biotróf kórokozók. Hifáik a gazdanövény felületén találhatók
(ektoparaziták), ahonnan az epidermiszsejtekbe hausztóriumokat
(szívóhifákat) bocsátanak. A növények felületén fehér, lisztes bevonatot
képeznek. Ez a hifákból és az ivartalan spórákból (oidiumok) áll,
amelyek a betegséget a tenyészidőszak alatt terjesztik. Az ivaros
termőtestek kleisztotécium típusúak, éretten sötét színűek, jellegzetes
függelékekkel rendelkeznek. Általában a tenyészidőszak vége felé jelennek meg. Egy vagy több aszkuszt tartalmaznak, amelyek ez utóbbi
esetben csokorba rendezetten helyezkednek el. Termesztett növények
fontos kórokozói, amelyek különösen a mezőgazdaságban jelentős
károkat okoznak. A nemzetségek elkülönítése a kleisztotéciumban levő
aszkuszok száma és a függelékek alakulása szerint történik (11. ábra).
Az erdei fákon jelentősebb, gyakori fajok a Microsphaera, Uncinula, Sawadaea és Phyllactinia nemzetségekhez tartoznak.
11. ábra: Lisztharmatgombák kleisztocéium típusai
a: Microsphaera, b: Uncinula, c: Erysiphe, d: Phyllactinia
A Microsphaera nemzetségre jellemző a kleisztotéciumokban levő
több aszkusz és a függelékek végeinek jellegzetes, többszörösen
dichotomikus elágazása.
Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl., (=Microsphaera quercina),
Tölgy-lisztharmat
A tölgyek lisztharmatbetegségét okozza. A betegség epidemikus
fellépése Közép-Európában 1907-től ismert. Főleg a fiatal fákat támadja,
csemetekertekben és fiatalosokban hatalmasodik el. Idősebb fákon akkor
találkozunk járványszerű fellépésével, ha azok a lombozatukat
hernyórágás, fagy stb. következtében elvesztették és újra kihajtottak. A
betegség a csemetéket a fejlődésben visszaveti, és fogékonnyá teszi a
téli fagy károsítására, mivel a fertőzött hajtások nem fásodnak be
megfelelően. Elsősorban a kocsányos tölgyet támadja, de kisebb
mértékben a kocsánytalan és a molyhos tölgyet is megbetegíti.
Járványos években a cseren is megjelenik.
A betegség tünetei a levelek mindkét oldalán, de különösen a színén,
a fiatal hajtásokon jelentkező, többé-kevésbé tömött, fehér
lisztharmatbevonat.
A kórokozó ivartalan konídiumai egyesével vagy rövid láncokban
keletkeznek, tojásdadok, 25–40 x 13–23 μm méretűek. Az ősz folyamán
megjelenő kleisztotéciumok éretten feketék, 70–150 μm átmérőjűek. A
függelékek száma többnyire 8–18, hosszuk a kleisztotécium
átmérőjének 0,75–1,5-szöröse, hialinok, íveltek, végük 4–6-szor
dichotomikusan elágazik, az utolsó elágazások bekunkorodnak. A
kleisztotéciumokban 8–15, nyolcspórás aszkusz keletkezik.
A kleisztotéciumokban keletkező aszkospórák a telet átvészelhetik, a
kórokozó áttelelése azonban elsősorban a rügyekben lévő micélium
alakjában történik. A gomba tavasszal a rügyekből kibomló fiatal
hajtásokon és leveleken szaporodik el, kedvező viszonyok esetén
(alacsony légnedvesség és napfény ) a nyár elejére teljesen ellepi az ún.
János-napi hajtásokat.
Csemetekertekben kéntartalmú szerekkel védekeznek ellene.
Tölgyeken ritkábban előfordul a Microsphaera hypophylla
Nevodovskij is, amely az idősebb levelek fonákán laza
micéliumbevonatot alkot.
Microsphaera pseudacaciae (Marczenko) U. Braun (=Trichocladia robiniae) Az akác lisztharmatbetegségét okozza, amely főleg csemetéken és a
sarjak levelein fordul elő, állományokban nem gyakori.
A fehér lisztharmatbevonat a levelek mindkét oldalán megfigyelhető.
A fokozódó tünetek a nyár elejétől jelentkeznek, a fertőzött levélkék idő előtt lehullnak. A nyár végétől a leveleken megjelennek az éretten fekete
kleisztotéciumok.
A kleisztotéciumok 60–100 μm átmérőjűek, a hosszú, hajlékony
függelékek száma 5–10, hosszuk a kleisztotécium átmérőjének 4–12-
szerese, végük egyszerű, vagy 1–5-ször dichotomikusan elágazik. Az
aszkuszokban többnyire 4–5 aszkospóra található.
Erős fertőzés esetén csemetekertekben vegyszeres védekezés javasolható.
Microsphaera vanbruntiana Gerard var. sambuci-racemosae U.Braun A vörös bodza lisztharmatgombája az utóbbi években terjedt el Ázsiából Európába, hazánkban is előfordul.
További gyakoribb fajok cserjéken: Microsphaera euonymi (DC)
Sacc. a csíkos kecskerágó levelein, Microsphaera tortilis (Wallr. Ex Fr.)
Speer a húsos som levelein, Microsphaera berberidis (DC) Lév. a
Berberisek és Mahoniák levelein.
Az Uncinula és Sawadaea fajok esetében a kleisztotéciumokban több
aszkusz van, a függelékek merevek, egyszerűek vagy villásan elágazók és végeik püspökbotszerűen bekunkorodnak.
Uncinula adunca (Wallr. ex Fr.) Lév. Nyárak és füzek, különösen a kecskefűz levelein, általában a nyár
második felétől jelentkező lisztharmatbetegséget okozza. Előfordulása
nem gyakori, gazdasági szempontból nincs jelentősége.
Uncinula prunastri (DC) Sacc, a szilvafélék lisztharmata, egyes években
a kökényen gyakori.
Sawadaea bicornis (Wallr. ex Fr.) Homma és Sawadaea tulasnei (Fuck.)
Homma (=Uncinula bicornis, Uncinula tulasnei) A juharok lisztharmatbetegségét okozzák. A betegség őshonos
juharainkon és a zöld juharon egyaránt előfordul. A S. tulasnei esetében
gyakoribb a tömött, fehér bevonat, különösen a levelek színén, a S.
bicornis esetében többnyire laza hifaszövedék keletkezik a levéllemez
mindkét oldalán.
A S. tulasnei esetében a kleisztotéciumok átmérője 140–190 μm, a
függelékek száma 40–80, rövidebbek, mint a kleisztotécium átmérője,
végük többnyire nem ágazik el.
A S. bicornis kleisztotéciumai 120–200 μm átmérőjűek, a függelékek
hossza a kleisztotécium átmérőjének 0,5–1-szerese, számuk 35–100,
többnyire egyszer, kétszer dichotomikusan elágaznak.
A Phyllactinia nemzetség esetében a kleisztotéciumokban több aszkusz
keletkezik, a függelékek merevek, tűszerűen kihegyesedők és alapi
részükön duzzanat található.
Phyllactinia guttata (Wallr. ex Fr.) Lév. Sokgazdás kórokozó, amelynek különböző forma specialis-ai alkalmazkodtak az egyes gazdákhoz (Phyllactinia guttata f. sp. betulae, f. sp. fagi, f. sp. coryli stb.). A tünetek többnyire a tenyészidőszak végén jelentkeznek, lazább – tömöttebb micéliumbevonat formájában a levelek fonákán.
A betegségnek a tünetek késői megjelenése miatt nincs gyakorlati jelentősége.
Phyllactinia fraxini (DC) Fuss
A kőrisek, elsősorban a magas kőris lisztharmatbetegségét okozza.
Egyes években a betegség a fiatal fákon járványszerűen jelentkezik.
Súlyosabb esetekben sűrű, fehér bevonatot képez a levelek fonákján,
a megfelelő részeken a levelek színén barna nekrózis keletkezik.
A kleisztotéciumok nyár végén, ősszel fejlődnek ki. Átmérőjük 180–
250 μm. A hialin függelékek száma 6–15, merevek, tűszerűén
kihegyesedők, tövük gumószerű. Hosszúságuk a kleisztotécium
átmérőjének 1–2-szerese. Az aszkuszokban 2–4 aszkospóra keletkezik.
A sokgazdás Phyllactinia guttatától, amely a kőriseken is előfordul,
az aszkospórák száma alapján különböztethető meg: az aszkuszokban a
P. guttata esetében 2, a P. fraxini esetében leggyakrabban 3 vagy 4
aszkospóra figyelhető meg.
Oidium carpini Foitzik
A gyertyán lisztharmatát okozza. A kórokozót 1995-ben írták le, csak a
konídiumos alakja ismert. Hazánkban is előfordul (7. kép).
A tünetek fehéres, szürkésfehér, a levéllemez mindkét oldalán
megfigyelhető lisztharmatbevonat formájában jelentkeznek. Kleisztotéciumok keletkezését nem tapasztalták.
3.2.4.3.3.5. Rend: Ophiostomatales
A termőtest hártyás falú peritécium, amelynek pórusa (osztiólum)
hosszan, csőrszerűen megnyúlt. Az aszkuszok kicsik, láncokban
keletkeznek, faluk korán feloldódik. többnyire nekrotróf, gyengültségi kórokozók vagy szaprotrófok. Számos faj rovarokkal (szákkal) él
szimbiózisban, amelyek a terjesztését is végzik. Anamorfáik
változatosak (Graphium, Leptographium, Pesotum, Sporothrix).
Ophiostoma ulmi (Buism.) Nannf. és Ophiostoma novo-ulmi Brasier
(=Ceratocystis ulmi, Ceratostomella ulmi) Európában és Észak-Amerikában a szilek hervadásos tracheomikózisát
okozzák (8. kép). Az O. almi Ázsiában őshonos, ahol a kevéssé
fogékony szilfajokkal hosszú ideje együtt él. A szilfavésznek,
szilpusztulásnak is nevezett betegség Európában 1918-ban
Franciaországban, majd rövidesen Hollandiában jelentkezett. Az 1920-
as 30-as évek során a szilpusztulás járványa egész Európában elterjedt.
Az 1920-as évek végén az USA-ba is behurcolták. Európában az első
nagy járvány lezajlása után az 1960-as években újabb járványhullám
kezdődött, amely napjainkban is tart. Ezt a kórokozónak egy fokozottan
patogén változata okozza, amely a korábban ellenállónak tartott
szilklónokat is megbetegíti. Patogenitásában, tenyész- és molekuláris
jellegeiben különbözik az eredeti fajtól. Ophiostoma novo-ulmi Brasier
néven külön fajként írták le.
Júniustól a korona egyes ágain hervadásos tünetek jelentkeznek,
majd a fertőzött koronarész elhal. A következő években újabb ágak,
koronarészek pusztulnak el hasonlóképpen, néhány év alatt az egész fa
elhal. A tüneteket mutató ágak keresztmetszetén a folyó évi évgyűrű
tavaszi pásztájában barna elszíneződés észlelhető körkörös foltokban
vagy összefüggő gyűrű alakban. A gomba a szállítóedényekben élesztő
alakban van jelen.
A gömbös peritéciumok az elpusztult fák kéregrepedéseinél törnek
elő, vagy a nedves fafelületen keletkeznek. Bamásfeketék, hosszú
nyakkal rendelkeznek. A nyálkás tömegben kiáramló aszkospórák
félhold alakúak, hialinok, 4,5–6 x 1,5 μm méretűek.
A betegséget a szil-szíjácsszúk (Scolytus scolytus F. és S. multistriatus Mrsh.) terjesztik. Költési meneteiket a pusztuló fák
ágainak, törzsének szíjácsában készítik. A menetekben a kórokozó
anamorfája (Pesotum), korémiumok és konídiumok tömege fejlődik. A
kikelő új bogárnemzedék érési táplálkozás céljából egészséges szilfák
koronájában a végső elágazásoknál végez érési rágást, ezalatt a bogarak
a magukkal hozott spórákkal megfertőzik a fákat.
A betegség mindegyik szilfajon előfordul, leggyakoribb a mezei
szilen. A gazdanövény fajok eltérő fertőzöttsége a vektorok (szúk)
preferenciájával áll összefüggésben. A betegség elleni védekezés lehetősége a vektorok populációjának
csökkentése feromoncsapdákkal és inszekticidekkel, továbbá ellenálló
vagy toleráns szilfajok, kiónok termesztése. Az Ázsiában őshonos
kórokozóval szemben az ottani szilek toleránsak. A turkesztáni szil
hazai termesztésbe vétele és elterjesztése a betegség megelőzésének érdekében történik.
Ophiostoma piceae (Münch) Syd. et P. Sydow (=Ceratocystis piceae) A fenyőfélék, szíjácsának kékülését okozza döntött vagy egyéb ok miatt pusztuló törzsekben (9. kép). A kékülés a fenyőfélék, különösen az erdeifenyő és a feketefenyő szíjácsában, a fa pusztulása vagy döntése után bekövetkező kékesszürke színelváltozás, amely a palástfelszínről terjed a rönk belseje felé a gesztig. A keresztben elvágott rönk bütüfelületén a foltosodás lángnyelvszerűen látszik. Más Ophiostoma fajok (Ophiostoma minor, Ophiostoma pilifera) és egyéb gombák is okozhatják (pl. Sclerophoma pythiophila).
Ophiostoma polonicum Siem.
A lucfenyő szíjácsában fordul elő, a betűző szú (Ips typographus) terjeszti. Szerepe van a lucfenyő komplex pusztulásában.
Különböző Ophiostoma fajok lombos fák komplex jellegű
betegségeiben mint járulékos, súlyosbító tényezők vesznek részt,
hozzájárulnak a pusztulás folyamatához. A pusztuló fák szíjácsában
élnek és azt el is színezhetik. így pl. a kocsánytalan tölgy pusztulása és a
bükkpusztulás kapcsán is kimutattak különböző fajokat, mint az Ophiostoma piceae, Ophiostoma querqus (Georgev.) Nannf. stb.
3.2.4.3.3.6. Rend: Microascales
Morfológia és életmód szempontjából nagyon hasonlít az
Ophiostomatales rendhez. Az újabb, molekuláris vizsgálatok szerint a
hasonlóság az azonos életmód révén kialakult konvergencia eredménye
és nem valódi rokonság.
A rendből a Ceratocystis fajokat említjük meg. Peritéciumuk,
hasonlóan az Ophiostoma fajokéhoz, hosszú, csőrszerű osztiolummal
rendelkezik (10. kép). Többnyire szaprotrófok, de fás növények jelentős
kórokozóit is ismerjük közöttük.
Ceratocystis fagacearum (Bretz) Hunt, anamorfa Chalara quercina
Henry Észak-Amerikában a tölgyek hervadását (tracheomikózis)
okozza. Eddigi ismereteink szerint Európában nem fordul elő, annak ellenére, hogy a 20. század hetvenes–nyolcvanas éveiben a kocsánytalan
tölgy pusztulása kapcsán többen is megtalálni vélték. Ezt a későbbi
kutatások megcáfolták.
Ceratocystis fimbriata (Ellis et Halsted) Davidson
Széles eleterjedésű, sokgazdás kórokozó. A trópusokon a kakaó, mangó,
gumifa stb. a gazdanövényei. Észak-Amerikában és Európában
(Franciaország, Olaszország, Svájc) a C. fimbriata f. sp. platani Walter a
platánok rákját, hervadását okozza.
Az első tünetek a kéreg foltos besüppedése és lilásbama
elszíneződése, különösen a gyökfőnél. Az alatta lévő fában sugaras
sávok, sötét elszíneződések keletkeznek, a kéreg felrepedezik. A
különböző, másodlagosan megtelepedett gombafajok (Fusarium, Pestalotia, Stereum) hozzájárulnak a tünetek további alakulásához. A
koronában részleges hervadás jelentkezik, a fa 3–6 éven belül elpusztul. A platánok e betegségének magyarországi előfordulását nem ismerjük.
3.2.4.3.3.7. Rend: Hypocreales
A rendbe tartozó fajok peritéciuma és sztrómája élénk színű, vörös,
narancssárga és puha, húsos állományú. A Hypocreaceae családba
tartozó Nectria fajoknak van növénykórtani jelentősége.
Nectria ditissima Tui. et C. Tul., anamorfa: Cylindrocarpon willkommii
(Lindau) Wollenw.
A bükkrák kórokozója (11. kép). Hazánkban is gyakori betegség, a
bükkön kívül ritkábban egyéb lombos fákon is előfordul.
A fertőzés apró sebzéseken, rovarszúrásoknál, paraszemölcsökön, a
kéreg apró repedésein vagy levélnyélalapoknál történik. Kezdetben a
vékony ágakon laposodások, torzulások, kéregelhalások figyelhetők
meg, gyakran az oldalágak kiindulásánál. Ezek az évek során egyre
mélyülő, kráterszerű rákos elváltozásokká fejlődnek. A fertőzés évében
a gallyakon, vékony ágakon a konídiumos alak (Cylindrocarpon
willkommii) figyelhető meg. A kéregből előtörő apró fehér telepekben
kissé görbült, 50–80 μm hosszúságú, 2–4 harántfallal rendelkező,
hengeres makrokonídiumok keletkeznek. A tojásdad, vörös színű,
mintegy 0,5 mm nagyságú peritéciumok rendszerint a következő év
tavaszán jelennek meg, kisebb csoportokban, a kéregelváltozások
repedéseinél. Az aszkuszok nyolc darab kétsejtű, hialin, 14–18 x 6–7 μm
nagyságú aszkospórát tartalmaznak. A betegség összefüggésben van a fagyhatással, a fagyzugos
termőhelyeken és a korán fakadó változatoknál gyakrabban fordul elő. A
védekezés módja az erősen fertőzött állományok letermelése, a későn fakadó bükk változatok előnyben részesítése.
Nectria galligena Bres., anamorfa: Cylindrocarpon heteronemum (Berk. et Br.) Wollenw.
Elsősorban a gyümölcsfákon okoz évelő rákos megbetegedést. Erdei fák
közül a nyárak és a kőris esetében ismerjük gyakoribb előfordulását, de
egyéb fafajokon is megjelenhet. Évelő típusú rákot okoz, az éves
kalluszok koncentrikus hullámai az ágakon a rák jellegzetes tünetét adják.
Nectria coccinea (Pers.) Fr., anamorfa: Cylindrocarpon candidum (Link) Wollenw. Különböző lombos fák kérgében élő gyengültségi kórokozó. Gyakori gazdája a bükk. Rákot nem okoz, hanem a bükkpusztulás komplex folyamatában mint járulékos tényező vesz részt.
Nectria cinnabarina (Tode ex Fr.) Fr., anamorfa: Tubercularia vulgaris
Tode ex Fr. Különböző lombos fák és cserjék pusztuló vagy elpusztult
ágain fordul elő, gyengültségi kórokozóként. A fiatal fák esetében,
különösen a juhar fajok parkokba ültetett kultúrváltozatain, az ágak
elhalásáért felelős kórokozóként léphet fel. Akáccsemetéken is nagy
kiterjedésű kéregnekrózisokat okozhat.
Az elhaló ágakon először a gomba narancsvörös konídiumos
sztrómái jelennek meg, amelyek általában a következő évben
peritéciumos sztrómákká alakulnak.
A gomba a juharokon és az akácon kívül gyakori még
vadgesztenyén, különböző lombos cserjéken, de valamennyi lombos
fafajon, ritkán fenyőkön is előfordul.
Nectria radicicola Gerlach et Nilsson, anamorfa Cylindrocarpon destructans (Zinss.) Scholten A tölgyek, a bükk és más lombos fák, ritkábban fenyők csemetéinek gyökereit támadja meg. Különösen a valamilyen oknál fogva legyengült (vízveszteség), csökkent ellenálló képességű csemetéket veszélyezteti.
3.2.4.3.3.8. Rend: Phyllachorales
A rendhez többnyire trópusi fajok tartoznak. Biotróf kórokozók lágy- és fásszárú növények leveleiben, hajtásaiban és ágaiban. Néhány faj a mérsékelt éghajlati övben is előfordul.
Polystigma rubrum (Pers.) DC. A Prunus fajok levelein feltűnő, 10–15 mm nagyságú, kerekded, vörös
sztrómákat fejleszt. A gyümölcstermesztésben a szilva jelentős
kórokozója. A kökényen is gyakori.
Glomerella miyabeana (Fuk.) von Arx, anamorfa: Colletotrichum gloeosporioides Penz. Levélfoltosodást, kéregnekrózist és a vesszők végeinek elhalását okozza
különböző fűzfajokon és változatokon. Díszfűzeken és vesszőtelepeken
az okozott kár jelentős lehet.
A tavasszal megjelenő acervuluszokban narancssárga tömegben
keletkező konídiumok hialinok, hengeresek, egysejtűek, 13–22 x 4,5–7
μm nagyságúak. A peritéciumok is a vegetációs időszakban alakulnak ki
a megtámadott szövetekben, néhány héttel az acervuluszok megjelenése
után. Az aszkospórák egysejtűek, hialinok, elliptikusak, méretük 14–18
x 6–7 μm.
Megjegyzendő, hogy a Colletotrichum gloeosporioides több száz
gazdanövényen előforduló, változatos alakkör. Teleomorfáját a füzeken
Glomerella miyabeana néven írták le, de egyéb gazdanövényeken a
Glomerella cingulata (Stoneman) Spauld et Schrenk néven ismert. Mint
ilyen, levelek és hajtások megbetegedését okozva, gyümölcsfákon és külföldi adatok szerint több erdei fafajon is előfordul.
3.2.4.3.3.9. Rend: Diaporthales
A termőtest peritécium, amely az aljzatba mélyedve keletkezik, szórtan
vagy gyakran pszeudosztrómába (gombahifákon kívül a gazda
szövetelemeit is tartalmazó álsztróma) ágyazott csoportokban. A
peritéciumok a felszínt megnyúlt osztiolumukkal érik el. A Valsaceae
családba számos kórokozó faj tartozik, amelyek erdei fák leveleit és
hajtásait vagy kérgét betegítik meg.
Apiognomonia errabunda (Rob.) Höhn., anamorfa: Discula umbrinella
(Berk. et Br.) Sutton
Különböző lombos fákon antraknózis típusú (szabálytalan, növekvő,
barna foltok a leveleken, a hajtásvégek elhalása) levél- és
hajtásbetegséget okoz. A betegség a bükk esetében jelentős, egyes
években járványos mértékű. Ilyenkor a hajtásvégek 30 cm hosszúságig
is elhalhatnak.
A vegetációs időszak alatt a nekrózisokban az anamorfa acervuluszai találhatók meg, a betegséget a bennük képződő konídiumok terjesztik. A
konídiumok hialinok, egysejtűek, megnyúlt tojásdadok, 8–16 x 3,5–5
μm méretűek. A gömbös peritéciumok a lehullott, áttelelt levelekben
fejlődnek ki, a levélszövetbe mélyedtek, rövid nyakkal rendelkeznek,
0,2–0,3 μm méretűek. Az aszkuszok bunkósak, az aszkospórák hialinok,
hosszúkás-oválisak, egyenlőtlenül kétsejtűek (a harántfal az alapi
részhez közel helyezkedik el), méretük 10–17 x 3–6 μm. Az
aszkospórák tavasszal szóródnak és fertőzik a frissen kibomló leveleket,
hajtásokat.
A betegség ellen vegyszeres védekezés nem szükséges. Nagyobb
járványok 8–10 évenként fordulnak elő, de a fák a következő évben
általában normálisan kihajtanak.
Apiognomonia tiliae (Rehm) Höhn., anamorfa Discula sp.
A hársak levél- és hajtásbetegségét okozza. A kislevelű hárson gyakori,
kisebb mértékben az ezüst hárson is előfordul.
A tünetek kora tavasszal, lombfakadás után jelentkeznek. A
leveleken kezdetben olajzöld, majd barna, szabálytalan, növekvő foltok,
a levélnyeleken, hajtások kérgén besüppedő, feketén szegélyezett
üszkösödések keletkeznek. A tünetek megjelenése összefüggésben áll
levél gubacsatkák (Eriophyes liosoma) és gubacsszúnyogok
(Didymomia reaumuriana) tömeges elszaporodásával.
A kórokozó morfológiaia bélyegei és életciklusa azonos az előző
fajnál leírtakkal. A betegség egyes években járványszerű,
csemetekertekben a vegyszeres védekezés indokolt.
Apiognomonia quercina (Kleb.) Höhn., anamorfa: Discula quercina (Westend.) von Arx A tölgyek levélfoltosodását okozza. Hazánkban a kocsányos,
kocsánytalan és molyhos tölgyön fordul elő.
A betegség tünetei júniustól figyelhetők meg, a leveleken jelentkező,
szabálytalan alakú, növekvő, barna foltok, elhalások formájában. A
nekrózisok gyakran rovarok okozta gubacsok körül keletkeznek.
A kórokozó sem morfológiailag, sem életciklusát illetően nem
különbözik az előző Apiognomonia fajoktól. Közös jellemzőjük az is,
hogy gyakran a tünetmentes levelekből is kitenyészthetők, vagyis
endofita jellegűek és az acervuluszaik gyakran levélgubacsok körüli
nekrózisokban figyelhetők meg. A tünetek megjelenésének mértéke
gyakran összefüggésben van levélgubacsot képző rovarok
tömegszaporodásával. A betegség mértéke és kihatása a vegyszeres védekezést nem
indokolja.
Apiognomonia veneta (Sace, et Speg.) Höhn., anamorfa: Discula platani (Peck) Sacc.
A platánok levél- és hajtásbetegségét okozza. Parkfák, útmenti fák
esetében gyakori, járványos években nagymértékű levél- és
hajtáspusztulást okoz.
Tipikus tünetek a leveleken, rendszerint az erek mentén keletkező
kiterjedt barna nekrózisok. Járványos esetekben lombfakadáskor a
kibomló hajtások jelentős része egészen elhal, és nagymértékű tavaszi
levélpusztulás és lombhullás következik be. Ilyen súlyos tünetekre
hűvös, csapadékos tavaszi időjárás esetén lehet számítani. A beteg
növényi szövetekben a kórokozó acervuluszai találhatók meg,
amelyekben 9–12 x 4–6 μm nagyságú, ovális-bunkós, hialin konídiumok
képződnek. A peritéciumok a lehullott, áttelelt levelekben alakulnak ki,
de a tavaszi fertőzésben az aszkospórákon kívül az elhalt hajtások
kérgében áttelelt acervuluszokban megújuló konídium-képzésnek is
jelentős szerepe van.
A betegség ellen fiatal városi fák esetében vegyszeres védekezést alkalmaznak.
Gnomonia leptostyla (Fr.) Ces. et de Not., anamorfa: Marssoniella juglandis (Lib.) Höhn. A dió levél- és terméshéj-foltosodását okozó gomba. A királydión általánosan elterjedt, de a feketedión sem ritka.
A leveleken kerek vagy szögletes, 3–4 mm átmérőjű barna foltok, a hajtásokon és terméshéjon néhány mm nagyságú, barna, besüppedt foltok keletkeznek. Erősebb fertőzés esetén a foltok összefolynak, és a megtámadott szervek nagyrészére kiterjedő nekrózis keletkezik.
A kórokozó acervuluszai a foltokban, a leveleken a fonákon fejlődnek ki. A konídiumok sarló alakúak, hialinok, kétsejtűek, méretük 20–25 x 5 μm. A teleomorfa a talajra hullott növényi maradványokban fejlődik ki, az aszkospórák március végétől szóródnak. Enyhébb teleken az acervuluszok is áttelelnek, és tavasszal konídiunokat termelnek.
A betegség ellen csemetekertekben és gyümölcsösökben vegyszeres védekezés javasolható.
A Valsa fajok általában kéregben élő kórokozók. Anamorfájuk a
Cytospora nemzetségbe tartozik. A pusztuló ágak, hajtások kérgében
fejlődnek ki a sztromatikus, többüregű piknídiumok. A konídiumok hialinok, egysejtűek, allantoid alakúak. A csoportosan,
pszeudosztrómába ágyazott peritéciumok általában később, a már
elpusztult ágakon jelennek meg. Az aszkospórák egysejtűek, hialinok
vagy sárgásak, allantoidok. Sok fajuk ismert különböző lombos fákon, fenyőkön és cserjéken. Többnyire gyengültségi jellegű kórokozók.
Valsa sordida Nits., anamorfa: Cytospora chrysosperma (Pers.) Fr. A nyárak kéregbetegségét, ágelhalását okozó, gyengültségi jellegű kórokozó (12. kép). Régebben a nyár kéregfekély kórokozójának tartották, de bebizonyosodott, hogy más tényezők (fagy, szárazság, egyéb kórokozók) hatását követően jelenik csak meg a pusztuló ágakon. Anyatelepeken és fiatal ültetvényekben van nagyobb jelentősége.
A hajtások, ágak kérgén besüppedések, barna, majd feketés elszíneződés figyelhető meg. A tél végétől törnek elő a kéregből a csonka kúp alakú, többüregű sztromatikus piknídiumok, amelyekből nedves időben narancssárga fonálszerű cirruszokban áramlanak ki az allantoid, 3–5 x 0,5–2 μm méretűek konídiumok. A teleomorfa a már elpusztult ágak kérgében, általában a következő évben fejlődik ki.
Valsa salicina (Pers. ex Fr.) Fr., anamorfa Cytospora salicis (Corda)
Rabenh.
A füzek és más lombos fák pusztuló ágain gyengültségi jellegű parazita.
Az allantoid, egysejtű, hialin konídiumok 4–6 x 1,5 μm méretűek. A már
elhalt ágak kérgében később kialakuló peritécimokban négy- és nyolcspórás aszkuszok egyaránt keletkeznek.
Valsa ambiens (Pers. ex Fr.) Fr., anamorfa: Cytospora leucosperma Fr.
A tölgyek és más lombos fák gallyain, vékonyabb ágain él, gyengültségi
jellegű kórokozó.
A Diaporthe fajok kéregben élő, gyengültségi kórokozók vagy
szaprotrófok. A pusztuló ágakon először az anamorfák fejlődnek ki,
amelyek a legtöbb esetben a Phomopsis nemzetséghez tartozó
piknídiumos gombák. Az elpusztult ágakon kifejlődő peritéciumok
csoportosan, pszeudosztrómába ágyazottan keletkeznek. A kéregben
keletkező pszeudosztróma határvonalát gyakran feketedés jelzi. Az
aszkospórák hialinok, orsó alakúak, kétsejtűek.
Diaporthe oncostoma (Duby) Fuck., anamorfa: Phomopsis oncostoma
(Thüm.) Höhn.
Az akác kórokozója. Kéregelhalást és rákos tüneteket okoz, más esetekben mint gyengültségi kórokozó az elsődlegesen egyéb okok miatt
sínylődő fákon jelenik meg. Erdősítések fiatal fáinak föld feletti részeit,
különösen fagyhatást vagy hosszas aszályos periódust követően,
nagymértékben elpusztíthatja.
A kéreg foltos elhalása gyakran az oldalágak kiindulásánál, a
pálhatüskék körül jelenik meg. A vékony kérgű részeken sárgásbarna
elszíneződés, majd a piknídiumok előtörése figyelhető meg. A
kéregelhalások széleit a fa olykor begyógyítja, de ismételt hatásokra e
sebszövet is károsodik, így torzulások, rákos elváltozások
keletkezhetnek.
A megtámadott kéregben először az anamorfa piknídiumai jelennek
meg. A piknídiumok 0,5–1 mm nagyságúak, a kéregből kúpszerűen
törnek elő. Faluk vastag, sztromatikus. A konídiumok hialinok,
egysejtűek, az A típusúak orsó alakúak, 8–12 x 2,5–3,5 μm nagyságúak,
a B típusúak horog alakúak, 10–24 x 1–1,5 μm méretűek. A
peritéciumok a már elhalt ágak kérgében alakulnak ki. A kétsejtű, hialin
aszkospórák mérete 14–16 x 3–4 μm.
A gomba az akácpusztulás komplex folyamatának egyik tényezője.
Az ellene való védekezés megelőzéssel, a fák állapotát gyengítő hatások
(fagy, vízstressz, ismételt sarjaztatás stb.) lehetőség szerinti
elkerülésével történhet.
Diaporthe Ieiphaemia (Fr.) Sacc., anamorfa: Phomopsis quercina
(Sace.) Höhn.
Inkább szaprotróf jellegű gomba, de fiatal tölgyek esetében
kéregbetegséget is okozhat.
Cryptodiaporthe populea (Sace.) Butin, anamorfa: Discosporium populeum (Sace.) Sutton (=Dothichiza populea) A nyárak kéregfekélyének a kórokozója. A betegség hazánkban is
elterjedt, gazdasági szempontból jelentős.
Jellemző tünetek a fiatal fák törzsén és ágain jelentkező, ellipszoid,
barnás kéregnekrózisok és ágelhalások, amelyek rendszerint az
oldalágak kiindulási helye körül képződnek. Idősebb fákon a sima kérgű
részeken tenyérnyi, elliptikus, besüppedő foltok figyelhetők meg, míg a
vastagkérgű részeken a tünetek csak a kéreg eltávolítása után láthatók a
kambium elszíneződése révén. Gyakran nyálkafolyás is megfigyelhető.
A kórokozó anamorfájának piknídiumai a beteg kéregrészeken törnek
elő, tavasszal és nyáron. A piknídiumok 1 mm körüli nagyságúak,
vastag falúak, tág pórussal nyílnak. A konídiumok hialinok, egysejtűek, tojásdadok, 10–13 x 7–10 μm méretűek. A gömbös peritéciumok a már
elhalt ágakon, a betegség második évében a kéregbe ágyazottan
fejlődnek ki. Átmérőjük 0,5–0,6 mm, megnyúlt osztiolumuk éri el a
felszínt. Az aszkospórák kétsejtűek, hialinok, 16–23 x 5–9 μm méretűek.
A kórokozó csak a Populus nemzetség fajain fordul elő, az egyes
fajok, fajták, illetve kiónok fogékonysága különböző. Elsősorban az
Aigeiros-szekció nyárait támadja, a Leuce-szekció nyárfajai kevésbé
fogékonyak. A betegség fellépésének mértéke a gazda faji, fajta-, illetve
klónbeli hovatarozásán kívül annak élettani állapotától is nagymértékben
függ. A fák vízháztartási zavarai, a dugványok tárolás alatti
vízvesztesége nagyban fokozzák a megbetegedés veszélyét.
A védekezés módja a rezisztens fajták termesztése, a fák jó vitalitását
biztosító erdőművelés (megfelelő talajelőkészítés, öntözés, talajművelés,
a levélbetegségek, rovarkárosítások megelőzése stb.). Javasolható a
dugványok fertőtlenítése, kiültetés előtti rehidratálása, 5–6 napos
beáztatása. Csemetekertekben lemosó permetezések formájában
fungicides védekezés is alkalmazható.
Cryptodiaporthe hranicensis Petrák, anamorfa: Amphicytostroma tiliae
(Sacc.) Petrák A hársak kérgében élő gomba, amely gyengültségi
kórokozóként részt vesz az ágak elhalásában. Különösen a nagylevelű
hárson fordul elő, forró, aszályos nyarakon.
Cryphonectria parasitica (Murrill) Barr (=Endothia parasitica) A szelídgesztenye kéregrákjának a kórokozója (13. kép). A gomba
Ázsiában őshonos, ahol a helyi Castanea fajok (C. crenata, C. mollissima) ellenállóak, vagy toleránsak vele szemben. A 20. század
első éveiben a kórokozót behurcolták Amerikába, ahol a C. dentata
állományokat néhány évtized alatt csaknem teljesen kipusztította.
Európába valószínűleg amerikai közvetítéssel került, amit 1938-ban
jeleztek először. Magyarországon 1969-ben találták meg első ízben. A
betegség leküzdésére, a járvány megállítására tett erőfeszítések nem
jártak sikerrel. Napjainkban a C. sativa egész elterjedési területén jelen
van, és nagy károkat okoz.
A betegség jellegzetes tünetei a fertőzött ágak, törzsek kérgén
figyelhetők meg. A vékony kérgű részeken a kéreg vöröses
elszíneződése, majd a narancssárga sztromatikus piknidiumok
megjelenése, később a kéreg felrepedezése és leválása tűnik szembe.
Jellegzetesek a kéreg alatt a kórokozó krémszínű micéliumlemezei
(szirrócium), amelyek legyező alakban terjednek. A vastag kérgű részeken csak a későbbi stádium vehető észre, amikor az elhalt kéreg
felrepedezik. Ha a kéregelhalás körkörössé válik, a felette lévő ágrészek
elhalnak. A fertőzést követően néhány év alatt az idősebb fák is
elpusztulnak.
A kéregből előtörő, narancsvörös sztromatikus piknídiumokban apró,
3,5 x 1,2 μm méretű, pálcika alakú, hialin spórák keletkeznek. A gomba
heterotallikus, ivaros szaporodás mindkét párosodási típus jelenléte
esetén történik. A peritéciumok az elhalt kéregben, csoportosan,
narancsvörös sztrómába mélyedten fejlődnek, hosszú nyakkal érik el a
felszínt. Az aszkospórák hialinok, kétsejtűek, méretük 7–11 x 3,5–5 μm.
A járvány terjesztésében a konídiumoknak van nagyobb szerepük,
amelyek tömegesen képződnek a beteg vagy már elhalt fák, ágak
kérgében egész évben, fagypont felett télen is. A spórákat a szél,
rovarok, esővíz, madarak terjesztik.
A Cryphonectria parasitica által okozott járványos
gesztenyepusztulás mértéke alábbhagyott azokon a helyeken, ahol
megjelentek a kórokozó ún. hipovirulens törzsei. Ezek citoplazmájában
kettős szálú RNS (hipovírus) található, amely a virulencia csökkenését
okozza. A kórokozó csökkent fertőzőképességű (hipovirulens) változatai
nem okoznak kéregelhalást, ebben az esetben az ágakon megvastagodás,
a felületi kéregrészek repedezettsége figyelhető meg, de a fák nem
pusztulnak el (14. kép).
A védekezés szempontjából fontosak a növényegészségügyi
tisztítások, vagyis a fertőzött ágak, koronarészek eltávolítása, a sebek
szakszerű kezelése. Mivel a kórokozó az elhalt ágak kérgében szaprotróf
módon tovább sporulál, lényeges a tisztogatási anyag megsemmisítése, a
rönkök lekérgezése, az ágak és a kéreg elégetése.
A már beteg fák gyógyítása biológiai módszerrel lehetséges, a
kórokozó hipovirulens törzseinek felhasználásával. A hipovirulens
törzsek citoplazmájában található, a csökkent fertőzőképességért felelős
kettősszálú RNS-részecskék (hipovírus) a hifahidakon (anasztomózisok)
keresztül a hipovirulens telepből átjuthatnak a virulens telepbe, amely
ezáltal szintén hipovirulenssé válik (konvertálás). Ezen alapszik a
biológiai védekezési módszer. A konvertálás feltétele, hogy a két telep
vegetatíve kompatibilis legyen (ugyanabba a kompatibilitási típusba
tartozzon), vagyis köztük hifahidak keletkezzenek. A kompatibilitás
genetikailag szabályozott. A kórokozó populációdinamikájára jellemző a
vegetatív kompatibilitási típusok egyre növekvő száma az ivaros
szaporodás (rekombináció) következtében, ami a biológiai védekezést megnehezíti. A biológiai védekezés a kéregnekrózisok helyi kezelésével
történik, ami nehézkes, nagyüzemi szinten nem alkalmazható.
Erdőállományokban a járvány alakulásában döntő jelentőségű a
hipovirulens törzsek természetes elterjedése, amely azonban e törzsek
csekély spóraképzése miatt lassú folyamat.
A gyümölcstermesztésben a kórokozó ellen a rezisztenciára
nemesítést is alkalmazzák, az európai és az ellenálló ázsiai
szelídgesztenyefajok közötti hibridizációval.
A Cryphonectria parasitica egyes virulens törzsei más
gazdanövényeket is megtámadnak, így a tölgyeket, ritkán egyéb
fafajokat is. Különösen a gesztenyével elegyes vagy gesztenyésekkel
szomszédos kocsánytalan tölgyesekben fordul ez elő. A tölgyeken a
mortalitás alacsonyabb, mint a gesztenyén, mivel a tölgyek
eredményesebben védekeznek a kórokozó ellen. A keletkezett rákok
általában nem okozzák a fák pusztulását, azonban a megtámadott törzsek faanyaga értékét veszti.
3.2.4.3.3.10. Rend: Diatrypales
A peritéciumok általában sötét színű, szenes állományú sztrómába
süllyedten keletkeznek az elpusztult vagy döntött fák kérgében. Az
aszkospórák hialinok vagy sárgásak, egysejtűek, allantoidok. A Diatrype
fajok aszkuszai nyolc spórásak, a Diatrypella fajoké pedig sokspórásak.
Többnyire szaprotróf, esetleg gyengültségi kórokozó, kéreglakó
gombák. Részt vesznek a lombfák fülledési folyamatában, a szíjácsfa kis
mértékű fehérkorhadását okozzák. A korona elárnyékolt, alsó ágainak
elhalásában (természetes ágtisztulás) is szerepük van.
Diatrype disciformis (Hoffm. ex Fr.) Fr.
Főleg bükkgallyak, ágak kérgében fordul elő. A sztrómák
korongszerűek, kívül feketék, 3–4 mm átmérőjűek (15. kép).
Diatrype stigma (Hoffm. ex Fr.) Fr.
Különféle lombos fák szaprotróf, esetenként gyengültségi kórokozó
gombája. A kéregben keletkező, azt felszakító sztrómák éretten feketék, 1 mm vastag, kiterjedt kéregszerű bevonatot alkotnak.
Diatrypella quercina (Pers. ex Fr.) Cooke A tölgygallyakon gyakori, kívül fekete sztrómái 2–3 mm-esek, kúposak.
Diatrypella favacea (Fr.) Ces. et de Nőt. A nyír gyengültségi kórokozója, más tényezőkkel együtt, különösen aszály esetén, szerepe van az ágak elhalásában. Peritéciumai haránt irányú sztrómákba ágyazottan, a már elhalt ágak kérgében fejlődnek ki.
3.2.4.3.3.11. Rend: Xylariales
Fejlett, az aljzatból kiemelkedő, gyakran több cm nagyságot is elérő,
éretten sötét színű peritéciumos sztrómák jellemzik e csoportot. A
spórák egysejtűek, sötétbarnák, feketések. Általában szaprotróf fajok,
legtöbbjüknek a döntött fák fülledésében van szerepük sok más tömlős-
és bazídiumos gombával együtt. A fülledés lényegét és folyamatát az 5.
fejezetben ismertetjük.
Hypoxylon fragiforme (Scop.) J. Kickx
Lombos fák elhalt ágain gyakori, vörösesbarna, 1 cm-es nagyságot is
elérő, gömbös sztrómákkal rendelkezik.
Hypoxylon mediterraneum (de Not.) Miller A mediterrán vidékeken szerepet játszik az ottani tölgyek pusztulásában.
Hypoxylon mammatum (Wahlenb.) Miller Az amerikai rezgő nyár és hibridjei rákját okozza, karantén kórokozó.
Xylaria hypoxylon (L. ex Fr.) Grev.
