Struktur dan Mekanisme Kerja Otot serta Tulang

Priskila Regina Maria

Mahasiswa Fakultas Kedokteran Universitas Krida Wacana

102011281

Email : priz_regina@hotmail.com

Pendahuluan

Kerangka manusia terdiri dari kedua tulang menyatu dan didukung oleh tendon, otot dan

ligamen ( pita jaringan ikat dimana dua atau lebih tulang ditempatkan bersama-sama dengan satu

sama lain pada sendi ). Tulang dan otot merupakan jaringan yang paling banyak mengisi tubuh

manusia. Tulang merupakan jaringan tubuh yang berfungsi untuk menopang tubuh dan bagian-

bagiannya. Otot berfungsi untuk menggerakkan bagian-bagian tubuh. Ada yang untuk

menggerakkan tulang dan sendi, ada yang untuk menggerakkan organ tubuh, dan ada yang

khusus untuk memompa darah di jantung.

Tungkai merupakan bagian dari anatomi dari kerangka tubuh manusia. Tungkai ( tungkai

atas dan tungkai bawah ) terdiri dari beberapa tulang dan otot yang saling berhubungan satu

dengan yang lain. Apabila mekanisme kerja dari keduanya tidak berjalan dengan semestinya,

dapat menimbulkan gangguan pada kinerja organ tersebut. Dalam makalah ini akan dibahas

struktur otot dan tulang pada tungkai, baik tungkai atas maupun tungkai bawah secara

makroskopis dan mikroskopis. Selain itu, juga akan dibahas mekanisme kerja otot yang

mencakup kontraksi otot, relaksasi otot, penyediaan energi, penimbunan asam laktat serta

kelelahan otot.

Diskusi

1. Struktur Tulang dan Otot pada Tungkai

Tungkai adalah bagian kaki yang memanjang dari bagian atas paha ke telapak kaki.

Tungkai dibagi menjadi dua bagian, yaitu tungkai atas dan tungkai bawah. Tungkai atas adalah

paha (dari sesudah lutut sampai pangkal paha). Sedangkan tungkai bawah adalah bagian kaki

dari lutut ke bawah.¹

A. Secara Makroskopis ( Anatomi )

Tungkai bawah secara anatomis, bagian proksimal dari tungkai bawah antara girdle

pelvis dan lutut adalah paha: bagian antara lutut dan pergelangan kaki adalah tungkai.

Tulang

a) Femur, bahasa latin yang berarti paha adalah tulang terpanjang, terkuat,

dan terberat dari semua tulang pada rangka tubuh.

Ujung proksimal femur memiliki kepala yang membulat untuk berartikulasi dengan

asetabulum. Permukaan lembut dari bagian kepala mengalami depresi. Fovea kapitis,

untuk tempat perlekatan ligamen yang menyangga kepala tulang agar tetap di

tempatnya dan membawa pembuluh darah ke kepala tersebut.

- Femur tidak berada pada garis vertikal tubuh. Kepala femur masuk dengan pas ke

asetabulum untuk membentuk sudut sekita 125o dari bagian leher femur; dengan

demikian, batang tulang pada dapat bergerak bebas tanpa terhalang pelvis saat

paha bergerak.

- Sudut femoral pada wanita biasanya lebih miring (kurang dari 125o) karena pelvis

lebih lebar dan femur lebih pendek.

Gambar 1. Femur tampak posterior. Sumber: Gambar 2. Femur tampak anterior. Sumber:

www.doctorology.net www.doctoroly.net

Di bawah bagian kepala yang tirus adalah bagian leher yang tebal, yang terus

memanjang sebagai batang. Garis interokanter pada permukaan anterior dan krista

interokanter di permukaan posterior tulang membatasi bagian leher dan bagian

batang.

Ujung atas batang memiliki dua prossesus yang menonjol, trokanter besar dan

trokanter kecil, sebagai tempat perlekatan otot untuk menggerakkan persendian

panggul.

Bagian batang permukaannya halus dan memiliki satu tanda saja, linea aspera yaitu

lekuk kasar perlekatan beberapa otot.

Ujung bawah batang melebar ke dalam kondilus medial dan kondilus lateral.

- Pada permukaan posterior, dua kondilus tersebut membesar dengan fosa

interkondilar yang terletak di antara keduanya. Area tringular di atas fosa

interkondilar disebut permukaan popliteal.

- Pada permukaan anterior, epikondilus medial dan lateral berada di atas dua

kondilus besar. Permukaan artikular halus yang terdapat di antara kedua kondilus

adalah permukaan patelar, yang berbentuk konkaf untuk menerima patela

(tempurung lutut).

b) Tulang tungkai adalah tulang tibia medial dan fibula lateral.

Tibia adalah tulang medial yang besar; tulang ini membagi berat tubuh

dari femur ke bagian kaki.

- Bagian kepala tulang tibia melebar ke kondilus medial dan lateral, yang berbentuk

konkaf untuk beratikulasi dengan kondilus femoral.

- Kartilago pipih berbentuk baji, kartilago semilunar (meniskus) medial dan

lateral (meniskus), berada di pinggir kondilus untuk memperdalam permukaan

artikular.

- Tonjolan interkondilar terletak antara dua kondilus.

- Kondilus lateral menonjol untuk membentuk faset fibular, yang menerima bagian

kepala fibula.

