SPECIACIJA

Evolucija – 2011/12

1

2

Speciacija: razvoj vrste

Pojem vrste

1. biospecies, biotska vrsta = skupina dejansko ali

potencialno se križajočih osebkov oz. populacij, ki so od

drugih populacij reproduktivno izolirane (= zaprt genetski

sistem s pretokom genov v istem genskem skladu)

2. morfospecies, "oblikovna" vrsta = skupnost vseh osebkov,

ki se med seboj ter s svojimi predniki in potomci skladajo v

vseh bistvenih – ne le morfoloških – lastnostih:

3

biodidac.bio.uottawa.ca Alimen, H., 1966: Prehistoire de l`Afrique.

Boubée, Paris.

Helix sp. iz paleolitskega najdišča

Mechta el

Arbi v Alžiriji

Kotačnik iz

skupine Bdelloidea

Primeri morfoloških vrst

4

Za določanje vegetativno se razmnožujočih organizmov

je pogosto prikladen koncept morfološke vrste

Sinjezelena robida (Rubus

caesium)

Plazeča šopulja (Agrostis

alba) Šarić, T., 1978: Atlas korova. Svjetlost, Sarajevo.

5

Vzroki za kontinuiteto vrstnospecifičnih znakov

1. zaprt pretok genov

2. vrstna specifičnost ekoloških niš ( ekospecies = vrsta,

nastala in ohranjujoča se na bazi stabilizirajoče selekcije kot

posledica stabilnih ekoloških razmer)

Vrste dvojčice (sibling-species, Zwillingsarten) (= ozko

sorodne in morfološko zelo podobne vrste, praviloma

ekološko jasno ločene)

6

Če je prednostni gen dominanten, hitreje izpodrine

neprednostnega

recesivnega (A),

kot če je

recesiven (B)

Osche, G.: Evolution, 1984. V: Czihak,

G., H. Langer in H. Ziegler, 1991:

Biologie. Springer: 803-878.

7

Črni in divji bezeg ter gorski in nižinski urh sta primera

ekoloških vrst

Grabnar, M. & T. Novak, 2000 : Genetika, evolucija. DZS.

8

Vrsti dvojčici

Iglasti in mešani gozdovi

Alp in Kočevskega

Svetli listnati in mešani

gozdovi; vsa Slovenija

Razširjenost povzeta iz: Kryštufek, B. & F. Janžekovič, 1999: Ključ za določanje

vretenčarjev Slovenije. DZS.

Gooders, J., 1998: Ptiči Slovenije in Evrope. Mladinska knjiga.

9

Načini speciacije

1. Filetska evolucija (= premena vrste = sukcesivna

evolucija = anageneza; kontinuiran razvoj ene vrste v drugo);

problem "mej" med vrstami, število vrst se ne spremeni

2. Divergenca (= "(raz)cepljenje" vrst, delitev izvorne vrste v

dve novi

3. Adaptivna radiacija (= hkratna

delitev izvorne vrste v več novih vrst)

Kladogeneza (= razvejen, "drevesast" razvoj skupine);

kladus, kladogram (= razvojno drevo)

1 2 3

↑

10

alopatrična speciacija – fizična bariera razdeli populacijo

peripatrična speciacija – majhna populacija začne izkoriščati

novo izolirano nišo

parapatrična speciacija – nova niša izven območja matične niše

simpatrična speciacija – speciacija brez fizične ločitve

11

www.biol.andrews.edu

Filetska evolucija

in divergenca

12

Faktorji speciacije

Predpogoj za speciacijo: separacija populacij

Vrste separacij: geografska, ekološka, genetska, etološka,

reprodukcijsko-morfoplastična

Faktorji, ki ohranjajo raznolikost lastnosti populacij

1. konkreten (ožji) genski sestav populacije glede na genski

sklad vrste

2. neidentičnost mutacij v različnih populacijah (

neidentičnost alelov neidentična selekcija)

3. neidentičnost ekoloških razmer alopatričnih populacij

13

Podvrsta

Podvrsta (= geografska rasa, subspecies = morfološko

različna, a genetsko oz. reproduktivno nepopolno ločena

populacija iste vrste / = odprt genetski sistem); običajno

razlike v 70–75 % znakov

Mono-, politipija vrst

Geografska separacija populacij

1. ustanoviteljski princip (poselitev novih območij, npr.

otokov)

2. klimatogeni princip (refugiji – relikti)

3. inzularni princip (sprememba višine gladine morij;

vlage)

4. princip sprememb vodnih ekosistemov (spremembe

toka vodotokov, zapore med morji)

14

Razširjenost

kortuzovke

v Alpah

Hegi, G., H. Merxmüller

& H. Reisigl, 1980:

Alpska flora. DZS. Kortuzovka

(Cortusa

matthioli)

Batič, F., M. Brodar, R. Gospodarič, V.