Sztrómái feketék, szarvasagancsszerűen elágazók. Lombos fák tuskóin,
elhalt faanyagán gyakori.
Xylaria polymorpha (Pers. ex Mérat) Grev.
Több cm nagyságú, fekete, bunkó alakú sztrómái elhalt lombos
faanyagon, tuskókon fejlődnek.
Daldinia concentrica (Bolt. ex Fr.) de Not.
Fekete sztrómája 2–3 cm nagyságú, félgömbös, húsában fekete és
világos koncentrikus rétegek váltakoznak. Különböző lombos fák
faanyagán, olykor az élő törzsek elhalt részein figyelhető meg.
Ustulina deusta (Hoffm.) Petrák (=Hypoxylon deustum) Nagyméretű, lapos, kéregszerű, kezdetben szürke, majd feketedő
sztrómáit gyakran élő lombos fák (bükk, gyertyán, hárs, vadgesztenye
stb.) tövén találjuk. Az ilyen fák faanyaga szürkésen, sötét-sávosán
elszíneződött, illetve kis mértékben korhadt is lehet. Döntés után e fák
tuskói feltűnően fekete színűek a szaprotróf módon tovább élő gomba tömeges sztrómáitól, kiszórt spóráitól. A gomba a bükk egyik típusú
álgesztesedését okozhatja.
Rosellinia quercina R. Hartig
A tölgycsemeték fehér gyökérpenészének okozója. A túl nedves
talajokon az egy-három éves tölgycsemeték gyökerét támadja meg,
esetenként más gombafajokkal (Fusarium, Pythium, Rhizoctonia fajok,
Cylindrocarpon destructans stb.) együtt.
A levelek sárgulnak, hervadnak, a gyökereken fehér, majd
megbámuló micélium lapocskák, hifakötegek figyelhetők meg. A
gömbös, 1 mm körüli fekete peritéciumok később, rendszerint a csemete
pusztulása után jelennek meg a gyökémyaki részen. Az aszkospórák
egysejtűek, orsó alakúak, kezdetben színtelenek, majd sötétbarnák, 21–
26 x 7–9 μm nagyságúak. A megtámadott gyökerek kéregrésze elhal, fás
része megbámul, majd elkorhad.
A fertőzést a talajt áthálózó gombafonalak és az aszkospórák
terjesztik. A védekezés módszere a csemetekertek elvizesedésének megelőzése, a talaj szellőzöttségének biztosítása, talajfertőtlenítés.
3.2.4.3.3.12. Rend: Rhytismatales
Az ivaros termőtest hiszterotécium, amely az apotéciumnak egy sajátos
formája. A gazdanövény szöveteibe süllyedten keletkezik. Kezdetben
pszeudosztromatikus réteg fedi, amelyet még a gazda epidermisze,
kutikulája vagy peridermája is borít. Éréskor a fedőrétegek hosszanti,
sugaras vagy más alakú repedéssel nyílnak, szabaddá téve a tál vagy
vályú alakú termőréteget. A rend Rhytismataceae családjából számos faj
lombos fák és fenyők kórokozójaként a levelek, ritkábban az ágak megbetegedését okozza.
Rhytisma acerinum (Pers.) Fr. A juharok levelein közismert, feltűnő levélbetegséget okoz. A hegyi juharon a leggyakoribb, de a mezei és korai juharokon sem ritka. A betegség gazdasági szempontból nem jelentős, mivel a tünetek a nyár végén jelentkeznek, és korai lombhullást nem okoz.
A nyár második felétől, elsősorban a korona alsóbb ágain, még zöld levelek színén 1–2 cm átmérőjű, kerekded, fekete szkleróciumok jelennek meg. Ősszel a szkleróciumokban 8–10 x 1 μm nagyságú, pálcika alakú spermáciumok képződnek (Melasmia acerina Lév.). A lehullott, áttelelt leveleken tavasszal alakulnak ki a hosszanti, kanyargós repedéssel nyíló hiszterotéciumok. Az aszkuszokban képződő, tűszerű, 60–80 x 1,5–2 μm méretű aszkospórák a gázcserenyílásokon keresztül fertőzik a fiatal leveleket.
Rhytisma punctatum (Pers.) Fr.
Szintén juharokon fordul elő, ritkább, mint az előző faj. A szklerócium
nem összefüggő, hanem apró pontokból tevődik össze. Az előző faj
korai stádiumától a spermáciumok (Melasmia punctata Rab.) kisebb
mérete (4–5 x 1 μm) alapján különíthető el. Rhytisma salicinum (Pers.)
Fr. A füzek levelén okoz a R. acerinumhoz hasonló tüneteket.
Colpoma quercinum (Pers.) Wallr., anamorfa: Conostroma didymum (Fautrey et Roum.) Moesz
Tölgygallyakon és vékonyabb ágakon fordul elő. Többé-kevésbé haránt
irányú, 15 mm hosszúságot is elérő hiszterotéciumai hosszanti
repedéssel nyílnak. A természetes ágfeltisztulásban van szerepe. Fiatal
tölgyek gyengültségi kórokozója is lehet, gyakran a tölgy himlős
pajzstetű-károsítását, vadrágást stb. követően.
Lophodermium seditiosum Minter, Staley et Millar, erdeifenyő
tűkarcgomba (=Lophodermium pinastri) Az erdeifenyő, kisebb mértékben a feketefenyő csemetekori tűhullását
okozza. Csemetekertekben és fiatal erdősítésekben jelentős kórokozó
(16. kép).
A betegség első tünetei szeptembertől a tűleveleken jelentkeznek
apró, sárga, később bámuló és növekvő foltok formájában. Ezek a
gázcserenyílásokon át behatoló kórokozó fertőzési pontjai. A tűk,
amelyeken 5, vagy annál több ilyen fertőzési pont van, következő év
május végéig elhalnak, megbámulnák és lehullanak. Csemetekertekben,
járványos esetekben tavasszal, hóolvadás után tűnik szembe a tűlevelek
nagymértékű vörösödése.
A vörösödő, bámuló tűleveleken kezdetben a gomba
spermogóniumai jelennek meg (Leptostroma pinastri Desmaz.).
Ezekben apró, pálcika alakú, 6–8 x 0,5–1 μm méretű spermáciumok
keletkeznek, amelyeknek az ivaros folyamatban van szerepük. Az
aszkuszos termőtestek (hiszterotéciumok) később, a már lehullott
tűlevelekben fejlődnek ki. Ezek fekete fedőréteggel rendelkező, 1–1,5
mm-es, hosszúkás, csónak alakú, nedves időben hosszanti repedéssel
nyíló képződmények. A kiszóródó, fonálszerű, 90-130 μm hosszúságú
aszkospórák fertőzik a folyó évi tűket. A spóratermelés a június és
szeptember között lehullott csapadékmennyiséggel arányos. Hazai
vizsgálatok szerint járványos fellépés akkor következik be, ha a vegetációs időszakban lehullott csapadékmennyiség legalább 400 mm.
Lophodermium pinastri (Schrad.) Chev. Kevésbé patogén, fiatal és idősebb korú erdei- és feketefenyő többéves,
elöregedett tűin figyelhető meg. Termőteste hasonlít az előző fajéhoz, itt azonban az elpusztult tűleveleken a hiszterotéciumok között vékony fekete harántvonalak is keletkeznek.
Cyclaneusma minus (Butin) DiCosmo,
Peredo et Minter Cyclaneusma niveum
(Pers.) DiCosmo, Peredo et Minter
Az első faj az erdeifenyő, a második a feketefenyő tűlevelein fordul elő.
Gyengültségi kórokozók, többnyire az elöregedett tűkön figyelhetők
meg.
A hiszterotéciumok krémszínűek és lappancsszerű fedővel nyílnak fel.
Lophodermella sulcigena (Rostrup) Höhn.
Lophodermella conjuncta Darker
Pinus-félék levelein fordulnak elő, hazánkban ritkán. Az általuk okozott
betegség jellegzetessége a tűk csúcsától kezdődő szürkésbama elhalás. A
tűk alapi része hosszú ideig, általában a következő év őszéig zöld marad.
Lophodermium abietis Rostmp (=Lophodermium piceae) A lucfenyő idősebb évjáratú tűinek bámulását, majd hullását okozza.
Endofita jellegű gomba, amely hosszabb ideig tünetmentesen élhet a
tűlevelekben. A tünetek általában az elöregedett tűkön, de a fák
gyengültségi állapota esetén a fiatalabb évjáratok tűin is jelentkeznek.
A bámuló tűkön kezdetben pontszerű, feketés, epidermisz alatti
spermogóniumok és vékony fekete harántvonalak láthatók. E
harántvonalak alapján a betegség jól elkülöníthető a Lirula macrospora
okozta tűbamulástól. Az ivaros termőtestek (hiszterotéciumok) a már
lehullt tűkben, többnyire a levelek színén alakulnak ki. Feketék,
csónakszerűek, 0,8–1,4 mm hoszúságúak, hosszanti repedéssel nyílnak.
Az aszkospórák hialinok, tűszerűek, 88–104 x 2–2,5 μm méretűek.
A gomba többnyire a fényhiány miatt legyengült alsó ágakon, illetve
a fák fagy, aszály vagy egyéb tényezők okozta legyengülése esetén
jelentkezik.
Lirula macrospora (R. Hartig) Darker (=Lophodermium macrosporum) A lucfenyő fiatalkori, részleges tűhullását okozza. Nedves mikroklímájú
helyeken, a Nyugat-Dunántúlon nem ritka. Leggyakrabban a 10–40 éves
fákon fordul elő. A betegség tünetei az egyéves tűkön bámulás, a kétéves tűk fonákán
a jellegzetes, fekete vonalszerű hiszterotéciumok megjelenése, majd a
fertőzött tűlevelek hullása.
A kórokozó fejlődési ciklusa két éves. A fertőzés utáni évben a tűk
megbámulnák, elhalnak. Az ivaros termőtestek csak a következő évben,
a tűk fonákán, a főérrel párhuzamos, 2–8 mm hosszúságú, fekete
hiszterotéciumok alakjában jelennek meg. Hosszanti repedéssel nyílnak,
a kiszóródó aszkospórák orsós-fonalasak, 70–100 x 2–4 μm méretűek. A
tűk az aszkospórák kiszórása után hullnak le.
A betegségnek Európában nincs nagyobb gazdasági jelentősége,
mivel az egyes évjáratok tűlevelei nem totálisan, hanem csak
szórványosan betegednek meg és többnyire csak a korona alsó részén.
Lirula nervisequia (DC) Darker (=Lophodermium nervisequium) A jegenyefenyő 2–3 éves vagy idősebb évjáratú tűinek hullását okozza.
Tavasszal a sárguló tűk színén, az érrel párhuzamosan hosszanti,
fekete piknídiumok keletkeznek. Később a tűk fonákján alakulnak ki a
fekete hiszterotéciumok, amelyek összefolyva az érrel párhuzamosan a
tű egész hosszában végighúzódhatnak. A tűlevelek megbámulnák és a
nyár folyamán lehullnak.
A piknídiumokban keletkező spórák apró pálcika alakúak
(spermáciumok), 2–4 x 0,5 μm méretűek. Az aszkuszokban nyolc hialin,
egysejtű, megnyúlt bunkó alakú aszkospóra képződik. Méretük 50–115
x 2–5 μm.
A kórokozó szórványosan hazánkban is előfordul. Számottevő
jelentősége karácsonyfatelepeken lehet, ahol az idősebb tűk lehullása
miatt a fák értéke csökken. Ilyen esetekben a vegyszeres védekezés
indokolt.
Rhabdoclyne pseudotsugae H. Sydow
A duglászfenyő ún. rozsdás tűhullását okozza (17. kép).
Magyarországon is előfordul, helyenként jelentős károkat okoz. A caesia
és glauca változatokon gyakoribb, a viridis alak ellenállóbb.
Ősztől a leveleken szürkés vagy sárgás, márványos elszíneződés
figyelhető meg. Tavasszal foltos nekrózisok keletkeznek és a tűk
fonákján kifejlődnek a rozsdabarna, hosszanti repedéssel nyíló, 2–4 mm
hosszúságú hiszterotéciumok. Az aszkospórák éretten kétsejtűek, 18–20
x 6,5–7,5 μm méretűek. Május folyamán szóródnak ki, ezt követően a
tűk lehullnak. A kiszóródó aszkospórák fertőzik a folyó évi, fiatal
tűleveleket.
A kórokozó leginkább a 2–30 éves fákat támadja. Csemetekertekben, karácsonyfa telepeken a spóraszóródás időszakában végzett vegyszeres kezeléssel védekeznek ellene.
3.2.4.3.3.13. Rend. Leotiales
A rendhez tartozó gombák ivaros termőteste kis vagy közepes méretű,
gyakran élénk színű apotécium, az aszkuszok egyszerű pórussal nyílnak.
Szaprotrófok vagy növényi kórokozók. A renden belül 13 családot
különítenek el, amelyek közül öt tartalmaz erdei fákon jelentős kórokozókat.
Család: Dermateaceae
Az apotécium kicsi, ülő (nyél nélküli), többnyire szürke, barna vagy fekete. Az idetartozó gombák közül kórokozók a a nyárak és füzek levelein,
hajtásain foltosodást okozó Drepanopeziza fajok. Járványos mértékű
fellépésük esetén a levelek idő előtt lehullnak, a hajtások nem fásodnak
be és a tél folyamán elfagynak. A vegetációs időszakban az általában
acervuluszos termőtestű anamorfák konídiumai terjesztik a járványt. A
teleomorfa a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki, mikroszkopikus
méretű, tölcsérszerű apotéciumok formájában. Az aszkospórák hialinok,
egysejtűek.
Drepanopeziza punctiformis Gremmen, anamorfa: Marssonina brunnea
(Ellis et Everh.) Magnus
A nemesnyárak levelein a leggyakrabban előforduló faj. A nyár
folyamán a leveleken apró, 1 mm-es, pontszerű barna foltok
keletkeznek. A foltokban, a kutikula alatt fejlődnek ki az acervuluszok,
amelyekben csepp alakú, egyenlőtlenül két sejtű, hialin, 14–16 x 6 μm
nagyságú konídiumok keletkeznek.
Drepanopeziza populorum (Desm.) Höhn., anamorfa: Marssonina
populi (Lib.) Magnus
Az Aigeiros-szekció nyárain fordul elő, az előbbinél ritkábban. A
levélfoltok 3–6 mm nagyságúak, a konídumok mérete 20–22 x 8–11 μm.
Drepanopeziza populi-albae (Kleb.) Nannf., anamorfa: Marssonina
castagnei (Desm. et Mont.) Magnus
A Leuce-szekció nyárain fordul elő, 4–5 mm-es barna levélfoltokat
okoz. A konídiumok 19–21 x 5–9 μm méretűek.
Drepanopeziza salicis (Tul. et C. Tul.) Höhn., anamorfa: Monostichella
salicis (Westend.) von Arx.
A fehér fűz, a törékeny fűz és hibridjeik levélfoltosodását okozza.
Járványos mértékű fellépés esetén a levelek nagymértékben
elszíneződnek és idő előtt lehullanak.
Kerekded, összefolyó, sötétbarna foltokat okoz, amelyek a levelek
színén jelennek meg. A kórokozó anamorfájának acervuluszai a
foltokban, a kutikula alatt képződnek. A konídiumok egysejtűek,
hialinok, kissé görbült ellipszoidok, 10–17 x 5–8 μm méretűek.
Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf., anamorfa: Marssonina salicicola (Bres.) Magn.
A parkokba, utak mellé díszfaként gyakran ültetett szomorú sárga fűz
(Salix alba L. convar. vitellina) kórokozója. Levélfoltosodást, a vesszők
végeinek elhalását, és 1–3 cm nagyságú varasodásszerű
kéregelváltozásokat okoz. Mindez a fák díszítő értékét nagyban
csökkenti.
A vegetációs időszakban a megtámadott részeken az anamorfa
acervuluszai találhatók meg, amelyekben 15–17 x 5–8 μm méretű hialin,
kétsejtű konídiumok képződnek. Tavasszal az elsődleges fertőzés jórészt
a kéregben áttelelt acervuluszokban keletkező konídiumok által történik,
az aszkospóráknak kisebb szerepük van, mivel az apotéciumok
képződése a lehullott, áttelelt levelekben nem gyakori.
Pezicula cinnamomea (DC. ex Pers.) Sacc. anamorfa Cryptosporiopsis
quercina Petrák
A tölgyek kórokozója. Fiatal fák hajtásainak, gallyainak elhalását
okozhatja, más esetekben idősebb fák tövi részének rákosodása kapcsán
jelenik meg. A tünetek a vékony ágak elhalása, a kéreg sárgásbarna
nekrotikus foltosodása, repedezettsége.
Az elhaló kéregfoltokban az anamorfa figyelhető meg. Az 1 mm
körüli, szürkés acervuluszok a periderma alatt keletkeznek, felrepesztve
azt, a konídiumok hialinok, hengeresek, 18–27 x 9,5–11,5 μm méretűek.
A betegség lefolyása kevéssé ismert, valószínű, hogy a fertőzés
összefügg a gazda gyengültségi állapotával. A védekezés a fiatal fák
vitalitásának biztosítása által lehetséges. Pezicula carpinea (Pers.) Tul. ex Fuckel Apró, domború felületű, narancsvörös vagy sárgásbarna apotéciumai a gyertyán és a bükk pusztuló ágain figyelhetők meg. Gyengültségi jellegű kórokozó vagy szaprotróf gomba.
Család: Hyaloscyphaceae
Az apotéciumok kis méretűek, ülők, külső falukon és peremükön jól
elkülönült, hialin szőrök vannak. A himénium élénk színű. Kórokozó
vagy szaprotróf fajok fenyőfélék ágain.
Lachnellula willkommii (R. Hartig) Dennis (=Trichoscyphella /Dasyscypha/ willkommii) A vörösfenyő törzsén és ágain kialakuló rák okozója. Hazánkban nem
gyakori.
A vékonyabb ágakon megvastagodás, a kéreg felrepedezése, foltos
elhalása figyelhető meg. Évente az elhalt rész körül a fa sebgyógyító
működése révén tavasszal kallusz képződik, amelyet ősszel és a tél
folyamán a gomba elpusztít. így fejlődik ki a jellegzetesen koncentrikus,
többéves rák, amely a vastagabb ágakon és a törzsön figyelhető meg.
Az 1–4 mm-es apotéciumok a rákos sebeken, koncentrikus körökben
jelennek meg. A nedves időben szélesen kiterülő himénium élénk
narancssárga színű, szélein fehér szőrökkel szegélyezett. Az
aszkospórák egysejtűek, hialinok, megnyúlt oválisak, 16–25 x 7–8 μm
nagyságúak.
A gomba sebzéseken, apró kéregrepedéseken keresztül fertőz. A
fertőzést elősegíti a hűvös, páradús környezet, a nedves fekvés és a sűrű állományszerkezet.
Család: Leotiaceae
Az apotéciumok kis és közepes méretűek, a himénium gyakran
kocsonyás állományú. Kórokozó vagy szaprotróf gombák lombos- és
fenyőfákon.
Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet, anamorfa: Bnmchorstia pinea
(Karsten) Höhn. (=Scleroderris lagerbergii) A fenyőfélék járványos hajtáspusztulását, rákosodását okozza
Európában, Nyugat-Azsiában, Észak-Amerikában. Fő gazdanövényei a
Pinus fajok, de a lucfenyőn és a jegenyefenyőn is előfordul. Hideg és
nedves klímájú vidékeken, európai viszonylatban Észak-Európában és
az Alpok magashegységi térségeiben gyakori. Észak-Európában
különösen az erdeifenyőn, Közép-Európában a feketefenyőn okoz
megbetegedést. Hazánkban az 1960–62-ben lezajlott járványos feketefenyő-pusztulás kapcsán a jelenlétét feltételezték, de a pontos
azonosítása nem történt meg.
A betegség tünetei a hajtások elhalása, súlyos esetekben az ágakra is
kiterjedő kéregelhalás, rákosodás. A fiatal fák 1–3 éven belül
elpusztulnak (18. kép). A tünetek alakulásában a gazdanövény fajok
között különbségek lehetnek.
Az anamorfa fekete, gömbös piknídiumai az elhalt hajtások kérgében
figyelhetők meg. A konídiumok sarlószerűen görbültek, megnyúlt orsó
alakúak, 3–4 sejtűek, 24–48 x 2,5–3,5 μm méretűek. A teleomorfa
kifejlődése ritkább. Az apotéciumok feketésbamák, 0,5–1 mm
nagyságúak, az aszkospórák hialinok, megnyúlt oválisak, 3–4 sejtűek,
14–20 x 3,5–5 μm méretűek.
A betegség ellen elsősorban erdőművelési eljárásokkal védekeznek: a
hűvös-nedves helyek, a túl sűrű állományszerkezet kerülése, ellenálló
szaporítóanyag alkalmazása. Csemetekertekben vegyszeres védekezést
alkalmaznak.
Cenangium ferruginosum Fr. (=Cenangium abietis) A Pinus-félék hajtásainak, ágainak kérgében fejlődő, gyengültségi
parazita jellegű apotéciumos gomba (19. kép). Hazánkban a feketefenyő
pusztulása során figyelhető meg tömegesen, egyike e komplex
etiológiájú betegség tényezőinek. Esetenként szaprotróf módon a döntött
fák ágait is ellepi.
A tél végétől a korona egyes ágain a tűlevelek halványulnak,
sárgulnak majd vörösödnek. A pusztuló vagy elpusztult ágak kérgében a
gomba apotéciumainak csoportos előtörése, amely a vékony, de tűket
már nem viselő, 2–3 éves ágrészeken és a vastagabb ágakon egyaránt
megfigyelhető. A korona nagy kiterjedésű részei, vagy az egész fa
elpusztul. Általában idősebb fákon figyelhető meg, nagyobb járványok
hosszabb, 5–10 éves időközönként lépnek fel.
Az 1–2 mm nagyságú apotéciumok feketésbamák, a nedves időben
szélesen kinyíló termőréteg szürkéssárga. Az aszkospórák egysejtűek,
hialinok, oválisak, 11–13 x 5–7 μm nagyságúak. Az apotéciumok a tél
végétől kezdődően érnek, az aszkospórák szórása tavasszal és nyár
elején történik.
A betegség elleni védekezés a kezdődő tüneteket mutató fák gyors
kitermelése és a vágási hulladék mielőbbi eltávolítása, lehetőleg még az aszkospórák szóródási időszakát megelőzően.
Bulgária inquinans Pers. ex Fr. (=Bulgária polymorpha) A kéregben hagyott, tárolt lombfák, elsősorban a tölgyek és a cser
szíjácsát károsítja, fülledést és fehér korhadást okoz. Apotéciumai 0,5–3
cm nagyságúak, éretten feketék, alul nyelesen összehúzottak, a
kéregrepedésekben gyöngysorszerűen helyezkednek el.
Chlorociboria aeruginascens (Nyl.) Kanouse ex Ramamurthi, Korf et
Batra
Apotéciumai zöldek, 0,3–1 cm nagyságúak. Elpusztult vagy döntött
lombos fákon él (nyír, bükk, juhar, hárs) és azok faanyagának jellegzetes zöld elszíneződését okozza.
Család: Phacidiaceae
Az apotéciumok növényi szövetbe süllyedten keletkeznek, sugaras vagy
hosszanti repedéssel nyílnak. A Rhytismatales rend hasonló termőtestű
fajaitól abban különböznek, hogy az aszkuszaik csúcsa jódtól megkékül.
Phacidium coniferarum (Hahn) DiCosmo, Nag Raj et Kendrick,
anamorfa: Phomopsis pseudotsugae Wilson
Különböző fenyőféléken kéregbetegségét okoz. A betegségnek a
duglászfenyő esetében van számottevő jelentősége. A duglászon kívül a
vörösfenyőn, erdeifenyőn, jegenyefenyőn, tiszafán is előfordulhat. A
betegség hazánkban nem gyakori.
Tünete csemetéknél a hajtások elhalása, befűződések az ágakon,
törzsön, idősebb fákon a kéreg foltos elhalása, különösen az oldalágak
kiindulásánál. A pusztuló kéregrészekben jelennek meg a piknídiumok,
amelyekben hialin, egysejtű, ovális, 5–9 x 2–3 μm méretű konídiumok keletkeznek. Az apotéciumok képződését ritkán lehet megfigyelni.
Phacidium infestans P. Karsten Pinus fajokon a fehér hópenésznek nevezett betegséget okozza. Fiatal fák hosszú ideig hó alatt levő ágainak tűit pusztítja el (20. kép). Hűvös és nedves klímájú vidékeken elterjedt (Fenno-Skandinávia, az Alpok magashegységi vidékei), ahol a csemetekertekben és fiatal erdősítésekben károkat okoz. Hazánkban előfordulását nem ismerjük.
Az apotéciumok kerekded szürke foltokként észlelhetők a tűkön, sugár irányú repedésekkel nyílnak.
Család: Sclerotiniaceae
Az apotéciumok szkleróciumból vagy mumifikált gazdanövényi szövetekből erednek, hosszú nyéllel rendelkeznek.
Monilinia Iaxa (Aderhold et Ruhl) Honey ex Dennis, anamorfa: Monilia laxa (Ehrenb. ex Pers.) Sacc. et Vogl.
A csonthéjasok, elsősorban a meggy kórokozója. A fertőzés virágzáskor,
a virágokon keresztül történik. A virágok és az azokat viselő hajtások, ágak elhalnak.
Monilinia fructigena (J. Schröt. ex Aderhold et Ruhl) Honey ex Dennis, anamorfa: Monilia fructigena Pers.
Különböző, a Rosaceaehoz tartozó fák vánkospenész nevű
gyümölcsbetegségét okozza. A megtámadott gyümölcsök rothadnak,
lehullnak, majd mumifikálódnak, az apotéciumok a mumifikált gyümölcsökön keletkeznek.
Botryotinia fuckeliana (de Bary) Fuckel, anamorfa: Botrytis cinerea Pers. ex Fr., szürkepenész Sokgazdás kórokozó. Számos mezőgazdasági növény esetében nagy
jelentőségű. Erdészeti téren a fenyőfélék (duglászfenyő, jegenyefenyő,
lucfenyő, vörösfenyő) fiatal hajtásainak tavaszi hervadását, pusztulását
okozza, továbbá a fenyő és lombos csíracsemetéket is megtámadja.
Tavasszal, a kései fagyok okozta kárképhez hasonlóan a zsenge
hajtások lekonyulnak, elhervadnak, elhalnak. Az elhalt részekben a
gomba szkleróciumai láthatók, nedves időben (nedves kamrában) a
jellegzetes szürke, laza penészbevonat is kifejlődik. Csemetekertekben
van különösen nagy jelentősége, mivel a gomba szkleróciumai a
lehullott, beteg tűkkel és más növényi maradványokkal a talajba kerülve
több évig is életképesek maradnak, és kedvező körülmények esetén
(meleg, párás környezet) a betegség ismételten felújul.
A kórokozó a természetben konídiumos alakjában gyakori és
közismert. A hifák és a konídiumtartók ezüstös barnák, a konídiumok
oválisak, hialinok vagy halványbarnák, tojásdadok, 9–12 x 6–10 μm
méretűek. A szkleróciumok aprók, feketék, kitartó képletekként
szolgálnak. Áttelelés után ezeken figyelhetők meg a teleomorfa 1–3 mm
nagyságú, hosszú nyéllel rendelkező, világosbarna apotéciumai.
A fenyőcsemeték botritiszes betegsége ellen csemetekertekben
vegyszeres védekezést alkalmaznak.
Ciboria batschiana (Zopf) Buchwald A tölgymakkok feketedését, mumifikálódását okozza. A betegség
hazánkban is előfordul, de Nyugat-Európa atlantikus klímafeltételei között jóval nagyobb a jelentősége. Csapadékos őszi időjárás esetén
helyenként az egész makktermés megfertőződhet.
A betegség tünetei: a külső maghéjon sötét foltok, a maghéj alatt
sötéten határolt, narancssárga foltok, majd a sziklevelek bámulása,
feketedése, mumifikálódása.
A tölcsér alakú, vörösesbarna, 3–15 mm átmérőjű, 3–30 mm hosszú
nyéllel rendelkező apotéciumok az előző évi, mumifikálódott makkokon
ősszel jelennek meg. Az apotéciumokból szóródó aszkospórák fertőzik a
frissen lehullott makkokat, amelyeken megjelennek a tünetek, majd a
következő ősszel az apotéciumok.
A védekezés érdekében fontos a makktermés minél korábbi
begyűjtése, megfelelő tárolása. A már fertőzött makkok melegvizes kezeléssel (41 °C, 2 óra) megmenthetők.
3.2.4.3.3.14. Rend: Pezizales
E rendhez többnyire szaprotróf fajok tartoznak. A közepes és
nagyméretű apotéciumok (csészegombák) nedves talajon, korhadó
növényi maradványokon nőnek. Jellemzőjük, hogy az aszkuszok előre
meghatározott körvonalon elváló fedővel (operculum) nyílnak.
Rhizina undulata Fr., gyökeres csészegomba
A fenyőfélék gyökérparazitája, csemetéket és idősebb fákat is megtámad
(21. kép). Erdei tüzeket, hulladékégetést stb. követően lép fel. Az égett
helyekre ültetett csemeték elpusztulnak. A betegség Észak-Európában
gyakori, hazánkban is előfordul, de megjelenése ritkább.
Jellegzetes tünet a gyökereket beszövő sárgás micélium. A gyökerek
kérge ellágyul, a fája korhad. A csemeték elpusztulnak, az idősebb fák
sínylődnek.
A domború, hullámos felületű, sötétbarna, 3–10 cm nagyságot elérő
apotéciumok nyár végén, ősszel a talaj felületén jelennek meg. A
talajban növő micéliumhoz szürkésfehér hifakötegekkel („gyökerek”)
kapcsolódnak. Az aszkospórák hialinok, egysejtűek, orsó alakúak 30–10
x 8–10 μm méretűek.
A kórokozó megjelenése tűzhöz kötött, mert az aszkospórák csírázási
nyugalmának megszűnéséhez magas hőmérséklet (38–45 °C) szükséges.
Tűzesetek után, az aszkospórák csírázását követően a hifák a talajban
szaprotróf módon növekednek. Ha fenyők gyökerével találkoznak, azt
megtámadják. A lombos fajokat nem betegítik meg. A talajban a micélium 2–3 évig, az aszkospórák hosszabb ideig is életképesek
maradnak.
A megelőzés lehetősége az égetések, tűzhelyek létesítésének kerülése a fenyővel erdősítendő területeken és azok közelében.
3.2.4.3.3.15. Rend: Dothideales
Az ivaros termőtest pszeudotécium, az aszkuszok sztrómaüregekben
(loculi) keletkeznek (Loculoascomycetes). Az aszkuszoknak kettős fala
van (Bitunicatae Ascomycetes). Együregű sztróma esetén a termőtest
peritéciumszerű, gyakran szabályos osztiolummal. Ellentétben a valódi
peritéciummal, parafizisek nem képződnek, és az aszkuszok kettős fala
is jó megkülönböztető bélyeg. A tömlősgombák legnagyobb és
legváltozatosabb csoportja (58 család és közel 5000 faj). Az alábbiakban
csak az erdei fafajok szempontjából jelentős családokat és fajokat
tárgyaljuk.
Család: Botryosphaeriaceae
Az ivaros termőtest egy- vagy többüregű, sztromatikus pszeudotécium. Lágyszárú és fás növényeken egyaránt előfordulnak, ez utóbbiakon kéregben élő kórokozók vagy szaprotrófok. Anamorfáik változatosak, pl. Diplodia, Fusicoccum típusúak.
Botryosphaeria stevensii Shoem., anamorfa: Diplodia mutila (Fr.) Mont.
Sokgazdás kórokozó, hazánkban a kocsánytalan tölgyön, cseren,
gyümölcsfákon, szőlőn ismert az előfordulása. Tölgyeken gyengültségi
parazita jellegű gomba. A kórokozó a kocsánytalan tölgy komplex
etiológiájú pusztulási folyamatában járulékos tényezőként jelentkezik.
Fagy által károsított fiatal csereken a tőrákosodás kialakulásában vesz
részt.
A betegség csemetéken és fiatal fákon kéregelhalás, gallyak,
vékonyabb ágak elhalása, tőrész abnormális megvastagodása,
rendellenes kéregrepedezettség, rákosodás tünetekkel jelentkezik.
A kórokozó a fertőzött anyagon leggyakrabban konídiumos
állapotban figyelhető meg. A konídiumos termőtest fekete, vastag falú,
kérgszövetbe ágyazódó piknídiumszerű sztróma. Az osztiólumokon
kiáramló konídiumok tömege kezdetben fehér, majd fekete. A
konídiumok kezdetben hialinok, egysejtűek, a piknídiumokból való
kiszóródás után lesznek sötétbarnák, kétsejtűek. Méretük 25–32,5 x 10–
15 μm. Ivaros alakjuk ritkábban figyelhető meg. A vastag falú
aszkospórák kezdetben hialinok, egysejtűek, majd halványbamák és kétsejtűek lesznek, méretük 30–40 x 12–16 μm. A fertőzést a szél, víz,
rovarok stb. által terjesztett konídiumok végzik. A megtámadott
kéregrész esetenként elhal, vagy a fa védekezési reakciója
eredményeképpen megvastagszik, repedezik.
A védekezés megelőzéssel, a tölgyek vitaltitásának megőrzését,
növelését célzó eljárásokkal lehetséges.
További Botryosphaeria fajok a Botryosphaeria ribis Grossenb.,
Botryosphaeria dothidea (Moug.) Ces. et de Not., Botryosphaeria melanops (L.R. et C. Tul.) Winter és mások, gyengültségi kórokozóként jelennek meg különböző fás növények kérgében.
Család: Capnodiaceae
Idetartoznak az ún. korompenészgombák. Ezek a növényi részeken,
főleg leveleken, hajtásokon felületi fekete bevonatot képeznek. Ez a
gomba felületi hifáiból és termőképleteiből áll. A pszeudotéciumok kis
méretűek, általában hosszanti irányban nyújtottak. Az aszkospórák
barnák, haránt és hosszanti falakkal rendelkeznek. Anamorfáik
piknídiumos gombák. Nincsenek táplálkozási kapcsolatban az aljzatul
szolgáló növénnyel, hanem az annak felületét borító mézharmaton,
levéltetű exudátűmön szaprotrófként élnek. Mivel bevonatuk a
fotoszintézist és a gázcserét akadályozza, kárt okozhatnak. Példaként megemlítjük a Capnodium salicinum Mont.-ot.
Család: Cucurbitariaceae
Fák kérgében élő, szaprotróf vagy gyengültségi kórokozó fajok. A
kéregből csoportosan előtörő pszeudotéciumok gömbösek, feketék, az
aszkospórák barnák, haránt és hosszanti falakkal osztottak.
Cucurbitaria elongata (Fr.) Grev., anamorfa: Camarosporium robiniae
(Westend.) Sacc.
Pusztuló, vagy elhalt akácágakon gyakori. Gyengültségi jellegű vagy
szaprotróf faj, részt vesz az akác komplex eredetű pusztulásában,
ágelhalásában.
A piknídiumok és a pszeudotéciumok is gömbösek, feketék, a
megtámadott kéregrészek feketés színét adják.
Cucurbitaria laburni (Pers. ex Fr.) Ces. et de Not. Az aranyeső (Laburnum anagyroides) elpusztult ágain gyakori,
szaprotróf jellegű gomba. A gömbös, fekete pszeudotéciumok csoportosan törnek elő a kéregből.
Család: Mycosphaerellaceae
Fenyő és lombos fák leveleinek foltosodását, korai hullását előidéző
jelentős kórokozók tartoznak ide. A peritéciumszerű pszeudotéciumok a
levélszövetbe süllyedten, többnyire szórtan keletkeznek.
A Mycosphaerella fajok pszeudotéciuma kis méretű, csupasz falú, nem
sertés, az aszkospórák hialinok, kétsejtűek, a harántfalnál nem
befűzöttek. Az anamorfák változatosak, Septoria, Phloeospora, Cercospora, Cladosporium stb. típusúak. Lombosokon és fenyőkön
egyaránt előfordulnak.
Mycosphaerella pini Rostrup ap. Műnk, anamorfa: Dothistroma septospora (Dorog) Morelet
A Pinusok, elsősorban a feketefenyő járványos méretű tűhullását okozza
(22. kép). A kórokozó az egész Földön elterjedt. Különösen a déli
féltekén okoz nagy károkat. Európában a Delibláti-homokvidéken,
feketefenyőn írták le először. Magyarországon az 1990-es években
jelent meg és egyre nagyobb teret hódít. Különösen a síkvidéki
feketefenyő-kultúrákban gyakori. Kisebb mértékben az erdeifenyőt is
megbetegíti.
A betegség jellegzetes tünete az elhalt tűrészeken megjelenő vörös
harántsávosság. Az első jelek októbertől észlelhetők a tűk csúcsi részén
sárgásbarna foltok formájában. Később a tűk csúcsi része elhal,
megbámul és megjelennek a vörösesbarna harántsávok. Az elhalás
fokozatosan terjed a tűk alapi része felé, a következő év nyaráig a
tűlevelek teljesen elpusztulnak, majd lehullnak.
A kórokozó sztrómái a vörös harántsávokban alakulnak ki. A
sztromatikus piknídiumokban megnyúlt hengeres, hialin, 1–5,
leggyakrabban 3 harántfallal osztott, 20–36 x 2,5 μm nagyságú
konídiumok keletkeznek, amelyeknek szóródása áprilistól októberig,
tömegesen május–június folyamán történik. Az elpusztult, részben már
lehullott tűkben alakulnak ki a ritkán, szórványosan megfigyelhető
ivaros termőtestek. Az orsó alakú, kétsejtű, hialin, 12–14 x 3–3,5 μm
nagyságú aszkospórák szeptemberig szóródnak, a fertőzésben azonban a
konídiumoknak van nagyobb szerepe. A folyó évi és az 1–2 éves tűk
egyaránt fertőződnek. A betegség elsősorban fiatal erdősítésekben
jelentős, de idős állományokban is több év alatt okozhat olyan tömeges tűvesztést, amely a fák pusztulásához vezet.
A betegség erdőgazdasági jelentősége nagy. Ellene fiatal
erdősítésekben, a spóraszórás időszakában kijuttatott réztartalmú
gombaölő szerekkel eredményesen lehet védekezni.
Mycosphaerella dearnessii Barr, anamorfa: Lecanosticta acicola
(Thüm.) Sydow. Nagy valószínűséggel Amerikából hurcolták be
Európába, ahol egyre inkább terjed. A Pinus-félék tűinek barna foltos
pusztulását okozza. Minden korosztályú fenyőt megtámad, de különösen
csemetekertekben, fiatalosokban és karácsonyfatelepeken veszélyes,
súlyos esetekben a fák pusztulását okozza. Karantén kórokozó,
magyarországi előfordulásáról nem tudunk.
A tünetek: az egyéves tűkön megjelenő, gyakran sárga udvarral
rendelkező, barna foltok, a tűlevelek pusztulása és hullása. Az elhalt
tűrészekben jelennek meg az anamorfa feketés, sztromatikus
acervuluszai. A konídiumok olajbamák, faluk finoman szemcsézett.
Megnyúlt hengeresek, 2–4 sejtűek, alapi részük lemetszett. Méretük 28–
36 x 3–5 μm. A teleomorfa a tűk lehullása után fejlődik ki.
A betegség elterjedésének megelőzésére az észlelt fertőzési gócok
azonnali megsemmisítése (pl. tűz által) és vegyszeres védekezés
javasolható.
Mycosphaerella laricina (Hartig) Neger
A vörösfenyő tűhullását okozza. Erdősítésekben, fiatal állományokban
hazánkban is gyakori, egyes években járvány szerű megbetegedést okoz.
A tűkön sárga, majd barna foltok jelennek meg, a fertőzött tűk
júliustól kezdődően tömegesen lehullnak. A korona alsó és belső részein
súlyosabbak a tünetek.
Az ivartalan termőképletek a fertőzött levelek foltjaiban mint barna
pontok észlelhetők. A teleomorfa a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik
ki. Tavasszal a kibomló tűleveleket az aszkospórák fertőzik meg a
sztómákon keresztül. A járvány tömeges terjedése a levélfoltokban
képződő konídiumok által történik a tavasz és a nyár folyamán.
A fertőzött állományok bükkel való alátelepítése megszünteti a
betegséget, mivel a bükk lehullt lombja befedi a korábban lehullt
vörösfenyőtűket, megakadályozva az aszkospórák tavaszi kiszóródását.
Mycosphaerella punctiformis (Pers.) Starb. Különböző lombos fákon levélfoltosodást okoz. Legtöbb esetben
(tölgyek, bükk) a bámuló levélfoltok a nyár vége felé keletkeznek. Ekkor a foltokban általában a spermáciumos alak (Asteromella) jelenik
meg.
A szelídgesztenye levelein általánosan elterjedt. Ezen a fafajon a
levelek foltosodása a nyár elejétől jelentkezik, jellegzetes tünet a barna,
szögletes, apró összefolyó foltok, a levelek idő előtti sárgulása A
foltokban a nyár folyamán Phloeospora típusú acervuluszok tömege
fejlődik (Phloeospora castanicola (Desm.) D. Sacc.). Az acervuluszok a
levelek fonákán figyelhetők meg. A konídiumok hialinok, hengeresek,
kissé görbültek, 3 harántfallal osztottak. Méretük 27–44 x 2–2,5 μm. A
vegetációs időszak vége felé 4–7 x 0,7 μm spermáciumok képződnek. A
teleomorfa a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki. A tavasszal szóródó
aszkospórák fertőzik a friss lombozatot.
A betegség elleni vegyszeres védekezés csemetekertben, fiatal
gyümölcsösökben indokolt lehet.
Mycosphaerella populi (Auersw.) Schröt., anamorfa: Septoria populi Desm.
A jegenyenyár és a balzsamos nyárak gyakori levélkórokozója. Apró, 2–
4 mm-es, vékony sötét vonallal körülhatárolt, kifehéredő közepű
levélfoltokat okoz.
A vegetációs időszakban a levélfoltokban az anamorfa piknídi urnái
figyelhetők meg. A hialin, hengeres konídiumok 32–51 x 2,5–4 μm
nagyságúak, 1–2 harántfallal osztottak.
A teleomorfa a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki. Az aszkospórák
hialinok vagy halvány zöldesek, hengeresek, kétsejtűek, nyálkaburokkal rendelkeznek. Méretük 38–45 x 4–5 μm.
Mycosphaerella ulmi Kleb., anamorfa Phloeospora ulmi (Fr.) Wallr. A szilek levélfoltosító gombája. Hazánkban mindegyik szilfajon
előfordul, nem ritka kórokozó. A levelek idő előtti lehullása miatt a
betegség különösen csemetekorban jelentős lehet.
A leveleken a nyár elejétől megfigyelhető tünetek a diffúz,
összefolyó, sárga, majd barna foltok. A levelek fonákján jellegzetes az
acervuluszokból kiáramló konídiumok fehéres-rózsaszínes tömege. A
konídiumok hialinok, csúcsuk felé elkeskenyedő hengeresek, 3–1
harántfallal osztottak. Méretük 30–60 x 5–6 μm.