- Tuberisitas tibial, yang berfungsi untuk tempat perletakan ligamen patela,

menonjol pada permukaan anterior diantara dua kondilus.

- Krista tibial (anterior), lebih umum disebut tulang kering, adalah punggung

batang tulang dengan permukaan anterior yang tajam dan melengkung ke bawah.

- Ujung bawah tibia melebar untuk berartikulasi dengan tulang talus pergelangan

kaki. Maleolus medial adalan tonjolan yang membentuk benjolan (mata kaki)

pada sisi medial pergelangan kaki.

Gambar 3. Tibia dan fibula. Sumber : http://homepage.mac.com

Fibula adalah tulang yang paling ramping dalam tubuh, panjangnya

proporsional, dan tidak turut menopang berat tubuh, panjangnya tulang ini adalah

untuk menambah area yang tersedia sebagai tempat perlekatan otot pada tungkai.

- Bagian kepala fibula berartikulasi dengan faset fibular di bawah

bagian kondilus lateral tulang fibula.

- Ujung bawah batang beratikulasi secara medial dengan taktik

fibular pada tulang tibia, dan memanjang ke arah lateral menjadi maleolus

lateral, yang seperti maleolus tibia lateral, dapat diraba di pergelangan kaki.

c) Pergelangan kaki dan kaki tersusun dari 26 tulang yang teratur dalam

tiga rangkaian. Tulang tarsal menyerupai tulang karpal pergelangan tangan, tetapi

berukuran lebih besar; tulang metatarsal juga menyerupai tulang metakarpal tangan, dan

falang pada jari kaki juga menyerupai falang dari jari tangan.

Ada tujuh tulang tarsal

- Tulang talus beratikulasi dengan maleolus media tibia dan

maleolus lateral fibula untuk membentuk persendian pergelangan kaki. Oleh

karena itu, bagian ini menopang seluruh berat tungkai, yang tersebar ke bawah ke

arah tumit dan setengah lagi ke depan pada tulang-tulang pembentuk lengkung

kaki.

- Tulang kalkaneus terletak di bawah talus dan menonjol di

belakang talus menjadi tulang utmit. Tulang ini menopang talusa dan merendam

goncangan saat tumit menginjak tanah.

- Tulang navikular memiliki permukaan posterior terbentuk

konkaf untuk beratikulasi dengan talus dan permukaan anterior berbentuk

konveks untuk berartikulasi dengan tiga tulang tarsal.

- Ketiga tulang kuniform yang terbentuk baji, diberi nomor

dari sisi medial ke sisi lateral, sebagai kuniform pertama, kedua dan ketiga.

Masing-masing tulang berartikulasi dengan tulang tarsal bernomor sama; tulang

kuniform ketiga juga berartikulasi dengan tulang tarsal ketujuh, yaitu tulang

kuboid. Tulang kuniform ini membentuk arkus transversa yang terdapat di

bawah permukaan kaki.

- Tulang kuboid berartikulasi di sisi anterior dengan tulang

metatarsal keempat dan kelima. Disisi posterior, tulang ini beratikulasi dengan

kalkaneus.

Gambar 4. Anatomi kaki. Sumber : http://sasanachildcare.files.wordpress.com

Telapak kaki dan arkus longitudinal terbentuk dari lima tulang metatarsal yang

ramping. Setiap metatarsal memiliki bagian dasar, batang, dan bagian kepala.

- Tulang-tulang metatarsal dikenali dengan urutan nomor dari satu sampai lima,

mulai dari sisi medial ke ibu jari kaki.

- Bagian dasar metatarsal berartikulasi dengan tarsal. Bagian kepalanya beratikulasi

dengan falang.

- Bagian kepala dari dua metatarsal pertama membentuk tumit kaki.

- Bagian kepala metatarsal pertama memiliki dua tulang sesamoid yang melekat

pada permukaan planarnya.

- Ke-14 falang pada jari-jari kaki, seperti halnya jari tangan, tersusun dalam barisan

proksimal, medial, dan distal, ibu jari kaki hanya memiliki falang proksimal dan

distal. 2

Otot

Otot tungkai semuanya melekat pada kaki dan jari-jari kaki dengan perantara tendon

(urat-urat panjang), yang semuanya diikat didaerah pergelangan kaki. Terdapat tendo yang

terbesar yaitu tendo akhiles. Otot yang terdapat di tungkai :

Otot tungkai atas (paha) adalah otot yang menggerakkan tungkai dan persendian lutut, terdiri

dari :

a) Otot anterior

Kuadriseps tungkai adalah otot berdaging yang sangat besar yang melapisi bagian

depan dan samping paha serta tersusun dari empat otot terpisah (rektus tungkai,

vastus lateralis, vastus medialis, dan vastus intermedius) yang sama-sama memiliki

tendon insersi besar, tendon patelar, yang terdiri dari patela (tempurung lutut yang

memanjang sampai ke tibia. Kuadriseps tungkai adalah otot ekstensor yang besar

pada tungkai dan penting untuk memanjat dan berlari.

o Rektus tungkai : bagian tengah di depan paha anterior; merentang dari pelvis

bagaian bawah melewati persendian femur dan panggul menuju tibia anterior.

o Vastus lateralis : Otot terbesar dari keempat vastus lainnya, terletak di sisi lateral

paha; merentang dari sisi proksimal paha ke sisi superior tibia.

