2.1 Siklus Penglihatan Rodopsin-Retina dan Perangsangan Sel Batang 2.1.1 Penguraian Rodopsin oleh Energi Cahaya dan Pembentukan Kembali Segmen luar dari sel batang yang menonjol ke lapisan pigmen retina mengandung pigmen peka cahaya yang disebut rodopsin, atau visual purple. Rodopsin merupakan kombinasi dari protein skotopsin (opsin) dengan pigmen karotenoid retinal (retinene). Retinene tersebut merupakan tipe khusus yang disebut 11-cis retinal. Bila sudah mengabsorbsi energi cahaya, rodopsin segera terurai dalam waktu sepersekian detik. Penyebabnya adalah fotoaktivasi elektron pada 11-cis retinal, yang menyebabkan perubahan segera pada bentuk cis dari retinal menjadi bentuk all-trans. Cahaya Rodopsin (p det) Batorodopsin (n det) Lumirodopsin ( det) (menit) Metarodopsin I (m det) Metarodopsin II Skotopsin Isomerase Isomerase (det) All-trans retinal All-trans retinol (Vitamin A)

11-cis retinal 11-cis retinol

Gambar 1. Siklus penguraian dan pembentukan rodopsin Metarodopsin II, yang juga disebut rodopsin teraktivasi, merangsang perubahan elektrik dalam sel batang yang kemudian menghantarkan bayangan penglihatan ke sistem saraf pusat dalam bentuk potensial aksi nervus optikus. Rodopsin dibentuk kembali pada keadaan yang gelap dengan dua cara yang berbeda. Cara pertama dalam pembentukan kembali rodopsin adalah mengubah kembali all-trans retinal menjadi 11-cis retinal yang memerlukan energi metabolik dan dikatalisis oleh enzim retinal isomerase. Ketika 11-cis retinal terbentuk, maka secara otomatis akan bergabung kembali dengan skotopsin untuk membentuk kembali rodopsin,

yang selanjutnya tetap stabil sampai terurai kembali oleh adanya absorbsi energi cahaya. Reaksi kimia kedua yang merubah all-trans retinal menjadi 11-cis retinal. Mula-mula dengan mengubah all-trans retinal menjadi all-trans retinol, yang merupakan salah satu bentuk vitamin A. Dibawah pengaruh enzim isomerase, all-trans retinol ini diubah kembali menjadi 11-cis retinol. Akhirnya, 11-cis retinol dirubah menjadi 11-cis retinal yang bergabung dengan skotopsin untuk membentuk rodopsin baru. Vitamin A dapat dijumpai baik di dalam sitoplasma sel batang maupu di dalam lapisan pigmen retina. Vitamin A selalu tersedia bila diperlukan untuk pembentukan retinal yang baru. 2.1.2 Mekanisme penurunan Kondukstansi Membran Natrium akibat penguraian Rodopsin Perangsangan sel batang menyebabkan peningkatan negativitas dari potensial membran, yang merupakan suatu keadaan hiperpolarisasi. Ketika Rodopsin terurai, penguraiannya menurunkan konduktansi membrane sel batang untuk ion-ion natrium pada segmen luar sel batang. Keadaan ini menyebabkan hiperpolarisasi di seluruh membran sel batang. Segmen dalam secara terus menerus memompa natrium dari sisi dalam sel batang menuju sisi luar. Sekarang lebih banyak ion natrium yang bermuatan positif yang meninggalkan sel batang daripada yang kembali masuk. Akibatnya tercipta peningkatan negativitas di dalam membran, dan semakin banyak jumlah energi cahaya yang mengenai sel batang, semakin besar muatan elektronegatifnya. Jadi, semakin besar pula derajat hiperpolarisasinya. Kaskade kimiawi memperkuat perangsangan terrhadap pergerakan ion natrium adalah sebagai berikut:- Foton mengaktivasi elektron pada bagian 11-cis retinal pada rodopsin, hal ini

menimbulkan pembentukan metarodopsin II. - fungsi rodopsin teraktivasi adalah sebagai enzim yang berguna untuk mengaktivasi banyak molekul transdusin, yaitu protein yang terdapat dalam bentuk inaktif pada membran lempeng optik dan membran sel batang. - Transdusin teraktivasi akan mengaktivasi banyak sekali molekul fosfodiesterase. - Fosfodiesterase teraktivasi adalah bentuk enzim lain, enzim ini dengan segera menghidrolisis banyak sekali molekul guanosin monofosfat siklik (cGMP), cGMP telah berikatan dengan protein kanal natrium dari membran luar sel-sel batang untuk menyangganya agar tetap terbuka. Pada keadaan terang, ketika fosfodiesterase menghidrolisis cGMP, hal ini akan menghilangkan penyanggaan tersebut dan menyebabkan kanal natrium tertutup. Aliran dari sejuta atau lebih ion natrium dihambat oleh penutupan kanal.