A teleomorfa pszeudotéciumai a lehullt, áttelelt levelekben alakulnak
ki. Az aszkospórák orsó alakúak, kétsejtűek, 20–28 x 3–4 μm méretűek.
Csemetekertekben, erősebb támadás esetén, a vegyszeres védekezés
indokolt lehet.
Mycosphaerella latebrosa (Cooke) Schröt., anamorfa: Phloeospora
aceris (Lib.) Sacc.
A juharok levélkórokozója. Hazánkban a mezei juharon gyakori, a hegyi
juharon is előfordul.
Apró, 1–2 mm-es zöldesbama levélfoltokat, korai sárgulást és idő
előtti lombhullást okoz. A levelek fonákján keletkező acervuluszokban
hengeres, hialin, 4 sejtű, a szeptumoknál befűzött, 20–30 x 4–5 μm
nagyságú konídiumok képződnek.
A betegség ellen csemetekertekben a vegyszeres védekezés indokolt
lehet.
Mycosphaerella móri (Fuckel) Wolf, anamorfa Phloeospora maculans
(Béreng.) Allesch.
A fehér eperfa levélkórokozója. Az okozott foltok kerekdedek, barnák,
közepük kivilágosodó, méretük 2–6 mm. Az acervuluszok a foltokban a
levelek fonákján keletkeznek. A konídiumok hialinok, csúcsuk felé
elkeskenyedő hengeresek, 3–5 sejtűek, 29–55 x 4–5 μm méretűek.
Mycosphaerella sentina (Fr.) Schröt., anamorfa: Septoria pyricola Desm.
A körte mikoszferellás levélfoltossága a gyümölcstermesztésben
jelentős betegség. A vadkörtén is előfordul, helyenként gyakori.
A leveleken 2–6 mm nagyságú, kerekded vagy ovális foltok
keletkeznek, amelyek kezdetben barnák, majd sötét vonallal határolt
világosszürke szintiekké válnak.
A foltokban megfigyelhetők a piknídiumok, amelyekben 51–73 x 3–
4 μm nagyságú, hialin, hengeres, 1–3 harántfallal rendelkező
konídiumok képződnek.
Guignardia aesculi (Peck) Stev., anamorfa: Phyllosticta sphaeropsidea
Ellis et Everh.
A vadgesztenye levélbarnulását, barna levélfoltosságát okozza (23. kép).
Európában az 1950-es évektől kezdődően terjedt el. Parkfáinkon az
1970-es évektől minden évben megjelenik kisebb-nagyobb mértékben,
de jelentősége a nagy károkat okozó vadgesztenye levélaknázó
molyéhoz (Cameraria ohridella) viszonyítva eltörpül.
A tünetek rendszerint június elejétől jelentkeznek. A levélfoltok
barnák, olajzöld és sárga udvarral. Folyamatosan növekednek és a nyár
végére a levéllemez nagyrészére kiterjedhetnek. A foltokban képződő gömbös piknídiumokban tojásdad, hialin, egysejtű, 10–18 x 9–12 μm
nagyságú konídiumok keletkeznek. Nyálkaburokkal és csúcsi részükön
ostorszerű nyálkafüggelékkel rendelkeznek. A vegetációs időszak vége
felé többnyire már csak a spermácium szerepet betöltő, pálcika alakú, 4–
9 x 1–2 μm nagyságú mikrokonídiumok (andromorfa) keletkezése
figyelhető meg. A teleomorfa a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki, az
aszkospórák egysejtűek, hialinok, ovoidok, 12–18 x 7–9 μm méretűek.
Április–májusban szóródnak.
A betegség ellen a lehullt lomb eltávolításával, fiatal fák esetében fungicides permetezéssel lehet védekezni.
Család: Venturiaceae
A Venturia fajok levelek és hajtások foltosodását, varasodását, elhalását
okozzák. Pszeudotéciumuk szemölcsös osztioluma sertés, az
aszkospórák kétsejtűek, hialinok vagy barnásak, a szeptumnál gyakran
befűzöttek vagy egyenlőtlen sejtűek. Az anamorfák Cladosporium, Spilocea, Fusicladium, Pollaccia típusúak. Erdészeti szempontból a
nyárakon és füzeken élő fajoknak van jelentősége.
Venturia macularis (Fr.) E.Müller et von Arx, anamorfa: Pollaccia radiosa (Lib.) Bald. et Cif.
A Leuce-szekcióhoz tartozó nyárak jelentős kórokozója,
levélfoltosodást, hajtásvégpusztulást és a vesszők kérgének foltosodását
okozza. Elsősorban az ártéri és a homoki fehér és szürke nyárasokban
gyakori. Csemetekertekben is nagy károkat okozhat (24. kép). Az
olajzöld spóratelepekben fejlődő konídiumok hosszúkás-oválisak,
világosbarnák, 1–2 harántfallal osztottak, 18–26 x 5–8 μm méretűek. A
tavasszal szóródó aszkospórák kétsejtűek, tojásdadok, 11–17 x 5–8 μm
méretűek. Az elsődleges fertőzés tömegesen nem az aszkospórák,
hanem az elhalt haj tás végekben telelő micéliumon tavasszal képződő
konídiumok által történik. Gazdanövényei közül a rezgő nyár és a hozzá
közel álló szürke nyár alakok fogékonyabbak, mint a fehér nyár és a
hozzá közeli szürke nyár alakok.
A betegség ellen csemetekertekben vegyszeres védekezést
alkalmaznak.
Venturia populina (Wuill.) Fabric., anamorfa: Pollaccia elegans Serv.
Az Aigeiros-szekció és a balzsamos nyárak kórokozója. A leveleken
szabálytalan, növekvő, feketés foltok keletkeznek, a hajtásvégek elszáradnak, a vesszők kérgén
foltos elhalások jelennek meg. Az anamorfa a foltok, elhalások felületén
telepeket képez. A konídiumok 32–38 x 11 μm, az aszkospórák 17–25 x
8–12 μm méretűek. A teleomorfa pszeudotéciumai tavasszal, az áttelelt
levelekben alakulnak ki.
Venturia saliciperda Nüesch, anamorfa Pollaccia saliciperda All. et
Tubeuf von Arx
A fűzvesszőtelepeken jelentős kórokozó, a levelek foltosodását, a
vesszők csúcsszáradását okozza. A konídiumos telepek a leveleken és
vesszőkön olajzöld foltokat képeznek. A konídiumok hordó alakúak,
barnák, felső harmadukban egy harántfallal osztottak, 17–23 x 6–8 μm
méretűek.
A betegség elleni védekezés ellenálló fajták termesztése, a
vesszőtelepek rendszeres fungicides kezelése a vegetációs időszakban, a
fertőzött területek őszi felégetése.
Venturia ditricha (Fr.) Karst., anamorfa: Fusicladium betulae Aderh.
Nyíren és más lombos fafajokon fordul elő. A bibircses nyír levelein 3–
4 mm nagyságú, sötétszürkés barnás, kerekded foltokat okoz. A tünetek
a vegetációs idő végén jelentkeznek.
A levelek színén növekvő telepeken 13–20 x 4–5 μm méretű, barna
színű, 1–2 sejtű, orsó vagy bunkó alakú konídiumok keletkeznek. A
teleomorfa pszeudotéciumai a lehullt, áttelelt levelekben tavasszal
alakulnak ki.
A tünetek kései megjelenése miatt a betegségnek nincs nagyobb
jelentősége.
Venturia inaequalis (Cooke) Winter, anamorfa: Spilocea pomi Fr.
Az alma jelentős kórokozója. Erdei környezetben a vadalmán, berkenye
és galagonya fajokon egyaránt előfordul. A leveleken, esetenként a
hajtásokon és terméseken is, barnás-szürke telepeket, foltokat képez. A
konídiumok barnák, 1–2 sejtűek, csúcsuk felé hegyesedők, 16–23 x 7–
10 μm méretűek.
Venturia pyrina Aderh., anamorfa Fusicladium pyrorum (Lib.) Fuck.
A gyümölcstermesztésben a körte venturiás varasodását okozza. A
vadkörtén is előfordul.
Phaeocryptopus gaeumannii (Rhode) Petrak
A duglászfenyő kormos tűhullása nevű betegségét okozza. A kórokozót
Amerikából hurcolták be, Európában 1925-től ismert. Hazánkban az
1990-es évek második felétől a Nyugat-Dunántúlon helyenként gyakori.
A betegség tünete az idősebb, 2–3 éves tűlevelek fonákán, hosszanti
sorokban megjelenő, fekete, pontszerű termőtestek (pszeudotéciumok)
előtörése. A tűlevelek sárgulnak, bárnulnak, majd lehullnak. Súlyos
esetekben az egyéves tűk is megbetegednek, a fák felkopaszodnak.
Mindhárom duglász változatot támadja.
A tavasszal, április-májusban megjelenő pszeudotéciumok feketék,
50–100 mm nagyságúak. A levelek fonákán, a sztómákon keresztül
törnek elő. Az aszkospórák kétsejtűek, 9–10 x 3,5–6 μm méretűek,
éretten barna színűek. Az aszkospórák szórása és a fertőzés május,
június folyamán történik.
A betegség ellen az állományok gyérítésével, szellőzöttségük
biztosításával védekeznek.
Platychora ulmi (Scleich ex Fr.) Petrák, anamorfa: Piggotia ulmi
(Grev.) Keissler
A szilek levelein élő biotróf kórokozó. Hazánkban mindegyik
szilfajunkon előfordul.
A még zöld levelek színén, a nyár elejétől 1 mm-es, fekete
acervuluszok keletkeznek. A bennük képződő konídiumok
halványbamák, bunkós-hengeresek, 9–11 x 4,5–5 μm nagyságúak.
Később az epidermisz alatt 2–3 mm átmérőjű, kerekded, kissé
kidomborodó fényes fekete sztómák fejlődnek, amelyek felszínén a
sztrómaüregek (loculi) szemölcsszerű nyílásai figyelhetők meg. A
sztrómák áttelelés után ezüstös árnyalaltúak lesznek és üregeikben
kifejlődnek az aszkuszok. Az aszkospórák hialinok vagy halvány
zöldesek, alapi részükhöz közeli szeptummal, méretük 10–13 x 4–5 μm.
Bár nem ritka betegség, de mivel általában nem okoz korai lombhullást, nem védekeznek ellene.
Család: Lophiostomataceae A termőtest gömbös, fekete, szemölcsszerű osztiolummal rendelkezik.
Az aszkospórák több harántfallal tagoltak, a szeptumnál befűzöttek,
gyakran nyálkaburkuk van.
Herpotrichia juniperi (Duby) Petrak
Európában a magas hegységekben fordul elő. Gazdái a lucfenyő, erdeifenyő, jegenyefenyő, boróka. A fiatal fák tél folyamán hosszú ideig
hóval borított alsó ágain a tűket elpusztítja és sötétbarna
micéliumszövedékkel szövi össze. Hóolvadáskor e tűk csomókban
hullnak le. A fekete hópenésznek nevezett betegség hazai előfordulását
nem ismerjük.
Herpotrichia parasitica (Hartig) Rostrup
A jegenyefenyő tűinek szórványos bámulását okozza a fiatal és idősebb
évjáratú részekben egyaránt. A tűlevelek bámulnák, a fonákjukon
világosbarna hifák szövedéke látható. Pszeudotéciumok ritkán képződnek. Hazánkban e betegség előfordulását nem ismerjük.
3.2.4.3.4. Törzs: Basidiomycota, bazídiumos gombák
A bazídiumos gombákra jellemző, hogy az ivaros szaporodás
bazídiumokon keletkező, azokról sterigmákon lefűződő haploid
bazidiospórákkal történik. Fejlődésmenetükben a dikariotikus állapot az
uralkodó. A tömlősgombák harántfalain található egyszerű pórussal
ellentétben, a bazídiumos gombáknál a szeptum a pórus körül
hordószerűen megvastagszik (dolium), továbbá a pórust még az
endoplazmatikus retikulum membránjaiból álló ún. parenthoszóma
(pórussapka) is védi. A pórus ilyen felépítése (parenthoszómás
dolipórus) megakadályozza sejtszervecskék, sejtmagvak vándorlását. A
bazídiumos gombák sejtmagpáros hifáin gyakori a csatképződmény,
amely a sejtosztódás során biztosítja, hogy mindegyik sejtbe kétféle
eredetű sejtmag kerüljön (12. ábra).
12. ábra: Parenthoszómás dolipórus és a csatképződmény kialakulása
p1–p6 : parenthoszóma típusok, a–d: a csatképződmény kialakulása
13. ábra: Bazídiumos gomba egyedfejlődése
a: bazídiospórák, b: bazídiospórák csírázása, primér micélium kialakulása, c:
plazmogámia, d: dikariotikus hifa, e: termőtest, f: kariogámia és meiózis a bazídium
kezdeményben, g: bazídium bazídiospórákkal
A bazídiumos gombák általános fejlődésmenetét a 13. ábra
szemlélteti. A haploid bazídiospórák csírázásakor haploid ún. primer
micélium keletkezik. Két haploid sejt plazmájának összeolvadásakor
(plazmogámia) kialakul a dikariotikus állapot (szekunder micélium). A
homotallikus fajoknál az összeolvadó sejtek ugyanazon a telepen
vannak, a heterotallikus fajok esetében a plazmogámia különböző
telepek sejtjei között megy végbe. A bazídiumos gombák általában
heterotallikusak, csak mintegy 10%-uk homotallikus. A plazmogámia
történhet hifasejtek összeolvadásával (szomatogámia) vagy gaméta
jellegű spórák (spermáciumok) által. A szekunder (sejtmagpáros) hifa
sejtjeinek sorozatos osztódásakor mindkét sejtmag szinkron osztódik és az újabb szegmentumokba is sejtmagpárok kerülnek. A dikariotikus
telepen jönnek létre a termőtestek (bazídiokárpiumok), amelyek
bazídium kezdeményeiben
megy végbe a kariogámia, majd a meiózis. A keletkezett haploid
sejtmagvakból jönnek létre a bazídiospórák, amelyek a bazídium
nyúlványairól, a sterigmákról fűződnek le.
A bazídiumos gombáknál is előfordulnak ivartalan szaporodási
formák, de szerepük jóval kisebb, mint a tömlősgombák esetében.
A Basidiomycota törzs három osztályra tagolódik:
Osztály: Ustomycetes Osztály: Teliomycetes Osztály: Basidiomycets
3.2.4.3.4.1. Osztály: Ustomycetes
A plazmogámia szomatogámiával történik. Szeptumaikon csak egyszerű pórusok találhatók, dolipórus és parenthoszóma nincs. Fejlődésmenetükben parazita fonalas (dikariotikus) szakasz és szaprotróf sarjsejtes (haploid) szakasz különböztethető meg.
3.2.4.3.4.1.1. Rend: Ustilaginales
A főleg mezőgazdasági növényeken élősködő üszöggombák jelentős
károkat okoznak, pl. a gabona porüszög (Ustilago tritici (Pers.) Rostr.),
a búza kőüszögje (Tilletia caries (DC) Tui. et C. Tul.), a kukorica
golyvás üszögje (Ustilago maydis (DC) Corda).
Fejlődésmenetükben kétféle spóraalak fordul elő: diploid
üszögspórák és haploid sporídiumok, amelyek a bazídiospóráknak
felelnek meg. A kukorica golyvás üszögje esetében a kitartó jellegű
üszögspórák csírázásukkor promicéliumot hajtanak, amely a
bazídiumnak felel meg. Ezen jönnek létre a haploid bazídiospóráknak
megfelelő sporídiumok, amelyek sarjadzással szaporodnak és szaprotróf
módon tenyésző sarjsejt telepeket hoznak létre. A plazmogámia két
sarjsejt plazmájának összeolvadásával megy végbe, az ezt követően
kialakuló sejtmagpáros micélium már parazitaként növekszik a
gazdanövényben. A dikariotikus sejtekből jönnek létre az üszögspórák.
A kariogámia és a meiózis a csírázó üszögspórában megy végbe.
Más üszöggombák esetében a kariogámia a promicélium sejtjei
között (Ustilago tritici), vagy a tagolatlan promicéliumon létrejövő sporídiumok között (Tilletia fajok) megy végbe.
Mivel erdei fákon kórokozó fajokat nem ismerünk, e gombákat részletesebben nem tárgyaljuk.
3.2.4.3.4.1.2. Rend: Exobasidiales
A bazídiumok a parazitáit növények felületén, bevonatot alkotva, vagy a
sztómákon előtörve jelennek meg. Termőtest nem keletkezik.
Az Exobasidium fajok Vaccinium és Rhododendron fajokon
fordulnak elő, a levelek és hajtások hipertrófikus torzulását,
gubacsosodását, vöröses elszíneződését okozzák. A bazídiumok a
dérgombák aszkuszaihoz hasonlóan a beteg növényi részek felületén
szabadon, bevonatot alkotva keletkeznek. Pl. Exobasidium vaccini (Fuckel) Voronin és Exobasidium rhododendri (Fuckel) Kram.
A Microstroma fajok esetében a bazídiumok a sztómákon törnek elő
a levelek fonákán.
Microstroma album (Desm.) Sacc. A kocsánytalan tölgy és a cser levelein fordul elő szórványosan. Biotróf kórokozó, bazídiumai a még zöld levelek fonákján, a sztómákon előtörve fehér telepeket alkotnak.
Microstroma juglandis (Berenger) Sacc. A dió levelének fonákán fehéres foltokat képez, amelyeket a sztómákon előtörő bazídiumok rétege alkot.
3.2.4.3.4.2. Osztály: Teliomycetes
A plazmogámia spermáciumokkal történik. A hifák harántfalán csak egyszerű pórusok vannak, nem alakul ki dolipórus és parenthoszóma.
3.2.4.3.4.2.1. Rend: Uredinales, Rozsdagombák
A rendbe tartozó rozsdagombák biotróf kórokozók, a természetben csak
élő gazdanövényeiken fordulnak elő. Nevüket a gazdanövényeken
kifejlesztett, meghatározott alakú és színű spóratelepeik után kapták.
A teljes fejlődésű rozsdagombák öt különböző spóraalakot
fejlesztenek (0–IV), amelyek jellegzetes képződményeken,
spóratelepeken jönnek létre:
0: spermáciumok (piknospórák), spermogóniumban
(piknídiumokban) keletkeznek, I: ecídiospórák (eciospórák), ecídiumban (eciumban) keletkeznek,
II: uredospórák, uredotelepekben (uredínium, uredoszórusz))
keletkeznek,
III: teleutospórák (teliospórák), teleutotelepeken (telium,
teleutoszórusz) keletkeznek, IV: bazídiospórák a teleutospórákból
kihajtó bazídiumokon keletkeznek.
A spóratípusok közül a 0 és a IV. haploid, az I, II, és III dikariotikus
(sejtmagpáros).
A rozsdagombák spóratelepeinek morfológiája változatos, így pl. az
ecídiumoknak több típusát különíthetjük el, amelyeket estenként külön
névvel jelölnek (ecídium, coeoma, rösztélia, peridermium).
A rozsdagombák fejlődésmenetét a búza feketerozsdája (Puccinia graminis) példáján mutatjuk be (14. ábra). Tavasszal a haploid
bazídiospórák a köztes gazda, a sóskaborbolya levelét fertőzik meg és
annak sejtközötti járataiban haploid hifákat növesztenek. A levelek
színén nemsokára piknídiumszerű spermogóniumok jelennek meg,
amelyek haploid piknospórákat vagy spermáciumokat termelnek. A
spermogóniumok nyílásánál ún. fogóhifák találhatók. A spermáciumok
egy másik spermogónium fogóhifájára kerülve, azzal összeolvadnak
(plazmogámia), dikariotikus (kétsejtmagvú) sejtet hozva létre. A
magpáros sejtekből a sóskaborbolya levél fonákán csésze alakú
ecídiumok jönnek létre, amelyekben dikariotikus, ivartalan ecídiospórák
keletkeznek. Ezek a szél által a búzára kerülnek, amelyen megtapadnak
és csíráznak. Az így keletkező dikariotikus hifa a sztómákon keresztül
fertőzi a búzát és elterjed annak szöveteiben. Egy idő után a búzán
megjelennek az uredotelepek, amelyek dikariotikus, ivartalan
uredospórákat termelnek. Ezek visszafertőzik a búzát, amelyen újabb
uredotelepek keletkeznek. Ez a visszafertőzési ciklus egy vegetációs
időszak alatt többször is végbemegy, így hatalmasodik el a
rozsdajárvány. Nyár végén a búzán teleutotelepek keletkeznek, amelyek
kétsejtű, nyeles, kitartó teleutospórákat termelnek. A gomba ebben az
alakban telel át. Tavasszal a teleutospóra sejtjeiben a sejtmagvak
összeolvadnak (kariogámia), majd meiózis játszódik le, amelynek
eredményeképpen négy haploid sejtmag keletkezik. Közben a
teleutospóra sejtjei négysejtű promicéliumot (bazídiumot) hajtva
csíráznak, amelyekről a négy haploid sejtmagból keletkezett haploid
bazídiospóra fűződik le. A bazídiospórák ivaros spórák, mivel ivaros
folyamat eredményeképpen keletkeztek. A bazídiospórák a szél által a
sóskaborbolya leveleire kerülnek, és a ciklus kezdődik elölről.
14. ábra: Rozsdagomba (Puccinid graminis) egyedfejlődése
1: bazídiospórák, 2: a köztes gazda megfertőzése, 3: spermogóniumok, 4: plazmogámia,
5: ecídium, 6: fogóhifák, 7: ecidiosóra, 8: a fő gazda megfertőzése, 9: uredotelep
uredospórákkal, 10: teleutotelep teleutospórákkal, 11: a teleutospóra csírázása,
bazídiumok és bazídiospórák kialakulása
A bemutatott példa egy teljes fejlődésmenetű rozsdagombafaj,
ugyanis mind az öt spóratípus kifejlődik. Sok más fajnál a spóraalakok
közül egy vagy több is hiányozhat (hiányos fejlődésű rozsdagombák). A
fejlődésmenet a fenti példán két gazdán történt (heterőcikus
rozsdagomba). Fő gazdanövénynek nevezzük azt a növényt, amelyen a
teleutotelepek (és általában az uredotelepek is) létrejönnek, míg a köztes
gazdán a spermogóniumok és ecídiumok alakulnak ki. Számos
rozsdagombának minden fejlődési alakja egy gazdán jön létre, ezeket
autőcikus, nem gazdacserés rozsdagombáknak nevezzük.
A rozsdagombák rendjében 14 családot különítenek el. A rendszerezés a telepek és a spórák jellegzetességei, különösen a
teleutotelepek és teleutospórák bélyegei alapján történik. Az erdei fákon
és cserjéken hazánkban előforduló jelentősebb rozsdagombák hat
családba tartoznak, amelyeket a következőkben ismertetünk:
Család: Coleosporiacae
A teleutospóra csírázáskor nem fejleszt promicéliumot (bazídium),
hanem harántfalakkal tagolódik, és mindegyik sejten egy-egy
bazídiospóra keletkezik.
Coleosporium fajok (Coleosporium senecionis (Pers.) Fr., Coleosporium tussilaginis (Pers.) Lév., Coleosporium campanulae (Pers.) Lév. stb.
Az erdeifenyő és más Pinusok tűhólyagrozsdáját okozzák (25. kép).
A betegség hazánkban egyes években helyenként előfordul, de nagyobb
gazdasági jelentősége nincsen.
A Coleosporium fajok fejlődésmenete gazdacserés: a
spermogóniumok és ecídiumok a Pinusok tűlevelein, az uredo- és
teleutotelepek különböző lágyszárú növények levelein fejlődnek
(Senecio, Tussilago, Petasites, Sonchus, Campanula stb.). A fajok e
gazdák szerint különülnek el.
Rendszerint májusban vagy júniusban a fiatal fenyők zöld tűlevelein
kezdetben apró, barna pontokat, majd narancsvörös hólyagokat
figyelhetünk meg. Ezek a kórokozó spermogóniumai, illetve ecídiumai.
Az ecídiospórák tömege éréskor felszakítja a hártyaszerű perídiumot,
amely a spórák kiszóródása után fehér foszlányokban marad vissza.
A betegség megelőzése érdekében csemetekertekben, fiatal
erdősítésekben fontos a megfelelő gyomszabályozás, a gombák
fejlődésmenetéhez szükséges gyomnövények korlátozása.
A Chrysomyxa fajok a Piceák tűlevelein vagy tobozain okoznak
rozsdabetegséget. Chrysomyxa abietis (Wallr.) Unger
A lucfenyő és más Picea fajok tűlevelein okoz hólyagrozsda-betegséget.
Nem gazdacserés, az ecídio és uredo alak hiányzik. A lucfenyő tűin a
narancssárga teleutotelepek az ősz folyamán kezdenek kifejlődni. A
teleutospórák tavasszal, májusban érnek meg, rögtön csíráznak és a
keletkező bazídiospórák közvetlenül visszafertőzik a Iuc fiatal tűit. A
teleutospórák kicsírázása után a tűk elszáradnak és tömegesen lehullnak.
A gomba jelentős károkat okoz. Hazai előfordulását
karácsonyfatelepeken, arborétumokban ismerjük. A betegség ellen vegyszeres védekezést alkalmaznak.
Chrysomyxa rhododendri
(DC.) de Bary Chrysomyxa
Iedi (Alb. Et Schwein.) de
Bary Chrysomyxa empetri (Pers.) Schröt.
Gazdacserés fajok, a lucfenyő tűlevelein az ecídiumok képezik a
hólyagos rozsdát. Az uredo- és teleutotelepek Rhododendron, Ledum, Empetrum fajok levelein fejlődnek. E gazdanövények előfordulása
szerint a betegség Európában északi és magashegységi vidékeken
gyakori.
Chrysomyxa pyrolata (Schwein.) Winter
A lucfenyő tobozrozsdáját okozza, jelentős veszteségeket idézve elő a
magtermésben. A tobozokon az ecídiumok fejlődnek, a dikariotikus
fázis a körtike (Pyrola) fajok levelein él. A betegség megjelenése a
körtikék előfordulásától függő, hazánkban ritka.
Család: Cronartiaceae
A teleutospórák láncokban keletkezve és összetapadva oszlopszerű
képződményt alkotnak. Az ide tartozó fajok jelentős erdészeti
kórokozók.
Cronartium ribicola J.C. Fischer A simafenyő és más öttűs fenyők hólyagrozsdája vagy ágrozsdája nevű
betegséget okozza (26. kép). A spermogóniumok és ecídiumok a
simafenyő (Pinus strobus) és más öttűs fenyők kérgében, az uredo- és
teleutotelepek a Ribes fajok leveleinek fonákán jelennek meg.
Hazánkban mindenütt előfordul, ahol simafenyőt termesztenek.
A kórokozó Eurázsiában őshonos, a simafenyő Észak-Amerikából
való betelepítése előtt a cirbolyafenyőn (Pinus cembra) és a Ribes
fajokon élt. Áthurcolták azután a simafenyő őshazájába, ahol az öttűs
fenyőkön nagy pusztítást okoz napjainkban is.
A betegség tünetei az ágak orsószerű megvastagodása, majd április
végétől a narancssárga, hólyagos ecídiumok előtörése. Gyantafolyás is
megfigyelhető, a támadás helye feletti ágrész elhal. Minden korú
simafenyőt megtámad. Csemetéken és fiatal fákon a tünetek a törzsön is
jelentkeznek, ami a fácskák pusztulását vonja maga után. A betegség elleni védekezés módszere a ribiszkebokrok eltávolítása a
simafenyő-kultúrákból és közelükből. Mivel az alsóbb ágakon a fertőzés
gyakoribb, megfelelő állományszerkezettel gondoskodni kell a fiatal fák
gyors feltisztulásáról, vagy ha ez nem történik meg, nyesést kell
alkalmazni.
Cronartium flaccidum (Alb. et Schwein) Winter
Az erdeifenyő és más Pinusok ágainak, törzsének hólyagrozsdáját
okozza. Hazánkban nem gyakori, de rudas korú erdeifenyő-
állományokban járványos mértékű fellépésére volt már példa.
Leggyakrabban a törzsek felső harmadánál, de az ágakon is,
megvastagodás, tavasszal, április-májusban 15–25 mm hosszú,
narancssárga hólyagok megjelenése, majd gyantafolyás és a kéreg
felrepedezése figyelhető meg. A korona csúcsa vagy a beteg rész feletti
ág elpusztul.
A kórokozó gazdacserés rozsdagomba. Az erdeifenyőn megjelenő
hólyagok a gomba ecídiumai. Az uredo- és teleutotelepek lágyszárú
növényeken (Cynanchum, Gentiana, Paeonia, Tropaeolum, Vincetoxicum stb.) fejlődnek.
Endocronartium pini (Pers.) Hiratsuka Az erdeifenyő Észak-Európában gyakori, nem gazdacserés
rozsdagombája. Az ecídiospórák közvetlenül visszafertőzik az
erdeifenyőt. Mivel más gazdanövény jelenléte nem szükséges, a gomba
nagy kiterjedésű, súlyos járványokat képes okozni.
A betegség elleni védekezés lehetősége a megtámadott ágak, törzsek
mielőbbi eltávolítása és a kevésbé fogékony gazdanövény típusok alkalmazása (rezisztenciára való nemesítés).
Család: Melampsoraceae
Az egysejtű, hasáb alakú teleutospórák szorosan egymás mellett
paliszádszerű telepet képeznek. Erdőgazdasági szempontból a nyárakon
és a füzeken előforduló Melampsora fajoknak van jelentősége (27. kép).
E növényeken a dikariotikus nemzedék (uredo és teleuto alak) fejlődik a
levelek rozsdáját okozva. A nyárakon előforduló fajok gyűjtőneve
Melampsora populina, a füzeken élőké Melampsora salicina. Mindkét
gyűjtőfogalomba számos faj tartozik, amelyeknek a köztes gazdáik
különbözőek.
A nyárak és füzek ecídiospórák általi fertőzése rendszerint nyár
elején történik. Ezt követően a levelek fonákán megjelennek az uredotelepek. A betegség járványszerű terjesztését a tömegesen
kiszóródó uredospórák végzik, a nyár folyamán két-három ciklusban
visszafertőzve a nyár-, illetve fűzleveleket. Ősszel az elöregedett,
lehullott leveleken jönnek létre a teleutotelepek. Attelelés után a
teleutospórák csíratömlőt hajtanak, amelyen az ivaros folyamatot
követően (kariogámia, meiozis), a mellékgazdát fertőző haploid
bazídiospórák keletkeznek.
Erős támadás estén a levelek idő előtt elszáradnak és lehullnak.
Különösen anyatelepeken és fiatal erdősítésekben lehet nagy a kár,
mivel a levelek idő előtti lehullása miatt a hajtások nem fásodnak be
kellőképpen, és a tél folyamán elfagynak.
A nyárak levélrozsdái ellen csemetekertekben vegyszeres védekezést
alkalmaznak. Mivel a rozsdagombákkal szembeni ellenálló képesség
klónfüggő, a megelőzés lehetősége a rezisztens nyárfajták termesztése.
Melampsora larici-populina Kleb. Az Aigeiros-szekció nyárain és a balzsamos nyárakon fordul elő. A
nemesnyárak leggyakoribb levélrozsdája. Több rassza alakult ki,
amelyek különböző nyárfajtákat betegítenek meg. Mellékgazdája a
vörösfenyő, amelyen azonban számottevő kárt nem okoz.
A nyárlevelek fonákán fejlődő uredotelepekben megnyúlt, 30–40 x
13–17 μm nagyságú uredospórák keletkeznek. A spórák falvastagodása
gyakran az oldalrészeken fokozottabb, ezért a sejt belső tere súlyzó alakú. A teleutotelepek 1 mm nagyságúak, a levelek színén keletkeznek.
Melampsora allii-populina Kleb. Szintén az Aigeiros-szekció nyárain és a balzsamos nyárakon fordul elő. A mellékgazdák különböző Allium fajok és más gyomok. Dél-európai elterjedésű, hazánkban ritkább, mint az előző faj. Az uredospórák 24–38 x 11–18 μm méretűek, falvastagodásuk egyenletes, ami lehetővé teszi az előző fajtól való megkülönböztetést. A teleutotelepek 0,2–1 mm méretűek, többnyire a levelek fonákán keletkeznek.
Melampsora magnusiana G. Wagner Az Aigeiros- és a Leuce-szekció nyárain egyaránt előfordul. A mellékgazdák Chelidonium, Coridalis fajok. Az uredospórák kerekdedek, ovális-tojásdadok, 17–24 x 12–18 μm méretűek, faluk egyenletesen vastagodott.
Melampsora rostrupii G. Wagner Az Aigeiros- és a Leuce-szekció nyárain fordul elő. Mellékgazdája az
évelő szélfű (Mercurialis perennis). Az uredospórák ovális-kerekdedek, 18–25 x 14–18 μm nagyságúak, falvastagságuk egyenletes.
Melampsora pinitorqua Rostr. A Leuce-szekció nyárain fordul elő. Mellékgazda az erdeifenyő.
Az ecídiumok az erdeifenyő friss hajtásainak kérgében május végén, június elején 1–3 cm hosszúságú sárga foltokként jelennek meg. Később a kéreg felreped és gyantafolyás is felléphet. A hajtás ezen a részen elveszti szilárdságát, lekonyul. Ha túléli a fertőzést, ismét felemelkedik és a fiatal fácska hajtása jellegzetesen S alakban meggörbül.
A rezgő és fehér nyár levelein fejlődő uredospórák ovális-kerekdedek, 15–22 x 11–16 μm méretűek, falvastagodásuk többnyire egyenlőtlen, a sejtek belső tere szögletes.
Az erdeifenyő és más Pinusok hajtásain csemetekertekben, erdősítésekben okozott kár számottevő lehet. A betegség megelőzése érdekében a csemetekertek környékéről el kell távolítani a rezgő nyárakat, illetve fehér és szürke nyárasok közelében ne termesszünk erdeifenyő-csemetét.
Melampsora larici-tremulae Kleb. A Leuce-nyárakon fordul elő. Az ecídiumok a vörösfenyő tűin
fejlődnek, amelyen a kár nem jelentős. Az uredospórák oválisak, 15–22
x 10–15 μm méretűek, a falvastagodásuk egyenletes.
Melampsora allii-salicisalbae Kleb. Gazdanövényei a fehér fűz és az Allium fajok. Az uredospórák
megnyúltak, 20–36 x 11–17 μm méretűek.
Melampsora allii-fragilis Kleb. A törékeny fűzön, a babérfűzön, valamint az Allium fajokon él. Az
uredospórák mérete 22–33 x 13–15 μm.
Melampsora galanthi-fragilis Kleb. Gazdanövényei a törékeny és a babérfűz, valamint a hóvirág (Galanthus
nivalis L.). Az uredospórák 25–38 x 12–16 μm. nagyságúak.
Melampsora larici-caprearum Kleb. Gazdái a kecskefűz, a rekettyefűz és a vörösfenyő. Az uredospórák
ovális-kerekdedek, 14–21 x 13–15 μm méretűek.
Melampsora euonymi-caprearum Kleb. A kecskefűz, a rekettyefűz és a csíkos kecskerágó rozsdagombája. Az
uredospórák kerekdedek, 14–19 x 14–17 μm méretűek, falvastagodásuk
szögletes. Sárga ecídiumai a csíkos kecskerágó leveleken, levélnyeleken
és a hajtásokon fejlődnek, tavasszal.
További Melampsora fajok füzeken a Melampsora amygdalinae
Kleb. a mandulalevelű fűzön, a Melampsora ribesii-viminalis Kleb. a kosárkötőfűzön stb.
Család: Phragmidiaceae
A teleutospórák többsejtűek, nyelesek. A Phragmidiwn nemzetség fajai
cserjék (Rosa, Rubus) levelein okoznak rozsdabetegséget. Autőcikusak,
fejlődésük egy gazdán történik.
Rubusokon gyakoriak a Phragmidium rubi (Pers.) Winter, Phragmidium
violaceum (Schulz) Winter, Rosa fajokon a Phragmidium tuberculatum
J. Müller és mások.
Család: Pucciniaceae
A teleutospórák egy vagy kétsejtűek, nyelesek. Mezőgazdasági
növények fontos kórokozói a Puccinia fajok, pl. a fűfajok
feketerozsdája, Puccinia graminis Pers., amelynek spermogóniumai és
ecídiumai a sóskaborbolya levelén alakulnak ki. A varjútövisbenge
levelein a Puccinia coronata Corda ecídiumait figyelhetjük meg, az
uredo- és teleutotelepek pázsitfűféléken fejlődnek.
A Gymnosporangium fajok teleuto alakja a borókák (Juniperus) ágain
képződik, orsószerű megvastagodást okozva. A teleleutotelepek szarv-,
zsák- vagy párnaszerű, barnás vagy sárgás, kocsonyás tömegekként, a
megvastagodott ágrészeken tavasszal törnek elő (28. kép). A felette levő
ágrész elpusztul. Az uredo alak hiányzik. A rösztélia típusú ecídiumok
almatermésűek levelein, hajtásain, termésén jelentkeznek.
Gyakori Gymnosporangium faj a Gymnosporangium fuscum R.
Hedw. in DC. (=Gymnosporangium sabinae (Dick.) Winter)
(körterozsda), spermogóniumai és ecídiumai a körte levelén,
teleutotelepei a Juniperus sabina ágain jelennek meg.
További Gymnosporangium fajok: Gymnosporangium aurantiacum Cheval. (Sorbus és Juniperus), Gymnosporangium clavariiforme (Jacq.) DC, (Crataegus, Pyrus és Juniperus), Gymnosporangium confusum
Plowr. (Cydonia, Mespilus stb. és Junipeus), Gymnosporangium juniperinum (L.) Fr. (Malus és Juniperus).
Család: Pucciniastraceae
A teleutospórák egysejtűek vagy hosszanti irányban osztottak, az
epidermisz sejtekben vagy az epidermisz alatt keletkeznek.
Pucciniastrum epilobii (Pers.) Otth. Ecídiumai a jegenyefenyő tűin okoznak rozsdabetegséget. Az uredo- és
teleutotelepek az Epilobium fajok levelén fejlődnek. Hazánkban,
gazdanövényei kismértékű előfordulása miatt ritka.
MeIampsorella caryophyllacearum (Link) Schröt. A jegenyefenyő boszorkányseprűjét okozza. Dikariotikus szakaszában a
szegfűféléken él (Stellaria, Cerastium, Moehringia, stb.). A
bazídiospórák a jegenyefenyő fiatal hajtásait fertőzik. Itt évelő golyvás
daganat és boszorkányseprű alakul ki. A golyvákból később nyitott
rákos daganat lesz, amely a farontó gombák számára fertőzési kaput
jelent. Az ecídiumok a boszorkányseprűn növő, normálisnál apróbb,
kihegyezett és sárgább tűleveleken jelennek meg, amelyek évente
lehullnak.
A jegenyefenyő természetes elterjedési területén helyenként
epidémikus, hazánkban is előfordul.
Melampsoridium betulinum (Pers.) Kleb. A nyíreken okoz levelélrozsdát. Gazdacserés rozsdagomba, a
spermogóniumok és ecídiumok a vörösfenyő tűin fejlődnek, itt azonban
a betegség csaknem észrevétlenül lezajlik. A nyár közepétől a
nyírlevelek fonákán megjelenek a narancssárga uredotelepek, a levelek
sárgulnak és idő előtt lehullnak. Az uredospórák megnyúltak, 22–40 x
8–12 μm méretűek, gyéren tüskés faluk a csúcsi részen sima.
A betegség a fiatal fákon, illetve a korona alsó ágain nagyobb
mértékű. Hazánkban nincs különösebb gyakorlati jelentősége, mivel a
járványok csak hosszabb, több éves időszakonként ismétlődnek.
Melampsoridium hiratsukanum Ito Az égerek levélrozsdáját okozza. Az uredo- és teleutotelepek az éger
fajok levelének fonákán fejlődnek. Az uredospórák 21–33 x 9–15 μm
méretűek, faluk egyenletesen tüskés (29. kép). Köztes gazdája a
vörösfenyő, de annak hiányában is fennmarad. A kórokozó Kelet-
Azsiában, Észak- és Dél-Amerikában elterjedt, az európai kontinensen a
legutóbbi időkben jelent csak meg (1996). Magyarországi előfordulását
2001-ben állapítottuk meg.
Végezetül megemlítjük a szilvák levélrozsdáját okozó Tranzschelia pruni-spinosae (Pers.) Died. rozsdagombát (Uropyxidiaceae család).
Erdeinkben a kökényen helyenként gyakori. A barna uredo- és
teleutotelepek a kökény leveleinek fonákján képződnek, a mellékgazdák
lágyszárúak (Anemone, Ranunculus stb.)
3.2.4.3.4.3. Osztály: Basidiomycetes
A plazmogámia szomatogámiával történik. A hifák szeptumain
doliporus és parenthoszóma van. A hifákon gyakori a csatképződmény.
Jellemző a változatos felépítésű, fejlett termőtest.
Két alosztályt különböztetünk meg aszerint, hogy a bazídium
egysejtű vagy osztott (15. ábra):
Alosztály: Phragmobasidiomycetidae – a
bazídium osztott Alosztály:
Holobasidiomycetidae – a bazídium egysejtű
15. ábra: Bazídium típusok a: osztatlan holobazídium, b: Auricularia típusú osztott bazídium. c: Tremella típusú
osztott bazídium
3.2.4.3.4.3.1. Alosztály: Phragmobasidiomycetidae
A bazídium haránt vagy hosszanti irányban osztott. Többnyire
kocsonyás-porcos termőtestű, szaprotróf gombák, tüskökön, elhalt
faanyagon gyakoriak. Fülledést és kismértékű fehérkorhadást okoznak.
3.2.4.3.4.3.1.1. Rend: Auriculariales, fülgombák
A bazídium hengeres, harántfalakkal négy sejtre tagolt.
Auricularia auricula-judae (Bull.) Schröt., judásfüle gomba. A termőtest fülkagylóra emlékeztető alakú, porcos állományú. Előfordulhat élő törzsek sebzett részein is (bodza, akác, stb.), többnyire azonban döntött törzseken, elhalt ágakon jelenik meg. Fülledést és fehérkorhadást okoz.
Auricularia mesenterica Pers., szalagos fülgomba
A termőtest gyakran konzolosan álló, felülete szürke, körkörös sávokkal,
bolyhos, borostás, termőrétege bíborszínű. Károsítása az előző fajéhoz hasonló.
3.2.4.3.4.3.1.2. Rend: Tremellales, kocsonyagombafélék
A bazídium hosszanti irányban osztott. A termőtest általában kocsonyás
állományú. Korhadó faanyagon élő szaprotróf gombák. Részt vesznek a
szórt likacsú fák füllesztésében. Gyakoribb fajok a különböző
rezgőgombák és mirigygombák.
Tremella foliacea Pers., fodros rezgőgomba és Tremella mesenterica
Retz., aranyos rezgőgomba Termőtestük karéjosan lebenyes, fodros, sárga, majd sötétedő.
Exidia glandulosa (Bull.) Fr., kormos mirigy gomba
Termőteste fekete, kocsonyás állagú, tekervényes. Döntött fán, elhalt faanyagon gyakori.