o Vastus medialis : Otot tebal yang terletak pada permukaan medial paha;

membentuk tonjolan yang besar di sisi inferior medial paha.

o Vastus intermedius : Terletak pada bagian anterior tulang femur di antara vastus

lateralis dan vastus medialis, lebih dalam dari rektus tungkai.

o Sartorius : Otot superfisial yang panjang berbentuk pita yang berasal dari bagian

atas sisi lateral pelvis, melewati paha secara melintang dan berdesenden ke lutut;

otot terpanjang dalam tubuh.

o Grasilis : Otot superfisial tipis yang panjang pada paha bagian dalam, terletak di

antara sisi medial bawah pelvis dan sisi medial atas (tibia).

b) Otot posterior

Urat paha adalah tiga otot di bagian belakang paha : biseps femur, semitendinosus,

dan semimembranosus. Otot ini merentang dari panggul sampai persendian lutut.

o Biseps femur : Otot berkepala dua yang melapisi sisi posterior dan lateral paha ;

terletak di antar pelvis inferior dan tibia superior serta fibula.

o Semitendinosus : Terletak di bagian belakang di antara pelvis bagian bawah dan

tungkai bagian atas (tibia).

o Semimembranosus : Otot dengan tendon membranosus yang origonya terletak

lebih dalam dari semitendinosus.

Gambar 5. Muscle of thigh. Sumber :www.evan-biomekanik-ankle.blogspot.com

Otot tungkai bawah adalah otot yang menggerakkan tungkai dan kaki, terdiri dari :

a) Otot superfisial anterior

o Tibialis anterior : Otot superfisial tebal dan besar yang terletak di sisi lateral dari

tepi superfisial tibia (tulang kering).

o Ekstensor ibu jari kaki longus : Otot pada sisi anterior tungkai di antara bagian

tengah tungkai dan ibu jari.

o Ekstensor jari kaki longus : Bagian anterior lateral tungkai, terletak di sisi lateral

tibialis anterior.

o Peroneus tersier : Otot kecil terletak antara sisi inferior fibula lateral dan kaki; dan

bagian lateral bawah ekstensor ibu jari kaki longus.

b) Otot superfisial lateral

o Peroneus longus : Otot superfisial pada tungkai lateral antara tungkai supeior dan

kaki.

o Peroneus brevis : Otot pendek pada bagian inferior tungkai lateral terletak lebih

dalam dari peroneus longus; tendon insersi melapisi malleolus lateral menuju kaki.

c) Otot superfisial posterior

Triseps surae (betis) terdiri dari tiga otot yang dibentuk dari dua kepala

gastroknemius dan soleus.

o Gastroknemius : Otot betis superfisial berkepala dua; terletak antara bagian bawah

paha dan tumit; menyilang pada dua persendian; membentuk tonjolan besar pada

betis atas.

o Soleus : Otot betis yang besar dan lebar terletak di bawah gastroknemius; terletak

antara tungkai superior dan tumit; bersilangan hanya pada persendian di

pergelangan kaki.

o Plantaris : Otot betis dengan badan otot kecil di dekat dua kepala gastroknemius;

tendon ramping panjang yang merentang sampai tumit; mungkin tidak selalu ada.

d) Otot dalam posterior

o Popliteus : Otot triangular tipis dan pipih pada belakang lutut; terletak lebih ke

dalam dari kepala gastroknemius.

o Tibialis posterior : Otot panjang lebih di dalam dari soleus; terletak di sepanjang

lateral tibia di belakang tibialis anterior.

o Fleksor ibu jari kaki longus : Otot lateral di sepanjang lateral fibula bawah; tendon

melintang di belakang pergelangan kaki, berkelok-kelok di balik malleolus medial

dan memanjang ke dasar telapak kaki sampai ujung ibu jari kaki.

o Fleksor jari kaki longus : Otot medial tipis di sepanjang tibia; tendon insersi

membentang di balik malleolus medial, melewati telapak kaki secara melintang;

dan terbagi menjadi empat bagian masing-masing ke setiap sisi lateral empat jari

kaki. 2

Gambar 6. Muscle of thigh. Sumber :www.evan-biomekanik-ankle.blogspot.com

B. Secara Mikroskopis ( Histologi )

Tulang

Secara Mikroskopis tulang terdiri dari :

o Sistem Havers (saluran yang berisi serabut saraf, pembuluh darah, aliran limfe)

o Lamella (lempeng tulang yang tersusun konsentris).

o Lacuna (ruangan kecil yang terdapat di antara lempengan–lempengan yang

mengandung sel tulang).

o Kanalikuli (memancar di antara lacuna dan tempat difusi makanan sampai ke

osteon).

Gambar 7. Sistem havers. Sumber : www.courses.stu.qmul.ac.uk

Tulang adalah jaringan yang tersusun oleh sel dan didominasi oleh matrix kolagen

ekstraselular (type I collagen) yang disebut sebagai osteoid. Osteoid ini termineralisasi oleh

deposit kalsium hydroxyapatite, sehingga tulang menjadi kaku dan kuat. Tulang dewasa dan

yang sedang berkembang mengandung empat jenis sel berbeda: sel osteogenik (osteoprogenitor),

osteoblas, osteosit, dan osteoklas.