Kuštor, T. Novak, 1980: Soteska Huda

luknja, Kult. nar. spom. Slov. 102. Zavod SR

za varov. nar. in kult. ded., Ljubljana.

thosedarnsqurls.mswin.net

15

Princip separacije populacij

Neenakomerna razširjenost primernih habitatov v arealu

vrste démi (= lokalne populacije)

običajno povezava bližnjih demov v večje populacije

geografsko ločene populacije

Lastnosti ras

1. prilagoditve na konkretne ekološke razmere (velikost

stebel, gostota kožuha, velikost aker, pigmentacija kože)

2. lastnosti (navidezno?) brez prilagoditvene funkcije kot

posledica pleiotropnega delovanja genov (barvni vzorci,

razlike v postavi)

16

Ekološke rase

Ekološka rasa (= ekotip = populacija s posebnimi

prilagoditvami na določene ekološke razmere)

Mono-, polifiletski (konvergenten) razvoj ekotipa

Alopatrična speciacija

= speciacija v geografsko ločenih predelih (= na osnovi

geografske separacije) s sledečo genetsko izolacijo (npr.

Salamandra s. salamandra – S. s. terrestris)

Genetska izolacija: 1. popolna; 2. nepopolna: cone

bastardizacije (Corvus corone corone – C. corone cornix)

Dobra vrsta, "slaba" vrsta, “polvrsta" (= semispecies /=

populacija več podvrst, med katerimi so nekatere že

popolnoma genetsko ločene/ (Larus argentatus – L. fuscus)

17

Salamandra salamandra

salamandra

bikeprocessor1.webpark.pl

Princip separacije populacij

lsvl.la.asu.edu

Salamandra salamandra

terrestris

www.ag-urodela.de

Podvrsti navadnega močerada

18

Geister, I., 1995: Ornitološki

atlas Slovenije. DZS.

Siva vrana (Corvus

coronae corvix)

Črna vrana (Corvus

coronae coronae)

Meja med arealoma sive in črne

vrane poteka čez ozemlje Slovenije

Grabnar, M. & T. Novak, 2000:

Genetika, evolucija. DZS.

19

Dobre, slabe vrste in

podvrste v skupini

galebov

severne

poloble

Osche, G.: Evolution, 1984. V: Czihak, G., H. Langer in H. Ziegler, 1991: Biologie. Springer:

803-878.

20

Mehanizmi ohranjanja vrst

1. Ekološka divergenca (zasedba različnih habitatov in

ekoloških niš) omogoča naknadno simpatrijo alopatrično

nastalih vrst (Bombina bombina – B. laevigata, Picus

viridis – P. canus)

Zelena (Picus viridis)

in siva žolna (P. canus)

www.aves.be www.ksly.net

21

2. Insularni endemizem

Adaptivna radiacija Darwinovih ščinkavcev

22

Darwinovi ščinkavci

23

3. Izolacijski mehanizmi: pregamni, metagamni

1. Pregamni (= prezigotski): onemogočanje oploditve

(mnogokrat že oprašitve oz. osemenitve)

1a) Ekološka izolacija alotopnih simpatričnih vrst

(Rhododendron hirsutum (karbonati) – Rh. ferrugineum

(nekarbonati); Anopheles spp. (larve v sladki oz. brakični vodi)

2a) Sezonska in diaciklična (= cirkadiana) izolacija (različno

obdobje cvetenja Sambucus racemosa in S. nigra ter sorodnih

trav; obdobje rojenja sorodnih tetmitov, čas parjenja sorodnih

žab in krastač

3a) Mehanska izolacija (specializirani tipi cvetov in

opraševalcev – Aquilegia; kopulacijski organi artropodov)