Exidia truncata Fr., fekete mirigygomba Lombos fák korhadó faanyagán gyakori, termőteste bamásfekete, szemcsés felületű.
3.2.4.3.4.3.1.3. Rend: Dacrymycetales
A bazídiumok bár osztatlanok, de mélyen villásak. Általában élénk
színű, kocsonyás, porcos állományú, szaprotróf gombák tartoznak ide.
Erdőkben, korhadó vagy hosszú ideig tárolt, elsősorban fenyő faanyagon
jelennek meg. Gyakori fajok a korallgombaszerű, sárga Calocera
viscosa (Pers. ex Fr.) Fr. (enyves korallgomba), és a pár mm nagyságú,
narancssárga, gumós Dacrymyces stillatus Nees ex Fr. Jelentőségük ugyanaz, mint a Tremellales rend fajai esetében.
3.2.4.3.4.3.2. Alosztály: Holobasidiomycetidae
A bazídium osztatlan, egysejtű. Nagyon sok, erdészeti és faipari
szempontból fontos kórokozó és károsító faj tartozik ide. Mint ilyenek,
élő fákon álgesztesedést és korhadást, az elpusztult, kidöntött anyagon
pedig fülledést és korhadást okoznak. Meg kell azonban jegyezni, hogy
a gazdasági szempontból nagy veszteségeket okozó álgesztesedés,
korhasztás és füllesztés mellett ezeknek a fajoknak nagy szerepe és
jelentősége van az erdőben felhalmozódó szerves anyag lebontásában.
Ez a szerepük igen fontos a szerves anyag körforgalma, az erdő élete,
termelőképessége szempontjából, ugyanis e gombák a legfontosabb
élőlények, amelyek a növényi sejtfal bonyolult anyagainak lebontására
képesek.
Az álgesztesedéssel mint az élő fák különböző hatásokkal, gyakran
farontó gombákkal szembeni reakciójával, a rezisztenciáról szóló
fejezetben már foglalkoztunk. A fülledés és korhadás jelenségének itt
csak röviden a lényegét ismertetjük, mivel e folyamatok részletesebb
tárgyalására az 5. fejezetben kerül sor.
A fülledés a szórt likacsú lombos fák faanyagában a döntést
követően jelentkező elszíneződés, amelyet részben a faanyagban
végbemenő kémiai, biológiai folyamatok, részben különböző tömlős és
bazídiumos gombák tevékenysége okoz. Kezdeti fázisaiban a faanyag
szilárdsági tulajdonságai még nem károsodnak.
A korhadás egyaránt előfordul élő törzsekben és elpusztult, döntött,
raktározott vagy pedig már beépített anyagon is. Korhadásnak nevezzük
azt a jelenséget, amikor a gombák a sejtfal anyagait enzimjeik
segítségével lebontják, hogy abból saját életük folytatásához energiát
nyerjenek. Az élő törzseket támadó gombák az esetek nagy többségében
a gesztet vagy érett fát bontják le, ezzel szemben a faanyagon károsítok
először és főleg a szíjácsot támadják. A korhadás hatására megváltozik a
faanyag színe, szilárdsági tulajdonságai, térfogatsűrűsége, olykor
térfogata is. A korhadást, annak megfelelően, hogy a gombák a sejtfal mely alkotórészét bontják le, vagy pedig milyen sorrendben bontják le,
két fő típusra oszthatjuk: barna- vagy vöröskorhadás és fehérvagy
marókorhadás. A bamakorhasztó gombák a sejtfal holocellulóz
összetevőit, azaz a cellulózt és hemicellulózt bontják le. A visszamaradó
lignin miatt az anyag színe barnává, rozsdabarnává válik. A faanyag
köbösen összerepedezik, térfogata erősen csökken, végül porszemen
szétmorzsolhatóvá válik. A fehér- vagy marókorhadás esetén a gombák
a sejtfal összes alkotóelemét, így a lignint is képesek bontani. Az, hogy a
fehérkorhadást okozó gombák melyik sejtfalösszetevőt milyen
sorrendben és milyen mértékben bontják le, fajonként változó.
Hasonlóan változó az okozott kórkép is. A végső stádiumban a
korhasztott anyag színe általában világosabb, mint az egészségesé. A
korhadt faanyag műszaki feldolgozásra és egyéb hasznosításra
alkalmatlan.
A taplók és más gyökér-, tő- és törzskorhasztó bazídiumos gombák
közös jellemzője, hogy sebparaziták, sebzéseken, ágcsonkokon keresztül
támadják meg a fákat. Járványos mértékű fellépésük idős, túltartott
állományokban következik be, különösen ott, ahol sok a sebzési felület
(sarjeredet, mechanikai sérülések, közelítési károk stb.). Gyakran nyesett
útmenti fák, anyatelepek tövei szintén tömegesen fertőződnek. A
fertőzés általában a sebzett felületre került spórák által, a
gyökérkorhasztók esetében sokszor a hifák átnövésével terjed. A fajok
legtöbbje a gazda elpusztulása vagy döntése után is szaprotróf módon
tovább tenyészik a tüskökön, elhalt faanyagon.
A gyökér-, tő- és törzskorhasztó gombák elleni védekezés alapelve
általánosítható: a sarjüzemmód kerülése, a gyors ágfeltisztulás
elősegítése, a sebzések elkerülése, a taplós törzsek eltávolítása. Utmenti
és parkfák esetén fontos a metszésekkel okozott sebek szakszerű
kezelése.
A Holobasidiomycetidae alosztályba 27 rend tartozik. A rendszerezés és
a fajok azonosítása alapvetően a termőtestek alakja és felépítése,
továbbá a mikroszkópi morfológiai bélyegek alapján történik. Újabban e
téren is a molekuláris vizsgálatok alkalmazása kap egyre nagyobb
szerepet.
A termőtest alakja és felépítése igen változatos. A növénykórtani és
faanyagvédelmi szempontból jelentős fajok nagy többsége alapvetően
három termőtesttípushoz tartozik, sok változattal és átmeneti formával:
aljzatra fekvő (reszupinátus), konzolos, valamint kalapra és nyélre tagolt
típusok. A termőtest felépítésében a hús és a termőrétegtartó (himenofor)
részeket különböztetjük meg. A termőrétegtartó változatos: lehet sima,
bibircses, tüskés, fogas, redős, labirintusos, csöves, lemezdarabos,
lemezes. A termőrétegtartón fejlődik ki a termőréteg (himénium), amely
bazídiumokból, esetenként különböző sterilis elemekből áll.
Élettartamukat illetően a termőtestek lehetnek egyévesek és évelők. Ez
utóbbiak minden évben új termőréteget növesztenek.
A mikroszkópi sajátosságok közül a hifarendszer, a spórák,
bazídiumok, a termőréteg steril elemeinek (cisztidák, tüskék, serték,
stb.) morfológiája fontos azonosítási bélyegek. A termőtestek
felépítésében három hifatípus fordulhat elő: generatív hifák, vázhifák és
kötőhifák. Aszerint, hogy ezek közül egy adott faj termőtestében hány
van jelen, beszélünk monomitikus, dimitikus, illetve trimitikus
hifarendszerről.
A továbbiakban azokra a rendekre térünk ki, amelyek erdészeti
növénykórtani és faanyagvédelmi szempontból jelentős fajokat tartalmaznak.
3.2.4.3.4.3.2.1. Rend: Agaricales
A termőtest puha, húsos állományú, általában tönkre és kalapra tagolt, a
termőrétegtartó lemezes. Többnyire szaprotrófok, talajon vagy
faanyagon nőnek, sok közülük mikorrhiza kapcsolatot képez fák
gyökerével. Kórokozó faj kevés van.
A rend 15 családot foglal magába, amelyek közül csak az erdészeti
növénykórtani szempontból jelentős fajokat tartalmazókkal foglalkozunk.
Család: Tricholomataceae
A spórapor fehér vagy rózsaszínes, a spóráknak nincs csírázási pórusuk.
Armillaria mellea, mézszínű tölcsérgomba fajegyüttes
A termőtest általában bokros, de gyakran egyedüli (30. kép). A kalap
színezete a világossárgától a sötétbarnáig különböző árnyalatú lehet. A
kalapok felülete sima vagy elmosódottan pikkelyes, a tönkön többé-
kevésbé fejlett, vagy lehulló gyűrű található. A lemezek hússzínűek,
barnásak. Jellemző a fekete, zsinórszerű micéliumkötegek (rizomorfák)
képzése a talajban és a megtámadott fák kéreg és szíjácsrésze között.
A gombát változatossága ellénére sokáig egy fajként tárgyalták. Az
1970-es években az európai fajkomplexumban az ivaros kompatibilitás alapján öt különböző biológiai faj létezését mutatták ki. E fajok
morfológiailag nem, vagy nehezen különböztethetők meg, pontos
azonosításukhoz laboratóriumi tesztek szükségesek.
Az elkülönített európai gyűrűs Armillaria fajok a következők:
Armillaria mellea (Vahl. x Fr.) Kummer (szűk
értelemben)
Armillaria borealis
Marxmüller et Korhonen
Armillaria cepistipes
Velenovsky
Armillaria gallica
Marxmüller et Romagnesi
Armillaria ostoyae
(Romagnesi) Henrik E fajok ökológiai és patogenitási szempontból is különböznek
egymástól. Az Armillaria mellea kalapszíne a legvilágosabb (mézszínű).
A szőlő és a gyümölcsfák parazitája, erdei környezetben, főleg
tölgyesekben, bükkösökben szaprotrófként él a tüskökön. Ha a fák
valamilyen oknál fogva legyengülnek, parazitaként léphet fel. Az
Armillaria borealis főleg Észak-Európában fordul elő. Túlnyomórészt
szaprotróf jellegű, akárcsak az Armillaria cepistipes. Az Armillaria ostoyae elsősorban a fenyők parazitája, jellemzője a sötét kalapszín.
Az Armillaria fajok alkalmi parazitáknak tekinthetők, általában
szaprotróf módon tenyésznek a tüskökön, elhalt faanyagon,
gyökérmaradványokon, a fák fokozott fogékonysága esetén válnak
parazitává. Rizomorfáik a talajban növekednek, elérik a fák tövét. Itt
ráfonódnak a vastagabb gyökerekre, gyökfőre, a hifák behatolnak a
kéregszövetbe és a kéreg alá. A termőtestek ősszel, szeptember-
októberben, a tüskökön, gyökereken, a megtámadott fák tövén jelennek
meg.
Tölgyesekben a gyűrűs tuskógombafajok gyengültségi kórokozók,
leggyakrabban az aszály miatt legyengült fákat támadják meg. A
kocsánytalan tölgy komplex jellegű pusztulásának jelentős tényezői.
Hazai vizsgálatok szerint tölgyeseinkben az Armillaria mellea, A. gallica és az A. cepistipes fordul elő. Támadásuk látható tünete a levelek
sárgulása, az ágak elhalása, a fa pusztulása. A tőrésznél jellegzetes a
fekete rizomorfák szövedéke, a gyökerek és a tő korhadása
(fehérkorhadás), a kéreg és a fatest között a lapos rizomorfák
megjelenése. A gyökerek és a tő elkorhadása miatt a fák gyakran tőből kidőlnek.
A fenyőfélék esetében az ArmilIaria ostoyae bizonyul a leginkább
patogénnek. Hazánkban az erdei- és feketefenyőt, a lucot és a
jegenyefenyőt támadja, fiatal és idősebb fákat egyaránt. A tünetek
jellegzetesek. A gyökfőre és a vastagabb gyökerekre ráfonódnak a
gomba fekete, zsinórszerű rizomorfái. A tőnél megvastagodás és
fokozott gyantafolyás lép fel. A kéreg és a fatest között először tejfehér
micéliumlemez, majd lapos rizomorfák kialakulása figyelhető meg.
Fiatal fák esetében a megvastagodott tövi részen a kéreg a gomba
feszítése miatt felreped. A fiatal fák 1–2 év alatt, az idősebbek néhány
éven belül elpusztulnak.
A kórokozó elleni védekezés nem megoldott. A letermelés utáni
kituskózás csökkenti a gomba szaprotróf tenyészését és ezáltal a
fertőzési forrás mennyiségét a talajban. Fontos a fák jó fiziológiai
állapotának, erőnlétének a fenntartása a termőhelynek megfelelő
fafajmegválasztás és megfelelő gazdálkodási rendszabályok által.
Flammulina velutipes (Curt. Ex Fr.) Sing., téli fülőke
A termőtestek tüskökön, élő fák elhalt, sebzett részein jelennek meg
késő ősszel. Fehérkorhadást okoz.
Collybia fusipes (Bull. ex Fr.) Quel., árvégű fülőke
E gomba a legtöbb vélemény alapján ártalmatlan szaprotróf, de egyes
patológusok szerint tölgyesekben gyökérparazita lehet. Behatol a
gyökerek és a gyökfő kéreg-parenchimájába, majd a fás részekbe, lassú
lefolyású korhadást, pusztulást okoz.
Panellus stypticus (Bull. ex Fr.) Karst., kis dücskőgomba
Szaprotróf jellegű, a szíjács fehérkorhadását okozza. Féloldalasán álló,
vesealakú, tönknélküli kalapjai nagy tömegben jelennek meg a
vágásterületek tuskóin. Család: Strophariaceae
Lemezes termőrétegtartóval rendelkező kalaposgombák. A spórák barnák vagy lilás színűek, csírázási pórussal rendelkeznek.
Pholiota destruens (Brond.) Quél., nyárfa tőkegomba Főleg nyár- és fűzfajokon nő. Élő fákban álgesztesedést, döntés után
pedig fehérkorhadást okoz. Nemesnyárasokban gyakori. A termőtest
lehet egyedüli, többnyire azonban csoportosan álló kalapokból összetett. A barna felületű kalapon és a tönkön nagy, fehéres pikkelyek vannak. A
lemezek barnák.
Sebzéseken, gyakran xilofág rovarok járatain keresztül fertőzi a
törzseket. A termőtestek döntés után jelennek meg a tüskökön, rönkök
bütüfelületén (31. kép).
Pholiota aurivella (Batsch. ex Fr.) Kummer, rozsdasárga tőkegomba
Nyárakon, füzeken és más fafajokon (hárs, bükk, jegenyefenyő) is
előfordul, jelentősége az előbbi fajéhoz hasonló, azonban
vöröskorhadást okoz. Leggyakrabban letört ágcsonkokon keresztül
fertőzi a törzseket.
A termőtestek központi, gyűrűs tönkkel rendelkeznek, a spórapor
barna. A kalap felülete aranysárga, rozsdabarna, nyálkás, ragadós,
elmosódott pikkelyekkel tarkított. A lemezek barnák.
Pholiota squarrosa (Pers. ex Fr.) Kummer, pikkelyes tőkegomba Lehet
sebparazita is, de leggyakrabban különböző lombos fák tuskóin
szaprotróf jellegű. A sárga-barna termőtestek csokrosan fejlődnek, a
kalapok és a tönk is sűrűn pikkelyezett.
Hypholoma fasciculare (Huds. ex Fr.) Kummer, kén virággomba
Szaprotróf jellegű kalaposgomba, a csoportos termőtestek elhalt fán,
tüskökön jelennek meg. Mint szaprotróf szervezet az élőhelyért való kompetíció révén az Armillaria sp. antagonistája lehet.
3.2.4.3.4.3.2.2. Rend: BoIetales
A rendhez többnyire szaprotróf vagy mikorrhizát alkotó fajok tartoznak,
amelyek termőteste tönkre és kalapra tagolt, puha, húsos állományú, a
termőrétegtartó csöves. Ettől eltérő felépítésűek a Coniophoraceae és Paxillaceae családok fajai, amelyek mint farontó gombák jelentősek.
Család: Coniophoraceae
Jellemző az elterülő, aljzatra fekvő termőtest, sima, bibircses vagy redős
(meruloid) termőrétegtartó. Általában elhalt, de esetenként élő fát
bontanak, vöröskorhadást okoznak. A spórák barna színűek.
Coniophora puteana (Fr.) Karst., pincegomba
A termőrétegtartó sima vagy bibircses. Elsősorban fenyők, de lombos
fák faanyagát is korhasztja, gyakran a már feldolgozott, beépített
faanyagot. Ritkábban élő fákon sebparazitaként lép fel, azok törzsében vöröskorhadást okoz.
Serpula lacrimans (Wulf. in Jack. ex Fr.) Schroet., könnyező házigomba
(=Merulius lacrimans) A termőrétegtartó redős (32. kép). Beépített faanyagon, elsősorban
fenyőn károsít. Nedvességigénye alacsony, ezért az anyag mérsékelt
átnedvesedése esetén (20%) is megtalálja életfeltételét. Az épületek legveszedelmesebb farontó gombája.
Család: Paxillaceae
A termőtest tönkre és kalapra tagolt, a termőrétegtartó lefutóan lemezes,
kocsonyás, a spórák barnák.
Paxillus panuoides Fr., nyeleden cölöpgomba
A kalap sárgásbarna, féloldalas, kagyló alakú, a tönk hiányzik, vagy
csökevényes. Nedves helyen levő fenyőfát korhaszt, főleg bányákban,
pincékben. Legyezősen futó sárgás micéliumnyalábjai jellegzetesek.
Vöröskorhasztó.
Paxillus atrotomentosus (Batsch.) Fr., bársonyostönkű cölöpgomba
Az oldalasán álló tönk fejlett, sötétbarna, nemezes bevonatú. Fenyőfélék
tuskóin, döntött faanyagán él, vöröskorhadást okoz.
3.2.4.3.4.3.2.3. Rend: Fistulinales
A rendhez egy család tartozik (Fistulinaceae). Jellemző a húsos, nedvdús termőtest, a csöves termőrétegtartó. Ellentétben az egyéb csövestaplókkal, amelyek csöveinek közös fala van, a rend fajai a csövek különállóak.
Fistulina hepatica (Schaeff.) ex Fr., májgomba Az idős, főleg sarjeredetű tölgyek jellegzetes tő- és gyökérkorhasztója (33. kép). Vöröskorhadást okoz.
A termőtestek egyévesek, nyár végén, ősszel jelennek meg a fák tövén, tüskökön. Ökömyelvszerű, párna, vese stb. alakúak, felületük vöröses, bibircses, a pómsfelület fehéres, halványsárgás. A hús puha, lédús, rostosán hasad.
A tapló a tő sebzésein, sarjak esetében a tuskófelületen át fertőz. Korhasztása lassan halad előre, de a támadott törzsek gesztje nagyobb magasságig vörös elszíneződést kap.
3.2.4.3.4.3.2.4. Rend: Ganodermatales
A rend Ganodermataceae családjának fajai (lakkos taplók) jelentős
nekrotróf, vagy szaprotróf farontó gombák. Jellemzőjük a matt vagy
fényes viaszos réteggel (kéreg) borított évelő termőtest, a csöves
termőrétegtartó. A spórák barnák, kettősfalúak, a belső fal tüskés.
Fehérkorhadást okoznak.
Ganoderma adspersum (Schulz.) Dónk. (=Ganoderma linhartii (Kalchbr.) Igmándy), vastagkérgű tapló
Túlnyomóan mint sebparazita lép fel a legkülönbözőbb lombfákon.
Tőkorhasztó, fehéren bontja a gesztet. Termőteste konzolos, barna színű,
vastag kéreggel borított, a pórusfelület fiatalon hófehér, később sötétedő.
Parkfák, utcai sorfák tövén gyakran megfigyelhető. Több lombos
fafajon, ritkábban fenyőkön is előfordul. Erdei környezetben ritka.
Közép-európai elterjedésű faj.
Ganoderma applanatum (Pers. ex Wallr.) Pat., deres tapló
Erdőkben, parkokban, fasorokban gyakran előfordul. Inkább szaprotróf
típusú a különböző lombfák tuskóján, elhalt törzsén. Az előző fajhoz
hasonlít, de kérge vékonyabb (34. kép).
Ganoderma resinaceum (Boud.) Pat., óriás lakkostapló
Főleg tölgyesekben fordul elő. Lakkos kérgű, nagyméretű, konzolos
termőtestei idős, túltartott fák gyökfőjén figyelhetők meg. A tölgyek
mellett még nyár- és fűzféléken található meg. Tő- és gyökérkorhadást okoz.
Ganoderma lucidum (W. Curt. ex Fr.) P. Karst., pecsétviaszgomba Lakkozott nyélen ülő féloldalas kalapjával igen jellegzetes. Termőteste a talajon, vagy lombfák tuskóján nő. Tölgyesekben mindenütt gyakori, szaprotróf faj.
3.2.4.3.4.3.2.5. Rend: Hymenochaetales
A rend Hymenochaetaceae családjának fajaira jellemző a termőtestek vöröses- vagy sárgásbarna, KOH-ban feketedő színe. A termőrétegtartó
az erdészetileg jelentős fajoknál leggyakrabban csöves, de lehet sima,
bibircses stb. alakulású is. Gyakori a barna tüskék, serték jelenléte a
himéniumban vagy a termőtest más részeiben. Növénykórtani
szempontból jelentősek a Phellinus és az Inonotus fajok.
A Phellinus fajok termőteste csöves, évelő (a csövek rétegezettek),
állaga párás, bőrszerű vagy fás. Erdei fákon tő- vagy törzskorhasztó
sebparaziták, egyes fajok elhalt faanyagon szaprotróf jellegűek.
Fehérkorhadást okoznak.
Phellinus igniarius (L. ex Fr.) Quél., parázstapló
A füzek, ritkábban a nyír, éger és más lombos fák törzskorhasztója (35.
kép). A termőtestek gumó vagy pata alakúak, konzolosak, évelők.
Felületük szürkés, körkörösen barázdált, idős korban repedezett. A
pórusfelület rozsdabarna, fahéjbarna.
Főleg ártéri, sík területen álló füzesekben, folyómenti idős fákon,
fasorok nyesett faegyedein fordul elő. A gomba károsítása
következtében az idős, kiöregedett botoló füzesekben a gesztrész
gyakran teljesen eltűnik, és csupán néhány szíjács évgyűrű és a kéreg
marad vissza.
Phellinus tremulae (Bond.) Bond. et Boriss, nyártapló
A fehér és a szürke nyárak, valamint a rezgő nyár leggyakoribb
törzskorhasztó gombája (36. kép). Az ártéri és homoki nyárasokban, a
hegyvidéki rezgő nyárasokban egyaránt előfordul.
A taplógombának ivaros és ivartalan termőteste is van. Az ivartalan
termőtest letört ágcsonkból előtörő gumós képződmény. Az ivaros
termőtest konzolos, pataszerű, félkörös tapló. Ferdén lefutó felülete
szürkésfekete, idős korban repedezett, a pórusfelület rozsdabarna,
fakuló.
A gomba a megtámadott törzsek érett fájában álgesztesedést, majd fehérkorhadást okoz. Fellépése nagymértékű, jelentős károkat okoz.
Phellinus pilatii Cemy, Pilát taplója A fehér nyár és szürke nyár törzskorhasztója. A Duna–Tisza közi
nyárasokban gyakorinak mondható.
Az évelő (több csőrétegű) ivaros termőtest rendszerint a kiüregesedő
törzsek belsejében az odú boltozatát vonja be. Az ivartalan termőtest
gumószerű, letört ágcsonkhoz hasonló, feketedő, repedezett felületű.
Ivartalan úton klamidospórákat termel, amelyek a törzseket az ágcsonkokon keresztül fertőzik meg. A kár gazdasági szempontból
jelentős.
Pliellinus robustus (P. Karst.) B. et G., vastagtapló
A tölgyek és az akác gyakori törzskorhasztó taplója (37. kép).
A gomba termőtestei gumó vagy pata alakú, barna, kemény taplók.
Felületük szürkésbarna, a rátelepedett algáktól sokszor zöldes, az alsó,
csöves rész sárgásbarna. A húsuk barna, kemény, fás. Egyesével vagy
csoportosan fejlődnek. Az akácon fejlődő termőtestek, a tölgyeknél
megjelenő gumós alakkal szemben, többnyire lapos párna alakúak.
A fertőzés, mint általában a törzskorhasztó taplógombáknál,
sebzéseken, ágcsonkokon keresztül történik, a légáramlatok által
terjesztett bazídiospórák által. A gomba a fában fehérkorhadást okoz. A
gesztet és a szíjácsot is korhasztja. A termőtestek megjelenésén kívül a
fertőzés kívülről látható tünete a törzsön keletkező laposodások,
torzulások.
A védekezés módszere általánosítható a legtöbb törzskorhasztóra: a
sebzések elkerülése, a taplós törzsek (fertőzési források) eltávolítása az
állományokból.
Phellinus torulosus (Pers.) B. et G., vöröstapló
Gazdanövényei elsősorban a tölgyek, de egyéb lombos fákon is
előfordul (38. kép). Termőteste a törzsek tövén jelenik meg. Félkörös,
vesalakú, barna színű, felülete bolyhos, körkörösen barázdált. A taplós
törzsek elemzése azt mutatta, hogy a gomba a törzsben, a gyökfőben és
a vastagabb gyökerekben korhadási jelenséget nem okoz. Életmódja további vizsgálatokat igényel.
Phellinus pini (Brot. ex Fr.) A. Ames, erdeifenyő törzstapló Az erdeifenyő sajátos törzskorhasztója. Hazánkban nem gyakori. Idős,
80 év feletti állományokban fordul elő. A törzsek érett fájának
fehérkorhadását okozza.
A termőtest évelő, oldalasán ülő konzolos, kemény, fás állagú.
Felülete körkörösen barázdált, bársonyos majd kopaszodó, sötétbarna,
feketedő, repedező. A pórusfelület sárgásbarna, majd rozsda- és
szürkésbarna.
A tapló gesztfát is tartalmazó ágcsonkokon keresztül fertőzi meg a
törzseket. A termőtestek is itt jelennek meg, olykor a törzsek nagyobb
magasságában. Megelőző védekezés ellene az olyan állományszerkezet
biztosítása, amelynél az ágfeltisztulás korán és jól végbemegy.
Phellinus hartigii (Allesch. et Schnabl.) Bond., jegenyefenyő törzstapló
A jegenyefenyő törzskorhasztó taplója. A gomba termőteste évelő,
gumó vagy pata alakú, a vastag taplóra emlékeztető. Felülete körkörösen
hullámos, később repedezett, a rátelepedő algáktól zöldes. A
pórusfelület rozsdabarna.
Ágcsonkokon keresztül fertőzi a törzseket, amelyek fájában
fehérkorhadást okoz. A megtámadott törzsek fokozatosan elpusztulnak.
Phellinus pomaceus (Pers.) Maire, szilvatapló
A Prunus fajokon fordul elő. Elsősorban gyümölcsösökben van
jelentősége, ritkábban a kökényen is megjelenik.
Phellinus ribis (Schum. ex Fr.) Quél., ribiszketapló
Gazdanövényei hazánkban a Ribes és az Euonymus fajok. A félkörös
kalapokból összetett termőtestek a cserjék tövén, gyakran az avar alatt
jelennek meg. Csak élő bokron fejlődik. Akárcsak a P. torulosus
esetében, a megtámadott cserjék fájában korhadás nem tapasztalható.
Phellinus contiguus (Pers. ex Fr.) Pat., kemény fekvőtapló
Igen elterjedt, szaprotróf jellegű taplógomba. Tág pórusú csöves
termőteste aljzatra fekvő, barna. Erdőkben lehullott ágakon, beépített
lomb- és fenyőanyagon egyaránt előfordul. Jelentősége inkább faipari szempontból számottevő.
Phellinus punctatus (Fr.) Pilát Fombos fákon fordul elő, hazánkban elsősorban a füzek taplója.
Termőteste aljzatra fekvő, barna. A szőlő tőkéjét is megtámadja, a korai
tőkepusztulás egyik tényezője.
Az Inonotus nemzetség fajaira jellemző az egyéves, húsos-rostos
állományú, szárazon morzsolható, csöves termőtest. Fehérkorhadást
okoznak.
Inonotus nidus-pici Pilát, kétalakú csertapló
A cser leggyakoribb törzskorhasztója, ritkábban más tölgyeken és egyéb
lombos fákon (bükk, kőris, dió) is előfordul (39. kép).
Ivaros és ivartalan termőtestet képez (kétalakú). A gomba ivartalan
termőtestei rendszerint ágcsonkok körül törnek elő. Dió, valamint ököl
nagyságú, kezdetben kénsárga, később bámuló, feketedő, szenesedő
gumók, amelyek felületéről ivartalan úton képződő klamidospórák
fűződnek le. Az ágcsonk helyén keletkező üreg (nidus-pici) boltozatán fejlődik ki évente a gomba ivaros termőteste. Világosbarna, csövekből
álló réteg, amely a spórák kiszórása után elhal, lehullik. Következő
tavasszal újraképződik (egyéves). A termőtestek megjelenési helyén a
törzs rendszerint hordószerűen megvastagodik, és az üregből gyakran
fekete nyálkafolyás indul meg.
A fertőzés ágcsonkokon, sebzéseken keresztül történik az
aszkospórák vagy a klamidospórák által. A gomba sarjerdőüzemmód
esetén a tuskók vágáslapján keresztül hatol be a sarjak tövi részébe. A
kórokozó a megtámadott törzsekben fehérkorhadást okoz, amely az érett
fára korlátozódik. A gesztben központosán elhelyezkedő korhadt részt
sötétbarna izoláló sáv határolja. A gomba bontása gyorsan halad előre,
és a fertőzési helytől több méter magasra is felhatolhat. A fertőzést
elősegítik a sebzések, a feltisztulást késleltető állományviszonyok
(vastagabb, gesztet is tartalmazó ágcsonkok). A völgyekben több a
fertőzött törzs, mint a gerinceken, platókon.
A védekezés megelőző lehetősége az ágfeltisztulást elősegítő
állományszerkezet kialakítása, a sebzések és a cser völgyekbe,
hajlatokba való telepítésének kerülése.
Immotus cuticularis (Bull. ex Fr.) P. Karst., vékony rozsdástapló Fő
gazdanövénye a cser, de több más lombos fán is előfordul (40. kép).
Félkörös, vesealakú kalapjai rendszerint tetőcserépszerűen helyezkednek
el. A kalap, a csöves rész felülete is rozsdabarna, előbbit borostás
szőrzet borítja. A kalapbőrben jellegzetes, vasmacska alakú
mikroszkopikus tüskék vannak. Leggyakrabban a tő sebzésein keresztül
fertőzi a törzseket.
Inonotus dryadeus (Pers. ex Fr.) Murr., kérges rozsdástapló
Elsősorban síksági tölgyesekben fordul elő. Az idős tölgyek tövén
megjelenő, nagyméretű, konzolos termőtesteit bámuló, vékony kéreg
borítja. A friss termőtestek felületén gyakran izzadmánycseppek
jelennek meg. A hús és csöves rész is rozsdasárga, barna. Az idős, főleg
sarjeredetű tölgyesek tő- és gyökérkorhasztó gombája. Jellegzetes
bontási képe van, a sötétebb színű gesztben a cellulóz fehér, lencsealakú foltokban halmozódik fel.
Inonotus obliquus (Pers. ex Fr.) Pilát, elterülő rozsdástapló Az ivaros termőtestek a bükk, a cser, ritkábban más lombfák törzsén
fordul elő (41. kép). A törzsben 2–3 évgyűrű mélységben csöves
rétegként fejlődik, és lefeszíti a felette lévő palástot. Amikor a
termőtestek előtörnek, a fertőzött törzs rendszerint már elpusztult. Ivartalan alakja a nyíren jelenik meg nagy, szabálytalan, fekete,
repedezett gumó formájában.
Inonotus hispidus (Bull. ex Fr.) P. Karst., almafa rozsdástapló
Fasorokban, parkokban, kertekben, ritkábban erdőkben, különböző
lombfákon fordul elő. Elsősorban a gyümölcsfák kórokozója. Az utakat
szegélyező, kíméletlenül nyesett fák (eperfa, alma) ágain, törzsén
gyakori. A termőtest egyéves, oldalasán álló, fiatalon nedvdús, majd
keményedő, morzsalékony. Felülete sörtés, kopaszodó, sárga, majd
bámuló, feketedő. A pórusfelület hasonló színű.
Inonotus radiatus (Sow. ex Fr.) P. Karst., ráncos rozsdástapló
Az éger sajátos tőkorhasztója. Növénykórtani jelentősége nem teljesen
tisztázott, inkább szaprotróf jellegű. Idős éger törzsek gyökfőjén,
elpusztult, kidőlt fákon, tüskökön gyakori. Az égeren kívül ritkán a gyertyánon is megtalálható.
3.2.4.3.4.3.2.6. Rend: Poriales
Többnyire csöves termőrétegű, világos húsú, szívós termőtestű
taplógombák. A fontosabb fajokat családok szerint csoportosítva ismertetjük.
Család: Coriolaceae
A termőtest szívós állományú, egyéves vagy évelő. A termőrétegtartó
csöves, ritkán labirintikus, lemezdarabos vagy lemezes felépítésű. A
spórák hialinok, a hifarendszer dimitikus. A taplógombák fajokban
gazdag csoportja, számos, erdészetileg jelentős nekrotróf és szaprotróf
tapló tartozik ide.
Először a fenyőféléken, majd a lombos fákon élő fontosabb nekrotróf
fajokat, ezt követően az elpusztult, kitermelt, tárolt vagy beépített fenyő,
illetve lombos faanyagon szaprotrófként élő fajokat tárgyaljuk.
Heterobasidion annosum (Fr.) Bref., gyökérrontó tapló (=Fomes annosus) A fenyvesített területek legsúlyosabb kórokozó taplója. A fenyők
általános kórokozója, elvétve lombos fákon is előfordul. Fehérkorhadást
okoz (42. kép).
A termőtest évelő, változatos alakú: elterülő, elterülő-visszahajló
vagy konzolos (43. kép). Állománya szívós, szárazon fásodó. A kalapok felülete lapos vagy kissé domború, egyenetlen, körkörösen árkolt,
sugarasan ráncos, sárgás-, majd gesztenyebarna, feketedő kéreggel
borított. A pórusfelület fehér, halvány krémszínű árnyalattal. Különböző
biotípusai imeretesek, amelyeket a fő gazdanövény angol nevének
kezdőbetűjével jelölnek: P (pine), S (spruce) és F (fire). Ezek a
biotípusok hazánkban is megtalálhatók.
A gyökérrontó tapló károsítása a Pinus fajokon igen súlyos, mivel a
gyökereket és a törzsek tövi részének aktív szállítószövetét (szíjács)
támadja meg, ezért a beteg fák hamarosan elpusztulnak. A tapló
járványszerű pusztítása Magyarországon a homoki termőhelyeken
található, ezen belül is leginkább a korábban mezőgazdasági
hasznosítású területeken. A pusztulás sokszor az érintett erdőrészletek
fáinak 60–80%-át is elérheti.
A gomba támadásának tünetei a korona fokozatos gyérülése, a
tűlevelek szürkülnek, majd vörösödni kezdenek, a fák néhány éven belül
elpusztulnak. Termőtesteik a fák elpusztulása, illetve döntése után
jelennek meg, a gyökfőnél, a tüskökön.
A tapló fertőzésének többféle lehetősége van. Első generációs
fenyvesekben a fertőzés az első tisztítás vagy gyérítés után következik
be a friss tuskók vágáslapján keresztül a levegő útján érkező spórák
által. Mivel a spórákat a szél nagy távolságra is elszállíthatja, egy távol
levő idősebb állomány is lehet a fertőzés forrása. A frissen vágott tuskón
megfelelő időjárási viszonyok mellett a spóra azonnal megtelepszik és
csírázik. A gombafonalak behatolnak a tuskóba, majd a gyökerekbe, és a
gyökérkapcsolatokon keresztül a szomszédos egészséges fákat is
megtámadják. A sekély talajokon a gyökerek többnyire a felszín
közelében nőnek, ahova a gomba spórái bemosódhatnak, és közvetlenül
fertőzhetik a fák gyökereit. A laza homoktalajokban a
gyökérérintkezések nagy száma segíti elő a kórokozó foltokban történő
terjedését. A második generációs fenyvesekben a fertőzés gyakran az
előző állomány talajában maradt tuskókból, gyökerekből ered. Idősebb
(40–50 éves) fertőzött erdeifenyő-állomány alatt a természetes újulat is
elpusztul. A korábban mezőgazdasági területekre telepített
állományokban fellépő fokozott pusztulás az antagonista szervezetek
hiányával magyarázható. Hazánkban a spóraszóródás és ezzel
összefüggésben a nevelővágások során képződött tuskók vágáslapjának
fő fertőzési időszaka szeptembertől április végéig tart.
A lucfenyő esetében a gyökérrontó tapló legtöbbször a törzs alsó
részén, gyökereken lévő sebzéseken keresztül fertőzi meg a törzseket
(közelítési károk, vadhántás). A Pinus fajoktól eltérően itt a gesztet, illetve az érett fát támadja, amelyben kezdetben lilás elszíneződés, majd
bámulás látható. A végső fázisban a támadott anyag kifehéredik. A
lucfenyőben a tapló bontása a gyökfőtől kiindulóan magasan felhatol a
törzsbe. Mivel az aktív szállító elemek (szíjács) hosszú ideig nem
károsodnak, a fertőzött fák nem pusztulnak el, azonban könnyen
széltörés vagy széldöntés áldozatává válnak. Gyakori külső tünet a
törzsek terpeszes állása, a tövi gyantafolyás és a harkályodu. A
termőtestek itt is csak a fák elpusztulása vagy döntése után jelennek
meg, gyakran a tuskók kikorhadt üregeiben.
A gyökérrontó tapló elsődleges fertőzésének visszaszorítása az
erdeifenyő esetében biológiai védekezési módszerrel lehetséges, az óriás
terülőgombának (Phlebiopsis gigantea /Fr./Jülich), a gyökérrontó tapló
antagonostájának a felhasználásával. A friss tuskók felületét le kell
kenni e gomba spóraszuszpenziójával (Penofil néven forgalmazott
készítmény). E gyorsan növő, szaprotróf jellegű gomba kolonizálja a
tuskó felületét, ezáltal megakadályozza a kórokozó megtelepedését.
A módszer a lucfenyő esetében is alkalmazható, de csak a lucról
izolált Phlebiopsis gigantea törzsekkel eredményes.
Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat., fenyő likacsosgomba
A fenyőfélék vöröskorhadást okozó gyökér- és tőkorhasztó taplója.
Hazánkban gyakori az idős vörösfenyvesekben, de az erdeifenyőn, lucon
és jegenyefenyőn is előfordul. Általában nem okozza a támadott törzsek
közvetlen pusztulását, azonban a gesztben bekövetkező korhadás miatt a
törzsek gyakran széltörés áldozatául esnek.
A kezdetben narancssárga, később barna, sokszor nagy méreteket
elérő, csokrosan fejlődő termőtestek gyakran a talajon, gyökérből törnek
elő, máskor a fák tövénél, tüskökön stb. Egyévesek, lágy, szivacsos,
majd morzsalékony állományúak. Alakjuk változatos: oldalasán álló
konzolos, vagy bokros, tölcsérszerű rövid nyéllel stb. Károsítását a
gyakorlatban rendszerint a Heterobasidion annosum rovására írják,
pedig a korhasztás képe alapján (vörös korhadás) ettől jól elkülöníthető.
Fomes fomentarius (L. ex Fr.) Kickx., bükktapló
A bükk és más lombos fák egyik leggyakoribb törzskorhasztó taplója. A
bükkön kívül gyakori még nyíren, idős nemesnyárakon, füzeken,
tölgyeken. Idős, sebzett törzsekben fehérkorhadást okoz. A korhadt
faanyagban jellegzetesek a vastag, krémszínű micéliumlemezek.
A gyakran nagy méreteket elérő termőtest többéves, pata alakú,
szürke, vagy mogyorószínű, vastag kéreg borítja. A hús világosbarna,
puha, a csöves rész rétegezett. Mint általában az élő fákat megtámadó törzskorhasztó taplók,
sebzéseken, ágcsonkokon keresztül fertőzi meg a fákat. Károsítása elleni
védekezés a sebzések elkerülése és a taplós törzsek eltávolítása az
állományból.
Laetiporus sulphureus (Bull. ex Fr.) Murrill, sárga gévagomba Szinte minden lombfánkon előforduló faj. Tő- vagy törzskorhasztó, vöröskorhadást okoz (44. kép). Epidemikus fellépése leggyakrabban botoló füzesekben, akác sorfákon, idős, főleg sarjeredetű tölgyesekben figyelhető meg. Gyakori a nyárakon és a madárcseresznyén is.
A törzsön cserépszerűen elhelyezkedő, félkör, legyező alakú, csokros termőtestek egyévesek, puha, sajtszerű állományúak, a kalapok felülete narancssárga, a csöves rész kénsárga.
Piptoporus betulinus (Bull. ex Fr.) P. Karst., nyírtapló
A nyír sajátos törzskorhasztója (45. kép). A törzs és az ágak fájának
vöröskorhadását okozza.
A termőtest egyéves, a tőnél nyelesen összehúzott, kerekded
párnaszerű. Állaga fiatalon puha, majd parásodó. A felületét vékony,
pergamenszerű hártya borítja, amelynek színe fehér, csontszínű,
szürkülő vagy bámuló. A pórusfelület fehér, majd bámuló.
A fertőzés sebhelyeken keresztül történik, amelyeket gyakran a
hótörés okoz. Korhasztása gyorsan halad előre, a fertőzött törzsek hamar
elpusztulnak. Az elpusztult, kidőlt törzseken szaprotróf módon is
hosszabb ideig tenyészik.
Trametes suaveolens (L. ex Fr.) Fr., ánizstapló
A tapló gazdanövényei a füzek és a nyárak. Azokon a helyeken lép fel
tömegesen, ahol a gazdanövényeken gyakori sebzéseket végeznek. Az
idős, kiöregedett botoló füzesekben és a fűztelepek anyatövein gyakran
előfordul. Fehérkorhadást okoz.
Az egyéves, fehér, párnaszerű termőtesteknek frissen erős ánizs illata
van. Helyenként gyakori fellépése ellenére nincs nagyobb gazdasági jelentősége.
Perenniporia fraxinea (Bull. ex Fr.) Ryv., kőristapló Korhasztása az idős, különösen a sarjeredetű akácállományokban
gyakori. A tőben fehér bélkorhadást okoz, amely bizonyos magasságig a
törzs alapi részében is felhatol, jelentős műszaki veszteségeket okozva.
A törzsek tövén, gyakran az avar alatt fejlődő konzolos termőtestek évelők, nagy méreteket érhetnek el. Felületük dudoros, körkörösen
barázdált, krémszínű, szürkésbarna vagy feketéslila kéreggel borított. A
ferdén lefutó pórusfelület fehér vagy halvány krémszínű.
Oxyporus populinus (Schum. ex Fr.) Pouzar, lépcsőzetes tapló
Fertőzése főleg a meredek oldalakat borító bükkösökben gyakori, ahol a
lezuhanó sziklák sebzéseket okoznak. Fehérkorhasztó. A kicsi, fehér,
konzolos, évelő kalapkák egymás fölött, lépcsőzetesen képződnek a
bükktörzsek sebzett részein.