Sel osteogenik adalah sel induk pluripoten yang belum berdiferensiasi, berasal dari

jaringan ikat mesenkim. Selama perkembangan tulang, sel osteogenik berproliferasi melalui

mitosis dan berdiferensiasi menjadi osteoblas. Pada tulang dewasa, sel osteogenik dijumpai di

luar (pada jaringan ikat periosteum dan di dalam lapisan tunggal endosteum internal). Periosteum

dan endosteum menghasilkan osteoblas baru untuk pertumbuhan, semodelling dan perbaikan

tulang.

Osteoblas terdapat pada permukaan jaringan tulang. Fungsinya adalah untuk membuat,

meyekresikan dan mengendapkan unsur organik matriks tulang baru yang disebut osteoid.

Osteoid adalah matriks tulang belum mengapur yang baru dibentuk yang tidak mengandung

mineral; namun, tidak lama setelah deposisi osteoid segera mengalami mineralisasi dan menjadi

tulang.

Osteosit adalah sel utama tulang. Seperti kondrosit pada tulang rawan, osteosit ini pun

terperangkap di dalam matriks tulang di sekitarnya dan berada di dalam lakuna. Tetapi berbeda

dengan tulang rawan, hanya terdapat satu osteosit dalam satu lakuna. Fungsi utama osteosit

adalah mempertahankan matriks tulang.

Osteoklas adalah sel multiklear besar yang teradapat di sepanjang permukaan tulang

tempat terjadinya resorpsi, remodelling, dan perbaikan tulang. Fungsi utamanya adalah

meresorpsi tulang selama remodelling. Osteoklas ini sering terdapat di dalam sebuah lekuk

dangkal pada tulang yang teresorpsi atau terkikis secara enzimatik yang disebut lakuna howskip.

Osteoklas mula-mula berada di dalam tulang berasal dari prekursor mirip moniosit. 6

Tulang terdiri dari dua material yang cukup berbeda ditambah air : kolagen, pecahan

organik utama, yang sekitar 40% dari berat tulang padat dan 60% dari volumenya, dan mineral

tulang, komponen “tidak organik”, yang sekitar 60% dari berat tulang padat dan 40% dari

volumenya. Tidak satupun komponen-komponen ini dapat dihilangkan dari tulang, dan sisa yang

hanya terbentuk dari kolagen atau mineral tulang, akan terlihat seperti tulang asli. Sisa kolagen

cukup lentur, terlihat seperti gumpalan karet, dan bahkan dapat dibengkokkan seperti setengah

lingkaran. Sementara kolagen memiliki jumlah kekuatan tekanan yang seimbang, kolagen dapat

membengkokkan dengan mudah bila ditekan. Ketika kolagen dihilangkan dari tulang, mineral

tulang yang tersisa sangat rapuh dan dapat dihancurkan dengan jari.

Kolagen ternyata diproduksi oleh sel-sel osteoblas; mineral kemudian dimasukan dalam

kolagen untuk memproduksi tulang. Kolagen tulang tidak sama dengan kolagen yang ditemukan

pada banyak bagian lain pada tubuh seperti kulit. Strukturnya tampak seperti dimensi rumit dari

mineral-mineral tulang dan membentuk pola dimana kristal-kristal mineral tulang tersusun secara

tepat.

Mineral tulang diyakini terbentuk dari kalsium hydroksiapatite. Kristal sejenis yang

terdapat dialam; fluorapitite fluorine menggantikan kedudukan OH. Fluorine dalam air minum

dapat mencegah pengeroposan dan pelubangan pada gigi dengan mengubah mikroskopis gigi

menjadi batu fluorapitite, yang lebih stabil daripada mineral tulang. 3

Otot Rangka

Otot rangka bersifat volunter karena kontraksi dan relaksasinya dikendalikan kesadaran.

Di dalam sitoplasma otot rangka, susunan filamen aktin dan miosin sangat teratur. Akibatnya,

filamen kontraktil ini membentuk gurat-gurat melintang jelas yang di bawah mikroskop tampak

sebagai pita I yang terang dan pita A yang gelap, melintang terhadap serat ototnya. Karena gurat-

gurat melintang inilah, maka otot rangka disebut juga otot bergurat melintang/lurik. 4

Organisasi mikroskopik serabut otot rangka :

a) Miofibril adalah unit kontraktil yang mengalami spesialisasi volumenya mencapai 80%

volume tersebut.

b) Setiap miofibril silindris terdiri dari miofilamen tebal dan miofilamen tipis

Miofilamen tebal terdiri terutama dari protein miosin. Molekul miosin disusun

untuk membentuk ekor berbentuk cambuk dengan dua kepala globuler, mirip

dengan tongkat golf berkepala dua.

Miofilamen tipis tersusun dari protein aktin. Dua protein tambahan pada filamen

tipis adalah tropomiosin dan troponin, melekat pada aktin.

c) Pemitaan ditentukan berdasarkan susunan miofilamen

Pita A yang lebih gelap (anisotropik, atau mampu mempolarisasi cahaya) terdiri

dari susunan vertikal miofilamen tebal yang berselang-seling dengan miofilamen

tipis.

Pita I yang lebih terang (isotropik, atau nonpolarisasi) terbentuk dari miofilamen

aktin tipis, yang memanjang kedua arah dari garis Z ke dalam susunan filamen

tebal.

Garis Z terbentuk dari protein penunjang yang menahan miofilamen tipis tetap

menyatu di sepanjang miofibril.