24

4a) Gametna izolacija (zlasti pri organizmih z zunanjo

oploditvijo; gamoni, inkompatibilnost gamet – Echinoidea)

5a) Etološka izolacija (vrstnospecifični prožilni mehanizmi

parjenja; feromoni (žuželke, sesalci); klici, napevi (žuželke,

žabe, ptice); barvne, morfološke in vedenjske značilnosti –

ženitovanjski plesi, perje itd., svetlobni, barvni vzorci, vonj –

Lampyridae, Drosophilidae, ribe, ptice; opraševalci)

Mehansko različni kopulacijski organi sorodnih vrst

kačjih pastirjev Osche, G.: Evolution, 1984. V: Czihak, G., H. Langer

in H. Ziegler, 1991: Biologie. Springer: 803-878.

25

2. Metagamni (= postzigotski): umrljivost bastardov zaradi

inkompatibilnosti genomov; sterilnost bastardov; propad

bastardne linije

Filogenetski nastanek izolacijskih mehanizmov

1. kot "stranski produkt" alopatrije (predvsem metagamni

izolacijski mehanizmi)

2. kot "samostojni produkt" lastne selekcije: prednostna

selekcija ekstremnih genotipov zaradi škodljivih lastnosti

bastardov zaradi manjše vitalnosti, slabše ekološke

prilagojenosti; podobnost cvetov je večja v alopatričnih

arealih (Fuchsia encliandra – F. parviflora); paritvena

preferenca je večja med alopatričnimi podvrstami

(Drosophila paulistorum)

26

Fuchsia encliandra

www.fuchsia.jp

Fuchsia parviflora

www.zamek-buchlovice.cz

V simpatričnih predelih se sorodni vrsti fuksij bolj

razlikujeta kot v alopatričnih

27

Propad izolacijskih mehanizmov

1. Ponovno "zlivanje" podvrst in vrst (Rhododendron

hirsutum x Rh. ferrugineum Rh. intermedium – na rahlo

karbonatnih tleh

2. Introgresija (= "vpad", = vnos in delovanje genov ene

vrste v genski sklad druge v omejenem obsegu) "lokalne

rase": lastnim značilnostim vrste so dodane tuje; posledica:

delna separacija in izolacija z možnostjo speciacije

(Achillaea)

3. Bastardne skupine (= hibridizirajoče vrste in "vmesni

tipi", ki nastanejo po propadu izolacijskih mehanizmov):

“mrežno sorodstvo" rastlin (Geum rivale – G. urbanum;

Quercus robur – Q. sessiliflora – Q. pubescens; Salix alba x

S. fragilis = S. rubens; Betula spp.)

28

Potočna sretena (Geum rivale) homepages.ihug.co.nz

Navadna sretena (Geum

urbanum)

www.plantes.sauvages.free.fr

Med potočno in navadno sreteno obstajajo različni križanci

29

Simpatrična speciacija

= nastanek vrst v istem arealu zaradi

1. ojačitve izolacijskih mehanizmov med populacijami istih

vrst ali

2. razpada izolacijskih mehanizmov med različnimi vrstami

• Simpatrična speciacija zaradi poliploidizacije

(Chrysantemum, pšenica, Raphanobrassica itd.)

• zaradi bastardizacije

(Geum, Quercus, Salix itd.)

• zaradi disruptivne selekcije (teoretično)

Uveljavljanje izolacijskih mehanizmov za homogamijo

(= ploditev homozigotov)

30

Transspecifična evolucija in tipogeneza

Infraspecifična evolucija (= mikroevolucija = evolucija v

okviru posamezne vrste)

Transspecifična evolucija (= makroevolucija = evolucija

višjih taksonov)

Tipogeneza (= nastajanje novih organizacijskih tipov na

osnovi sumiranja "majhnih mutacij" in rekombinacij alelov)

(= aditivna tipogeneza) – izkazi zanjo: filetske linije, vezni

členi

Saltacijska hipoteza o velikih, skokovitih, "sistemskih"

mutacijah – ovržena

Evolucijski proces je en sam

31

Oblikovanje novih ekoloških (adaptacijskih) con in

adaptivna radiacija

Vrste so hkrati taksonomske in ekološke enote

Sprememba ekoloških razmerij oblikovanje novih

ekoloških niš (= osvajanje novih habitatov in/ali načinov

življenja) - nove "ekološke licence“ (možnosti,

“ponudbe”, “dovoljenja”)