Spongipellis spumeus (Sow. ex Fr.) Pat., alma likacsosgomba
Különböző lombos fákon (juharok, vadgesztenye, dió, nyárak, szilek
stb.) előforduló, fehér korhadást okozó sebparazita. Legtöbb esetben a
fák nyesésekor keletkező, kezeletlen sebzéseken keresztül fertőz.
Termőteste egyéves, oldalasán álló. A félkörös, domború, bolyhos,
kopaszodó felületű termőtestek fehérek, majd sárgás krémszínűek. A hús kettős állagú, felül puha gyapjas-taplós, alul tömött, kemény párás.
Fomitopsis marginata (Pers. ex Fr.) P. Karst., szegettapló Vöröskorhasztó tapló, amely sok fafajon, fenyőkön és lombosokon is
előfordul. Általában szaprotróf jellegű, csupán a fehér és szürke
nyárasokban lép fel élő fákon is sebparazitaként.
Termőteste évelő, többnyire pata alakú, konzolos, szárazon kemény,
fás állagú. Felületét kezdetben narancssárga, később sötétedő, vörös,
majd feketés kéreg borítja. A pórusfelület fehéres, halványsárga.
A Coriolaceae család nagyon sok faja szaprotróf jellegű, elpusztult,
kitermelt faanyagon él (46. kép). Olykor a vágásterületek tüskéin,
lehullott ágakon, kidőlt törzseken tömegesen jelennek meg.
Lombos faanyagon általános szaprotrófok: Trametes versicolor (L.
ex Fr.) Pilát (lepketapló), Trametes hirsuta (Wulf. ex Fr.) Pilát (borostás
egyrétűtapló), Trametes gibbosa (Pers. ex Fr.) Fr. (púpos szívóstapló),
Cerrena unicolor (Bull. ex Fr.) Murrill (egyszínű egyrétűtapló),
Bjerkandera adusta (Willd. ex Fr.) P. Karst. (szenes likacsosgomba),
Daedaleopsis confraposa (Bolt. ex Fr.) Schroet. (rózsaszínes
egyrétűtapló), Lenzites betudna (L. ex Fr.) Fr. (fakó lemezestapló) stb. A
felsorolt fajok a színesgesztű fáknál elsősorban a szíj ácsot, míg a
színtelen gesztűeknél az egész törzs anyagát elkorhasztják.
Fehérkorhadást okoznak. A tölgyfélék gesztjének vöröskorhasztó taplója
a Daedalea quercina (L.) Fr. (labirinttapló), a nyárak és füzek
anyagának sajátos fehérkorhasztója a Coriolopsis trogii (Berk.) Domanski (fehér egyrétűtapló).
Az elpusztult, kitermelt, tárolt és beépített fenyőanyagon is számos
szaprotróf tapló fordul elő a Coriolaceae családból. Gyakoribbak és
károsításuk miatt jelentősebbek a következők: Hirschioporus fusco-violaceus (Ehrenb. ex Fr.) Dónk (fogas egyrétűtapló), és Hirschioporus abietinus (Dicks. ex Fr.) Dónk (fenyő egyrétűtapló), amelyek főleg a
vágásterületen, rakodókon lévő anyag fehérkorhadását okozzák.
Tüskökön, szabadba épített anyagon fordulnak elő a vöröskorhadást
okozó Coriolellus serialis (Fr.) Murr. (szalagtapló), továbbá a szintén
vöröskorhadást okozó Gloeophyllum fajok: Gloeophyllum abietinum
(Wulf. ex Fr.) P. Karst. (fenyő lemezestapló), Gloeophyllum sepiarium
(Wulf. ex Fr.) P. Karst. (cifra lemezestapló). A Gloeophyllum trabeum
(Pers. ex Fr.) Murrill (változékony lemezestapló) fenyő- és lombos
faanyagon egyaránt előfordul. Lucfenyőtuskókon gyakori a
vöröskorhadást okozó, ánizs illatú szagostapló, Osmoporus odoratus (Wulf. Ex Fr.) Sing. Lucfenyő elpusztult törzsén, tuskóján nem ritka a
szintén vöröskorhadást okozó Tyromyces stipticus (Pers. ex Fr.) Köti. et
Pouz. (fehéres likacsosgomba) sem. A fehér- és szürke nyárasokban
nekrotrófként is előforduló, vöröskorhadást okozó Fomitopsis marginata (Pers. ex Fr.) P. Karst. (szegettapló) leggyakrabban szaprotrófként fordul elő elhalt lombos és fenyő faanyagon egyaránt.
Család: Lentinaceae
A termőtest többnyire központosán, vagy féloldalasán nyeles, a
termőrétegtartó lemezes, a spórák hialinok, hengeresek.
Pleurotus ostreatus (Jack.) Quél., kései laskagomba
Különböző lombfák, elsősorban azonban a nyárak és a füzek sebparazita
gombája. A termőtestek rendszerint csoportosan megjelenő, oldalasán
nyeles kalapok. Állaguk puha, húsos. Felületük színe változó: sárga,
szürke, barnás, kékes stb. A termőrétegtartó lemezes, a lemezek lefutnak
a féloldalas tönkre.
A törzseket ágcsonkokon, rovarjáratokon keresztül fertőzi meg. A
termőtestek esetenként az élő törzseken, de általában csak azok
kitermelése után a vágásfelületeken, tüskökön jelennek meg. Az élő
törzsekben álgesztesedést és a geszt erőteljes fehér korhadását okozza. A
korhasztott fa vanília illatú. Ehető gomba, amelynek mesterséges
tenyésztését erdőkben visszamaradt tüskökön, vagy pincékben tüskökön és törmelékanyagon folytatják.
Pleurotus dryinus Fr., pihés laskagomba Féloldalas kalapja sárgás, felül nemezes, húsa szívós. Különböző
lombfák faanyagán, tüskökön jelenik meg.
A Lentinus fajok (fagombák) jellemzője, hogy lemezeik éle feltűnően
fogazott, húsuk szívós, kemény.
Lentinus lepideus Fr., pikkelyes fagomba, cölöpgomba
A cölöpgomba kalapfelülete krémszínű, okkersárga, vörösesbarna vagy
lilás pikkelyekkel. Az oldalasán álló tönk is pikkelyekkel borított.
Fenyőfélék faanyagán, tüskökön, a szabadba és a bányába beépített
anyagon jelenik meg, vöröskorhadást okoz.
Lentinus tigrinus Fr. nyárfagomba
A kalap fehéres-okkerszínű, barnásfekete, szálas pikkelyekkel. Lombos fák tövén, tuskóján vagy megmunkált faanyagán vöröskorhadást okoz.
Család: Polyporaceae
Az évelő vagy egyéves termőtestek központosán, vagy féloldalasán
nyelesek, a termőrétegtartó csöves, a spórák hengeresek.
Polyporus squamosus (Huds.) ex Fr., bagoly- vagy pisztricgomba
Az egyéves termőtestek csokrosan jelennek meg, általában a törzsek
sebzéseinél, ahol a fertőzés is történt. Kalapra és rövid, féloldalas nyélre
tagolódnak, felületük pikkelyes, a termőréteg csöves (47. kép).
Általában sebparazita törzskorhasztó, fehéren bontja a gesztet, vagy
érett fát. Fő gazdanövényei a bükk, juhar, vadgesztenye, dió, de
csaknem minden lombos fán megtalálható. A megtámadott törzsek gyakran még pusztulásuk előtt a szél- és hótörésnek esnek áldozatul.
3.2.4.3.4.3.2.7. Rend: Schizophyllales
Schizophyllum commune Fr. ex Fr., hasadtlemezű gomba
A termőtestek kagyló vagy legyező alakúak, szürkésfehér apró
kalapkák, felületük borostás, a szürke-lilás termőrétegtartó lemezes. Úgy
tűnik, mintha a lemezek éle hosszában hasadt lenne, valójában két
egymás melletti lemez összetapadt, széleik száraz időben
bekunkorodnak. A legkülönbözőbb fenyő és lombos fákon, pusztuló
vagy elpusztult ágakon, törzsön, illetve faanyagon is megtalálható. Részt
vesz a fák fülledési folyamatában, illetve fehéren korhasztja a szíjácsot. Kíméletlenül nyesett sorfák gyakori sebparazitája.
3.2.4.3.4.3.2.8. Rend: Stereales
A termőtest elterülő, vagy elterülő-visszahajló típusú, a termőréteg
változatos: sima, bibircses, fogas, tüskés, redős, kivételesen csöves.
Család: Stereaceae, réteggombák
A réteggombák jellemzője az aljzatra fekvő vagy visszahajló termőtest.
A visszahajló kalapkák felülete borostás vagy nemezes, a
termőrétegtartó sima vagy bibircses, a hifarendszer dimitikus, a spórák
hialinok. Szaprotróf jellegű gombák, fehérkorhadást okoznak.
Stereum hirsutum (Willd. ex Fr.) S. F. Gray, borostás réteggomba
Az elpusztult, döntött, raktározott, szabadba beépített lombfák
leggyakoribb károsítója. Ritkábban fenyők anyagán is előfordul.
Fehérkorhadást okoz, amely elsősorban
a szíjácsra terjed ki. A konzolosan ülő kalapok felülete szürkéssárga,
borostás, a termőréteg sima, sárga-narancssárga színű.
Lombos fák faanyagán előforduló további gyakoribb Stereum fajok:
tölgyeken és más lombosokon Stereum rugosum Pers., Stereum ochraceo-flavum (Schw.) Ellis, Stereum gausapatum (Fr.) Fr., égeren
Stereum subtomentosum Pouzar, bükkön, hárson Stereum insignitum Quél. stb.
Stereum sanguinolentum (Alb. et Schw. ex Fr.) Fr., vörösödő réteggomba Fenyők faanyagának sajátos réteggombája. Friss termőrétege nyomásra, dörzsölésre vörösödik. Fenyő rönkökön, vágási hulladékon gyakori. Élő törzsek sebzett helyein is megtelepszik.
Család: Corticiaceae, kéreggombák
A termőtest kéregszerűen az aljzatra fekvő, a termőrétegtartó sima vagy bibircses, a hifarendszer monomitikus.
VuilIeminia comedens (Nees ex Fr.) Maire, tölgy kéreghántó gomba
Elhalt tölgyágakon, gallyakon a kéreg alatt fejlődik ki a frissen
szürkéslila, szárazon sárgás, sima termőrétegű, aljzatra fekvő termőtest,
felszakítva a felette lévő kérget. Szelídgesztenyén, mogyorón is előfordul. Fehérkorhadást okoz.
Család: Hyphodermataceae
A termőtest aljzatra fekvő, a termőrétegtartó sima vagy tüskés, a
hifarendszer monomitikus, a himéniumban jellegzetes cisztidák vannak.
Cerocorticium molare (Chail. ex Fr.) Jülich, ráspolygomba (=Radulum quercinum) Lehullt tölgyágakon gyakori, sárgás-krémszínű, fogas termőrétegű, aljzatra fekvő termőtestű szaprotróf gomba. Fehérkorhadást okoz.
Család: Meruliaceae, redősgombák
A termőtest tömör-kocsonyás állományú, elterülő, elterülő-visszahajló, a termőrétegtartó alakulása változatos, többnyire sima, redős vagy álcsöves.
Chondrostereum purpureum (Pers. ex Fr.) Pouzar, lilás réteggomba (=Stereum purpureum ) Sok fafajon előforduló, többnyire szaprotróf jellegű gomba (48. kép).
Olykor sebparazitaként élő fákat is megtámad (gyümölcsfák
ólomfényűsége). A nyárak esetében élő fákban álgesztesedést, a döntés
után fehérkorhadást okoz.
Elterülő-visszahajló termőtestei a tüskökön, rönkök felületén
fejlődnek ki. A visszahajló részek felülete szürkés borostás, a sima
termőréteg frissen élénk lila színű.
Phlebiopsis gigantea (Fr.) Jülich, óriás terülőgomba (=Peniophora gigantea) Fehér, krémszínű, frissen porcos, szárazon pergamenszerű termőteste
ráfekszik az aljzatra. Fenyőtuskón, tárolt fenyő faanyagon gyakori.
Fehérkorhadást okoz. Felhasználják a Heterobasidium annosum elleni
biológiai védekezésben.
Család: Peniophoraceae
A termőtest hártyaszerűen aljzatra fekvő, ritkábban elterülő-visszahajló.
A termőrétegtartó sima vagy bibircses. A termőrétegben jellegzetes cisztidák találhatók.
Peniophora quercina (Fr.) Cooke Elhalt tölgyágakon, gallyakon gyakori, a termőréteg rózsaszín-lilás.
Peniophora laeta (Fr.) Dónk
A gyertyán elhalt ágain, gallyain fordul elő. A termőtest elterülő, a kéreg alatt képződik, felszakítva azt. A termőréteg krémszínű, frissen narancsszínű árnyalattal. Szerepe van a gyertyán természetes ágfeltisztulásában.
3.2.4.3.4.3.2.9. Rend: Thelephorales
A termőtest elterülő, tölcsérszerű vagy nyeles, a termőrétegtartó sima,
szemölcsös vagy fogas-tüskés, a spórák gyakran lebenyesek.
Thelephora terrestris Pers. ex Fr., talajlakó szemölcsösgomba A
tölcsérszerű, csokros, szürkés rozsdabarna termőtestek fenyőerdők
talaján nőnek. A termőrétegtartó szemölcsös. Csemetekertekben van
jelentősége, ahol a csemetékre ránövő termőtestek elfojtják azokat. Másrészt e gomba a fák gyökereivel mikorrhiza kapcsolatot képez.
3.2.4.3.5. Mitospórás gombák (konídiumos gombák)
Mesterséges csoport, amelyet valódi rendszertani kategóriaként nem
ismernek el. Régebben Deuteromycetes és/vagy Fungi imperfecti néven
osztály kategóriát képviselt. Az ivartalanul szaporodó gombákat
tartalmazza. Döntő többségüknél az ivaros szaporodási alak (teleomorfa)
nem ismert. A fajok száma tízezres nagyságrendű, jelentőségük a
természetben igen nagy. Szaprotróf, endofita, szimbionta vagy patogén
életmódot folytatnak.
A csoporton belüli rendszerezés különböző szempontok szerint
történhet. Hagyományosan a Saccardo (Sylloge fungorum 1882–1931)
által felállított rendszert alkalmazzák, amelynek szempontjai a
konídiumos termőtest (konidioma) megléte és milyensége, a
konídiumok színe, formája és szeptáltsága (spóracsoportok).
E rendszer szerint a Deuteromycetes osztály szintű kategória,
amelyen belül négy rendet különítenek el:
– Sphaeropsidales – piknídiumos gombák, a termőtest piknídium,
– Melanconiales – acervuluszos gombák, a termőtest acervulusz,
– Moniliales – penésszerű konídiumos gombák, termőtest nincs, a
konídiumtartók a telepen szabadon képződnek, – Myceliales – konídiumok nem keletkeznek (micéliumos gombák).
A rendeken belül családokat, majd a spórák színe és szeptáltsága
szerint spóracsoportokat különítenek el (16. ábra).
16. ábra: A konídiumos gombák spóracsoportjai
A Saccardo-rendszer könnyen áttekinthető és a gyakorlatban
általában jól alkalmazható. Változata az angolszász szakirodalomban
alkalmazott rendszer, amely a piknídiumos, acervuluszos és
sztromatikus termőtestű konídiumos gombákat a Coelomycetes, a
konídiumokat szabadon képző gombákat pedig a Hyphomycetes osztályokba sorolja.
E rendszereknek számos hiányossága van. A morfológiai alapon való
osztályozás a konídiumos gombák esetében mesterséges, nem jelent
igazi rokonsági viszonyokat. A konídiumos termőtestek és a spórák
morfológiai jellemzői terén igen sok az átmeneti forma. Továbbá a
termőtestek kialakulása és a spórák érése alatt is gyakran változnak azok
morfológiai bélyegei. E tények következtében többször megtörtént, hogy
ugyanazt a konídiumos gombát más-más rendszertani egységben
különböző fajként írták le. Az ilyen és ehhez hasonló zavarok elkerülése
végett az újabb rendszerezési törekvések a konídiumok keletkezési
módját veszik alapul, amely a morfológiai bélyegeknél megbízhatóbb
kritériumnak tűnik (17. ábra).
17. ábra: A konídiumképzés módjai a: tallikus, b: holoblasztikus, c: enteroblasztikus tretikus, d: enteroblasztikus fialidikus
A konídiumképzés két alapvető formáját lehet megkülönböztetni:
– tallikus konídiumképzés: a konídiumok egy, már
meglévő hifa feldarabolódásával keletkeznek,
– blasztikus konídiumképzés: a konídiumok a konidiogén
sejtekről lefűződve, de novo keletkeznek. Ez utóbbi két csoportra osztható:
– holoblasztikus konídiumképzés, amikor a konidiogén
sejt falának mindkét rétege résztvesz a konídium
falának kialakulásában,
– enteroblasztikus konídiumképzés, amikor a konidiogén
sejt falának vagy csak a belső rétege (tretikus típus)
vagy egyik rétege sem vesz részt (fialidikus típus) a
konídium falának kialakulásában. Mindegyik típusnak több változata ismert. Az e könyvben alapul vett gombarendszer (Ainsworth & Bisby’s
Dictionary of the Fungi 8. kiadása, 1995) a konídiumos gombák
nemzetségeit Mitospórás gombák címszó alatt, ábécésorrendben sorolja
fel, csoportosítás, rendszerezés nélkül. A jobb áttekinthetőség érdekében
mi a Saccardo-rendszer mintájára a konídiumos gombákat a konídiumos
termőtest megléte és alakulása szerint csoportosítjuk, anélkül, hogy e
csoportokat rendszertani kategóriának tekintenénk. Mellőzzük a spórák
színe és szeptáltsága szerinti további osztályozást is. A csoportokon
belül a nemzetségeket, fajokat ábécésorrendben jellemezzük.
A tömlősgombák tárgyalása során már számos konídiumos gombát
említettünk mint anamorfákat. Az alábbiakban ezeket csak felsoroljuk,
utalva teleomorfáikra, gazdanövényeikre és spóratípusukra.
Részletesebben azokat az erdészeti szakterületen jelentős konídiumos
gombákat tárgyaljuk, amelyek ivaros alakja nem ismert, vagy az előző részekben nem tértünk ki rájuk.
3.2.4.3.5.1. Piknídiumos gombák
Ampelomyces fajok Lisztharmatgombákat parazitáinak. Piknídiumaik a parazitáit gomba hifáin, konídiumaiban és kleisztotéciumaiban keletkeznek, a konídiumok hialinok, egysejtűek.
Camarosporium fajok Sötét színű konídiumaik hosszanti és haránt falakkal tagoltak (49. kép).
Különböző fafajok kérgében gyengültségi kórokozók vagy szaprotrófok.
Az ismert teleomorfák Cucurbitaria fajok. Ilyen pl. az akác ágain élő
Camarosporium robiniae (teleomorfa: Cucurbitaria elongata).
Cytospora fajok A piknídiumok többüregűek, vastag falúak, a konídiumok egysejtűek,
hialinok, allantoid alakúak. Kéregben élő, patogén vagy gyengültségi
kórokozók, az ismert teleomorfák Valsa fajok. Ilyenek pl. a Cytospora
chrysosperma (teleomorfa: Valsa sordida), a nyárak, a Cytospora salicis (teleomorfa Valsa salicina) a füzek és a nyárak kórokozói.
Cytospora friesii Sacc. A jegenyefenyő inkább szaprotróf jellegű gombája, amely a fagy, aszály vagy egyéb ok miatt pusztuló tűleveleken gyakran megjelenik.
A piknídiumok szórtan, a tűlevelek szövetébe mélyedten keletkeznek. A konídiumok hialinok, allantoidok, 4–5 x 1–1,5 μm
méretűek.
Diplodia mutila (teleomorfa Botryosphaeria stevensii) A fiatal tölgyek kéregparazitája, a konídiumok kezdetben hialinok, egysejtűek, majd a piknídiumból kikerülve barnák és kétsejtűek lesznek.
Discosporium populeum (teleomorfa: Cryptodiaporthe populea) A nyár kéregfekély kórokozója, egysejtű, hialin konídiumokkal rendelkezik.
Dothistroma septospora (teleomorfa: Mycosphaerella pini) A Pinus fajok tűbarnulását okozó gomba, a konídiumok hengeresek,
hialin-sárgásak, többsejtűek.
Phomopsis fajok A piknídiumokban kétféle, ovális vagy orsószerű A típusú és horog
alakú B típusú konídium keletkezik. Kéregben élő kórokozók vagy
szaprotrófok. Az ismert teleomorfák legtöbb esetben Diaporthe fajok.
Az előzőekben már tárgyalt fajok az akác kéreg- és ágelhalásában részt
vevő Phomopsis oncostoma (teleomorfa: Diaporthe oncostoma) és a
fenyőfélék hajtáselhalását, rákosodását okozó Phomopsis pseudotsugae
(teleomorfa: Phacidium coniferarum).
Phomopsis juniperivora Hahn Chamaecyparis, Cupressus, Juniperus és Thuja különböző
kultúrváltozatainál hajtáspusztulást okoz. A lencse alakú fekete
piknídiumokban kétféle spóra képződik: az A spórák orsó alakúak, 6,5–
12 x 2–3,5 μm nagyok, a fonalas B spórák 25–45 x 1–2 μm méretűek.
Összetéveszthető a szaprofita Phomopsis occultával, amelytől tenyészjellegében különbözik.
Phyllosticta fajok
Általában levélbetegséget okozó piknídiumos gombák, a konídium
egysejtű, hialin. Phyllosticta concentrica Sacc.
A tiszafa régebbi évjáratú tűin, elárnyékolt hajtásain gyengültségi
parazitaként jelentkező konídiumos gomba. Tavasszal a tűk megsárgulnak, majd megbámulnák, és május folyamán tömegesen
lehullnak. Az érintett tűlevelekben és hajtások kérgében jelennek meg a
fekete, gömbös piknídiumok. A konídiumok egysejtűek, oválisak,
hialinok, 10–15 x 7–10 μm méretűek.
Phyllosticta minima (Berk. et Curt) Underwood et Earle
A juharfajok levelein szórványosan előforduló kórokozó. Néhány cm
nagyságot is elérő, barna, olajzöld és sárga udvarral rendelkező
levélfoltokat okoz. A levélfoltokban képződnek a fekete, gömbös
piknídiumok, a konídiumok tojásdadok, hialinok, egysejtűek, 12–16 x
9–11 μm méretűek, csúcsukon nyálkás függelékkel. A nyár vége felé a
piknídiumokban súlyzó alakú (Leptodothiorella típusú) spermáciumok
is keletkeznek.
Phyllosticta sphaeropsidea (teleomorfa: Guignardia aesculi)
A vadgesztenye levélbarnulását okozza, a betegséget a
tömlősgombáknál (Dothideales) tárgyaltuk.
Rhizosphaera kalkhoffii Bubák Endofita vagy szaprotróf jellegű gomba, amely általában a többéves,
elöregedett tűleveleken jelenik meg, azok hullását okozza. A lucon és a
Picea nemzetségbe tartozó díszfenyőkön (ezüstfenyő, Engelmann-luc)
esetenként elsődleges kórokozóként is fellép, vagyis a fiatalabb, 1–2
éves tűleveleket is megtámadja.
A betegség fő tünete a megbámult tűlevelek fonákán, a
gázcserenyílásokon előtörő fekete, gömbös, 80–150 μm nagyságú
piknídiumok megjelenése. A konídiumok egysejtűek, tojásdadok,
hialinok, 7–10 x 3–5 μm méretűek.
Sclerophoma pythiophila (Corda) Höhn. Pusztuló vagy elhalt Pinus és más fenyőféle tűkön és hajtásokon
gyakori, gyengültségi kórokozó, illetve szaprotróf jellegű gomba.
Egyike a fenyőfélék szíj ácsának kékülését okozó gombáknak.
A tűkből, vagy a hajtások, ágak kérgéből előtörő piknídiumok
feketék, vastag falúak. A konídiumok hialinok, tojásdadok, egysejtűek,
6–8 x 3–4 μm méretűek.
Septoria fajok Megnyúlt, fonalszerű, többsejtű, hialin konídiumokkal rendelkező
piknídiumos gombák. Általában levélbetegséget okoznak különböző fás
és lágyszárú növényeken. Az ismert teleomorfák a Mycosphaerella
nemzetséghez tartoznak. Ilyen, az előzőekben már említett gombák pl. a nyárak levélfoltosságát okozó Septoria populi (teleomorfa:
Mycosphaerella populi), a körte levélfoltosságát okozó Septoria pyricola (teleomorfa Mycosphaerella sentina).
Septoria cornicola Desm. Kerekded, vörösesbarnán szegélyezett, kiszürkülő közepű, 3–7 mm
nagyságú foltokat okoz a veresgyűrűs som levelein, gyakori. A levél
színe felé nyíló piknídiumokban hialin, görbült hengeres, 3–6
harántfallal rendelkező, 29–42 x 2 μm nagyságú konídiumok
keletkeznek.
Septoria quercicola (Desm) Sacc. A kocsánytalan tölgy levelin okoz apró, 1–2 mm-es, kerekded, barna
foltokat. A sötétszürke piknídiumok besüllyedtek, a levél fonákján
figyelhetők meg. A konídiumok hialinok, görbült hengeresek, három
harántfallal rendelkeznek, a harántfalaknál befűzöttek, 45–55 x 4–5 μm
méretűek.
Sphaerellopsis filum (Biv. et Bern. ex Fr.) Sutton
Rozsdagombák hiperparazitája. A nyárak és a füzek levélrozsdáját
okozó Melampsora fajok uredotelepeiben gyakori. A konídiumok
hialinok, kétsejtűek, orsó alakúak, 13–18 x 3–4 μm méretűek.
Sphaeropsis sapinea (Desm.) Dyko et Sutton (=Diplodia pinea)
Pinusok haj hajtáspusztulását okozza (50. kép). A betegség hazánkban
az 1980-as évek közepétől ismert. A gyenge termőhelyeken élő
feketefenyő-állományokban, az aszállyal és egyéb tényezőkkel együtt
komplex módon hatva nagymértékű pusztulást okoz. Elsősorban a 20
évnél idősebb feketefenyő-állományokban gyakori. Kisebb mértékben
az erdeifényőt is támadja.
Tipikus esetben tavasszal a növekedésben lévő hajtások fertőződnek
meg, amelyek az egészségeseknél rövidebbek maradnak, megbámulnák,
a rajtuk levő tűk is elhalnak még mielőtt jellemző hosszúságukat
elérnék. Más, gyengültségi jellegű kórokozók részvételével a fák
koronájában nagymértékű bámulás és hajtáselhalás következik be,
amely az egész fa pusztulását okozhatja.
A kórokozó 0,5–1 mm nagyságú, fekete, gömbös piknídiumai az
elhaló hajtáskéregben, a tűk alapi részében és a tobozpikkelyeken
egyaránt megfigyelhetők. Az 1-2 sejtű, éretten sötétbarna, ovális
konídiumok 25–36 x 13–16 μm nagyságúak.
A fertőzés a hajtások, tűlevelek növekedési időszakában, májustól júliusig történik. A növekedésben levő hajtások és tűlevelek mellett a
második éves, még zöld tobozok is megfertőződnek. Gyakran előfordul,
hogy a hajtások, levelek tünetmentesek, de a tobozok pikkelyein a
piknídiumok tömege fejlődik. A fertőzött tobozok a kórokozó fertőzési
forrását képezik.
A betegség elleni védekezésként a fák gyengültségi állapotának
kialakulását célszerű megelőzni.
Tubakia dryina (Sacc.) Sutton
Endofita gomba, amely ritkán tüneteket is okoz a kocsánytalan tölgy,
molyhos tölgy és a cser levelein (51. kép). A foltok többnyire
rovarkárosításoktól (tetvek, gubacsok) indulnak ki, a kocsánytalan és
molyhos tölgyön több cm nagyságúak is lehetnek, a cseren aprók, 2–3
mm átmérőjűek. A piknídiumok felületiek, pajzs alakúak, sugaras
szerkezetűek, a konídiumok hialinok, egysejtűek, ovális-elliptikusak, 13–15 x 6–8 μm méretűek.
3.2.4.3.5.2. Acervuluszos gombák
Asteroma fajok Többnyire levélfoltosodást okozó acervuluszos gombák. A konídiumok
hialinok, egysejtűek.
Asteroma alneum (Pers. ex Fr.) Sutton
A mézgás éger levelein barna, kerekded levélfoltokat okoz. Az
acervuluszok a levelek mindkét oldalán megjelennek. A konídiumok
orsó alakúak, 7–11 x 1,5–2,5 μm nagyságúak. A teleomorfa
(Gnomoniella tubaeformis (Tode ex Fr.) Sacc.) a lehullt, áttelelt
levelekben fejlődik ki.
Asteroma carpini (Lib.) Sutton A gyertyán általánosan elterjedet, gyakori gombája. Mivel a tünetek
általában a vegetációs időszak végén, gyakran a már sárguló leveleken
jelentkeznek, különösebb gyakorlati jelentősége nincs. A jellegzetes
tünetek a kerekded, 0,5–2 cm nagyságú, kezdetben feketésbarna, majd
szürkésbama foltok. Az acervuluszok a levelek fonákján képződnek, a
konídiumok egysejtűek, hialinok, hengeresek, méretük 7–13 x 1–1,5 μm.
Asteroma frondicola (Fr. ex Ficinus et Schubert) Morelet Az ártéri fehér és szürke nyárak helyenként gyakori levélkórokozója. Nagy méretű, kerekded, barnás vagy sötétszürke levélfoltokat okoz. Az acervuluszok a levél színén keletkeznek, a konídiumok egysejtűek, hialinok, hengeresek, 8–16 x 2–3 μm méretűek, gyakran
anasztomizálnak.
Asteroma tiliae Rud. Ősszel jelentkező, több cm nagyságot elérő, feltűnő, feketésbama levélfoltokat okoz a hársak levelein. Gyakori a nagylevelű hárson, de a kislevelűn is előfordul.
Didymosporina aceris (Lib.) Höhn. A mezei juhar kórokozója, egyes években járványszerű mértékben lép
fel. A leveleken 3-4 mm átmérőjű, szögletes, sötétbarna foltokat okoz.
Az acervuluszok a levelek színén keletkeznek, a konídiumok
kétsejtűek, éretten barnák, 10–13 x 3–4 μm méretűek.
Diplodina acerina (Pass.) Sutton Ajuharok levelein, az erek mentén keletkező nekrózisokat, vagy 0,5–1
cm-es, szürkésbarna levélfoltokat okoz. Hazánkban a hegyi és a tatár
juharon való előfordulásáról van adat.
Az acervuluszok a levél fonákán keletkeznek, az elágazó
konídiumtartókról 11–18 x 3–4 μm méretű, hialin, orsó alakú
konídiumok fűződnek le. Leggyakrabban egy központi szeptummal
rendelkeznek, de egysejtű, és két harántfallal rendelkező konídiumok is
képződnek. Teleomorfája a tömlősgombák Diaporthales rendjébe
tartozó Cryptodiaporthe hystrix (Tode) Petrák, amely az elpusztult ágak
kérgében fejlődik ki.
Discula fajok Általában levelek és hajtások megbetegedését okozzák, az ismert
teleomorfák a Diaporthales rendhez tartoznak. Konídiumaik egysejtűek,
hialinok. A teleomorfáknál már tárgyalt fajok a Discula umbrinella
(teleomorfa: Apiognomonia errabunda), a bükk levél- és
hajtásbarnulását, a Discula platani (teleomorfa: Apiognomonia veneta) a
platán levél- és hajtásbetegségét okozza. A D. umbrinelldval morfológiailag megegyező, de egyes szerzők szerint külön fajokként
tárgyalt Disculák okozzák a tölgy és a hárs hasonló jellegű
levélfoltosságát.
Discula betulina (Westend.) von Arx
Gazdája a nyír. Apró, feketésbama levélfoltokat, barna nekrózisokat, a levelek idő előtti sárgulását és hullását okozza (52. kép). A kórokozó
acervuluszai a levelek fonákán figyelhetők meg. A konídiumok
egysejtűek, hialinok, hengeres-elliptikusak, 10–16 x 2,5–3,5 μm
méretűek.
Discula campestris (Pass.) von Arx A mezei juhar szórványosan előforduló levélkórokozója. Különböző
alakú barna foltokat okoz, gyakran a Rhytisma acerinum levélszövetben
képződő szkleróciumai körül, vagy levélgubacsokkal összefüggésben.
Az acervuluszok a levelek fonákján keletkeznek, a konídiumok
elliptikusak, 6–10 x 3–4 μm. méretűek.
Kabatina thujae Schneider et von Arx
A ciprusfélék (Thuja, Chamaecyparis, Cupressus) hajtásainak, ágainak
elhalását okozza (53. kép).
A koronában a hajtások, kisebb-nagyobb ágak megbámulnák,
elpusztulnak. A kerekded, szürke, feketés-bama, 50–170 mm nagyságú
acervuluszok az elpusztult hajtások, ágrészek kérgében figyelhetők meg.
A konídiumok egysejtűek, hialinok, oválisak, méretük 5–8 x 2,5–3,5
μm.
Libertella betulina Desmaz. A nyír gyengültségi kórokozója, ágelhalást, csúcsszáradást okoz,
különösen az aszály hatását követően. A konídiumok hialinok,
fonalasak, görbültek, 13–16 x 0,75–1 μm nagyságúak, feltűnő
narancsvörös tömegben tódulnak ki a kéreg felületére. A Diatrypella favacea (Diaporthales) anamorfája.
Libertella faginea Desmaz. Gazdája a bükk, jelentősége az előző gombáéhoz hasonló. Narancsvörös
sztromatikus piknídiumai fiatal, pusztuló ágak kérgében keletkeznek. A
konídiumok hialinok, fonalasak, görbültek, 17–26 x 0,5–0,75 μm
méretűek, sárga, narancssárga tömegben áramlanak ki. Teleomorfája a
Quaternaria quaternata (Pers.) Schroet. (Diaporthales), az elhalt ágak
kérgében fejlődik ki.
Marssonina fajok Levél- és hajtásbetegséget okoznak, teleomorfáik Drepanopeziza fajok.
A konídiumok hialinok, kétsejtűek. Az erdészetileg jelentős, nyárakon
és füzeken előforduló fajokat a teleomorfák rendszerében már
ismertettük: Marssonina brunnea (teleomorfa: Drepanopeziza punctiformis) a
nyárak, különösen a nemesnyárak levélfoltosodását okozza.
Marssonina populi-nigrae (teleomorfa: Drepanopeziza populorum),
gazdái a fekete nyár és a nemesnyárak.
Marssonina castagnei (teleomorfa: Drepanopeziza populi-albae) a
Leuce-szekció nyárain gyakori.
Marssonina salicicola (teleomorfa: Drepanopeziza sphaeroides) a szomorú sárga fűz kórokozója.
Marssoniella juglandis (teleomorfa: Gnomonia IeptostyIa) A dió levél- és terméshéjbamulását okozza, a Diaporthales rend
keretében tárgyaltuk. Konídiumai hialinok, kétsejtűek, sarló alakúak.
Melanconium betulinum Schmidt et Kunze A nyír gyengültségi jellegű kórokozója, aszály vagy egyéb tényezőket
követően részt vesz az ágak elhalásában.
Az acervuluszok kéregben fejlődnek. A konídiumok barnák,
egysejtűek, tojásdadok, 13–18 x 5–7 μm nagyságúak, tömegben feketék.
Teleomorfája a Melanconis stilbostroma (Fr.) Túl. (Diatrypales).
Monostichella robergei (Desm.) Höhn. A gyertyán levélbarnulását, a levéllemez nagyobb területeinek elhalását
okozza. Hazánkban szórványosan fordul elő. Jellegzetes tünetek a
szétterjedő barna levélfoltok, gyakran ezüstös árnyalattal. Többnyire a
levéllemez szélétől indulnak ki, és az egész levélfelületre kiterjedhetnek.
A tünetek a vegetációs időszak közepétől válnak szembetűnővé,
megjelenésük gyakran az aszállyal áll összefüggésben.
Az acervuluszok többnyire a levél színén jelennek meg, a
konídiumok egysejtűek, hialinok, elliptikusak, méretük 11–17 x 5–7 μm.
A teleomorfa (Gnomoniella carpinea (Fr.) Monod a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki.
Pestalotiopsis funerea (Desm.) Stey. Gyengültségi kórokozó, különösen a ciprusfélék hajtásain gyakori, ritkábban egyéb fenyő- és lombos fákon is előfordul (54. kép). A hajtásvégek sárgulását, majd bámulását, elhalását okozza.
A kórokozó fekete acervuluszai az elhaló részekben, hajtásokon, pikkelyleveleken, a tobozkák pikkelyein fejlődnek ki. A 21–29 x 9–10 μm méretű konídiumok négysejtűek, a középső sejtek barnák, a csúcsi sejtek hialinok és fonalas függelékeket viselnek. Nedves időben fekete tömegben tódulnak ki az acervuluszokból.
E kórokozó megjelenése általában valamilyen más, a növények gyengült állapotát előidéző elsődleges tényező után várható. Ez lehet kedvezőtlen környezeti tényező (szárazság, fagy, rossz termőhely stb.), vagy valamilyen más, a gyökereket vagy az alsóbb ágrészeket megtámadó kórokozó, esetleg állati károsító is. Előfordul, hogy a
dugványokon jelenik meg a gyökereztetés során.
PhIoeospora fajok Levélbetegséget okoznak különböző lombos fákon, teleomorfájuk a
legtöbb esetben Mycosphaerella faj. Konídiumaik megnyúlt hengeresek,
hialinok, többsejtűek. Már említett fajok a Phloeospora castanicola, (teleomorfa: Mycosphaerella punctiformis), Phloeospora aceris, (teleomorfa: Mycosphaerella latebrosa), Phloeospora maculans, (teleomorfa: MycosphaerelIa mori).
Phloeospora robiniae (Lib.) Höhn. Az akác levélbetegségét okozza. Különösen a fiatal fák alsó ágain
gyakori, egyes években a levélkék idő előtti, tömeges lehullását okozza.
A tünetek a levélkéken május-június folyamán jelentkező, barna,
nekrotikus foltok, torzulások, korai lombhullás. Az acervuluszok
többnyire a levelek fonákján képződnek, a konídiumok hialinok,
megnyúlt hengeresek, 1–3 sejtűek, méretük: 22–60 x 2–3 μm.
A betegség ellen csemetekertekben, erős fertőzés esetén a vegyszeres
védekezés indokolt lehet.
Phloeosporella padi (Lib.) von Arx A csonthéjasok (madárcseresznye, sajmeggy) levelein apró, 1–2 mm-es
vörösesbarna foltokat, idő előtti sárgulást és lombhullást okoz.
Jelentősége a gyümölcstermesztésben nagyobb, ahol a cseresznye és a
meggy kórokozója. Az acervuluszok a levelek fonákán figyelhetők meg.
A konídiumok 42–72 x 2,5–3 μm méretűek, csúcsuk felé elkeskenyedő
hengeresek, hialinok, 0–2 harántfallal rendelkeznek. Teleomorfája a
Blumeriella jaapii (Rehm) von Arx (Leotiales).
Seiridium cardinale (Wagener) Sutton et Gibson
A ciprusfélék kéregrákját, pusztulását okozza. Európai viszonylatban a
mediterrán és a balkáni országokban elterjedt. A betegség tünetei az
ágak rákosodása, gyantafolyás, ágelhalás, amely az egész növény
pusztulásával végződhet. Az acervuluszokban keletkező konídiumok
barnák, négysejtűek, 21–30 x 8–9 μm nagyságúak. Esetenként más fajok is okozhatnak hasonló tüneteket, pl. a
Seiridium unicorne (Cke et Ellis) Sution
Tiarosporella parca (Berk. et Br.) Whitnen, Reid et Pirozynski
Endofita jellegű gomba, amely esetenként patogén is lehet. A Picea
fajok tűin fordul elő, hazánkban ezüstfenyőn tapasztaltuk patogén
fellépését. Az acervuluszok szürkések, kerekdedek, az epidermisz alatt,
azt felrepesztve keletkeznek. A konídiumok hialinok, hengeresek, 35–55
x 7–9 μm méretűek, csúcsi részükön nyálkás függeléket viselnek.
Truncatella hartigii (Tubeuf) Stey, A fenyőfélék csemetéin a tűlevelek bámulását, illetve a csemeték
szárának befűződését okozza. A konídiumok négysejtűek, a középső
sejtek barnák, a csúcsi sejtek hialinok, függelékeket viselnek. Méretük 8–20 x 6 μm.
3.2.4.3.5.3. Penésszerű konídiumos gombák
A konídiumtartók és konídiumok a szubsztrátum, illetve a gazdanövény
felületén keletkeznek, laza penészbevonatszerűen, vagy a
konídiumtartók különböző módon tömörülhetnek: megnyúlt
nyalábokban (korémium), terméspárnán paliszádszerűen
(sporodochium). Ezek a bélyegek Saccardo rendszerében jelenleg nem
érvényes rendszertani kategóriák, az osztályok elkülönítési szempontjai.
Alternaria és Cladosporium fajok
Általában szaprotrófok vagy fakultatív kórokozók. Részt vehetnek a
csíracsemeték pusztulásában (csemetedőlés). A nedvesen tárolt faanyag
felületén is elszaporodnak, elszínezve azt. A konídiumok sötét színűek,
a Cladosporium esetében egy- vagy kétsejtűek, az Alternaria fajoknál
bunkó alakúak, több haránt és hosszanti fallal tagoltak.
Aspergillus és Penicillium fajok Az élesztőgombák mellett a legelterjedtebb szaprotróf típusú gombák.
Elsősorban tárolási betegségeket okoznak. Elszaporodnak a helytelenül
tárolt magvakon, a nedves faanyag felületi penészedését okozzák. A
konídiumtartók jellegzetesek, az Aspergillusoknál gömbszerű
kiszélesedéssel végződnek, a Penicilliumoknál pedig ecsetszerűek. A
konídiumok egysejtűek, hialinok. A kevés faj esetében ismert teleomorfa a tömlősgombák Eurotiales rendjébe tartozik.
Beauveria bassiana (Balsamo) Vuill. Rovarokon élősködő faj. Alkalmazzák a biológiai növényvédelemben.
Botrytis cinerea (teleomorfa Botryotinia fuckeliana) A szürkepenész igen elterjedt kórokozó különböző gazdanövényeken.
Erdei fák esetében a fenyőcsemeték hajtásainak elpusztításával okoz
károkat.
Cercospora fajok Általában levélfoltosítók, a konídiumtartók telepekben (szóruszok)
törnek elő. A konídiumok barnák, sárgásbarnák, megnyúlt bunkós-
hengeresek, többsejtűek. Az ismert teleomorfák gyakran
MycosphaereIla fajok.
Cercospora circumscissa Sacc. A meggy és cseresznye levelein 0,5–5 mm átmérőjű, barnásvörös,
sötéten szegélyezett foltokat okoz. A konídiumtelepek többnyire a
levelek fonákján keletkeznek, a konídiumok 3–5 sejtűek, 30–80 x 3–5
μm nagyságúak.