Zona H adalah area yang lebih terang pada pita A miofilamen miosin yang tidak

tertembus filamen tipis.

Garis M membagi dua pusat zona H. Pembagian ini merupakan kerja protein

penunjang lain yang menahan miofilamen tebal tetap bersatu dalam susunan.

Sarkomer adalah jarak antara Z ke garis Z lainnya. 4,5

Gambar 8. Miofibril. Sumber : www.biologi.lkp.web.id

2. Mekanisme Kerja Otot

Proses yang mendasari pemendekan elemen-elemen kontraktil di otot adalah pergeseran

filamen-filamen tipis dan filamen-filamen tebal. Lebar pita A tetap, sedangkan garis Z bergerak

saling mendekat ketika otot berkontraksi dan menjauh bila otot diregangkan. Saat otot

memendek, filamen tipis dari kedua ujung sarkomer berhadadapn dan saling mendekat; pada

pemendekan otot yang kuat, filamen-filamen tersebut saling tumpang tindih.

Pergeseran selama kontraksi otot terjadi bila kepala-kepala miosin berikatan erat dengan

aktin, melekuk pada sisa dari molekul miosin, dan kemudian lepas lagi. Daur ini berulang

berkali-kali. Struktur kepala miosin-II kini telah dapat ditentukan dengan menggunakan teknik

kristalografi sinar-X. Tiap kepala memiliki tempat untuk mengikat aktin dan 3,5 nm

dibelakangnya terdapat tempat untuk mengikat ATP. Tempat pengikatan ATP merupakan suatu

celah terbuka, dan bila ATP masuk kedalamnya dan terhidrolisis, celah akan tertutup. Hal ini

akan mendistorsi kepala miosin akan melurus menghasilkan “kayuhan tenaga” (“poser stroke”)

yang akan menggerakan miosin pada aktin. setiap kayuhan tenaga akan memendekkan otot

sebesar 1%. Setiap filamen tebal mengandung 500 kepala miosin, dan siklus ini terulang 5 kali

per detik selama berlangsungnya kontraksi cepat. Hidrolisis senyawa fosfat berenergi tinggi

dalam ATP dikatalisis oleh aktifitas adenosin trifosfatase (ATPase) yang terdapat di kepala

molekul miosin, di tempat kontaknya dengan aktin.

Proses penggiatan kontarktil oleh depolarisasi dinamakan proses eksitasi-kontraksi.

Potensial aksi dihantarkan ke seluruh fibril yang terdapat dalam serat otot melalui sistem T.

Implus di sistem R ini memicu pelepasan ion Ca2+ dari sisterna terminal, yaitu kantung lateral

retikulum sarkoplasmik yang bersebelahan dengan sistem T. Ion Ca2+ membangkitkan kontraksi.

Ca2+ membangkitkan kontraksi karena diikat olehh troponin C. Pada keadaan otot yang

istirahat, troponin I terikat erat pada aktin, dan tropomiosin menutupi tempat-tempat untuk

mengikat kepala miosin di molekul aktin.  Jadi, kompleks troponin-troponin membentuk “protein

relaksan” (relaxing protein”) yang menghambat interaksi aktin dengan miosin. Bila ion Ca2+

dilepaskan oleh potensial aksi oleh troponin C, ikatan antara troponin I dengan aktin tampaknya

melemah, dan hal ini memungkinkan tropomiosis bergerak ke arah lateral. Gerakan ini membuka

tempat-tempat pengikatan bagi kepala-kepala miosin. ATP kemudian terurai dan terjadi

kontraksi. Tujuh tempat pengikatan miosin terbuka untuk setiap satu molekul troponin yang

mengikat ion kalsium.

Gambar 9. Troponin dan tropomiosin. Sumber :

www.otm.oxfordmedicine.com

Segera setelah melepaskan Ca2+  retikulum sarkoplasmik mulai mengembalikan Ca2+

melalui mekanisme transpor aktif ke dalam bagian longitudinal retikulum. Pompa tersebut adalah

Ca2+ -Mg2+ ATPase. Ca2+ kemudian berdifusi kedalam sisterna terminal, tempat penyimpanannya,

sampai dilepaskan oleh potensial aksi berikutnya. Bila kadar Ca2+   diluar retikulum sudah cukup

rendah, interaksi kimiawi antara miosin dan aktin terhenti dan otot relaksasi. Perhatikan bahwa

ATP menyediakan energi, baik untuk kontraksi maupun untuk relaksasi. Bila transpor Ca2+

kedalam retikulum terhambat, relaksasi tidak terjadi meskipun tidak ada lagi potensial aksi:

kontraksi yang bertahan sebagai akibat dari kejadian itu dinamakan kontraktur. Kekuatan setiap

kontraksi otot bervariasi dari waktu ke waktu tergantung beberapa faktor : Intensitas stimulus,

lemah kuatnya stimulus, besarnya beban yang diterima otot, panjang serabut pada awal

kontraksi, panjang serabut pada awal relaksasi dan juga kondisi metabolik yang menyertainya.