32

Primeri začetkov tipogeneze

1. "osvojitev" kopnega

2. prodor v zračni prostor

3. prehod na parazitizem

Prehod v novo okolje tvorba nove ekološke oz.

adaptacijske cone (npr. prehod Equidae iz gozda v stepo)

Adaptivna radiacija (= polivergentni razvoj različnih

ekoloških niš ob ohranjanju tipskih znakov) (npr. kopenski

tetrapodi – pljuča; sesalci – dlaka; konji – kopito)

33

Uspešnost tipogeneze je odvisna od

1. evolucijskih zmožnosti organizacijskega tipa (iglokožci:

odprt ambulakralni sistem → navezanost na morje;

traheati: traheje → omejena velikost)

2. preadaptacij organizmov za zasedenje novih ekoloških

niš in

3. ekoloških licenc v novih razmerah (realizirane in

nerealizirane ekološke niše)

Postopnost nastanka novih ekoloških con

• prodor rastlin na kopno možnost za kopenske živali

• leteče žuželke lastovice, hudourniki

• koevolucija cvetov in opraševalcev

34

Primeri transspecifične evolucije

Adaptivna radiacija na arhipelagih

Osnova: nezasedene ekološke niše oz. neizrabljene ekološke

licence na novoposeljenih otokih zaradi "ekološke luknjavosti"

priseljenih organizmov v primerjavi z izvornimi

kontinentalnimi ekološkimi nišami

• Galapagos: Darwinovi ščinkavci (Geospizinae, Fringillidae):

14 vrst – zrnjejedi, žužkojedi, žolnja ekološka niša itd.

• Havaji: Scalesia (Asteraceae) tudi drevesaste vrste

• suknjarčki (Drepanididae): 22 vrst

• Drosophilidae: 500 vrst – prehrana: sadje, les, gobe,

parazitizem pajčjih kokonov in rakovic itd. (do velikosti

hišne muhe; izrazit spolni dimorfizem)

35

Osche, G.: Evolution,

1984. V: Czihak, G., H.

Langer in H. Ziegler,

1991: Biologie. Springer:

803-878.

Darwinovi ščinkavci zasedajo

različne ekološke niše

36

www.botany.hawaii.edu

Poleg zelnatih vrst so se na

Havajih razvile tudi mnoge

drevesaste vrste Scalesia spp.

37

Adaptivna radiacija pri suknjarčkih (Drepanididae) na

Havajih

Osche, G.: Evolution,

1984. V: Czihak, G., H.

Langer in H. Ziegler,

1991: Biologie. Springer:

803-878.

I'iwi (Vestiaria coccinea)

www.biodiversityhotspots.org

38

Prodor vretenčarjev na kopno

Devonske resoplavutarice (Crossopterygii) adaptirane na

življenje v plitvih sladkovodnih hipoksičnih bazenih –

istočasno preadaptirane oz. predisponirane za življenje na

kopnem; kompleks bistvenih lastnosti: pljuča, hoane,

mišičaste ekstremitete ( Ichthyostegalia)

Izginjanje vrst in živi fosili

Izginjanje vrst

Današnje vrste predstavljajo ca. 1% vseh vrst, ki so doslej

živele na Zemlji

Vzroka za izginjanje vrst:

1. premena zaradi filogeneze

2. smrt vrste (= ekstinkcija = iztrebljenje) zaradi večje

mortalitete od natalitete

39

Jamska koblilica

Troglophilus cavicola

www.auring.at

Jamske kobilice (Troglophilus) so bile še pred 20.000

leti tudi v Franciji

Gravura jamske kobilice na

bizonovi kosti iz jame Grotte

des trois frères v Franciji

Vandel, A., 1964: Biospéologie. Gauthier-Villars, Paris.

40

Konvergentni razvoj velikih podočnikov je povezan z

načinom ubijanja plena

Osche, G.: Evolution, 1984. V: Czihak, G., H. Langer

in H. Ziegler, 1991: Biologie. Springer: 803-878.