Cercospora depazeoides (Desm.) Sacc. A fekete bodza levelein okoz 2–6 mm nagyságú, kis levélerek által
határolt, kifakuló, szürke foltokat. A konídiumtelepek a levél fonákán
keletkeznek. A dús csokorban kinövő konídiumtartókon hengeres,
sárgásbarna, 2–6, leggyakrabban 5 harántfallal rendelkező konídiumok
keletkeznek. Méretük 46–114 x 4–5 μm.
Cercospora microsora Sacc. A kislevelű és az ezüst hárs gyakori levélkórokozója. 1–3 mm nagyságú,
kerekded, sötét vonallal körülhatárolt, barna levélfoltokat, korai
lombsárgulást és levélhullást okoz.
Az apró konídiumtelepek (szóruszok) a levelek fonákán keletkeznek,
a spórák elkeskenyedő hengeresek, halvány olajbarnák, 35–90 x 3–4 μm
méretűek, 1–8, leggyakrabban 3 harántfaluk van.
Cylindrocarpon fajok
A Nectria fajok anamorfái. A makrokonídiumok hialinok, hengeresek,
több harántfallal osztottak. Mint a teleomorfáik tárgyalásánál láttuk,
egyes fajok különböző fafajokon kéregbetegséget, rákosodást okoznak.
Ilyenek a Cylindrocarpon willkommii és a Cylindrocarpon heteronemum, a Nectria ditissima, illetve a Nectria galligena anamorfái.
Mások gyengültségi kórokozók, a komplex betegségek járulékos
tényezőjeként szerepelnek (Cylindrocarpon candidum, a Nectria coccinea anamorfája). A Cylindrocarpon destructans, a Nectria radicicola anamorfája csemeték gyökérzetét támadja meg.
Fusarium fajok
A természetben igen elterjedt, számos gazdanövényen előforduló,
jelentős kórokozók. Jellegzetesek a többsejtű, sarló alakú
makrokonídiumok, amelyek legtöbb esetben sporodochiumon, de
esetenként a telepen is keletkeznek. Mikrokonídiumokat és
klamidospórákat is képezhetnek. Egyes fajok ivaros alakjai (teleomorfa)
a Gibberella nemzetségbe tartoznak. Erdei fák esetében csemetedőlést,
gyökérbetegséget okoznak, illetve számos faj az ágakon, törzsön
kéregelhalást, rákosodást idéz elő.
Csemetedőlést okozó gyakoribb fajok a Fusarium oxysporum
Schlecht, Fusarium moniliforme Sheldon, Fusarium equiseti (Corda)
Höhn. stb. A betegség kórtünetei a következők: A magból kibúvó csíra
elpusztul, mielőtt a felszínre került volna. Máskor a talajból előbújt
fiatal csemeték, elsősorban fenyőfélék (főleg a Pinus fajok), rendszerint
mielőtt a maghéjat ledobták volna, a tövüknél befűződnek, eldőlnek és
elszáradnak. A betegség meleg, páradús időjárás esetén tömeges
csemetepusztulást okoz. A Fusarium fajok idősebb csemeték gyökerét is
megtámadhatják, ilyenkor a csemete nem dől el, hanem levélzete
fokozatosan hervad, barnul, majd a csemete elpusztul. Megjegyzendő,
hogy csemetedőlést más talajlakó fakultatív kórokozók is okoznak,
Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia stb. fajok.
A betegség okozói többnyire talajban élő fakultatív kórokozók. A
vetőmaggal is terjedhetnek. Késői vetéskor a csíracsemeték erőteljes
fertőzési veszélynek kitettek, különösen bőséges csapadék, magas
páratartalom esetén. A védekezés hagyományos módja a korai vetés. Ez
azonban legtöbbször nem hoz teljes eredményt. Kellő védelmet a
vetőmag csávázása, a vetést megelőzően végzett talajfertőtlenítés és a
csemetedőlés észlelésekor végzett permetezések nyújtanak.
Különböző Fusarium fajok kéregelhalást, rákosodást okozhatnak fás
növényeken, gyakran egyéb tényezőkkel együtt fellépve.
Az akácon több olyan Fusarium faj fordul elő, amelyek kéreg- és
ágelhalással, rákosodással hozhatók kapcsolatba. Jellegzetes tünetek a
fiatal hajtások elhalása, az ágakon, törzsön, gyakran az ágvilláknál
kéregelhalás és rákos tünetek kialakulása. A megtámadott részeken
narancsvörös sporodochiumok jelennek meg. A tünetekkel
kapcsolatban, hazánkban a Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc., Fusarium lateritium Nees., Fusarium sambucinum Fuckel, Fusarium semitectum Berk. et Rav., Fusarium solani (Mart.) Sacc., Fusarium sulphureum
Schlecht. fajok előfordulása bizonyosodott be. A mesterséges fertőzések
igazolták e fajok patogenitását. Leggyakrabban fagyhatást követően
támadják meg a fákat, részt vesznek az akácpusztulás folyamatában. Az
akác fuzáriózisok ellen úgy védekezhetünk, ha kerüljük az akác
fagyzugos helyekre való telepítését.
Nyárakon kéregelhalást, rákosodást leggyakrabban a Fusarium avenaceum, továbbá a Fusarium sporotrichioides, Fusarium solani okoznak. Rendszerint xilofág rovarok (főleg díszbogarak) okozta
sebzéseken keresztül fertőzik a törzseket, ágakat, amelyeknek kérgében
a nekrózis a rovarjáratoktól kiindulva nagyobb felületekre is kiterjed. Az
elhalt és az egészséges kéregrész határáról a kórokozó kitenyészthető. A
betegség fellépésének feltétele a fák gyengült állapota, amely általában
aszályra, ápolási munkák elmaradására stb. vezethető vissza, és a
díszbogarak támadását is elősegíti.
Fusicladium, Pollacciat Spilocea fajok Különböző Venturia fajok anamorfái. A konídiumok sötét színűek, 0–2
harántfalúak. Füzeken, nyárakon, almatermésű fákon és cserjéken a
levelek, vesszők, termések varasodását okozzák.
Graphium, Pesotum fajok Korémiumos gombák, az Ophiostoma fajok anamorfái. A konídiumok
egysejtűek, hialinok.
Meria laricis Vuill. A vörösfenyő csemetekori tűhullását okozza. Csemetekertekben lép fel,
ha magas a légnedvesség, a csemeték túl sűrűn állnak, és a második
évben is a fertőzött ágyásokban maradnak. A betegség tünetei a levelek
sárgulása, bámulása, majd hullása. Járványos esetekben a csemeték
teljesen felkopaszodnak, csak a hajtások végein marad néhány zöld tű.
A sztómákon előtörő konídiumtartók parányi csokrai sorokba
rendezett fehér pontként észlelhető a levelek fonákján. A konídiumok
hialinok, egysejtűek, 8–10 x 2,5–3 μm méretűek. A kórokozó áttelel a
lehullt, vagy a csemetéken fennakadt tűkben, tavasszal fertőzi a folyó
évi tűket.
Monilia fajok Többsége a Moniliniák konídiumos alakjai. Az egysejtű, hialin konídiumok gyöngysorszerű láncokban keletkeznek. Pl. a Monilia laxa (teleomorfa Monilinia laxa) a csonthéjasok virág- és hajtáselhalását, gyümölcsrothadását okozza.
Monilia sitophila (Mont.) Sacc.
Szaprotróf faj, mindenféle szerves anyagon gyakori, termofil gomba.
Faipari szempontból jelentős, mivel a gőzölt faanyag felületén gyakran vastag, rózsaszín-vöröses penészbevonatot alkot.
Oidium fajok Lisztharmatgombák anamorfái, vagy olyan lisztharmatgombák, amelyeknek teleomorfája nem ismert. Ilyen utóbbi például az 1995-ben leírt Oidium carpini Foitzik, amely a gyertyán lisztharmatbetegségét okozza. Magyarországon is előfordul.
Paecylomyces farinosus (Hóim ex Gray) Brown et Smith
Rovarokon élősködik. Konídiumtartói fehér korémiukba tömörülve
törnek elő az elpusztult rovartetemekből. A konídiumok hialinok,
egysejtűek.
Trichotecium roseum Link ex Fr. Magvakon, nedves faanyagfelületen és más szerves anyagon
elszaporodó, gyakori gomba, rózsaszín penészedést okoz.
Verticillium fajok Jellemző a konídiumtartók örvös elágazása. Jelentős kórokozó fajok a
VerticilIium dahliae Kleb. és Verticillium alboatrum Reinke et Berth.
Hervadást (tracheomikózist) okoznak különböző lágyszárú és fás
gazdanövényeken. Erdei fákon főleg a juharok esetében ismert a
verticilliumos tracheomikózis előfordulása. A juharokon kívül
fogékonyak a kőrisek, hársak, akác, madárberkenye és több lombos
levelű díszcserjefaj is. Elsősorban csemeték és fiatal fák betegednek
meg.
A betegség tünetei a koronában jelentkező hervadás, majd az ágak
elhalása, az ágak keresztmetszetén a tracheomikózisokra jellemző
elszíneződött szíjácsgyűrű, amelyből a kórokozó kitenyészthető. A
konídiumok a két fajnál hasonló méretűek (3–5 x 2–4 μm), egysejtűek,
hialinok. A V. dahliae tenyészetben mikroszkleróciumokat képez, a V. alboatrum idős tenyészetében pedig vastag falú, kitartó jellegű hifák
figyelhetők meg. A V. dahliae növekedéséhez a hőmérsékleti optimum
magasabb, mint a másik faj esetében.
A fertőzés a talajból, a gyökfő és a gyökerek sebzésein keresztül
történik. A kórokozók behatolnak az aktív szállítóedényekbe, azok eltömésével és a termelt toxinok által hervadást idéznek elő. Kitartó
képleteik a talajban növényi maradványokon hosszú ideig megőrzik
fertőzőképességüket. A védekezés lehetősége a sebzések elkerülése,
fogékony fafajok előzetesen fertőzött területekre történő ültetésének
elkerülése.
3.2.4.3.5.4. Steril micéliumok
A tenyésztésien konídiumok nem keletkeznek, legfeljebb klamidospórák
fordulnak elő. Képződhetnek különböző hifatömörülések: szklerócium,
pszeudoszklerócium, rizomorfa, xilosztróma (tömör, nemezszerű
micéliumbevonat). Néhány fajnál apró, kevés sejtből álló
sejtcsoportosulások keletkeznek, amelyek esetenként konídiumként
viselkednek (papulospóra). Növénykórtani szempontból jelentősek a
Rhizoctonia és a Sclerotium fajok.
Rhizoctonia solani Kühn, teleomorfa Thanatephorus cucumeris (Fr.)
Dónk (Ceratobasidiales) Talaj lakó fakultatív kórokozó jelentős szerepet játszik a csemetedőlés
folyamatában. Ezenkívül számos mezőgazdasági növény föld alatti
szerveinek kórokozója. Egyik ismertető bélyege, hogy tenyészetben a
micéliumelágazások derékszöget zárnak be.
Sclerotium varium (Pers.) ex F.S. Gray, teleomorfa Sclerotinia
sclerotiorum (Leotiales) Polifág kórokozó, amely mintegy 400 gazdanövényfajon okoz
fehérpenészes gyökérés tőrothadást. Elsősorban mezőgazdasági
növényeken jelentős.
Cristulariella depraedans (Cooke) Höhn. A juharok levelének fehér foltosodását okozza (55. kép).
Magyarországon újabban jelent meg a hegyi, mezei, tatár és az ezüst
juharokon. Fehér színű, 0,2–1 cm nagyságú, kerekded levélfoltokat
okoz. A levelek fonákján képződnek a hifaszerű nyélen ülő, 100–200
μm nagyságú, gömbös sejtcsoportok (fejecskék), amelyek leszakadva
konídiumként viselkednek. A szél, vagy víz által terjednek, a levél
felületére jutva a külső sejtek hosszú csíratömlőt hajtanak, amelyek
behatolnak a levélparenchimába. A fertőzési pontok körül keletkeznek a
jellegzetes fehér levélfoltok. A gomba a lehullott levelekben kialakuló
fekete szkleróciumokkal telel át. Teleomorfája a tömlősgombák
Sclerotiniaceae családjába tartozik. Csemetekertekben, sok téli csapadék esetén nagyobb fertőzés is
bekövetkezhet. A megelőző védekezés módszere a lehullt lombozat
eltávolítása és a rendszeres talajművelés.
3.2.5. Virágos élősködők
A virágos növények közül kevés él parazitaként fafajokon. Ezek közül
Európában főleg két, a fás növényekhez alkalmazkodott fajnak van nagy
jelentősége:
Viscum album L., fehér fagyöngy
Örökzöld növény. Szívógyökereivel vizet és szervetlen tápsókat von el a
fáktól, amelyen megtelepedett. A támadási helyen a szárképlet
rendszerint megvastagodik, és golyvaszerű daganat képződik. A
fagyöngy a legkülönbözőbb rendszertani csoportokba tartozó fafajon
élősködik. A fenyők közül hazánkban a Pinus-féléken a leggyakoribb. A
lombfáknál főleg az akácon, nyárakon, füzeken fordul elő. Nem támadja
a tölgyet és a gesztenyét. A Viscum albumot álbogyói segítségével a
madarak terjesztik. A gazdanövénynek megfelelően számos forma
speciálisát lehet elkülöníteni. Leggyakrabban egyedülálló fákon,
fasorokban fordul elő, az erdőben sokkal ritkább. Tömeges fellépése
esetén a megtámadott törzseken gyakran csúcsszáradás lép fel. Az
Aigeiros-szekcióba tartozó nemesnyárak eltérő fogékonyságot mutatnak
a kórokozóval szemben. Valószínűleg számottevő a termőhely
prediszpozíciós hatása is.
Loranthus europaeus L., sárga fagyöngy vagy fakín
Lombhullató, termése laza fürtökben álló, sárga színű álbogyó.
Gazdanövényei a tölgyek és a szelídgesztenye. Határozott összefüggés
állapítható meg a termőhelyi tényezők, valamint a záródás mértéke és a
Loranthus-fertőzések között. Igazi tenyészhelyei az idős, olykor
túltartott, kiritkult sarjerdők, amelyek hazánkban gyakran parkerdők,
legelőerdők stb. Gyakori az idős gesztenyésekben is.
A fagyöngy megtelepedési helyénél az évek során golyva keletkezik
és a felette levő ágrész elhal. Az erősen fertőzött fák előbb-utóbb
elpusztulnak. Törzsük fájának jellegzetessége a száradás során keletkező
gyűrűs elválás.
Mindkét fagyöngyöt a madarak terjesztik. Az elfogyasztott termések
magja csak a madarak bélcsatornáján áthaladva válik csírázóképessé.
4. Erdei fafajok komplex betegségei
Erdei fafajokon több olyan betegség, pusztulás jelentkezhet, amelyeknek
az eredetét nem lehet egyetlen okra, kórokozóra vagy károsítóra
visszavezetni. Mint az 1. fejezetben láttuk, e betegségeket több, élő és
élettelen tényező komplex hatása és kölcsönhatása váltja ki. E tényezők
egyik csoportja prediszpozíciós jellegű, a fák gyengült állapotát idézi
elő. Más tényezők kiváltó okokként lépnek fel, a pusztulási tünetek
megjelenését idézik elő. Hatásukat követik a járulékos tényezők,
amelyek közreműködésével végül a fa elpusztul. Hazánkban is több
fafaj esetében ismerünk ilyen folyamatokat, ezeket az alábbiakban
röviden jellemezük.
A komplex betegségek, pusztulások elleni védekezés az okok
sokrétűsége miatt nagyon nehéz, vagy nem is lehetséges. Megfelelő
erdőgazdálkodási, erdőművelési eljárásokkal gondoskodni kell a fák
megfelelő vitalitásáról, a károsítok tömegszaporodása esetén azok szabályozásáról, továbbá célszerű az elpusztult fák eltávolítása.
4.1. Tölgy pusztulás
A tölgypusztulás címszó alatt különbséget kell tenni a kocsánytalan és a
kocsányos tölgy pusztulási folyamatai között, mivel azok sem a
megjelenési forma, sem az okok szempontjából nem azonosak. Mindkét
esetben komplex betegségről beszélhetünk, ellentétben az észak-
amerikai kontinensen ismert tölgypusztulásokkal, amelyek
egytényezősnek tekinthetők, mivel kiváltó okuk egy-egy kórokozó
(Ceratocystis fagacearum, illetve Phytophthora ramorum).
A kocsánytalan tölgy pusztulása Magyarországon az 1970-es évek
végétől, először a Zempléni-hegységben jelentkezett, majd nyugat-
délnyugat irányba terjedt. A fák tömeges megbetegedésében,
elhalásában nyilvánult meg. E jelenség egész Európán végigsöpört, az 1990-es évek közepétől alábbhagyott.
A pusztulás tünetei: a levelek aprók, sárgásak, a korona kiritkul, az
ágak, majd az egész fa elpusztul. Az évgyűrű-vizsgálatok eredményei
szerint a fák sínylődése évekkel a látható tünetek megjelenése előtt már
elkezdődött.
A kocsánytalan tölgy pusztulásának okaira vonatkozóan eleinte több
elmélet született. Egyesek az ökológiai tényezőket (légszennyezés és az
ebből eredő savasodás) tették felelőssé, mások tracheomikózis jellegű
járványos betegségnek tartották. A sokrétű nemzetközi kutatások
eredménye szerint egyre inkább elfogadottá vált, hogy a folyamat több
tényező által előidézett, leromlás jellegű komplex betegség. Hazánkban
a hosszan tartó aszályos periódus, a gyűrűs tuskógomba (Armillaria
fajok), a tölgy szíjácsszú (Scolytus intricatus), a lombfogyasztó
lepkehernyók, szíjácsban élő gombák (Ophiostoma fajok), xilofág
rovarok (különösen az Agrylus nemzetséghez tartozó díszbogarak)
bizonyultak a leggyakoribb okoknak. A lehetséges okokat Európa-szerte
részletesen kutatták, a fentieken kívül több más tényező szerepére is
rámutattak: a törzs és az ágak kérgében élő gombák (Botryosphaeria, Hypoxylon stb. fajok), Fusarium fajok, a gyökereket megtámadó Pythium és Phytophthora fajok, Collybia fusipes (Bull. ex Fr.) Quél. stb.
A kocsányos tölgy pusztulásáról a 19. század végétől vannak adatok. Az ártéri tölgyesekben a folyók szabályozása miatti talajvízszint-csökkenés, a gyapjaslepke gradációja, a tölgy-lisztharmat megjelenése és elterjedése voltak a fő okok.
Az USA-ban a tölgyek pusztulása az európai tölgyek pusztulásától eltérően egytényezős betegség. Az amerikai tölgyek Ceratocystis fagacearum által okozott hervadása (tracheomikózis) régebbről ismert. Újabban, az 1990-es évek második felétől az USA Kalifornia és Oregon államaiban a tölgyeknek egy más jellegű, gyors lefolyású pusztulása kezdődött és terjed. Megállapították, hogy a pusztulást egy Phytophthora faj (Phytophthora ramorum) okozza, amelyről azt tartják, hogy dísznövényekkel (Rhododendron, Azalea) Európából hurcolták be. Európában ezek a típusú tölgypusztulások nem ismertek.
4.2. Bükkpusztulás
Különösen aszályos időszakokat követően nagyobb méreteket öltő, a fák
pusztulásával végződő komplex betegség. Hazánkban az 1990-es évek
elején a Börzsöny és a Mecsek azonális bükköseiben gyakorinak
bizonyult.
Különböző korú, de főképpen idős állományokban a levelek
sárgulása, az ágak elhalása, majd a fa pusztulása hívja fel rá a figyelmet.
A pusztuló törzseken gyakran a bükk-gyapjaspajzstetű (Cryptococcus fagisuga Lind.) kolóniák fehér bevonata, majd a Cylindrocarpon candidum fehér telepei, ezt követően a teleomorfa (Nectria coccinea) feltűnő, narancsvörös peritéciumos sztrómái jelennek meg. Esetenként a
törzseken nyálkafolyás is megfigyelhető.
A pusztulást elsősorban klimatikus tényezők váltják ki, a hosszan
tartó aszály okozta alacsony páratartalom, a talaj alacsony vízkészlete,
az erős besugárzás miatti intenzív párolgás. A fák pusztulását elősegíti a
bükk gyapjas pajzstetű támadása, a gyengültségi kórokozók tömeges
fellépése. Leggyakoribb ilyen járulékos tényezők a kéregben a fent
említett Nectria coccinea, ezenkívül a legyengült fák szíjácsában fejlődő
Ophiostoma fajok, továbbá a bóbitás bükkszú (Taphrorychus bicolor
Hrbst.) károsítása, amelynek a fenti kórokozók terjesztésében is szerepe
van.
A bükkpusztulás komplex etiológiájú betegség, amelynek
hajlamosító tényezője a bükk számára nem optimális termőhely, kiváltó
tényezője a hosszan tartó aszály. Ezt követi a fentiekben felsorolt
járulékos tényezők hatása, amely a legyengült fák pusztulásához vezet.
A pusztulás megelőzési lehetősége a bükk zónán kívüli telepítésének
elkerülése.
4.3. Akácpusztulás
Az akácpusztulás komplex okok által előidézett jelenség, amely a
levelek sárgulásában, a fák sínylődésében, majd fokozatos
elpusztulásában nyilvánul meg. Hazánkban már az 1890-es évek során
országszerte sárguló, pusztuló akácokról számoltak be olyan területeken,
ahol az akác nem érzi jól magát. A későbbiek során, az 1950-es, 60-as
években, majd 1997-től kezdődően Magyarország különböző helyeiről
jelezték az akác pusztulásának, ágelhalásának és rákosodásának fokozott
fellépését.
Az akácpusztulást előidéző kórokozó tényezők, a betegség pontos lefolyása még csak részben ismert. A tünetegyüttes kialakulásában
szerepet játszó legfontosabb tényezők a fagy, az aszály, a kedvezőtlen
termőhely, a különböző, kisebb-nagyobb patogenitású kórokozó gombák
(Diaporthe oncostoma, Fusarium fajok), az elhaló ágakon többnyire már
csak szaprotrófként megjelenő egyéb gombák (Cucurbitaria elongata). A művelési módok és eljárások (sarjaztatás, ágnyesés) hatásának
pontos értékelése, továbbá a nemesített kiónok esetlegesen eltérő fogékonyságának ismerete további vizsgálatokat igényel.
4.4. A fenyők pusztulása
Hazai viszonylatban az erdeifenyő, feketefenyő és lucfenyő
pusztulásáról beszélhetünk. Hazánkban az erdeifenyő esetében
legtöbbször a gyökérrontó tapló tömeges fertőzése, a szél- és hótörések,
és az ezt követő szú és egyéb másodlagos rovarkárosítók
tömegszaporodása és károsítása okoz pusztulásokat. A lucfenyő
esetében a pusztulások leggyakoribb oka a hosszú aszályos periódusok
és az azt követő szúkatasztrófák. Jellegzetes komplex etiológiájú
betegségről, amelyben több abiotikus és biotikus tényező kölcsönhatása
idézi elő a pusztulást, elsősorban a feketefenyő esetében beszélhetünk.
4.4.1. A feketefenyő pusztulása
A magyarországi feketefenyő-állományokban tömeges pusztulást első
ízben 1946-48-ban észleltek a Mecsekben, a Balaton-felvidéken, a
Veszprém környéki dolomit kopárokon és a Vértesben. E pusztulások
okait az ápolások hiányával, a szárazság hatásával, a mézszínű
tölcsérgomba (Armillaria mellea) támadásával és az ezt követő
másodlagos rovarkárokkal magyarázták.
Újabb feketefenyő-pusztulási hullám 1960–62-ben következett be,
súlyosabb mértékben a Dunántúlon. Ezúttal a hajtásokat elpusztító
kórokozó gombák szerepe bizonyult meghatározónak. Megállapítani
vélték, hogy a pusztulás oka a „Pinus-fajok hajtásbetegsége”, amelyet a
Crumenula abietina Lagerb. (jelenleg érvényes neve Gremmeniella abietina) okoz. További vizsgálatok szerint a pusztulásért nem az
említett gomba, hanem a Cenangium ferruginosum volt a felelős,
amelynek járványos mértékű fellépését az állományok számára
kedvezőtlen termőhelyi és klimatikus hatások segítették elő. 1985-ben ismét nagyarányú feketefenyő-pusztulás jelentkezett a
Dunántúli-középhegységben. Ebben az esetben a hajtások elhalásának
okozója a Sphaeropsis sapinea konídiumos gomba volt. Az 1980-as
évek második felében és az 1990-es években a feketefenyő pusztulása
országos méretűvé vált. Ehhez nagymértékben hozzájárult az aszályos
időjárás is. Az azonosított kórokozó legtöbb esetben a Sphaeropsis sapinea volt, egyes években és helyenként a Cenangiumferruginosum is
pusztított. Az 1990-es évek második felétől, különösen a síkvidéki
feketefenyvesekben egy újabb kórokozó, a tűleveleket megtámadó
Mycosphaerella pini (anamorfa Dothistroma septospora) lépett fel.
1996-tól kezdődően az általa előidézett epidémia országosan elterjedt,
legerősebb mértékben a Duna-Tisza közi homokvidéken, a Bakonyban
és a Somogyi-homokvidék fenyveseiben.
A feketefenyő pusztulását tehát több, biotikus és abiotikus okra
vezethetjük vissza. A pusztulás jellege is különböző a kiváltó okok
függvényében. Általában a hegyvidéki, sekély, meszes alapkőzetű
területeken a Sphaeropsis sapinea okoz gyakrabban hajtáspusztulást.
Fellépésének súlyosságát növeli a kedvezőtlen termőhely és
csapadékszegény időjárás. Ilyen körülmények között, a tipikus esetben
csak a legfiatalabb hajtásokat elpusztító gomba támadásához társul a
gyengültségi kórokozó jellegű Cenangium ferruginosum is, együttes
hatásukra egész ágak, nagyobb koronarészek, sőt maga a fa is elpusztul.
Ez a típusú pusztulás a komplex etiológiájú, ún. leromlásos
betegségtípushoz áll közel.
A síkvidéki, homokos termőhelyeken a Mycosphaerella pini fordul
elő gyakrabban. Elterjedésének kedvez a csapadékos tavaszi, kora nyári
időjárás. A kórokozó nagyobb patogenitásánál fogva a számára kedvező
időjárási viszonyok esetén, a fák fiziológiai állapotától függetlenül is
képes fertőzni és pusztulást okozni.
A fentiekben említett kórokozók nemcsak a feketefenyőt, de kisebb
mértékben az erdeifenyőt is támadják. Különösen a hosszú aszályos
periódusok esetén középkorú erdeifenyvesekben is fokozódó
pusztulások lépnek fel. Fő tényező a vízhiány, másodlagosan a xilofág
rovarok elszaporodása, különböző gyengültségi kórokozók (Sphaeropsis sapinea, Armillaria spp.) fellépése idézi elő a pusztulást.
A fekete- és erdeifenyőpusztulás elleni védekezés lehetősége
korlátozott, mivel az időjárást befolyásolni nem tudjuk. A
Mycosphaerella pini ellen a réztartalmú gombaölő szerek kísérletekben
hatásosnak bizonyultak. Csemetekertekben, erdősítésekben, értékes plantázsokban a kémiai védekezés indokolt. A Sphaeropsis sapinea, Cenangium ferruginosum és a kedvezőtlen termőhelyi, időjárási
tényezők okozta pusztulás ellen jobbára csak megelőzéssel (a termőhely
megválasztása révén), illetve a beteg állományok vágáskorának
előrehozatalával tudunk védekezni.
4.4.2. Fonálféreg okozta fenyőpusztulás
Kelet-Ázsiában a Pinus fajok pusztulását, hervadását fonálféreg
(Bursaphelenchus xylophilus) okozza. Ez a betegség Japánban lépett fel
1970-ben, nagy területeken kipusztítva a Pinus-ültetvényeket. Kelet-
Ázsia más országaiban (Dél-Korea, Taiwan) és Kínában is nagy
pusztulásokat okoz. A kórokozó Észak-Amerikában őshonos, ahol nagy
területeken előfordul, de nem jelentős tényező. Európában a B. xylophilushoz hasonló, de kevésbé patogén Bursaphelenchusokat találtak (pl. Bursaphelenchus mucronatus). A B. xylophilus Európába
való behurcolását EU-s karanténintézkedésekkel próbálják
megakadályozni.
A Pinusok fonálférgeinek életmódja sajátos, életciklusuk és
terjedésük szoros összefüggésben van a cincérekkel, különösen a
Monochamus fajokkal, amelyek a fonálféreg terjesztő vektorai. A
fákban a fonálféreg a gyantajáratokban szaporodik el. A gyantaáramlás
megszakadása miatt a fáknak a különböző szúfajok támadása elleni
védekező képessége meggyengül. E szűk a szíjács kékülését okozó,
gyengültségi jellegű kórokozókat (Ophiostoma sp.) is hoznak magukkal,
amelyek hifái a fonalférgek táplálékát képezik. A fonálférgek
behatolnak a fában fejlődő cincérálcák és bábok légzőtracheáiba. A
fertőzött bábokból kifejlődött bogarak táplálkozási rágásuk során
fertőzik meg az egészséges fákat. A fonálférgek az okozott sebzéseken
át a fába hatolnak és elözönlik a gyantajáratokat. A cincérek tojásrakása
során az esetenként egyéb okok miatt legyengült fák is megfertőződnek.
A fák pusztulásában tehát több tényező is részt vesz, de kulcsszerepe a
fonálféregnek van.
A fenyőfonálféreg ellen hatékony megszüntető védekezési eljárás
jelenleg nem ismert. A fonálféreg behurcolását kell megakadályozni az
import faanyag szigorú ellenőrzésével.
5. A faanyag kóros elváltozásai élő és
döntött fában
Az erdőgazdaság alapvető célja a megfelelő mennyiségű és minőségű
faanyag folyamatos megtermesztése. E téren jelentős kiesést,
veszteségeket okozhatnak a különböző fahibák, fakárosodások,
amelyeket élő és/vagy élettelen tényezők idéznek elő, mind az élő fák
törzsében, mind a már kitermelt, raktározott vagy feldolgozott
faanyagban. A leggyakoribb fahibák nem kórosak. Ilyenek például a
repedések, alaki hibák, szöveti fejlődési hibák, mechanikai sérülések stb.
Kiváltó okaik változatosak, leginkább abiotikus eredetű hatásokra,
kezelési hibákra, vagy állati károsításokra vezethetők vissza. A kóros
elváltozásokat részben vagy teljes mértékben élő tényezők,
leggyakrabban gombák idézik elő. A faanyag legjelentősebb kóros
elváltozásai az élő fában az álgesztesedés és a korhadás, a döntött
faanyagban a kékülés (fenyők) és más elszíneződések, a fülledés és a
korhadás.
Élő fák fatestét elsősorban bazídiumos gombák támadják meg, de
ritkábban egyéb mikroorganizmusok, így baktériumok jelenléte és
károsítása is előfordul. A gombák sebzéseken, ágcsonkokon keresztül
támadnak. A fertőzés és a kórokozó előrehaladása ellen a fa mint
élőszervezet védekezik. Ez a védekezési reakció látható elváltozásokkal,
elsősorban színváltozással jár, különösen a fertőzés közelében, de a
fatest távolabbi részeire is kiterjedhet. Az álgesztesedés egyes típusai a
fa gombák elleni védekezési reakciójának tekinthető. Legyőzve a fa
ellenállását, a gombák korhadást okoznak a fatestben. Leggyakrabban a
korhadás az élő fák gesztjére terjed ki, az aktív életműködéseket végző
szíjács nem, vagy csak a későbbiek során károsodik, így a megtámadott
fák hosszú ideig nem pusztulnak el. Kivételt is ismerünk, pl. a
gyökérrontó tapló a Pinus fajokon a szíjácsot korhasztja, ami miatt a
megtámadott fák hamar elpusztulnak. Az élő fákban korhasztó gombák
a fa elpusztulása, vagy döntése után a kitermelt faanyagon, tuskókon,
visszamaradt gyökereken szaprotróf módon tovább tenyésznek.
Mellettük a döntött faanyagot számos, szaprotróf jellegű farontó gomba
támadhatja meg. A döntést követően a fában végbemenő fiziológiai változások
lehetővé teszik a szaprotróf gombák számára a gyors megtelepedést. A
vágáslap nyújtja az első fertőzési lehetőséget. A vágáslap mentén levő
szöveti részek elhalnak, megszűnik a víz- és tápanyagszállítás, a sejtek
üregei levegőben gazdagabbá válnak. Az addig a legtöbb farontó
gombának ellenálló szíjács lesz a legveszélyeztetettebb. Fokozatosan
megszűnik a kéreg védő hatása is. A száradás következtében repedések
keletkeznek, a védelmet biztosító gombagátló anyagok fokozatosan
kioldódnak, a rovarok a kéreg és a háncs között járatokat alakítanak ki.
Mindez lehetővé teszi, hogy a gombák ne csak a bütün, hanem a
paláston keresztül is támadhassanak. Hasonló feltételek alakulnak ki a
feldolgozott faanyag egész felületén is. A döntött fában gombák által
okozott elváltozások kezdetben a fülledés, a kékülés, majd a faanyag
megfelelő vízvesztesége után fellépő korhadás. Az élő és döntött fában végbemenő kóros folyamatok jobb megértése
érdekében szükséges, hogy alapismeretekkel rendelkezzünk a faanyag szerkezetéről és kémiai felépítéséről. Ezt követően tárgyaljuk a fontosabb kóros elváltozások tüneteit, okait, lefolyását és a megelőzés lehetőségeit.
5.1. A faanyag szerkezete és kémiai összetétele
Az elfásodott másodlagos növényi szár, a fatörzs két részre bontható, a
fatestre és a kéregre. Az ipari faanyagot adó fatest keletkezése a fás
növények több évtizedes magassági és vastagsági növekedésének az
eredménye. A fatest kialakulásában az osztódó szövetek
(csúcsmerisztéma, kambium) működése a legfontosabb. A mérsékelt
égövi klímában a fatest évente egy-egy évgyűrűpalásttal gyarapodik.
A faanyag sejtes felépítésű, edények, áledények, farostok,
faparenchimák, bélsugarak alkotják. A szállító, szilárdító, raktározó
funkciókat betöltő faszövetek életműködése néhány éven belül
megszűnik. A sejtekben a plazma elpusztul és csak a sejtfaluk marad
fenn. Az ipari nyersanyagot adó fatest tehát tulajdonképpen egy
bonyolult sejtfalrendszer.
Az évgyűrűs szerkezetű törzs keresztmetszetén elkülönül a bél, a
geszt (érett fa), az aktív életműködéseket végző szíjács, a háncs és a
héjkéreg (ritidoma). A háncs és a szíjács között helyezkedik el az osztódó szövet, a kambium. A bél az elsődleges szárból visszamaradt
parenchimatikus alapszövet. Fiatal korban szállító, később raktározó
(keményítő, csersav, mészkristályok, stb.) szerepet lát el.
A geszt a fatest belső része. A gesztesedési folyamat során az
életműködésüket befejező faparenchima és bélsugársejtek gesztesítő
anyagokat választanak ki (pl. cserző-, festőanyagok, gyanták, latex,
flavonoidok), amelyek berakódnak sejtfalakba, sejtüregekbe és a
szomszédos sejtekbe. Az edényeket a gesztesedési folyamatban
parenchimatikus töltősejtek (tilliszek) törniük. Az elhaló tilliszek fala
megvastagszik, megkeményedik. A tilliszesedés csak a lombos fafajokra
jellemző. A gesztfa színe a színes gesztű fák (tölgyek, akác, szil,
erdeifenyő) esetében eltér a szíjácsfáétól, annál sötétebb árnyalatú. Más
fafajoknak (lucfenyő, jegenyefenyő, bükk, hárs, éger, rezgő nyár, nyír,
gyertyán, hegyi juhar) nincs a szíjácstól eltérő színes gesztje. A geszt
határa minden esetben követi az évgyűrűk vonalát, ezáltal jól
elkülöníthető a fahibának tekintendő álgeszttől.
A szíjács a fatest külső része. Sűrűsége és szilárdsági paraméterei
alacsonyabbak a geszténél. A szíjács élő sejtjeinek plazmájában a
rovarok és egyes gombák számára könnyen hasznosítható anyagok (pl.
keményítő) találhatók. Kisebb gyanta- és cserzőanyag tartalma miatt a
biotikus és abiotikus károsítókkal szemben kevésbé ellenálló.
A háncs a kéreg belső, élő része. Fontos szerepet tölt be a
tápanyagok szállításában, raktározásában. Az elparásodott héjkéreg védi
az élő fát a mechanikai sérülések, a vadrágás, a tűz és egyéb külső
hatásokkal szemben. Igen változatos, egy-egy fafajra jellemző formákat
ölthet.
A műszaki feldolgozás szempontjából fontos a fatestben levő
sejtfalak finom szerkezete és a faanyag kémiai összetétele. A sejtfal főbb
részei a középlemez, az elsődleges és a másodlagos sejtfal. A
középlemez a sejtek közötti ragasztóréteg, pektinből és ligninből áll,
vastagsága 0,2–2,0 μm. Az elsődleges (primer) sejtfal igen vékony, 0,1
μm körüli réteg. Főleg hemicellulózból, pektinből és az idősebb
sejteknél ligninből áll, cellulózt csak kis mértékben (3–5%) tartalmaz. A
másodlagos (szekunder) sejtfal belső, centripetális vastagodási
folyamatban alakul ki, nagy cellulóztartalmú. Az elfásodás, lignifikáció
során a cellulóz és hemicellulóz vázba lignin és egyéb járulékos
anyagok rakódnak be. A sejtfalvastagodás nem egyenletes. Bizonyos
helyeken a sejtfal vékony marad, másodlagos sejtfalréteg nem rakódik.
Ezek az ún. gödörkék, amelyeknek a sejtek közötti anyagforgalomban
van szerepük. A sejtfalak helyenkénti megvastagodása különböző típusú lehet: csapos, gyűrűs, spirális, hálózatos, létrás. A gödörkézettség és a
helyenkénti vastagodások típusai fafajra jellemzőek, a fafaj azonosítást
teszik lehetővé.
A faanyag a fotoszintézis végterméke. Ebből kiindulva nem meglepő,
ha kémiai összetétele a szén-dioxidnak és a víznek az elemösszetételét
tükrözi (szén: 48,5–50,4%, oxigén: 43,4–44,5%, hidrogén: 5,8–6,3%). A
biokémiai folyamatok eredményeképpen nitrogéntartalmú vegyületeket
is tartalmaz, ezek mennyisége azonban csekély. A faanyag összetett
morfológiai szerkezetű, komplex makromolekuláris rendszer. A
faanyagot felépítő sejtfal döntő része makromolekuláris vegyület: a
vázanyagot képző cellulóz, a kötőanyag szerepét betöltő aromás lignin
és a mindkettővel kémiai kötést képező hemicellulóz (poliózok).
A cellulóz alapépítőköve a β-d-glükóz, ismétlődő egysége a
cellobióz. A cellulóz makromolekula lineáris. A cellulózmolekulák
asszociációjával keletkeznek a sejtfalat felépítő, kristályos és amorf
egységeket tartalmazó fibrillák.
A poliózok (xilánok, mannánok, glükánok, galaktánok) képviselik a
szerkezeti átmenetet a cellulózstruktúra és a lignin között. A
poliózokban szereplő cukoregységek lehetnek pentózok (pl. xilóz),
hexózok (pl. glükóz, mannóz, galaktóz), hexuronsavak és deoxi-
hexózok. A molekulák elágazó szerkezetűek. A fában folyamatos
átmenetet képeznek a kristályos cellulóz és az amorf lignin között.
A lignin a faanyagnak a cellulóz után a legnagyobb mennyiségű
szerves polimer-vegyülete. Nagyon komplex felépítése ellenére egy
jellegzetes szerkezeti elem, a fenil-propán egység kimutatható. Az
alapépítőkövek a növényekben enzimatikusan szénhidrátokból
szintetizálódnak, az ún. sikiminsav úton keresztül. A változatos
alapegységek véletlenszerű kapcsolódása által komplex, térhálós
szerkezetek keletkeznek. A lignin a fában háromdimenziós hálót alkot,
amelynek rövid lineáris láncai kovalens kötésekkel kapcsolódnak
egymáshoz. A lignifikáció a fa szénhidrát vázának kialakulása után
indul meg. A ligninmonomerek a levelekben szintetizálódnak és
glikozidok formájában a kambiumon keresztüljutnak a lignifikáció
helyére. A lignin a szénhidrát mátrix interfibrilláris üregeiben, a cellulóz
fibrillák külső részén alakul ki. A szénhidrátokkal oldhatatlan lignin-
szénhidrát komplexeket képez.
A cellulózon, ligninen és poliózokon kívül a faanyag kisebb
molekulatömegű, vízben vagy szerves oldószerekben könnyebben
oldódó vegyületeket is tartalmaz. Ezeket járulékos anyagoknak
nevezzük, a faanyag kb. 5%-át teszik ki. Kémiailag egyszerű fenolok és polifenolok, terpének és gyanták, cukrok, zsírok és viaszok. A
polifenolok a szíjácsban reduktív, a gesztben oxidatív típusúak. A
járulékos anyagok hatással vannak a faanyag tulajdonságaira: színére,
ellenállóságára, fizikai és mechanikai tulajdonságaira, illatára. A
faanyag gombákkal szembeni ellenálló képességét elsősorban a
tanninok, a fenolos és kinoidális vegyületek fokozzák.
5.2. Álgesztesedés
Az álgeszt az élő fák fatestének szabálytalan, az évgyűrűhatárokat
általában nem követő rendellenes, sötét elszíneződése (56. kép). Ez a
jelenség főleg az érett fában, a gesztben figyelhető meg. A színes
geszttel nem rendelkező fafajoknál (bükk, juhar, gyertyán, nyír, hárs) jól
látható. A színes geszttel rendelkező fáknál (cser, nyárak, kőris, dió) a
geszt és az álgeszt elkülönítése nehézséget jelenthet. A hazai fafajok
közül álgesztesedésre különösen hajlamosak a cser, a bükk és a nyárak.
Az álgesztesedés tulajdonképpen az élő fa védekezési reakciója
különböző káros hatásokkal, stresszekkel szemben. E hatások lehetnek
különböző kedvezőtlen időjárási, termőhelyi tényezők, továbbá a
gombák támadása is. Gyakori a fagy okozta ún. fagygeszt. Az
álgesztesedés során a fatest edényei tilliszesednek, szerves és szervetlen
gesztesítő anyagok berakodása figyelhető meg. Az álgesztesedés
kiinduló helyei gyakran az ággöcs, fagyléc, sebzések stb. Az álgesztes fa
szilárdsági tulajdonságai nem károsodnak az egészségeséhez
viszonyítva, azonban fokozottabban repedezik, vetemedik, nehezebben
szárítható és telíthető, mint az egészséges. Az álgesztnek különböző
megnyilvánulási formái lehetnek, amelyeket néhány példán keresztül
mutatunk be.
A bükk esetében ismert a vörösesbarna színű álgeszt, amelynek a
vágáslapon megfigyelhető rajzolata lehet felleges, máskor csillagos.