Gambar 10. Mekanisme kontraksi otot. Sumber : www.otm.oxfordmedicine.com

Tahap-tahap kontraksi :

Penggiatan neuron motorik

Pelepasan transmiter (asetilkolin) di end-plate motorik

Pengikatan asetilkolin oleh reseptor asetilkolin nikotin

Peningkatan kondukrans Na+ dan K+ di membran end-plate

Terbentuknya potensial end-plate

Tercetusnya potensial aksi diserat-serat otot

Penyebaran depolarisasi ke dalam tubulus T

Pelepasan Ca2+  dari sisterna terminal retikulum sarkoplasmik serta difusi Ca2+  ke

filamen tebal dan filamen tipis

Pengikatan Ca2+  oleh troponin C membuka tempat pengikatan miosin di molekul

aktin

Pembentukan ikatan-silang (cross linkage) antara aktin dan miosin dan pergeseran

filamen tipis pada filamen tebal, menghasilkan pemendekan

Tahap-tahap relaksasi :

o Ca2+  dipompakan kembali ke dalam retikulum sarkoplasmik

o Pelepasan Ca2+  dari troponin

o Penghentian interaksi antara aktin dan miosin. 5

Mekanisme Kontraksi Otot Rangka

Otot sehubungan dengan fungsinya sebagai alat gerak maupun penghasil panas,

melakukan kerjanya dengan kontraksi yaitu memendekkan otot, kontraksi otot akan terjadi bila

mendapatkan rangsang dengan kekuatan tertentu yang dikenal dengan nilai ambang. Agar terjadi

respon, maka besarnya pacu minimal sama dengan nilai ambang. Rangsang yang pacunya sama

dengan nilai ambang disebut pacu luminal, sedang yang kurang dari nilai ambang disebut

subminimal, kalu lebih dari nilai ambang dinamakan supraliminal. Hokum “All or nothing”

berlaku untuk kontraksi otot tersebut yang artinya bila sel otot kontraksi maka akan melakukan

kontraksi secara penuh, jika nilai ambang telah tercapai, walaupun ditambah rangsang maka

kontraksi tak akan bertambah, sebaliknya jika rangsang kurang dari nilai ambang, maka sama

sekali otot tidak kontraksi.

Dasar mekanisme kontraksi otot adalah adanya pemendekan elemen kontraktil otot

(actin-myosin), sebagai respon terhadap adanya impuls saraf motorik yang diterima motor end

plate. Hal ini akan mengakibatkan pemendekan fibra otot dan selanjutnya akan memendekkan

fasciculi sehingga terjadilah kontraksi otot, sebagaimana skema berikut ini : Impuls saraf

motorik motor end plate impuls dihantarkan myofibrill pergeseran actin-myosin

fibra otot memendek fasciculus memendek kontraksi. Pada dasarnya dapat dikatakan

bahwa fibra otot skelet melakukan respon terhadap rangsang eksternal (berasal dari luar

individu).

Unit motorik, setiap motoneuron yang meninggalkan medula spinalis akan mempersarafi

beragam serabut otot, dan jumlahnya bergantung pada jenis otot. Semua serabut yang dipersarafi

oleh satu serabut daraf disebut unit motorik. Pada umumnya, otot-otot kecil yang bereaksi

dengan cepat dan yang pengaturannya harus tepat mempunyai lebih banyak serabut saraf untuk

serabut otot yang lebih sedikit jumlahnya (misalnya, hanya dua sampai tiga serabut otot per unit

motorik pada beberapa otot laring. Sebaliknya, otot besar yang tidak memerlukan pengaturan

halus seperti otot soleus, mungkin mempunyai beberapa ratus serabut otot dalam unit motorik.

Gambaran umum untuk semua jenis otot tubuh masih dipertanyakan, tetapi dugaan kuat adalah

sekitar 80 sampai 100 serabut otot untuk satu unit motorik.

Serabut-serabut otot dalam setiap unit motorik tidak seluruhnya terkumpul bersama-sama

dalam satu otot menumpang tindih unit motorik lain dalam suatu berkas mikro yang terdiri dari 3

sampai 15 serabut. Pertautan ini menyebabkan unit motorik yang terpisah akan berkontraksi

untuk membantu unit yang lain dan bukan secara keseluruhan sebagai segmen tersendiri. 5,6

Metabolisme Otot

Tiga langkah berbeda pada proses kontraksi-relaksasi memerlukan ATP:

Penguraian ATP oleh ATPase miosin menghasilkan energi bagi jembatan silang untuk

melakukan gerakan mengayun yang kuat.

Pengikatan (bukan penguraian) molekul ATP segar ke miosin memungkinkan

terlepasnya jembatan silang dari filamen aktin pada akhir gerakan mengayun, sehingga

siklus dapat diulang. ATP ini kemudian diuraikan untuk menghasilkan energi bagi

ayunan jembatan silang berikutnya.

Transportasi aktif Ca++  kembali ke retikulum sarkoplasma selama relaksasi bergantung

pada energi yang berasal dari penguraian ATP. 3,5

ATP merupakan satu-satunya sumber energi yang dapat secara langsung digunakan untuk

aktivitas-aktivitas tersebut. Terdapat tiga jalur yang dapat memasok ATP yaitu: 1. Pemindahan

fosfat berenergi-tinggi dari kreatin fosfat ke ADP, 2. Fosforalisasi oksidatif (siklus asam sitrat

dan sistem transportasi elektron), dan 3. Glikolisis.

Kreatin fosfat adalah simpanan energi pertama yang digunakan pada awal kontraktil.