41

Veliko rogovje in pisano perje imata

pomen pri dvorjenju

Osche, G.: Evolution, 1984. V: Czihak, G., H. Langer

in H. Ziegler, 1991: Biologie. Springer: 803-878.

42

Vzroki izumrtja

1. Abiotski faktorji izumrtja

Zlasti klimatske spremembe; geografske bariere,

poledenitve, evstatično nihanje morske gladine (do 200 m),

saliniteta, transgresije – regresije, nadaljnje klimatske

spremembe

• pleistocenske glaciacije severne hemisfere: Severna

Amerika danes ca. 250 drevesnih vrst, Evropa 45; mamut,

dlakavi nosorog, Megaloceras

• kreda – terciar, sprememba klime: izumrtje amonitov,

belemnitov, dinozavrov

43

2. Biotski faktorji izumrtja

Osnova: sprememba razmerij v biocenozi (novi konkurenti,

plenilci, plen, paraziti, povzročitelji bolezni itd.)

2a) Razvoj novih taksonov

2b) Prehod alopatričnih organizmov v simpatrično skupnost

(Panamski, Beringov most)

2c) Introdukcija alohtonih vrst

• Aphanomyces astaci račja kuga v Evropi

• Culex pipiens (Plasmodium) iztrebljenje Drepanididae na

Havajih do 900 m nadmorske višine

• evropska vrsta Endothia parasitica uničenje Castanea

dentata v Sev. Ameriki

44

Habitatna ekvivalenca (= konvergentna izraba podobnih

resursov in posledične konvergentne prilagoditve =

nastajanje podobnih ekoloških niš)

• volk – volk vrečar, jazbec – jazbec vrečar, krt – krt vrečar

• termitivori sesalci: mravljinčar (J. Amerika) – pasavec

(Azija, Afrika) – mravljinčji ježek (Avstralija)

45

Ekološka nadomestitev (eco-replacement =

"izkonkuriranje" manj konkurenčne vrste do njenega

izumrtja v simpatričnih razmerah in popolna zasedba njene

ekološke niše)

• Gymnospermae Pterydophyta (trias, jura)

• Crustacea Trilobita, Eurypterida

• Afrika: Simiae in 3 nočno aktivni rodovi Lemuroidea –

Madagaskar: 20 vrst, tudi dnevno aktivnih Lemuroidea

• vdor kopitarjev iz Sev. Amerike v J. Ameriko

ekstinkcija protungulatov

• človek kot konkurent odgovornost tudi za preživetje

drugih vrst ter lastno preživetje

46

Živi fosili

Značilnosti

1. ohranjanje "fosilnih" karakteristik

2. izolirano mesto v taksonomskem sistemu recentnih živih

bitij

3. (pogosto) reliktni endemizem

Vzroki za ohranitev

perzistenca habitatov (globoko morje, nekateri pragozdovi,

otoki, podzemeljski habitati) in posledična stabilizirajoča

selekcija (hipotetično ob nezmanjšani mutabilnosti:

Limulus, Opossum: enaka stopnja encimatskega

polimorfizma kot pri hitro se razvijajočih vrstah

47

Ostvar Limulus polyphemus

http://christian-hampp.de

Virginijski oposum

Genetski polimorfizem modernih vrst in živih

fosilov je statistično enak

48

Najvažnejši živi fosili

Gingko biloba (Kitajska, sorodne vrste 175 x 106 let)

Sequoia sempervirens (Kalifornija) in

Metasequoia glyptostroboides (Kitajska, 140 x 106 let)

***

Neopilina (Pacifik, 450 x 106 let)

Nautilus (Indopacifik, 200 x 106 let)

Limulus (nekatera obalna morja, 175 x 106 let)

Sphenodon punctatus (Nova Zelandija, 150 x 106 let)

49

Ginko (Gingko biloba) www.alleebaeume.info

www.healthsmith.com

Metasequoia

glyptostroboides www.trees-online.com

www.ubcbotanical

garden.org

Sequoia sempervirens caliban.mpiz-koeln.mpg.de

50

Tuatara

(Sphaenodon

punctatus) www.vobs.at

Neopilina sp. www.vobs.at

Brodnik

(Nautilus

sp.) www.vobs.at

Osche, G.: Evolution,

1984. V: Czihak, G., H.

Langer in H. Ziegler,

1991: Biologie. Springer:

803-878.