Mindkét esetben fokozott tilliszesedés és gesztesítő anyagok
felhalmozódása mutatható ki. Az első típusú álgeszt az idős törzsek egy
részében az előrehaladott korral jelentkezik. A csillagos álgeszt
megjelenését inkább környezeti tényezők, pl. erős téli fagyok hatásával
magyarázzák.
A bükk barna álgesztje mellett gyakran keletkezik kóros, szürke
álgeszt is. Ennek szöveti szerkezete lazább, műszaki célokra nem
alkalmas. Szürke színű álgesztesedés figyelhető meg gombák, például az Ustulina deusta tömlősgomba által megtámadott törzsek fájában, amely
fehér korhadással folytatódik. Más esetekben a szürke álgesztes anyag
döntés után feketésen színeződik, nedvességtartalma fokozottabb és
kellemetlen vajsav szagot áraszt, ami a jelenlevő anaerob baktériumok
tevékenységének következménye. Az ilyen típusú álgeszt gyakorisága
az aszályos periódusokkal mutat összefüggést.
Az álgesztesedés a csernél is gyakori (vöröscser). Sokszor gombák,
elsősorban a kétalakú csertapló támadásával hozható összefüggésbe.
A nyárak álgesztesedése többnyire gombák támadására vezethető
vissza. Ilyen gombák például a nemesnyárakon a Pholiota destruens,
fehér és szürke nyárakon a Phellinus pilatii és Phellinus tremulae. Kezdetben álgesztesedést váltanak ki, majd fehérkorhadást okoznak.
Gyakran a korhadás csak a döntést követően kezdődik el.
Az álgesztesedés sajátos formája az ún. vízbelűség. A gesztben és a
szíjács belső részében magas nedvességtartalmú, sötétre színeződött
zónák keletkeznek. Az elváltozással kapcsolatban jellemző a rendellenes
szag is (vajsav, ecetsav, metán stb.). A jelenséghez mindig fakultatív
anaerob baktériumok jelenléte kapcsolódik, amelyek ágcsonkokon vagy
gyökérhibákon keresztül hatolnak be a törzs belsejébe. Jelenlétük nem
károsítja a fa szerkezetét és műszaki minőségét. Az ilyen farészek
ellenállóbbak a farontó gombákkal szemben, mivel igen magas
nedvességtartalmuk kizárja a gombák életéhez szükséges oxigént,
továbbá a baktériumok élettevékenysége során képződött savak is védő
hatásúak a gombák ellen. A nyír, a nyárak és a szilek esetében figyelték
meg gyakrabban.
A sebzések elzárására, illetve a kórokozók elszigetelésére az élő fák
sötét színű ún. védőfát fejlesztenek, amelynek sajátosságai az álgesztes
fáéval megegyezőek, vagy ahhoz hasonlóak. Ez a védőfa fafajtól
függően a törzsekben kisebb-nagyobb területekre terjed ki. Pl. a bükk és
a tölgyek esetében a sebzéstől néhány cm, más fáknál, pl. a nyáraknái,
csernél, vadgesztenyénél nagy kiterjedést ér el, a törzs fájának jelentős
részét érintheti.
Itt kell ismételten megemlíteni a sebgyógyulásnál is tárgyalt
jelenséget, az élő fák faanyagának ún. kompartimentálódását, amely a
sebzéstől, illetve a gombák támadási helyétől kiinduló, koncentrikusan
különböző árnyalatú elszíneződést jelent. A támadásra a gazdanövény
védőfa képzésével reagál, amely gyakran a központi henger távoli
területeire is kiterjedhet. A gomba okozta korhadás közvetlen
szomszédságában a védőfánál sötétebb, ún. izoláló sáv is keletkezik,
amely a gombaellenes anyagok fokozottabban szintézisével jellemezhető. A kétalakú csertapló által megtámadott csertörzsekben az izoláló sáv az álgesztesedett központi hengert palástszerűen veszi körül.
5.3. Fülledés
A fülledés a lombos fák elszíneződése, foltosodása, amely a kitermelést
követően a döntött faanyagon jelenik meg. Fülledésre elsősorban a szórt
likacsú fák hajlamosak, amelyek rönkjei egész keresztmetszetükben
károsodnak. Befülledhet a gyűrűs likacsú fák szíjácsa is. Hazai fafajaink
közül fülledésre hajlamosak a bükk, a gyertyán, a nyír, a juharok és a
hársak. A fülledési folyamat megindulásához elegendő már a 10–15%-
os nedvességvesztés és a 10–30 °C-os hőmérséklet. Április végén,
májusban megkezdődik a bükk fülledése, ezt követi a gyertyán, majd
júniusban a hárs, éger, nyír.
A fülledésnek három fő stádiuma van. A fa kitermelését követően a
rönkben biokémiai változások indulnak meg. A faanyag fokozatosan
vizet veszít, a sejtekbe, edényekbe levegő jut. Ennek megakadályozására
a még élő parenchima sejtek tilliszeket képeznek, amelyek az edényeket
eltömik. Továbbá a sejtekbe jutó levegő oxidációs hatása és egyéb
biokémiai folyamatok következtében a plazmaanyagok megbámulnák.
Ezek az elváltozások mikroorganizmusok jelenléte nélkül történnek,
elsősorban a vágáslaptól kiindulva és kúposán haladva a rönk belseje
felé. A fülledés első fázisának is nevezett folyamatot követi a gombák
okozta tulajdonképpeni fülledés. Kezdetben a magasabb vízigényű
gombafajok jelennek meg, amelyek a fában további, lilásbama vagy
szürkés elszíneződést, sávozódást okoznak. Később, és további,
levegőigényesebb gombák bekapcsolódásával a fülledés képe
jellegzetesé válik: a fában kifehéredett és sötétebb zónák keletkeznek,
amelyeket hajszálvékony fekete vonalak határolnak. Ez az ún.
márványos fülledés, amely már fokozatosan fehérkorhadásba megy át. A
fülledés fentiekben ismertetett szakaszai között térben és időben nincs
éles határ. Egy törzsmetszeten a három stádium számtalan átmeneti
formája megfigyelhető. A fülledés a törzs hossza mentén gyorsan,
havonta átlagosan 30–50 cm-rel halad előre.
A fülledést előidéző gombáknál bizonyos szukcesszió tapasztalható,
amely a faanyagban bekövetkező nedvességváltozás és
tápanyagmódosulás következménye. A fülledésben kezdetben a nagy
vízigényű tömlős- és konídiumos gombák tevékenykednek. Ezek a
sejtek plazmaanyagaival táplálkoznak, a sejtfalat, legalábbis kezdetben, még nem bontják. A későbbiek során a bazídiumos gombák
kapcsolódnak be, amelyek már fokozatosan a sejtfalak anyagát is
megtámadják, ami által a fülledés fehérkorhadásba megy át. A
leggyakoribb füllesztő gombák a tömlősgombák közül a Hypoxylon fragiforme, Bulgária inquinans, Xylaria hypoxylon, Xylaria polymorpha, Diatrype stigma, Bispora monilioides, a bazídiumos
gombák közül a Stereum fajok, továbbá Tremella, Exidia és más fajok.
E gombák a fülledést követően a szíjács fehérkorhadását is okozzák.
A fülledt faanyag mechanikai tulajdonságai a fülledés első fázisaiban
jelentősen még nem változnak meg. A márványos szakaszban azonban a
faanyag műszaki feldolgozásra alkalmatlanná válik. A faanyag
telítésekor már az első stádium elváltozásai is nehézséget okoznak.
A fülledés ellen megelőzési módszerekkel lehet védekezni: őszvégi,
téli fakitermelés, az erdőből, rakodókról való gyors kiszállítás, a rönkök
gyors feldolgozása, a készárú mesterséges szárítása. Tárolás esetén a
tavaszi, nyári időszakban megfelelő rönkvédelmet kell alkalmazni (bütükezelés és gombaölő szeres permetezés vagy víz alatti tárolás).
5.4. Kékülés és más elszíneződés
Számos gombafaj a döntött vagy feldolgozott faanyagban különböző
elszíneződést okozhat, amely lehet felületi vagy a faanyagba mélyen
behatoló. Az elszíneződés lehet kékülés, rózsaszín vagy vörös
színváltozás, bámulás, feketedés stb. A fülledés, korhadás is
színváltozással jár, de a tulajdonképpeni elszíneződésen azokat a gomba
okozta színváltozásokat értjük, amikor a faanyag fő alkotórészei, a
cellulóz és a lignin gyakorlatilag nem károsodnak. A faanyag műszaki
tulajdonságai számottevően nem változnak, az értékcsökkenés a
színelváltozás miatt következik be.
Az elszíneződések közül a leggyakoribb a kékülés. Elsősorban a
Pinus-félék szíjácsában és a lucfenyőben lép fel, de megtalálható
különböző lombfákon is (szil, nyár, éger, kőris). Gyakorlati szempontból
hazánkban az erdeifenyő és a feketefenyő szíjácskékülésének van nagy
jelentősége. A lábon száradt és a frissen döntött törzsekben egyaránt
gyakori jelenség. A nem megfelelően tárolt friss termelésű fűrészáru
szíjácsában is bekövetkezhet. A tavaszi-nyári időszakban jelentkezik és
már 10–15%-os nedvességvesztés elegendő a fellépéséhez. Az elszíneződés a fa palástjától kiindulva sugárirányban hatol a bél felé a
geszt határáig. A faanyag metszetében főleg a bélsugarakban, de az
áledényekben is, a gombafonalak mikroszkóppal jól megfigyelhetők.
A kékülést tömlős- és konídiumos gombák okozzák. Leggyakoribbak
az Ophiostoma piceae és más Ophiostoma fajok. E gombák spóráit a
szél, eső és a szúbogarak terjesztik. Hosszú osztiolummal rendelkező
fekete peritéciumaik a faanyag felületén fejlődnek. További gyakori
kékülést okozók az Aureobasidium pullulans, Sclerophoma pythiophila, Cladosporium fajok. Ezek gyakran a már feldolgozott fűrészárú
színelváltozását idézik elő.
Minthogy a kékülést okozó gombák a sejtfal anyagait nem támadják
meg, hanem csak a sejtek tartalmi anyagaival táplálkoznak, a faanyag
műszaki tulajdonságai lényegesen nem változnak meg. A kékült faanyag
azonban kevésbé telíthető és rontja egyes termékek esztétikai
megjelenését.
A kékülés elleni védekezési módok az őszvégi, téli fakitermelés, a
rönkök lekérgezése, laza máglyázás, gyors feldolgozás, a fűrészáru
hézagléces tárolása.
A kékülésen kívül a faanyagnak számos más elszíneződése is ismert.
Közülük azok a jelentősebbek, amelyek nemcsak a felületen, hanem a
faanyag belső szöveteiben is elváltozást okoznak. Például a bükk
faanyagában fekete csíkoltságot okoz a Bispora monilioides, különböző
lombos fákban zöld elszíneződést a Chlorociboria aeruginascens.
Fafeldolgozó üzemekben nem elhanyagolható a faanyag különböző
penészek általi felületi elszíneződése sem. A gőzölt bükk faanyagán
gyakori gomba a Monilia sitophila, amely vastag, rózsaszín felületi
penészedést okoz. Különböző, nem megfelelően tárolt fűrészáru felületét
a Penicillium, Trichoderma, Aspergillus, Cladosporium stb. fajok
színezik zöldre, kékre, feketére, barnára vagy egyéb színűre.
A felületi penészedések ellen szellős tárolással, átmeneti védettséget
biztosító fungicid szeres kezeléssel, mesterséges szárítással és gyors tovább-feldolgozással lehet védekezni.
5.5. Korhadás
A fa korhadása az a folyamat, amikor a gombák (esetenként kis
mértékben más mikroorganizmusok is) a sejtfalakat felépítő anyagokat
(cellulóz, lignin, poliózok) enzimatikus úton egyszerűbb, közvetlenül felvehető és hasznosítható komponensekre bontják le. A lebontás
termékeit a gombák sejtfalukon keresztül ozmózis útján veszik fel, majd
életműködéseikben hasznosítják. A gombák korhadást okozhatnak mind
az élő fában, mind a döntött és feldolgozott faanyagban.
A sejtfal különböző építőelemeinek a lebontása más-más módon
történik. A kristályos cellulóz, különösen ha ligninmatrixban van jelen,
biológiai szempontból ellenálló rendszer. A lebontáshoz több enzim
(cellulázok) együttes működése szükséges. A bomlás a cellulóz amorf
részein indul meg az endo-celluláz enzim hatására. A véletlenszerű
hidrolízis eredményeképpen a kompakt cellulóz rendszer fellazul. Az
exo-celluláz a kristályos cellulóz nemredukáló végéről cellobióz
egységeket szakít le. A β-glükozidáz a cellobióz és nagyobb
szénatomszámú szénhidrátegységek hidrolízisét katalizálja glükózzá. A
glükóz-oxidáz a glükóz molekulák glükonsavvá oxidálódását katalizálja.
A felsoroltakon kívül, különösen a lignocellulóz rendszerben kötött
cellulóz teljes lebontásához más enzimek is szükségesek.
A fapoliózok (hemicellulóz) bontását a hemicellulázok katalizálják.
A bontási folyamat a szubsztrátum heteropolimer jellegéből és elágazó
szerkezetéből kifolyólag a cellulózénál bonyolultabb. A lebontáshoz
xilanázokból, mannanázokból, galaktozidázokból álló enzimrendszer
szükséges.
A lignin bontásához szükséges ligninázok hatásukat hidrogén-
peroxid jelenlétében fejtik ki (lignin-peroxidázok). A ligninázok
multifunkcionálisak, nagyszámú reakciót katalizálnak. A réztartalmú
lakkázt, az adott vegyületekre kifejtett hatása miatt, polifenol oxidáznak
vagy fenoláznak is nevezik. A ligninázok által katalizált reakciók egy-
elektron átmenettel járó oxidációs reakciók, hatásukra a lignin
makromolekula egységeire bomlik, és az aromás fenolgyűrű felszakad.
Másrészt viszont magasabb kondenzáltsági fokú termékek, többek
között bifenilek képződnek. Általában a ligninázok a nem fenolikus
részeket, a mangán-peroxidázok és a lakkázok a fenolkomponenseket
oxidálják.
A sejtfal anyagainak lebontása, a korhadás következtében a faanyag
tulajdonságai nagymértékben megváltoznak. A feltűnő színelváltozás
mellett csökken a faanyag tömege, szilárdsága, térfogata, kalorikus
értéke, növekszik vízfelvevő és vízáteresztő képessége, elektromos
vezetőképessége. Mindezek a változások a korhadt faanyagot műszaki
hasznosításra alkalmatlanná teszik.
A faanyag gombák által előidézett bontását, aszerint, hogy a gombák
a sejtfal anyagai közül melyeket bontják le, három fő típusba lehet sorolni: vörös- vagy barnakorhadás, fehérkorhadás és lágykorhadás.
5.5.1. Vöröskorhadás (barnakorhadás)
A vöröskorhasztó gombák celluláz és hemicelluláz enzimekkel
rendelkeznek. A fa poliszaharidjait (cellulóz, hemicellulóz) intenzíven
bontják, a lignint azonban nem képesek lebontani. A korhasztott faanyag
barna, vörösesbarna színét a visszamaradó, kismértékben módosult
lignin adja. A korhasztott faanyag zsugorodik, köbösen repedezik, végül
porszemen szétmorzsolhatóvá válik. A barnakorhadást bazídiumos
gombák okozzák. Hifáik bélsugarakban és az edényekben terjednek. A
sejtüregben szorosan a sejtfalhoz tapadva növekednek. A kibocsátott
enzimek a sejtfalba diffundálnak, ahol a szénhidrátokat teljesen
lebontják.
A korhadást okozó gombákat a rendszertani részben és a betegségek
fafajonkénti tárgyalásánál is már több szempontból ismertettük. Itt más
csoportosításban vesszük számba a fajokat, mégpedig az okozott
korhadási típus szerint, ezen belül pedig aszerint, hogy a döntés és a
felhasználás mely időszakában támadják meg a faanyagot:
– már az élő törzseket megtámadó és a döntés után tovább korhasztó
gombák,
– a döntést követően, a tárolás során megtelepedő gombák,
– az épületek faanyagát korhasztó gombák.
Elő fákat megtámadó, azok fatestében korhadást okozó fontosabb
barna korhasztó gombák fenyőkön a Phaeolus schweinitzii, ritkábban a
Tyromyces balsameus és a Coniophora puteana. Ez utóbbi erdei
környezetben ritka, az épületek faanyagának azonban gyakori
korhasztója.
Lombos fákon: polifág vöröskorhasztó a Laetiporus sulphureus, nyíren a Piptoporus betulinus, tölgyeken a Fistulina hepatica. A
Fomitopsis marginata lombos és fenyő faanyagot is bont, de élő fán
ritka, inkább szaprotróf jellegű.
Számos gombafaj a döntést követően támadja meg a rönköket,
gyakran még a rakodókon, az erdőből való elszállítást megelőzően. Ilyen
fajok a barna lemezestaplók, GloeophyIlum sepiarium (cifra
lemezestapló), Gloeophyllum abietinum (fenyő lemezestapló), továbbá
az Antrodia serialis (Fr.) Dónk, (=Coriolellus serialis), Meruliopsis taxicola, Osmoporus odoratus (szagostapló) fenyőkön, a Daedalea quercina (labirinttapló) tölgyeken és szelídgesztenyén. Ezek a gombák a
szabadba beépített fanyagot is gyakran támadják, jelentős károkat
okozva. A Gloeophyllum trabeum (változékony lemezestapló) fenyő és
lombos faanyagot egyaránt támad, a bükk vasúti talpfák lecserélésekor
végzett vizsgálatok szerint azok leggyakoribb korhasztójának bizonyult.
Épületek beépített faanyagának vöröskorhasztó gombái a Serpula lacrimans, Coniophora puteana, továbbá a Poria vaporaria gyűjtőnéven
ismert taplók. Igen nagy károkat okoznak. Terjedésük árvizek
alkalmával, az épületek átázásával történik, vagy pedig a bontott
faanyag újrafelhasználásával, az ember által. Beázott vagy átnedvesedő
padlószerkezetek, tetőszerkezetek, falelemek egyaránt károsodhatnak.
A S. lacrimans (könnyező házigomba) igen veszélyes kártevő, mert
ha az épületben megtelepedett, fonalai és kötegei a falon keresztül is
áttörnek, gyorsan növekedve az egész faanyagot megfertőzheti,
megtelepedése után bontásához nem szükséges a faanyag további
átnedvesedése. Elsősorban fenyő faanyagot támad, de lombos fákon is
előfordul. Termőteste vastag húsú, aljzatra fekvő, a függőleges
felületeken visszahajló. A termőréteg redős, éretten barna. A spórák
barna színűek, babszem alakúak, 9–12 x 4–6 μm méretűek.
A Coniophora puteana (pincegomba) fenyő és lombos faanyagon
egyaránt károsító, épületekben gyakori gomba. Termőteste az aljzaton
elterülő, lepényszerű. Termőrétege sima, majd szemölcsös, sárga-barna.
A spórák elliptikusak, barnák, 9–15 x 6–10 μm méretűek. Vízigényes
faj, átázott, nagy nedvességtartalmú faanyagot támad.
A Poria vaporaria elsősorban fenyőn, pincékben, nedves
épületekben fordul elő. A megtámadott faanyagon vastag, fehér,
vattaszerű bevonatot alkot, amelyből 3–4 mm vastag, zsinórszerű, fehér
hifakötegek nőnek ki. Termőrétege csöves. Nedvességigénye nagy. E
hagyományos megnevezés alatt tulajdonképpen több, épületek
faanyagának barna korhadását okozó faj értendő, amelyek közös
jellemzője az aljzatra fekvő, fehér vagy krémszínű, csöves termőrétegű
termőtest. Ilyen fajok pl. az Antrodia vaillantii (DC) Ryv., A. sinuosa
(Fr.) P. Karsten, Tyromyces placenta (Fr.) Ryv. és mások.
5.5.2. Fehérkorhadás
A fehérkorhasztó gombák mind a cellulóz és hemicellulóz, mind a lignin
lebontásához szükséges enzimekkel rendelkeznek. A sejtfal összes
alkotóelemét bontják, a bontás mértéke, üteme, a kialakuló bontási kép a gomba és a gazda faja szerint nagymértékben változó. Általában a végső
stádiumban a korhasztott faanyag nagyon könnyű, puha, rostosán,
szivacsosan szétmálló állagú, színe világosabb az egészségesénél. A
fehér korhadást bazídiumos gombák, kis mértékben tömlős- és
konídiumos gombák okozzák. A szimultán korhasztók (pl. Fomes fomentarius, Phellinus robustus, Trametes versicolor) a szénhidrát és
lignin sejtfalalkotókat egyidejűleg, azonos mértékben bontják. A
korhasztott fában gyakran fekete demarkációs vonalak keletkeznek,
amely a különböző gombafajok, vagy ugyanazon faj inkompatibilis
egyedeinek bontási területe közötti határvonalak. Á gombák, illetve a fa
által termelt anyagok, máskor sűrű szövetű micéliumréteg képezi. A
hifák a sejtek üregeiben, a falhoz tapadva növekednek. Az enzimek a
hifák közvetlen közelében hatnak, ezért a sejtfalban lebontott üregek,
terek keletkeznek. A szukcesszív korhasztók (pl. Heterobasidion
annosum, Xylobolus frustulatus, Phellinus pini stb.) kezdetben a lignint
gyorsabban bontják, mint a cellulózt. Több fajnál a lignin és
hemicellulóz kezdeti szelektív bontása miatt a korhasztott fában fehéres
cellulózfoltok maradnak vissza (fogolyfa). Egyes fehérkorhasztóknál a
mangán-peroxidázok részvételével történő ligninbontás miatt a fában
fekete mangán-dioxid foltok keletkeznek.
Fehérkorhadást okozó gombák fajszáma és változatossága
meghaladja a vöröskorhasztóékat.
Élő fák fatestét nagyszámú, fehérkorhadást okozó gombafaj támadja,
ezeket az előző fejezetekben tárgyaltuk, itt csak felsorolunk néhány
gyakoribbat. Fenyőkön a Heterobasidion annosum, lombosokon polifág
sebparaziták a Fomes fomentarius, számos Phellinus és Inonotus faj, a
Ganoderma fajok és sok más, az előző részekben már említett gomba.
A döntött faanyagot erdőkben, rakodókon, illetve a szabadba
beépített fát igen nagyszámú fehérkorhasztó gombafaj támadja meg.
Legtöbbjük szíjácskorhasztó, de nagyon sok faj az egész rönköt
korhasztja. Fenyőfélék faanyagának fehérkorhasztó szaprotróf gombái
közül megemlítjük a Hirschioporus fajokat (Hirschioporus fuscoviolaceus, Hirschioporus abietinus), amelyek elsősorban a vágási
hulladékon jelennek meg, de ellephetik a rönköket is, szíjácskorhasztók.
További gyakori gomba a Stereum sanguinolentum, amely tősebzett
fákon sebparazita is lehet. Tuskókon, de a rönkökön is gyakori a
Phlebiopsis gigantea (óriás terülőgomba), amelyet a gyökérrontó tapló
elleni biológiai védekezésben használnak fel. Lombos fákon jellemző
szíjácskorhasztók a réteggomba fajok: Stereum hirsutum, Stereum rugosum, Stereum insignitum stb. Továbbá gyakoriak a Trametes versicolor, Trametes hirsuta, Trametes gibbosa, Cerrena unicolor, Bjerkandera adusta, Lenzites betulina. A színesgesztű fáknál a szíj
ácsot, a színtelen gesztűeknél az egész törzs anyagát korhasztják.
Ismerünk olyan eseteket is, amikor a gombák a törzseket még élő
állapotban megtámadják, de azokon általában csak álgesztesedést
okoznak. Korhasztó tevékenységük a döntést követően indul el. Ilyen
például nemesnyárakon a már említett nyár tőkegomba (Pholiota destruens), amely döntés utáni gyors lefolyású fehérkorhadást okoz,
termőtestei tömegesen jelennek meg a rönkök bütüfelületén. További
hasonló korhasztó nemesnyárakon a lilás réteggomba (Chondrostereum purpureum), amely szintén élő törzseket fertőz, de korhasztása és a
termőtestek megjelenése általában csak döntés után figyelhető meg.
Pusztuló, vagy döntött fák ágait, törzsét gyakran lepik el a hasadtlemezű
gomba (Schizophyllum commune) világosszürke, bolyhos felületű
kalapkái. A szíjács fehérkorhadását okozza.
A felsorolt gombák és számos más faj a szabadban beépített
faanyagon (hidak, kerítésoszlopok stb.) is gyakran megjelennek és
károsítanak.
Az épületek faanyagát főleg barnakorhasztók támadják meg.
Fehérkorhasztó faj kevés fordul elő a beépített faanyagon, ilyen pl. a
ritka Donkioporia expansa (Desmaz.) Kotlába et Pouzar (gesztenye
kéreggomba).
5.5.3. Lágykorhadás
A lágykorhadás típusát tekintve barnakorhadás, mivel a sejtfal
alkotóelemei közül a cellulóz és a hemicellulóz bomlik le. Tömlős- és
konídiumos gombák okozzák, pl. különböző Chaetomium, Trichoderma, Paecylomyces és más fajok. Hifáik, a bazidiumos gombákétól eltérően, a
sejtfal belsejében növekednek, körülöttük a másodlagos sejtfalban
alagutak, különböző alakú és lefutású kavernák keletkeznek. A korhadás
lassú lefolyású, a hosszasan közel telített nedvességű, tárolt vagy
beépített faanyagot érinti. így hajóépítmények, cölöpök, vízzel és nedves
talajjal érintkező faanyag és fás növényi maradványok esetében fordul
elő leginkább. A lágykorhadás a faanyag felületi rétegére korlátozódik.
A korhasztott faanyag vizesen lágy, kocsonyásán szétmálló, szárazon
porlik.
5.6. Védekezés a faanyag korhadása ellen
A faanyag korhadása ellen különbözőképpen védekezhetünk aszerint,
hogy élő fában, döntött vagy már beépített fában károsít.
Az élő fák korhadása ellen, mint azt az előző fejezetekben láttuk, a
fertőzés megelőzésével, vagyis a sebzések kerülésével, a fertőzési
források (taplós törzsek) állományból való kivételével védekezünk.
Vágásterületeken és erdei rakodókon a rönkök védelme érdekében
fontos a döntés időpontjának megválasztása (nyári döntés esetén
fokozottabb a gombatámadás veszélye), a faanyag kiszáradásának
meggyorsítása (csak a nem fülledékeny fafajok esetében), a faanyag
lekérgezése, a vágásterületről történő gyors kiszállítás (erdei
környezetben igen sok a fertőzési forrás, a fahulladékon, elhalt
faanyagon tenyésző szaprotrtóf gombák spóraképzése által), továbbá a
faanyag helyes tárolása.
A feldolgozó telepeken lényeges a gyors feldolgozás, a rakodók
tisztántarása. A feldolgozott faanyag romlását a következő eljárásokkal
tudjuk megakadályozni vagy csökkenteni: szakszerű, levegőzést
lehetővé tevő máglyázás, az utólagos átnedvesedéstől való védelem,
faanyagvédőszerek alkalmazása, mesterséges szárítás és gőzölés.
Az épületek faanyagának védelme érdekében fontos, hogy
egészséges és száraz faanyagot használjunk, a faanyag átnedvesedését
megakadályozó építéstechnikai eljárásokat alkalmazzunk, továbbá
nélkülözhetetlen a faanyagvédőszerek használata. Az épületekben
felhasznált védőszerekkel szemben támasztott követelmény, hogy
szakszerű alkalmazás esetén az emberre nézve ne jelentsenek mérgezési
veszélyt, szagtalanok legyenek, ne okozzanak szennyeződést, és ne
fokozzák a faanyag gyúlékonyságát.
6. Erdei fafajok kórokozói, betegségei
E rész az erdei fa- és cserjefajok könyvünkben tárgyalt kórokozóinak,
betegségeinek betűrendes listáját tartalmazza. A fafajokat az
erdőrendezésben szokásos rendben vesszük sorra: kemény lombos fák,
lágy lombos fák, fenyők. A listában nem szerepelnek a szaprotróf
jellegű, és csak az elhalt faanyagon élő, többnyire kozmopolita
szervezetek.
Tölgyek (Quercus robur L., Q. petraea /Matt./Lieb., Q. cerris L., Q. pubescens Willd., Q. rubra L.)
Apiognomonia quercina levélbarnulás
Armillaria fajok gyökér- és tőkorhadás
Botryosphaeria stevensii kéregelhalás
Ciboria batschiana tölgymakk feketedés
Colpoma quercinum ágelhalás, ágfeltisztulás
Cryphonectria parasitica rák
Daedalea quercina tő- és törzskorhadás
Diaporthe leiphaemia kéregbetegség
Fistulina hepatica tőkorhadás
Fomesfomentarius törzskorhadás
Ganoderma resinaceum tőkorhadás
Inonotus cuticularis tő- és törzskorhadás
Inonotus dryadeus tő- és törzskorhadás
Inonotus nidus-pici törzskorhadás
Inonotus obliquus törzskorhadás
Laetiporus sulphureus törzskorhadás
Microsphaera alphitoides lisztharmat
Microstroma album levélbetegség
Pezicula cinnamomea kéregfoltosság
Phellinus robustus törzskorhadás
Phellinus torulosus
Rosellinia quercina csemeték gyökérpenésze
Septoria quercicola levélfoltosság
Tubakia dryina levélfoltosság
Szelídgesztenye (Castanea sativa Mill.)
Cryphonectria parasitica kéregrák
Fistulina hepatica tőkorhadás
Laetiporus sulphureus törzskorhadás
Mycosphaerella punctiformis levélfoltosság
Phellinus robustus törzskorhadás
Phytophthora cambivora, P. cinnamomi
tintabetegség
Akác (Robinia pseudoacacia L.)
Akác mozaik vírus levélmozaik
Cucurbitaria elongata ágelhalás
Diaporthe oncostoma ágelhalás, rák
Fusarium fajok kéregelhalás, ágrák
Laetiporus sulphureus törzskorhadás
Microsphaera pseudacaciae lisztharmat
Phloeospora robiniae levélfoltosság
Nectria cinnabarina ágelhalás
Phellinus robustus törzskorhadás
Perenniporia fraxinea bélkorhadás
Bükk (Fagus sylvatica L.)
Apiognomonia errabunda levél- és hajtásbarnulás
Fomesfomentarius törzskorhadás
Inonotus obliquus törzskorhadás
Nectria coccinea kéregelhalás
Nectria ditissima bükkrák
Nectria radicicola csemeték gyökérpusztulása
Oxyporus populinus tő- és törzskorhadás
Phytophthora cactorum csemetepusztulás
Phytophthora, Pythium és Fusarium fajok
csemetepusztulás
Phyllactinia guttata lisztharmat
Polyporus squamosus törzskorhadás
Gyertyán (Carpinus betulus L.)
Asteroma carpini levélfoltosság
Fomesfomentarius törzskorhadás
Ganoderma adspersum tő- és gyökérkorhadás
Inonotus obliquus törzskorhadás
Monostichella robergei levélfoltosság
Nectria cinnabarina ágelhalás
Oidium carpini lisztharmat
Peniophora laeta ágelhalás, ágfeltisztulás
Pezicula carpinea ágelhalás
Phellinus robustus törzskorhadás
Kőrisek (Fraxinus excelsior L., F. ornus L., F. angustifolia Vahl., F. pennsylvanica Marsh.)
Fomes fomentarius törzskorhadás
Ganoderma adspersum tőkorhadás
Inonotus hispidus törzskorhadás
Inonotus nidus-pici törzskorhadás
Nectria galligena rák
Phyllactiniafraxini liszharmat
Pseudomonas savastanoi pv.fraxini baktériumos rák
Szilek (Ulmus campestris L., U. glabra Hudson,U. laevis Pall., U. pumila L.)
Fomes fomentarius törzskorhadás
Inonotus obliquus törzskorhadás
Mycosphaerella ulmi levélfoltosság
Ophiostoma ulmi, O. novo-ulmi hervadás
Platychora ulmi levélpecsétesség
Spongipellis spumeus törzskorhadás
Juharok (Acer campestre L., A. platanoides L., A. pseudo-platanus L., A. tataricum L., A negundo L., A. saccharinum L.).
CristuIarieIla depraedans fehér levélfoltosság
Didymosporina aceris levélfoltosság
Diplodina acerina levélfoltosság
Discula campestris levélfoltosság
Fomes fomentarius törzskorhadás
Inonotus cuticularis törzskorhadás
Inonotus obliquus törzskorhadás
Nectria cinnabarina ágelhalás
Nectria galligena rák
Oxyporus populinus törzskorhadás
Phloeospora aceris levélfoltosság
Phyllosticta minima levélfoltosság
Polyporus squamosus törzskorhadás
Rhytisma acerinum, R. punctatum levélpecsétesség
Sawadaea tulasnei lisztharmat
Sawadaea bicornis lisztharmat
Spongipellis spumeus törzskorhadás
Verticillium alboatrum, V. dahliae hervadás, tracheomokózis
Nyárak (Populus x euramericana, P. nigra L., P. alba L., P. canescens, P. tremula L.).
Asteroma frondicola levélfoltosság
Chondrostereum purpureum álgesztesedés, korhadás
Cryptodiaporthe populea kéregfekély
Drepanopeziza fajok levélfoltosság
Fomitopsis marginata törzskorhadás Laetiporus sulphureus törzskorhadás Melampsora fajok levélrozsda
Mycosphaerella populi levélfoltosság
Nyár mozaik vírus (PoMV) levélmozaik
Phellinus pilatii álgesztesedés, korhadás
Phellinus tremulae álgesztesedés, korhadás
Pholiota destruens álgesztesedés, korhadás Pleurotus ostreatus törzskorhadás Taphrina johannsonii terméstorzulás
Taphrina populina levélfodrosodás
Uncinula adunca lisztharmat Valsa ambiens ágelhalás
Valsa sordida ágelhalás
Venturia fajok levél- és hajtáspusztulás
Xanthomonas populi baktériumos rák
Füzek (Salix alba L., S. caprea L., S. fragilis L. stb.)
Agrobacterium tumefaciens vesszőgolyva
Drepanopeziza salicis levélfoltosodás
Drepanopeziza sphaeroides levél- és hajtáspusztulás
Erwinia salicis baktériumos hervadás Fomes fomentarius törzskorhadás
Ganoderma resinaceum tőkorhadás Glomerella miyabeana levél- és hajtáspusztulás
Laetiporus sulphureus törzskorhadás Phellinus igniarius törzskorhadás Pholiota aurivella törzskorhadás Pholiota destruens törzskorhadás
Pleurotus ostreatus törzskorhadás
Rhytisma salicinum levélpecsétesség
Trametes suaveolens törzskorhadás Uncinula adunca lisztharmat
Valsa salicina, V. sordida ágelhalás
Venturia saliciperda levél- és hajtásbetegség
Egerek (Alnus glutinosa L., A. incana L.)
Asteroma alneum levélfoltosság
Inonotus radiatus tő- és törzskorhadás
Melampsoridium
hiratsukanum
levélrozsda
Phytophthora sp. gyökér- és gyökfőpusztulás
Taphrina amentorum terméstorzulás
Taphrina tosquinetii levélfodrosodás
Hársak (Tilia cordata Mill., T platyphyllos Scop., T. argentea Desf.)
Asteroma tiliae levélfoltosság
Apiognomonia tiliae levél- és hajtásbarnulás
Cercospora microsora levélfoltosság, levélhullás
Cryptodiaporthe hranicensis ágelhalás
Fomesfomentarius törzskorhadás
Ganoderma adspersum tőkorhadás
Polyporus squamosus törzskorhadás
Nyírek (Betula pendula Roth., B. pubescens Ehrh.)
Chondrostereum purpureum korhadás
Diatrypella favacea ágelhalás
Discula betulina levélfoltosság
Fomes fomentarius törzskorhadás
Inonotus obliquus (ivartalan) törzskorhadás
Melampsoridium betulinum levélrozsda
Melanconium betulinum ágelhalás
Phyllactinia guttata lisztharmat
Piptoporus betulinus ág- és törzskorhadás
Taphrina betulina boszorkányseprű
Venturia ditricha levélvarasodás
Egyéb lombos erdei- és parkfák és cserjék
Almatermésűek (Malus, Pyrus, Sorbus, Crataegus)
Erwinia amylovora tűzelhalás
Inonotus hispidus törzskorhadás
Mycosphaerella sentina körte levélfoltosság
Venturia inaequalis varasodás
Bengefélék (Rhamnus catharticus L., Frangula alnus Mill.)
Puccinia coronata levélrozsda
Bodzák (Sambucus nigra L., S. racemosa L.)
Auricularia auricula-judae korhadás
Cercospora depazeoides levélfoltosság
Microsphaera vanbruntiana Gerard var. sambuci-racemosae
lisztharmat
Polyporus squamosus korhadás
Borbolya (Berberis vulgaris
L.)
Microsphaera berberidis lisztharmat
Puccinia graminis levélrozsda
Cseresznyék, meggyek (Cerasus avium /L./ Moench, C. mahaleb /L./, stb.)
Cereospora circumscissa levélfoltosság Laetiporus sulphureus törzskorhadás Monilinia laxa virág- és hajtáspusztulás
PhelIinus pomaceus ág- és törzskorhadás Phloeosporella padi levélfoltosság
Diók (Juglans nigra L., J. regia L.)
Fomes fomentarius törzskorhadás
Gnomonia leptostyla levélfoltosság Inonotus hispidus törzskorhadás
Inonotus nidus-pici törzskorhadás Polyporus squamosus törzskorhadás
Spongipellis spumeus törzskorhadás Xanthornonas arboricola pv. juglandis
levél- és terméshéjfoltosság
Eperfa (Morus alba L.)
Inonotus hispidus törzskorhadás Mycosphaerella mori levélfoltosság
Kecskerágók (Euonymus europaeus L., E. verrucosus Scop.) Melarnpsora euonymi-caprearum levél- és hajtásrozsda Microsphaera euonymi lisztharmat Phellinus ribis tőkorhadás
Kökény (Prunus spinosa L.)
Phellinus pomaceus ág- és törzskorhadás (fehér)
Polystigma rubrum vörös levélfoltosság Tranzschelia pruni-spinosae levélrozsda Uncinula prunastri lisztharmat Taphrina cerasi boszorkányseprű, golyva
Mogyoró (Corylus avellana L.)
Phyllactinia guttata f. sp. coryli lisztharmat
Platánok (Platanus acerifolia /Ait./ Willd.,
P. orientalis L., P. occidentalis L.)
Apiognornonia veneta levél- és hajtásbetegség Ceratocystis fimbriata f. sp. platani rák
Inonotus hispidus ág- és törzskorhadás
Rózsafélék (Rosa, Rubus)
Phragmidiurn fajok levélrozsda
Somok (Cornus mas L., C. sanguinea L.)
Microsphaera tortilis lisztharmat
Septoria cornicola levélfoltosság
Vadgesztenye (Aesculus hyppocastanum L.)
Fomesfomentarius törzskorhadás
Ganoderma adspersum tőkorhadás
Guignardia aesculi levélfoltosság
Inonotus cuticularis törzskorhadás
Inonotus hispidus törzskorhadás
Phytophthora fajok gyökér- és tőbetegség
Polyporus squamosus törzskorhadás
Erdei- és feketefenyő (Pinus sylvestris L., P. nigra Arn.)
Armillaria fajok gyökér- és tőkorhadás
Cenangium ferruginosum ágelhalás
Coleosporium fajok tű hólyagrozsda
Cronartiumflaccidum ágrozsda
Fusarium fajok csemetedőlés
Gremmeniella abietina hajtáspusztulás, rák
Heterobasidion annosum gyökér- és tőkorhadás
Lophodermium seditiosum, L. pinastri tűhullás
Melampsora pinitorqua hajtásgörbülés
Mycosphaerella dearnessii tűpusztulás
Mycosphaerella pini tűpusztulás
Phaeolus schweinitzii gyökér- és tőkorhadás
Phellinus pini törzskorhadás
Pythium fajok csemetedőlés
Rhizina undulata csemete gyökérpusztulás
Rhizoctonia solani csemetedőlés
Sclerophoma pythiophila tű- és hajtásbetegség
Sphaeropsis sapinea hajtáspusztulás
Simafenyő (Pinus strobus L.)
Cronartium ribicola ágrozsda
Heterobasidion annosum gyökér- és tőkorhadás
Lucfenyő (Picea abies (L.) Karst, egyéb P. pungens stb.)
Armillaria fajok gyökér- és tőkorhadás
Botrytis cinerea hajtáspusztulás
Chrysomyxa fajok tűrozsda
Heterobasidion annosum tő- és törzskorhadás
Lirula macrospora tűhullás
Lophodennium abietis tűhullás
Phaeolus schweinitzii gyökér- és tőkorhadás
Rhizosphaera kalkhojfii tűhullás
Tiarosporella parca tűhullás
Vörösfenyő (Larix decidua Mill.)
Botrytis cinerea hajtáspusztulás
Heterobasidion annosum tőkorhadás
Lachnellula willkommii rák
Meria laricis csemete tűhullás
Mycosphaerella laricina tűhullás
Phaeolus schweinitzii gyökér- és tőkorhadás
Jegenyefenyő (Abies alba Mill.)
Botrytis cinerea hajtáspusztulás
Cytosporafriesii tűbamulás
Herpotrichia parasitica tűhullás
Heterobasidion annosum tőkorhadás
Lirula nervisequia tűhullás
Melampsorella caryophyllacearum boszorkányseprű
Phellinus hartigii törzskorhadás
Pucciniastrum epilobii tűrozsda
Duglászfenyő (Pseudotsuga menziesii /Mirbel/Franco)
Phacidium coniferarum kéregelhalás
Phaeocryptopus gaeumannii tűhullás
Rhabdoclyne pseudotsugae tűhullás
Tiszafa (Taxus baccata L.)