Seperti ATP, kreatin fosfat mengandung sebuah gugus fosfat berenergi tinggi, yang dapat

diberikan secara langsung ke ADP untuk membentuk ATP. Seperti terjadinya pelepasan energi

sewaktu ikatan fosfat terminal di ATP diputuskan, energi juga dibebaskan ketika ikatan fosfat

dan kreatin diputuskan. Energi yang dibebaskan dari hidroksilasi kreatin fosfat, bersama dengan

fosfatnya, dapat diberikan secara langsung ke ADP untuk membentuk ATP. Reaksi ini, yang

dikatalisis oleh enzim sel otot kreatin kinase bersifat reversibel; energi dan fosfat dari ATP

dapat dipindahkan ke kreatin untuk membentuk kreatin fosfat:

                               Kreatin kinase

Kreatin fosfat + ADP                  kreatin + ATP

Ketika cadangan energi bertambah pada otot yang beristirahat, peningkatan konsentrasi

ATP cenderung menyebabkan pemindahan gugus fosfat berenergi tinggi ke kreatin fosfat, sesuai

dengan hukum aksi massa. Dengan demikian, kreatin fosfat adalah sumber energi pertama

memasok ATP tambahan kerika olahraga dimulai.

Fosforilasi oksidatif, berlangsung di dalam mitokondria otot apabila tersedia cukup O2.

Jalur ini memiliki bahan bakar glukosa atau asam lemak, bergantung pada intensitas dan durasi

aktivitas untuk menghasilkan banyak molekul glukosa yang diolah, fosforilasi oksidatif relatif

lambat, karena banyaknya langkah yang terlibat, dan jalur ini memerlukan pasokan O2 dan

nutrien yang konstan.

Selama olahraga ringan (misalnya berjalan) sampai sedang (misalnya jogging atau

berenang), sel-sel otot mampu membentuk cukup ATP melalui fosforilasi oksidatif yang dapat

mengimbangi kebutuhan energi tingkat sedang perangkat kontraktil untuk jangka waktu yang

cukup panjang.

O2 yang diperlukan untuk fosforilasi oksidatif terutama dihantarkan oleh darah.

Peningkatan ketersediaan O2 bagi otot selama berolahraga terjadi melalui beberapa mekanisme:

pernapasan yang  lebih dalam dan lebih cepat membawa lebih banyak O2 masuk; jantung

berkontraksi lebih cepat dan lebih kuat untuk memompa darah dialihkan ke otot-otot yang

berolahraga melalui dilatasi pembuluh darah yang memasok otot-otot tersebut; dan molekul-

molekul hemoglobin yang mengangkut O2 di dalam darah membebaskan lebih banyak O2 di otot-

otot yang berolahraga. Selain itu, jenis-jenis serat otot tertentu memiliki banyak mioglobin yang

serupa dengan hemoglobin. Mioglobin banyak menyimpan sejumlah kecil O2, tetapi yang lebih

penting, mioglobin meningkatkan kecepatan pemindahan O2 dari darah ke serat otot.

Glukosa dan asam lemak, yang akhirnya berasal dari makanan, juga disalurkan ke sel-sel

otot oleh darah. Kelebihan zat-zat gizi yang tidak segera digunakan akan disimpan di hati

sebagai glikogen (rantai-rantai glukosa) dan di jaringan lemak (adiposa) sebagai lemak. Selain

itu, sel-sel otot mampu menyimpan glukosa dalam bentuk glikogen dalam jumlah terbatas.

Walaupun O2 tersedia, sistem fossforilasi oksidatif yang relatif lambat tidak mampu

menghasilkan ATP dengan cukup cepat untuk memenuhi kebutuhan otot selama aktivitas yang

intensif. Jika penyaluran O2 atau fosforilasi oksidatif tidak dapat mengimbangi kebutuhan ATP

seiring peningkatan aktivitas olahraga, serat-serat otot semakin mengandalkan glikolisis untuk

menghasilkan ATP.

Pada glikolisis, sebuah molekul glukosa diuraikan menjadi dua molekul asam piruvat

yang menghasilkan dua ATP selama proses berlangsung. Asam piruvat dapat diuraikan lebih

lanjut oleh fosforilasi oksidatif untuk mendapatkan lebih banyak energi. Namun, glikolisis

sendiri memiliki dua keunggulan dibandingkan dengan jalur fosforilasi oksidatif: 1. Glikolisis

dapat membentuk ATP pada keadaan tanpa O2 (bekerja secara anaerobik, yaitu tanpa O2), dan 2.

Glikolisis dapat berjalan lebih cepat daripada fosforilasi oksidatif, karena memerlukan lebih

sedikit langkah reaksi. Walaupun glikolisis mengekstraksi lebih sedikit molekul ATP dari setiap

molekul nutrien yang diolahnya, proses ini dapat mengalahkan produk posforilasi oksidatif

dalam periode waktu tertentu apabila cukup tersedia glukosa. 7

Energi yang membentuk ATP berasal dari penguraian gula otot atau glikogen yang tidak

larut. Glikogen dilarutkan menjadi laktasidogen (pembentuk asam laktat) dan diubah menjadi

glukosa (gula darah) + asam laktat. Glukosa akan dioksidasi menghasilkan energi dan

melepaskan CO2 dan H2O. Perhatikan skema di bawah.