- Rodopsin kinase, yang selalu terdapat pada sel-sel batang membuat, membuat rodopsin teraktivasi (metarodopsin II) menjadi tidak teraktivasi dan seluruh kaskade kembali ke keadaan normal dengan pembukaan kanal natrium. 2.2 Adaptasi Terang dan Gelap Bila seseorang berada ditempat yang sangat terang untuk waktu yang lama, banyak sekali fotokimiawi yang terdapat dalam sel batang dan sel kerucut menjadi berkurang karena diubah menjadi retinene dan opsin. Keadaan ini disebut adaptasi terang. Sebaliknya, bila orang tersebut berada di tempat gelap untuk waktu yang lama, retinene dan opsin yang ada dalam sel batang dan sel kerucut diubah kembali menjadi pigmen peka cahaya. Keadaan ini disebut adaptasi gelap. Sensitivitas retina sangat rendah sewaktu mula-mula memasuki tempat gelap. Pada 5 menit pertama, adaptasi sangat cepat. Pada 25 menit berikutnya adaptasi mencapai 80%, dan setelah 1 jam adaptasi mencapai 100%. Semua peristiwa kimia pada penglihatan, termasuk adaptasi, terjadi kurang lebih empat kali lipat lebih cepat di sel kerucut daripada sel batang. Walaupun demikian, sel kerucut tidak dapat mencapai derajat sensitivitas yang mendekati sensitivitas sel batang dalam gelap. Mekanisme lain adaptasi terang dan gelap adalah adanya perubahan ukuran pupil saat berkontraksi dan berdilatasi. Ini dapat menyebabkan timbulnya tingkat adaptasi sekitar 30 kali lipat dalam sepersekian detik karena adanya perubahan pada jumlah cahaya yang masuk melalui pelebaran pupil tersebut. Selain itu, adaptasi saraf yang melibatkan sel saraf yang bekerja pada rangkaian tahap penglihatan di dalam retina sendiri dan otak. Bila mula-mula intensitas cahaya meningkat, sinyal yang dijalarkan oleh sel-sel bipolar, sel horizontal sel amakrin, dan sel ganglion tersebut sanga besar. Sebagian besar sinyal ini akan berkurang dengan cepat pada berbagai tingkat penjalaran dalam lingkaran saraf. 2.3 Mekanisme Penglihatan Warna oleh Sel Kerucut Fotopsin dalam sel kerucut sedikit berbeda dengan skotopsin dalam sel batang. Bagian retinene semua pigmen visual yang ada dalam sel kerucut sama persis dengan sel batang. Oleh karena itu, pigmen peka warna dari sel kerucut merupakan kombinasi antara retinene dan fotopsin. Pada penglihatan warna, terdapat warna primer yang peka terhadap sel kerucut, yaitu warna merah, hijau, dan biru. Hanya satu dari ketiga jenis pigmen warna tersebut yang terdapat dalaam setiap sel kerucut jadi menyebabkan sel kerucut mempunyai kepekaan selektif. Puncak absorpsi pigmen warna ini adalah pada panjang gelombang cahaya, yang berturut-turut sebesar 570, 535 dan 445 nanometer. Panjang gelombang ini dapat menjelaskan bagaimana retina membedakan warna.

Pada penglihatan warna, misalnya melihat cahaya monokromatik berwarna jingga tua. Panjang gelombang cahaya jingga tua ini sebesar 580 nanometer itu akan merangsang sel kerucut merah, sel kerucut hijau dan sel kerucut biru dengan perbandingan sebesar 99:42:0. Sistem saraf akan menginterpretasikan susunan rasio tersebut sebagai sensasi jingga. Berbeda dengan warna putih. Warna putih justru merupakan kombinasi dari semua panjang gelombang spektrum cahaya.Persepsi warna putih timbul bila retina dirangsang oleh kombinasi tiga warna terpilih secara tepat yang akan merangasang masingmasing sel kerucut tersebut hamper sama besar.