Heterobasidion annosum tőkorhadás
Laetiporus sulphureus törzskorhadás
Phacidium coniferarum kéregelhalás
Phyllosticta concentrica tűhullás
Ciprusfélék (Thuja, Chamaecyparis, Juniperus, Cupressus fajok)
Fusarium fajok gyökér- és tőbetegség
Gymnosporangium fajok ágrozsda
Kabatina thujae hajtás- és ágpusztulás
Pestalotiopsis funerea hajtáspusztulás
Phomopsis juniperivora kéregelhalás
Phytophthora fajok gyökér- és tőbetegség
Seiridium cardinale ágrák
Szakkifejezések jegyzéke
acervulusz: a gazdanövény epidermisze, kutikulája által fedett
konídiumtelep
allantoid: kis méretű, görbült pálcika vagy kolbászka alakú spóra
amöboid: amőbaszerű, sejtfal nélküli sejt, amely többnyire változtatja
alakját anasztomózis: két hifaág anatómiai értelemben vett
összeolvadása, hifa-híd képzés anamorfa: tömlősgombák
fejlődésmenetének ivartalan szakasza
andromorfa: a tömlősgombák spermáciumos alakja
anterídium: hím gametangium, a szaporodás szolgálatában álló hím
ivarsejt (gaméta) anyasejtje
apotécium: tömlősgombák tányér vagy csésze alakú, nyeles vagy ülő
ivaros termőteste
appresszórium: a csíratömlő vagy hifa megduzzadt része, tapadóképlet,
amely a gombát a szubsztrátumhoz rögzíti
artrospóra: a hifa feldarabolódása útján keletkezett ivartalan
szaporítósejt
aszkogén hifa: tömlősgombák sejtmagpáros hifái, végükön aszkuszok
keletkeznek
aszkogónium: a tömlősgombák női ivarjellegű sejtje vagy sejtcsoportja,
amelyből a megtermékenyítés után aszkogén hifák erednek
aszkospóra: az aszkuszban meiózis útján létrejött ivaros szaporítósejt
aszkosztróma: olyan sztróma, amelynek üregeiben aszkuszok
keletkeznek
aszkusz: tömlő, a tömlősgombák ivaros szaporodásának eredményeként
keletkező tömlőszerű képződmény, amelyben kariogámia és meiózis
után aszkospórák jönnek létre
autotróf: szén-dioxidból szerves anyagot szintetizáló szervezet
autöcikus: a teljes fejlődésmenetét ugyanazon a gazdanövényen leélő
parazita rozsdagomba
bazídiospóra: bazídiumon keletkező ivaros
szaporítósejt
biotróf: a gazda élő szöveteivel táplálkozó parazita
szervezet
bitunicatus: kettős sejtfalú aszkusz blasztikus konídiumképzés: a konídium konídiogén sejten keletkezik
cisztida: a bazídiumoknál nagyobb, olykor jellegzetes nyúlványokban
végződő hifavég a termőrétegben
cönocitikus: soksejtmagvú, harántfalakkal nem
tagolt tenyésztést
csíratömlő: spóracsírázáskor keletkező hifafonal
dichotomikus elágazás: villás elágazás, a fő tengely két, vagy több
egyenlő ágra oszlik
dikarion: kétsejtmagvú sejt
dikariofázis: a plazmogámia és a kariogámia közötti életszakasz, kettős
sejtmagvú állapot
doliporus: a Basidiomycetes dikariotikus hifáiban kialakult jellegzetes
harántfal típus
ecidiospóra (eciospóra): rozsdagombák egyik kétsejtmagvú spóraalakja
ecídium (ecium): a rozsdagombák csésze-, harangszerű spóratelepe,
benne eciospórák (ecídiospórák) keletkeznek
ektoparazita: a gazdaszervezet felületén élősködő szervezet
endofita: növények belsejében tünetmentesen élő szervezet
endoparazita: a gazdaszervezet belsejében élősködő szervezet
fakultatív parazita: olyan organizmus, amely szaprotróf módon is
tenyészik, de alkalomadtán élősködő életmódra térhet át
fialid: nyitott végű konidiogén sejt
fialidikus konídiumképzés: a konídium
fialidon keletkezik flagellum: ostor
fruktifikáció: szaporító
képlet képződése
fungicid: gombaölő anyag
gaméta: ivarsejt
gyengültségi parazita: olyan szervezet, amely csak a legyengült, más
okból már károsodott gazdát tudja megtámadni
haplofázis: az az életszakasz, amelyben a sejtmagvak haploidok
haploid: n-kromoszómaszámú
hausztórium: a parazita gombák hifájának tápanyagfelvételre módosult
része
heterokont: eltérő jellegű ostorokkal ellátott zoospóra
heterotallikus: a hím és a női ivarsejtek különböző egyedeken
keletkeznek
heterotróf: energiaforrásul kész szerves anyagot igénylő szervezet
heteröcikus: olyan parazita gomba, amely különböző fejlődési alakjait eltérő gazdanövényeken hozza létre (rozsdagombák)
hialin: víztiszta, üvegszerű
hifa: gombafonal
hifa-anasztomózis: két különböző hifa vagy két hifaág
összeolvadása
hifafragmentáció: gombafonal feldarabolódása
himénium: a termőtest spóraképző rétege
hiperparazita: parazita szervezeten élősködő
hiszterotécium: a gazda szöveteibe mélyedt, hasítékkal
nyíló termőtest
homotallikus: öntermékenyülésre képes monöcikus
gomba
intercelluláris: a gazdaszervezet sejtjei között lévő
intracelluláris: a gazdaszervezet sejtjeiben lévő
kapillícium: meddő fonalak a termőtest belsejében
kariogámia: sejtmagegyesülés
kilotróf: a heterotróf szervezet a tápanyagokat oldatból abszorbeálja
kitin: N-glükózamin-polimer, a gombasejtfal fő alkotóeleme
klamidospóra: vastag falú spóra vagy ivartalan szaporítóképlet
kleisztotécium: zárt termőtest, amely éréskor szabálytalanul, előre
képződött nyílás nélkül nyílik fel
kompatibilis: összeférhető
konidiogén sejt: konidiospórákat lefűző sejt
konídium (konidiospóra): tartóról lefűződő ivartalan szaporítósejt,
amely hifatömlővel csírázik
konídiumtartó: egyszerű vagy elágazó hifa, amelynek konidiogén
sejtjein konídiumok keletkeznek
korémium: a konídiumtartók vagy a konídiumokat viselő hifák tömött,
oszlopszerű tömörülése
kozmopolita: a Föld legnagyobb részén elterjedt, megtalálható
loculus: üreg, pl. sztrómában
makrociklikus: olyan rozsdagomba, amelynek a teleuto spórán kívül
még egy vagy több kétsejtmagvú spóraalakja van
makrokonídium: a nagyobb méretű konídium neve, a kétféle,
alaktanilag különböző konídiumot létrehozó gombák esetében
meiózis: számcsökkentő osztódás, a diploid 2n-kromoszómaszámú
sejtmagból két, egymást követő osztódás révén 4 db n
kromoszómaszámú sejtmag keletkezik
micélium: hifatömeg, valamely fonalas gomba vegetatív tenyészteste
mikorrhiza: magasabb rendű növények gyökerei és gombák közötti szimbiózis
mikrociklikus: olyan rozsdagomba, amelynek a teliospórán kívül nincs
más kétsejtmagvú spóraalakja
mikrokonídium: a kisebb méretű konídium neve, a kétféle, alaktanilag
különböző konídiumot létrehozó gombák esetében
mikroszklerócium: igen kis méretű, kortexre és medulára nem
differenciálódott szklerócium
mitospórás gombák: csak ivartalanul, mitózissal képeznek spórákat
mitózis: olyan sejtmagosztódás, amelynek során a kromoszómaszám
nem változik
nekrotróf: élő szervezetek elöregedett, pusztuló vagy elhalt szövetein
tenyésző organizmus
obiigát parazita: olyan szervezet, amelynek életciklusában a parazita
fázis nélkülözhetetlen
oogámia: oogónium és anterídium egyesülése
oogónium: női ivarszerv, amelyben egy vagy több gaméta keletkezik
oospóra: a megtermékenyített ooszférából kialakuló ivaros kitartóspóra
ooszféra: oogóniumban keletkező női gaméta, petesejt
operculum: az érett spórák kiszabadulására szolgáló nyílást záró fedő
aszkuszon vagy sporangiumon
osztiolum: peritécium és piknídium szemölcs- vagy csőrszerű, pórusban
végződő része
paliszádréteg: oszlopszerűen elhelyezkedő réteg
papulospóra: kevés sejtből álló tömör képlet, tulajdonképpen kis
méretű mikroszklerócium
parafízis: a termőrétegben levő steril, fonalas vagy bunkó alakú,
egyszerű vagy elágazó hifaelem
parentoszóma: a Basidiomycetes harántfalpórusát két oldalról fedő
pórussapka perídium: a termőtest vagy sporangium fala
peritécium: az Ascomycota zárt, gömbölyű vagy palack alakú
termőteste
piknídium: legtöbbször gömb vagy palack alakú ivartalan termőtest
piknospóra: piknídiumokban keletkező ivartalan spóra és a
rozsdagombák spermogóniumaiban létrejövő haploid spóra,
spermácium
plazmódium: sejtfal nélküli, soksejtmagvú, mozgó protoplazmatömeg
plazmogámia: két ivarsejt protoplazmájának egyesülése
promicélium: az Uredinales és Ustilaginales fajok bazídiuma
pszeudosztróma: túlnyomórészt a gazdanövény alig változott
szöveteiből és a gomba micéliumából álló sztrómaszerű képződmény pszeudotécium: peritéciumhoz hasonló aszkosztróma
reszupinát: aljzaton elterülő, lapos termőtest, himéniuma a külső
oldalán helyezkedik el
riboszóma: fehérjeszintézist végző, valamennyi élő sejtben
megtalálható sejtszervecske
rizomorfa: tömött, fonalszerű hifaköteg
spermácium: nem mozgó gaméta
spermogónium: fallal körülvett képlet, amelyben spermáciumok
keletkeznek
sporangiospóra: sporangiumban keletkező spóra
sporangium: zárt képlet, amelyben endogén ivartalan spórák
(sporangiospórák) keletkeznek
sporídium: az Uredinales és Ustilaginales bazídiospórái
sporodochium: hifaszövedéken vagy sztrómán szorosan álló
konídiumtartók tömege
sterigma: spórát tartó sejt vagy sejtnyúlvány
szeptum: a sejtben kialakult haránt- vagy más irányú válaszfal
szimbiózis: két különböző élőlény együttélése
szinonim név: a fajnak vagy csoportnak másik, jelenleg nem érvényes
neve
szklerócium: többnyire gömbölyded, tömör, kemény hifaképződmény.
Általában színes kéregre (kortex) és világosabb medullára (bélre)
különül
szórusz: spóratelep
sztróma: termőtestpáma – tömött hifaképződmény, amelyen vagy
amelyben szaporítósejtek jönnek létre
tallikus konídiumképzés: a konídiumok a konidiogén sejt
feldarabolódásával keletkeznek
tallusz: vegetatív tenyésztést
teleomorfa: tömlősgombák fejlődésmenetének ivaros szakasza
teleutospóra (teliospóra): az Uredinales (teleutospóra) és az
Ustilaginales (üszögspóra) vastag falú kitartóspórája, amelyből
bazídium ered
teleutotelep (telium): rozsdagombák teliospórát (teleutospórát) termelő
telepe
tretikus konídiumképzés: a konídium a konidiogén sejt külső falának
pórusán türemkedik ki, a konidiogén sejt belső fala részt vesz a
konídium falának kialakulásában
trichogin: női ivarszerven kialakult párzófonal
uredotelep (uredinium): rozsdagombák uredospórát termelő telepe uredospóra: a rozsdagombák nyári spóraalakja
üszögspóra: az üszöggombák teliospórája
zigogámia: két mozdulatlan gaméta egyesülése, amelynek
eredményeként zigospóra keletkezik
zigospóra: alakilag megegyező gaméták egyesüléséből létrejött vastag
falú nyugvóspóra
zigóta: két gaméta egyesüléséből létrejött sejt
zoospóra: rajzóspóra, önálló mozgásra képes, flagellummal
(flagellumokkal) rendelkező sporangiospóra
zoosporangium: olyan sporangium, amelyben mozgó zoospórák
keletkeznek
Ajánlott irodalom
Könyvek, monográfiák, egyetemi jegyzetek
Bánhegyi J., Tóth S., Ubrizsy G., Vörös J. (1985): Magyarország
mikroszkopikus gombáinak határozókönyve. Akadémiai Kiadó,
Budapest.
Braun, Uwe (1995): The powdery mildews (Erysiphales) of Europe.
Gustav Fischer Verlag, Jena, Stuttgart, New York.
Butin, H. (1996): Krakheiten dér Wald- und Parkbáume. (3. Auflage),
Georg Thieme Verlag, Stuttgart–New York.
Csóka Gy., Hirka A., Csiky Zs. (2002): Az erdővédelem magyarországi
szakirodaima (1792–2000). CD-ROOM. Erdészeti Tudományos
Intézet, Mátrafüred-Eger.
Érsek T., Gáborjányi R. szerk. (1998): Növénykórokozó
mikroorganizmusok. Egyetemi tankönyv. ELTE Eötvös Kiadó,
Budapest.
Fischl G. (2000): A biológiai növényvédelem alapjai. Mezőgazda Kiadó,
Budapest.
Gaumann, E. (1959): Die Rostpilze Mitteleuropas. Buchdrucherei
Biichler et Co., Bem.
Goodman, R., Király Z., Wood, K.R. (1991): A beteg növény
biokémiája és élettana. Akadémiai Kiadó, Budapest.
Gyarmati B., Igmándy Z., Pagony H. (1964): Faanyagvédelem.
Mezőgazdasági Kiadó, Budapest.
Haracsi L. (1969): Erdészeti növénykórtan. Akadémiai Kiadó, Budapest.
Hawksworth, D.L., Kirk, P.M., Sutton, B.C., Pegler, D.N. (1995):
Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. Eight Edition, CAB
International, Kew.
Horváth J. (1999): Növényvirológia. Egyetemi jegyzet. PATE,
Georgikon Mezőgazdaságtudományi Kar, Keszthely.
Igmándy Z. (1981): Erdővédelemtan I. (Erdészeti növénykórtan).
Egyetemi jegyzet, EFE Sopron.
Igmándy Z. (1991): A magyar erdők taplógombái. Akadémiai Kiadó,
Budapest.
Jakucs E. (1999): A mikológia alapjai. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest Jakucs E., Vajna L. (szerk.) (2003): Mikológia. Mezőgazda Kiadó,
Budapest.
Kiffer, E., Morelet, M. (2000): The Deuteromycetes. Mitosporic Fungi.
Classification and generic Keys. Science Publishers Inc. USA.
Kirk, P.M., Cannon, P.F., Dávid, J.C. and Stalpers, J.A. (2001):
Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. Ninth Edition, CAB
International.
Koltay A. (2001): Az erdei- és a feketefenyő gombabetegségei.
Mezőgazda Kiadó, Budapest.
Kövics Gy. (2000): Növénybetegséget okozó gombák névtára.
Mezőgazda Kiadó, Budapest.
Lakatos F., Szabó I. (2001): Erdővédelem. Fenyőféléken előforduló
károsítok és kórokozók. Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó, Budapest.
Lakatos F., Szabó I. (2002): Erdővédelem. Tölgyféléken előforduló
károsítok és kórokozók. Szaktudás Kiadó Ház, Budapest.
Manion, P. D. (1991): Tree disease concepts. Second edition. Prentice-
Hall, Englewood Cliffs, New Jersey 07632.
Molnár S. (1999): Faanyagismeret. Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó,
Budapest.
Németh K. (1997): Faanyagkémia. Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó,
Budapest.
Németh K. (1998): A faanyag degradációja. Mezőgazdasági Szaktudás
Kiadó, Budapest.
Pagony H. szerk. (1993): Erdei károsítok. Képes határozó.
Erdőrendezési Szolgálat, Budapest.
Radócz László (szerk.) (2002): A héjasok növényvédelme. Szaktudás
Kiadó Ház, Budapest, 2002.
Rayner, A.D.M., Boddy, L. (1988): Fungal Decomposition of the Wood.
Its Biology and Ecology. John Wiley et Sons, Chichester, New York,
Brisbane, Toronto, Singapore.
Schmidt, O. (1994): Holz- und Baumpilze. Biologie, Schaden, Schutz,
Nutzen. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.
Sorauer, P. (1933): Handbuch dér Pflanzenkrankheiten. Bánd I. Erster
Teil. Sechste Auflage. Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Berlin.
Szabó I. (2000): Erdészeti növénykórtan. Egyetemi jegyzet. Nyugat-
Magyarországi Egyetem, Erdőmémöki Kar, Sopron.
Szepessy I. (1977): Növénybetegségek. Mezőgazdasági Kiadó,
Budapest.
Tóth József (szerk.) (2002): Az akác növényvédelme. Agroinform Kiadó, Budapest.
Ubrizsy G. szerk. (1965): Növénykórtan. Akadémiai Kiadó, Budapest.
Ubrizsy G., Vörös J. (1968): Mezőgazdasági mykológia. Akadémiai
Kiadó, Budapest.
Vajna L. (szerk.) (1987): Növénypatogén gombák. Mezőgazdasági
Kiadó, Budapest.
Varga F. (szerk.) (2001): Erdővédelemtan. Mezőgazdasági Szaktudás
Kiadó, Budapest.
Tárgymutató
A tárgymutató a kórokozó fajok és a tartalomjegyzékben nem szereplő
rendszertani kategóriák (családok, nemzetségek) tudományos neveit
tartalmazza.
Agrobacterium, 52 Bitunicatae Ascomycetes, 91
Agrobacterium tumefaciens, 25, 34, 54 Bjerkandera adusta, 121, 156, 162
Albu go candida, 62 Botryosphaeria, 92, 142
Alte maria, 30, 134 Botryosphaeria dothidea, 92
Ambrosiozyma monospora, 69 Botryosphaeria melanops, 92
Ampelomyces, 21, 127 Botryosphaeria ribis, 92
Amphicytostroma tiliae, 80 Botryosphaeria stevensii, 92, 128, 159
Antrodia serialis, 154 Botryosphaeriaceae, 92
Antrodia vaillantii, 155 Botryotinia fuckeliana, 90, 134
Apiognomonia errabunda, 77, 131, 160 Botrytis cinerea, 90, 134, 165, 166
Apiognomonia quercina, 78, 159 Bremia, 62
Apiognomonia tiliae, 77, 163 Brunchorstia pinea, 88
Apiognomonia veneta, 78, 131, 164 Bulgária inquinans, 89, 152
Armillaria, 28, 141, 144, 159, 165 Bulgária polymorpha, 89
Armillaria borealis, 111, 112 Bursaphelenchus mucronatus, 144
Armillaria cepistipes, 111, 112 Bursaphelenchus xylophilus, 144
Armillaria gallica, 111, 112 Calocera viscosa, 109
Armillaria mellea, 111, 112, 143 Camarosporium, 127
Armillaria ostoyae, 111, 112 Camarosporium robiniae, 93, 127
Ascoidea hylecoeti, 69 Capnodiaceae, 92
Aspergillus, 70, 134, 153 Capnodium salicinum, 93
Asteroma, 130 Cenangium abietis, 89
Asteroma alneum, 130, 162 Cenangium ferruginosum, 89, 143, 144,
165
Asteroma carpini, 130, 160 Ceratocystis, 75
Asteroma frondicola, 130, 162 Ceratocystis fagacearum, 75, 141, 142
Asteroma tiliae, 131, 163 Ceratocystis fimbriata, 75, 164
Asteromella, 94 Ceratocystis piceae, 74
Aureobasidium pullulans, 152 Ceratocystis ulmi, 73
Auricularia auricula-judae, 109, 163 Ceratostomella ulmi, 73
Auricularia mesenterica, 109 Cercospora, 93, 134
Beauveria bassiana, 134 Cercospora circumscissa, 135, 164
Bispora monilioides, 153 Cercospora depazeoides, 135, 163
Cercospora microsora, 135, 163 Cucurbitario, 127
Cerocorticium molare, 124 Cucurbitario elongata, 93, 127, 143,
160
Cerrena unicolor, 121, 156 Cucurbitaria laburni, 93
Chaetomium, 156 Cucurbitariaceae, 93
Chalara quercina, 75 Cyclaneusma minus, 85
Cherry leafroll virus, 48 Cyclaneusma niveum, 85
Chestnut mosaic virus, 48 Cylindrocarpon, 135
Chlorociboria aeruginascens, 89, 153 Cylindrocarpon candidum, 76, 135, 142
Chondrostereum purpureum, 124, 156,
162, 163
Cylindrocarpon destructans, 76, 83,
135
Chrysomyxa, 103, 165 Cylindrocarpon heteronemum, 76, 135
Chrysomyxa abietis, 103 Cylindrocarpon willkommii, 75, 135
Chrysomyxa empetri, 103 Cytospora, 79, 127
Chrysomyxa ledi, 103 Cytospora chrysosperma, 79, 127
Chrysomyxa pyrolata, 103 Cytospora friesii, 127, 166
Chrysomyxa rhododendri, 103 Cytospora salicis, 79, 127
Ciboria batschiana, 91, 159 Dacrymyces stillatus, 109
Cladosporium, 93, 96, 134, 152, 153 Daedalea quercina, 122, 154, 159
Coleosporiaceae, 103 Daedaleopsis confragosa, 122
Coleosporium, 103, 165 Daldinia concentrica, 83
Coleosporium campanulae, 103 Dermateaceae, 86
Coleosporium senecionis, 103 Diaporthe, 17, 79, 128
Coleosporium tussilaginis, 103 Diaporthe leiphaemia, 80, 159
Colletotrichum gloeosporioides, 76, 77 Diaporthe oncostoma, 25, 79, 128, 143,
160
Colpoma quercinum, 84, 159 Diatrype, 82
Collybia fusipes, 112, 142 Diatrype disciformis, 82
Coniophora puteana, 113, 154, 155 Diatrype stigma, 82, 152
Coniophoraceae, 113 Diatrypella, 82
Conostroma didymum, 84 Diatrypella favacea, 82, 132, 163
Coriolaceae, 118 Diatrypella quercina, 82
Coriolellus serialis, 122, 154 Didymosporina aceris, 131, 161
Coriolopsis trogii, 122 Diplodia, 92
Com stunt spiroplasma, 50 Diplodia mutila, 92, 128
Corticiaceae, 124 Diplodia pinea, 129
Cristulariella depraedans, 138, 161 Diplodina acerina, 131, 161
Cronartiaceae, 104 Dipodascus albidus, 67
Cronartium, 16, 25 Discosporium populeum, 80, 128
Cronartium flaccidum, 104, 165 Discula, 77, 131
Cronartium ribicola, 38, 104, 165 Discula betulina, 131, 163
Crumenula abietina, 143 Discula campestris, 131, 161
Cryphonectriaparasitica, 16, 37, 38,
40, 80, 159, 160
Discula platani, 78, 131
Cryptodiaporthe hranicensis, 80, 163 Discula quercina, 78
Cryptodiaporthe hystrix, 131 Discula umbrinella, 77, 131
Cryptodiaporthe populea, 16, 25, 80,
128, 162
Donkioporia expansa, 156
Cryptosporiopsis quercina, 87 Dothichiza populea,80
Drepanopeziza, 86,162 Dothistroma septospora, 93, 128, 144
Drepanopeziza populi-albae, 87, 132 Ganodenna adspersum, 114, 160, 161,
Drepanopeziza populorum, 87, 132 163, 165
Drepanopeziza punctiformis, 86, 132 Ganoderma applanatum, 115
Drepanopeziza salicis, 87, 162 Ganoderma linhartii, 114
Drepanopeziza sphaeroides, 87, 132,
162
Ganoderma lucidum, 115
Elm mottle virus, 48 Ganoderma resinaceum, 115, 159, 162
Endocronartium pini, 104 Ganodermataceae, 114
Endomyces magnusii, 67 Gloeophyllum, 122
Endothia parasitica, 80 Gloeophyllum abietinum, 122, 154
Entomophthora aulicae, 64 Gloeophyllum sepiarium, 122, 154
Entomophthora muscae, 63 Gloeophyllum trabeum, 122, 154
Erwinia, 52 Glomerella cingulata, 77
Erwinia amylovora, 54, 163 Glomerella miyabeana, 76, 77, 162
Erwinia salicis, 53, 54, 162 Gnomonia leptostyla, 78, 32, 164
Exidia, 152 Gnomoniella carpinea, 133
Exidia glandulosa, 109 Gnomoniella tubaeformis, 130
Exidia truncata, 109 Graphium, 73, 136
Exobasidium, 100 Gremmeniella abietina, 88, 143, 165
Exobasidium rhododendri, 100 Guignardia aesculi, 96, 128, 165
Exobasidium vaccini, 100 Gymnosporangium, 107, 166
Fistulina hepatica, 114, 154, 159, 160 Gymnosporangium aurantiacum, 107
Fistulinaceae, 114 Gymnosporangium clavariiforme, 107
Flammulina velutipes, 112 Gymnosporangium confusum, 107
Fomes annosus, 119 Gymnosporangium fuscum, 107
Fomes fomentarius, 120, 155, 159,
160,
Gymnosporangium juniperinum, 107
161, 162, 163, 164, 165 Gymnosporangium sabinae, 107
Fomitopsis marginata, 121, 122, 154,
162
Herpotrichia juniperi, 98
Fuligo septica, 58 Herpotrichia parasitica, 98, 166
Fusarium, 25, 30, 52, 53, 75, 83, 135,
142, 143, 160, 165, 166
Heterobasidion annosum, 28, 119, 124,
155, 165, 166
Fusarium avenaceum, 136 Hirschioporus, 156
Fusarium equiseti, 135 Hirschioporus abietinus, 122, 156
Fusarium lateritium, 136 Hirschioporus fusco-violaceus, 122,
156
Fusarium moniliforme, 135 Hyaloscyphaceae, 88
Fusarium oxysporum, 135 Hymenochaetaceae, 115
Fusarium sambucinum, 136 Hyphodermataceae, 124
Fusarium semitectum, 136 Hypholoma fasciculare, 113
Fusarium solani, 136 Hypocreaceae, 75
Fusarium sporotrichioides, 136 Hypoxylon, 142
Fusarium sulphureum, 136 Hypoxylon deustum, 83
Fusicladium, 96, 136 Hypoxylon fragiforme, 82, 152
Fusicladium betulae, 97 Hypoxylon mammatum, 83
Fusicladium pyrorum, 97 Hypoxylon mediterraneum, 83
Ganoderma, 156 Inonotus, 115, 156
Inonotus nidus-pici, 117, 159, 161, 164 Inonotus cuticularis, 118, 159, 161, 165
Inonotus obliquus, 118, 159, 160, 161,
163
Inonotus dryadeus, 118, 159
Inonotus radiatus, 118,163 Inonotus hispidus, 118, 161, 163, 164,
165
Kabatina thujae, 131, 166 Melampsora galanthi-fragilis, 106
Lachnellula, 25 Melampsora larici-caprearum, 106
Lachnellula willkommii, 88, 166 Melampsora larici-populina, 105
Laetiporus sulphureus, 120, 154, 159, Melampsora larici-tremulae,106
160, 162, 164, 166 Melampsora magnusiana, 105
Lecanosticta acicola, 94 Melampsora pinitorqua, 38, 105, 165
Lentinaceae, 122 Melampsora populina, 105
Lentinus, 122 Melampsora ribesii-viminalis, 106
Lentinus lepideus, 123 Melampsora rostrupii, 105
Lentinus tigrinus, 123 Melampsora salicina, 105
Lenzites betulina, 122,156 Melampsoraceae, 104
Leotiaceae, 88 Melampsorella caryophyllacearum,
25,107, 166
Leptographium, 73 Melampsoridium betulinum, 107, 163
Leptostroma pinastri, 84 Melampsoridium hiratsukanum, 108,
163
Libertella betulina, 132 Melanconis stilbostroma, 132
Libertella faginea, 132 Melanconium betulinum, 132, 163
Lirula macrospora, 85, 165 Melasrniaacerina, 84
Lirula nervisequia, 86, 166 Melasrniapunctata,84
Loculoascomycetes, 91 Meria laricis, 136, 166
Lophiostomataceae, 98 Meruliaceae, 124
Lophodermella conjuncta, 85 Meruliopsis taxicola, 154
Lophodermella sulcigena, 85 Merulius lacrimans, 114
Lophodermiurn abietis, 85, 166 Microsphaera, 71
Lophodermium macrosporum, 85 Microsphaera alphitoides, 71, 159
Lophodermium nervisequium, 86 Microsphaera berberidis, 72, 164
Lophodermiurn piceae, 85 Microsphaera euonymi, 72, 164
Lophodermium pinastri, 84, 85, 165 Microsphaera hypophylla, 72
Lophoderrnium seditiosum, 39, 84, 165 Microsphaera pseudacaciae, 72, 160
Loranthus europaeus, 139 Microsphaera quercina, 71
Lycogala epidendrum, 58 Microsphaera tortilis, 72, 164
Marssoniella juglandis, 78, 132 Microsphaera vanbruntiana var.
sambu-
Marssonina, 132 ci-racemosae, 72, 163
Marssonina brunnea, 86, 132 Microstroma, 101
Marssonina castagnei, 87, 132 Microstroma album, 101, 159
Marssonina populi, 87, 132 Microstroma juglandis, 101
Marssonina salicicola, 87, 132 Monilia, 137
Melampsora, 104, 162 Monilia fructigena, 90
Melampsora allii-fragilis, 106 Monilia laxa, 90, 137
Melampsora allii-populina, 105 Monilia sitophila, 137, 153
Melampsora allii-salicisalbae, 106 Monilinia, 137
Melampsora amygdalinae, 106 Monilinia fructigena, 90
Melampsora euonymi-caprearum, 106,
164
Monilinia laxa, 90, 137, 164
Mucor racemosus, 63 MonosticheIla robergei, 132, 160
Mycosphaerella, 93, 133, 134 Monostichella salicis, 87
MycosphaerelIa dearnessii, 94, 165 Mucor mucedo, 63
Mycosphaerella laricina, 94, 166 Pestalotiopsis funerea, 133, 166
Mycosphaerella latebrosa, 95, 133 Pezicula carpinea, 88, 161
Mycosphaerella mori, 95, 133, 164 Pezicula cinnamomea, 87, 159
Mycosphaerella pini, 93, 128, 144, 165 Phacidiaceae, 89
Mycosphaerella populi, 95, 129, 162 Phacidium coniferarum, 89, 128, 166
Mycosphaerella punctiformis, 94, 133,
160
Phacidium infestans, 90
Mycosphaerella sentina, 95, 129, 163 Phaeocryptopus gaeumannii, 97, 166
Mycosphaerella ulmi, 95, 161 Phaeolus schweinitzii, 120, 154, 165,
166
Mycosphaerellaceae, 93 Phellinus, 115, 156
Nectria, 75, 135 Phellinus contiguus, 117
Nectria cinnabarina, 76, 160, 161 Phellinus hartigii, 116, 166
Nectria coccinea, 76, 135, 142, 160 Phellinus igniarius, 115, 162
Nectria ditissima, 16, 25 ,75, 135, 160 Phellinus pilatii, 116, 150, 162
Nectria galligena, 76, 135, 161 Phellinus pini, 116, 155, 165
Nectria radicicola, 76, 135, 160 Phellinus pomaceus, 117, 165
Oidium, 137 Phellinus punctatus, 117
Oidium carpini, 73, 137, 160 Phellinus ribis, 117, 164
Olpidium brassicae, 62 Phellinus robustus, 116, 155, 159, 160,
161
Ophiostoma, 74, 136, 142, 152 Phellinus torulosus, 116, 159
Ophiostoma minor, 74 Phellinus tremulae, 115, 150, 162
Ophiostoma novo-ulmi, 16, 73, 74, 161 Phlebiopsis gigantea, 120, 124, 156
Ophiostoma piceae, 73, 75, 152 Phloeospora, 93, 133
Ophiostoma pilifera, 74 Phloeospora aceris, 95, 133, 161
Ophiostoma polonicum, 74 Phloeospora castanicola, 94, 133
Ophiostoma quercus, 75 Phloeospora maculans, 95, 133
Ophiostoma ulmi, 16, 40, 73, 161 Phloeospora robiniae, 133, 160
Osmoporus odoratus, 122, 154 Phloeospora ulmi, 95
Oxyporus populinus, 121, 160, 161 Phloeosporella padi, 133, 164
Paecylomyces, 156 Pholiota aurivella, 113, 162
Paecylomyces farinosus, 137 Pholiota destruens, 113, 150, 156, 162
Panellus stypticus, 112 Pholiota squarrosa, 113
Paxillaceae, 114 Phomopsis, 79, 128
Paxillus atrotomentosus, 114 Phomopsis juniperivora, 128, 166
Paxillus panuoides, 114 Phomopsis occulta, 128
Penicillium, 70, 134, 153 Phomopsis oncostoma, 19, 128
Peniophora gigantea, 124 Phomopsis pseudotsugae, 89, 128
Peniophora laeta, 125, 160 Phomopsis quercina, 80
Peniophora quercina, 125 Phragmidiaceae, 106
Peniophoraceae, 125 Phragmidium, 106, 164
Perenniporia fraxinea, 121, 160 Phragmidium rubi, 106
Peronospora, 62 Phragmidium tuberculatum, 106
Pesotum, 73, 136 Phragmidium violaceum, 106
Pestalotia, 75 Phyllactinia, 73
Phyllosticta, 128 Phyllactinia fraxini, 73, 161
Phyllosticta concentrica, 128, 166 Phyllactinia guttata, 73, 160, 163, 164
Phyllosticta minima, 128, 161 Quaternaria quaternata, 132
Phyllosticta sphaeropsidea, 96, 128 Radulum quercinum, 124
Phytophthora, 31, 60, 61, 135, 142,
160,
Rhabdoclyne pseudotsugae, 86, 166
Phytophthora cactorum, 60, 160 Rhizina undulata, 91, 165
Phytophthora cambivora, 60, 61, 160 Rhizoctonia, 30, 83, 135 163, 165, 166
Phytophthora cinnamomi, 16, 60, 160 Rhizoctonia solani, 138, 165
Phytophthora citricola, 61 Rhizophydium, 62
Phytophthora fragariae, 61 Rhizopus stolonifer, 63
Phytophthora gonapodyides, 61 Rhizosphaera kalkhoffii, 129, 166
Phytophthora infestans, 13 Rhytisma acerinum, 84, 161
Phytophthora lateralis, 61 Rhytisma punctatum, 84, 161
Phytophthora megasperma, 61 Rhytisma salicinum, 84, 162
Phytophthora quercina, 61 Rhytismataceae, 83
Phytophthora ramorum, 61, 141, 142 Rickettsiák, 55
Piggotia ulmi, 98 Robinia trae mosaic virus, 48
Piptoporus betulinus, 120, 154, 163 Rosellinia quercina, 83, 159
Plasmodiophora brassicae, 58 Saccharomyces cerevisiae, 69
Plasmopara, 62 Saprolegnia ferax, 59
Plasmopara viticola, 13, 62 Saprolegniales, 59
Platychora ulmi, 98, 161 Sawadaea, 72
Pleurotus dryinus, 122 Sawadaea bicornis, 72, 161
Pleurotus ostreatus, 122, 162 Sawadaea tulasnei, 72, 161
Pollaccia, 96, 136 Schizophyllum commune, 123, 156
Pollaccia elegans, 96 Scleroderris lagerbergii, 88
Pollaccia radiosa, 96 Sclerophoma pythiophila, 74, 129, 152,
165
Pollaccia saliciperda, 97 Sclerotinia sclerotiorum, 138
Polyporaceae, 123 Sclerotiniaceae, 90, 138
Polyporus squamosus, 123, 160, 161,
163, 164, 165
Sclerotium, 138
Polystigma rubrum, 76, 164 Sclerotium varium, 138
Poplar mosaic virus, 47, 48 Seiridium cardinale, 133, 166
Poria vaporaria, 155 Seiridium unicorne, 134
Pseudomonas, 22, 52 Septoria, 93, 129
Pseudomonas savastanoi pv. fraxini,
25, 52, 161
Septoria cornicola, 129, 164
Pseudomonas syringae, 53 Septoria populi, 95, 129
Puccinia, 107 Septoria pyricola, 95, 129
Puccinia coronata, 107, 163 Septoria quercicola, 129, 159
Puccinia graminis, 13, 101, 107, 164 Serpula lacrimans, 114, 154
Pucciniaceae, 107 Sphaerellopsis filum, 21, 129
Pucciniastraceae, 107 Sphaeropsis sapinea, 129, 144, 165
Pucciniastrum epilobii, 107, 166 Spilocea, 96, 136
Pythiaceae, 60 Spilocea pomi, 97
Pythium, 30, 31, 60, 83, 135, 142, 160,
165
Spiroplasma citri, 50
Stereum, 75, 124, 152 Spiroplazmák, 50
Stereum gausapatum, 124 Spongipellis spumeus, 121, 161, 164
Stereum hirsutum, 123, 156 Sporothrix, 73
Stereum insignitum, 124, 156 Stereaceae, 123
Stereum ochraceo-flavum, 124 Tubakia dryina, 130, 159
Stereum purpureum, 124 Tubercularia vulgaris, 76
Stereum rugosum, 124, 156 Tyromyces balsameus, 154
Stereum sanguinolentum, 124, 156 Tyromyces placenta, 155
Stereum subtomentosum, 124 Tyromyces stipticus, 122
Strophariaceae, 113 Uncinula, 12
Synchytrium endobioticum, 14, 62 Uncinula adunca, 72, 162
Taphrina amentorum, 70, 163 Uncinula bicornis, 72
Taphrina betudna, 70, 163 Uncinula necator, 13
Taphrina carpini, 70 UncinuIa prunastri, 72, 164
Taphrina cerasi, 69, 164 Uncinula tulasnei, 72
Taphrina deformans, 69 Ustilago maydis, 100
Taphrina johansonii, 70, 162 Ustilago tritici, 100
Taphrina populina, 69, 162 Ustulina deusta, 83, 150
Taphrina pruni, 70 Valsa, 17, 79, 127
Taphrina tosquinetii, 69, 163 Valsa ambiens, 79, 162
Taphrina. sadebeckii, 69 Valsa salicina, 79, 127, 162
Thanatephorus cucumeris, 138 Valsa sordida, 79, 127, 162
Thelephora terrestris, 125 Valsaceae, 77
Tiarosporella parca, 134, 166 Venturia, 96, 136, 162
Tilletia caries, 100 Venturia ditricha, 97, 163
Tobacco mosaic virus, 47 Venturia inaequalis, 97, 163
Tomato blackring virus, 48 Venturia macularis, 96
Trametes gibbosa, 121, 156 Venturia populina, 96
Trametes hirsuta, 121, 156 Venturia pyrina, 97
Trametes suaveolens, 121, 162 Venturia saliciperda, 97, 162
Trametes versicolor, 121, 155, 156 Venturiaceae, 96
Tranzschelia pruni-spinosae, 108, 164 Verticillium, 137
Tremella, 152 Verticillium alboatrum, 137, 161
Tremella foliacea, 109 Verticillium dahliae, 137, 161
Tremella mesenterica, 109 Viroidok, 49
Trichocladia robiniae, 72 Viscum album, 138
Trichoderma, 22, 153, 156 VuiIIeminia comedens, 124
Tricholomataceae, 111 Xanthomonas, 52
Trichoscyphella willkommii, 88 Xanthomonas arboricola, 53, 164
Trichotecium roseum, 137 Xanthomonas juglandis, 53
Truncatella hartigii, 134 Xanthomonas populi, 25, 53, 162
Xylaria hypoxylon, 83, 152
Xylaria polymorpha, 83, 152
Xylella fastidiosa, 55
Xylobolus frustulatus, 155
Telefon: 261-5680, 261-3633, 262-5747
Felelős vezető Farkas Tamás vezérigazgató
Partnereink teljes körű kiszolgálását, tájékoztatását, megrendeléseik pontos teljesítését az
ISO 9002 minőségirányítási, környezettudatos szemléletünket pedig az ISO 14001
környezetirányítási tanúsításunk igazolja.
A siker partnereinké, mi csak jól nyomtatunk!
DIN EN ISO 9002 DIN EN ISO 14001
1. kép: Fagyléces csertörzs 2. kép: Pseudomonas savastanoi pv.
fraxini okozta rák kőriságon
3. kép: Erwinia salicis okozta tünet fehér fűz fájában
4. kép: Az éger fitoftórás gyökér- és gyökfő- betegségének tünete
5. kép: Eger-fitoftóra: oogónium és anterídium
7. kép: Gyertyán-lisztharmat (Oidium carpini)
8. kép: Szilfavész (Ophiostoma ulmi), tracheomikózis tünete
9. kép: Erdeifenyő-szíjácskékülés
10. kép: Ceratocystis fimbriata peritéciuma
11. kép: Nectria ditissima okozta rák bükk ágán
12. kép: Cytospora chrysosprema kiáramló konídiumtömege nyár kérgén
13. kép: Virulens Cryphonectria parasitica tünete szelídgesztenyén
14. kép: Hipovirulens Cryphonectria parasitica tünete szelídgesztenyén
15. kép: Diatrype disciformis peritéciumos sztrómái bükk kérgében
16. kép: Lophodermium seditiosum fertőzés csemetekertben
17.kép: Rhabdoclyne pseudotsugae hiszterotéciumok duglászfenyő tűin
18. kép: Gremmeniella abietina okozta erdeifenyő-pusztulás
19. kép. Cenangium ferruginosum apotéciumok erdeifenyőn
20. kép: Phacidium infestans okozta tűelhalás cirbolyafenyőn
21. kép: Gyökeres csészegomba (Rhizina undulata) termőtestek
22. kép: Mycosphaerella pini tünet törpefenyőn
23. kép: Guignardia aesculi okozta vadgesztenye-levélbarnulás
24. kép: Venturia macularis okozta tünetek fehér nyár csemetéin
25. kép: Coleosporium sp. ecídiumok erdeifenyő tűin
26. kép: Cronartium ribicola ecídiumok simafenyő ágán
27. kép: Melampsora larici-populina ure-dotelepek nyár levelén
28. kép: Gymnosporangium sabinae teleutotelepei borókaágon
29. kép: Melampsoridium hiratsukanum uredospórái
30. kép: Armillaria mellea termőtestcsokra fehér fűz tövén
31. kép: Nyár-tőkegomba (Pholiota destruens) nyárfarönkön
32. kép: Könnyező házigomba (Serpula lacrimans) épületfán
33. kép: Májgomba (Fistulina hepatica) fiatal termőteste tölgy tövén
34. kép: Derestapló (Ganodenna applanatum) tölgytuskón
35. kép: Parázstapló (Phellinus igniarius) fűzőn
36. kép: Nyártapló (Phellinus tremulae): ivartalan és ivaros termőtestek fehér nyár
törzsén
37. kép: Vastagtapló (Phellinus robustus) kocsánytalan tölgyön
38. kép: Vöröstapló (Phellinus torulosus) akác tövén
39. kép: Kétalakú csertapló (Inonotus nidus-pici) ivartalan termőtestei cseren
40. kép: Vékony rozsdástapló (Inonotus cuticularis) juharon
41. kép: Elterülő rozsdástapló (Inonotus obliquus) ivaros termőteste cseren
42. kép: Gyökérrontó tapló (Heterobasidium annosum) korhasztása lucfenyő fájában
43. kép: Gyökérrontó tapló (Heterobasidion annosum) termőteste luctuskó kikorhadt
üregében
44. kép: Sárga gévagomba (Laetiporus sulphureus)
45. kép: Nyírtapló (Piptoporus hetulinus)
46. kép: Daedaleopsis confragosa var. tricolor madárcseresznyén
47. kép: Pisztricgoniba (Polyporus squamosus) termőtestek lombos tuskókon
48. kép: Lilás réteggomba (Chondrostereum purpureum) lombos tuskókon
49. kép: Camarosporium robiniae konídiumok feketefenyő-tobozon
50. kép: Sphaeropsis sapinea piknídiumok
51. kép: Tubakia dryina piknídium, konídiumok
52. kép: Discula betulina okozta tünet bibircses nyír levelén
53. kép: Kabatina thujae okozta ágelhalás keleti tuján
54. kép: Pestalotiopsis funerea konídiumok
55. kép: Cristulariella depraedans okozta tünet ezüstjuhar levelén
56. kép: Fagyléctől kiindult bükk-álgeszt