Secara singkat proses penguraian glikogen sebagai berikut. Proses penguraian glikogen

terjadi pada saat otot dalam keadaan relaksasi. Pada saat relaksasi diperlukan oksigen sehingga

disebut fase aerob. Asam laktat atau asam susu merupakan hasil samping penguraian

laktasidogen. Penimbunan asam laktat di dalam otot dapat mengakibatkan pegal dan linu atau

menyebabkan kelelahan otot. Penguraian asam laktat memerlukan banyak oksigen.

Kelelahan otot

Proses rinci yang mengakibatkan kelelahan otot belum diketahui benar. Bell, Davidson

dan Emislie-Smith (1972) menduga bahwa penurunan daya kontraksi mungkin disebabkan oleh

kegagalan sejumlah tempat, termasuk di sinapsis pusat, lempeng ujung motoris dan proses

kontraksi, tetapi penyebab kelelahan otot terletak dalam serabut otot itu sendiri. Horbin (1986)

mengatakan bahwa kelelahan tidak disebabkan oleh kegagalan dalam transmisi neurotranskular,

selain itu bukti-bukti eksperimen mengisyaratkan bahwa kelelahan dikarenakan kegagalan

pasokan darah untuk memasok elemen metabolisme yang esensial atau membuang hasil

metabolisme atau untuk melaksanakan kedua fungsi itu. Kurangnya oksigen dan akumulasi

metabolit asam mungkin terlibat disini. Kemungkinan lain adalah keterlibatan respon volunter

terhadap kelelahan oleh pusat-pusat yang lebih tinggi yang akan menyebabkan kelelahan atau

upaya yang lebih lanjut, keduanya dapat mengganggu fungsi yang efisien. Kelelahan otot dapat

diakibatkan karena :

Habisnya bahan atau zat sebagai sumber energi untuk kontraksi otot,

seperti glokogen dan sejenisnya.

Akumulasi hasil metabolisme karena kontraksi otot, seperti asam laktat.

Asam laktat menghambat motor endplate akibatnya hantaran impuls dari saraf ke otot

terganggu, tetapi bila masih terdapat cadangan glikogen, maka otot tersebut masih

dapat mengadakan kontrasi.

Ketidakpastian lain adalah timbulnya nyeri akibat kelelahan. Telah lama diketahui bahwa

metabolit fungsi otot berpotensi mengiritasi ujung saraf sensoris yang berada di dalam otot.

Respon terhadap stimulan demikian itu dapat menginterpretasikan sebagai nyeri yang akan

mereda ketika ototnya menyembuh. 8

Kontraksi otot normal bergantung hampir secara total pada fosforilasi oksidatif

karbohidrat, lemak, dan protein untuk menghasilkan ATP. Kelelahan otot tampaknya terjadi

apabila sumber-sumber ATP di otot habis. Apabila suatu otot kekurangan oksigen walaupun

sebentar, kelelahan cepat timbul.

Sewaktu mengalami kelelahan, otot mula-mula bergabung pada glikolisis anaerob (yang

dapat menghasilkan ATP kepada otot dalam jangka waktu singkat) dan metabolisme simpanan

glikogen. Kelelahan otot dapat diperkirakan secara eksperimental akibat berkurangnya simpanan

glikogen di otot. Asam laktat adalah produk sampingan glikolisis anaerob dan dapat tertimbun di

otot dan daerah darah pada kontraksi otot yang intensif dan berkepanjangan. 9

Penutup

Otot-otot rangka dan tulang berfungsi menunjang dan menggerakkan tubuh. Tulang

melindungi organ-organ bagian dalam dan digerakkan oleh otot. Otot bertanggung jawab

menimbulkan tonus vaskular dan kontraksi. Kedua tungkai yang lemas dan lelah dapat

dipengaruhi oleh struktur tulang dan otot yang tidak normal maupun melalui mekanisme kerja

otot yang tidak berjalan sebagaimana mestinya. Otot dapat mengalami kelelahan sehingga

menimbulkan rasa nyeri. Penimbunan asam laktat yang mungkin menghambat enzim-enzim

kunci pada jalur-jalur penghasil energi atau proses penggabungan eksitasi-kontraksi atau

kehabisan cadangan dari energi yang menjadi faktor penyebab timbulnya kelelahan otot.

Daftar Pustaka

1. Kamus kesehatan. Definisi : Tungkai. Edisi November 2008. Diunduh dari

www.kamuskesehatan.com, 17 Maret 2012.

2. Sloane E. Anatomi dan fisiologi untuk pemula. Jakarta : EGC; 2003.h.109-50.

3. Sardy LI. Fisika tubuh manusia. Ed. 2. Jakarta : CV. Agung Seto; 2003.h. 97-9.

4. Eroschecko VP. Atlas histologi di flore. Ed. 9. Jakarta : EGC; 2003.h. 45-73.

5. Ganong WF. Fisiologi kedokteran. Ed. 22. Jakarta : EGC; 2008. h. 55-66.

6. Guyton AC, Hall JE. Fisiologi kedokteran. Ed. 11. Jakarta : EGC; 2007.h. 74-83.

7. Sherwood L. Fisiologi manusia dari sel ke sistem. Ed. 2. Jakarta : EGC;2001.h. 232-

5.

8. Thomson H. Okulasi. Ed.2 . Jakarta : EGC; 2007.h. 57.

9. Elizabeth. Patophysiologi. Jakarta : EGC; 2001.h.280-7.