SOLI KAO ČINILAC STRESA

SOLI KAO ČINILAC STRESA

Optimalna koncentracija NaCl u zemljišnom rastvoru 0,001-0,01%

Zaslanjivanje zemljišta

Visoka koncentracija soli u zemljišnom rastvoru otežava usvajanje hranljivih materija i vode i može delovati toksično na biljke

Činioci koji doprinose zaslanjivanju zemljišta:

Kvalitet vode za navodnjavanje

Visok nivo podzemnih voda sa većim sadržajem soli, kao i slane otpadne vode

Prekomerna primena mineralnih đubriva

Prenošenje soli vetrom u priobalnom morskom pojasu

Odsustvo mreže za odvodnjavanje, posebno na primarno zasoljenim zemljištima (sekundarno zaslanjivanje)

Nekontrolisana upotreba vode za navodnjavanje, čak i dobrog kvaliteta, dovodi do sekundarnog zaslanjivanja zemljišta akutne i skrivene salinizacije

Zaslanjivanje zemljišta – nastavak

Pored velike koristi, navodnjavanje dugoročno može da predstavlja i veliku opasnost sa stanovišta očuvanja strukture zemljišta

Popravka zaslanjenih zemljišta je skupa i neizvesna, te

je za održavanje sonog bilansa zemljišta neophodno:

Da postoje uslovi za kretanje vode po dubini ispod

korenovog sistema Da unos soli u zemljište i ispiranje zemljišta budu

uravnoteženi

Zaslanjena zemljišta popravljaju se češćim zalivanjem povećanim zalivnim normama i “gipsovanjem”

Soli kao činilac stresa

Ekološke grupe biljaka u odnosu na tolerantnost prema solima: Halofite – otporne na veće koncentracije soli Glikofite – neotporne (osetljive) na veće koncentracije soli

Prilagođavanje: Aktivni transport soli iz ćelija Usvajanje vode – razblaživanje – smanjenje konc. soli u ćel. Halofite – visok sadržaj mineralnih materija (do 50%), nizak osmotski potencijal – velika snaga usisavanja – mala produkcija organske materije


Rast ćelija duvana (glikofita), gajenih u kulturi, inhibira 100 mM NaCl; Međutim, nakon postepene adaptacije, ove ćelije mogu da podnesu i 500 mM NaCl

Dakle, i glikofite imaju mehanizme za prilagođavanje na povećane koncentracije soli

Uticaj sonog stresa na biljke

Primarni

Nedostatak vode Disbalans jona – NaCl, dominanta so: Na+ ometa usvajanje K+ Sekundarni

Smanjen rast ćelija Smanjena fotosinteza Smanjen intenzitet metaboličkih reakcija Stvaranje ROS

Osmotski potencijal hranljive sredine

• Visoka koncentracija soli

• Smanjenje rastenja usled otežanog usvajanja vode

• Uočava se već pri klijanju

• Efekat zavisi od faze rastenja i razvića


Kompatibilni osmoliti – osmoprotektanti – omogućavaju osmotsko prilagođavanje biljaka

(isto važi i za transgene biljke)


Kompatibilni osmoliti omogućavaju održavanje strukture proteina u uslovima osmotskog stresa

Odgovor biljaka na povećanu koncentraciju soli u funkciji vremena. Efekti

koje povećane koncentracije soli imaju na tolerantne vrste/genotipove su u

osnovi identični onima koje prouzrokuje nedostatak vode (Munns, 2002)

Klasifikacija voda u odnosu na ukupnu koncentraciju soli i tolerantnost

prema solima nekih zeljastih gajenih biljaka (Hillel, 2000 i Maas, 1990)

Uticaj NaCl na koncentraciju i distribuciju Ca, P, K i Na u tkivima graška

Od gajenih biljaka najtolerantnije su šećerna i stočna repa i pamuk (natriofilne biljke!), od žita pirinač i ječam.

Srednje osetljivi su pšenica, raž i ovas

Osetljiviji: leguminoze, suncokret, heljda, bundeva, kukuruz

Među gajenim biljkama nema pravih halofita!


STRES JONA

I

Azotofiksacija Denitrifikacija

Mineralizacija Zagađivanje okoline

Korenske izlučevine

Mikroorganizmi

Organska materija zemljišta

Akumulacija hraniva

Fotosinteza

Usvajanje i translokacija hraniva

STRES JONA

I

• Biljke usvajaju biogene elemente iz spoljašne sredine u vidu gasova (CO2, O2), organskih molekula (malo) i mineralnih materija.

• Mineralne materije učestvuju u izgradnji organskih jedinjenja, regulišu pH vrednost i osmotski potencijal ćelije, učestvuju u hidrataciji koloida protoplazme, katališu biohemijske procese, i dr.

Hemijski elementi se prema ulozi u biljnom organizmu mogu podeliti na:

• neophodne

• korisne

• ostale

Granične koncentacije elemenata

Nedostatak Optimalna Toksičan obezbeđenost efekat

Kritična koncentracija

Koncentracija hraniva u tkivu (µmol/g suve mase)

Ras

t ili

pri

no

s (

% o

d m

aksi

mal

no

g)

Helati

DTPA = Dietilen

triamin pentasirćetna kiselina

Hemijska struktura helatora DTPA (A) i istog helatora koji je vezao Fe3+ jon (B). Gvožđe se vezuje za DTPA preko tri atoma N i tri jonizovana atoma O karboksilnih grupa.

U toku usvajanja jona na površini korena Fe3+ se redukuje do Fe2+ koji se oslobađa iz DTPA-jon kompleksa. Helator zatim može da se veže za novi slobodni Fe3+ jon

Prstenasta struktura koja ovako nastaje vezuje jon metala i efikasno neutrališe njegovu reaktivnost.

Usv

ajan

je m

ine

raln

ih e

lem

en

ata

Usvajanje mineralnih elemenata

Kinetika usvajanja jona

I

Brz

ina

usv

ajan

ja K

+

Koncentracija KCl

Mikoriza

Endomikoriza

Ektomikoriza

Iz: Rovira et al. 1983, Mauseth 1988, Taiz i Zeiger 2005

Otpornost biljaka prema promeni pH vrednosti sredine

Prema optimalnoj pH sredine na kojoj rastu, biljne vrste mogu biti: Acidofilne Neutrofilne Bazidofilne • pH najviše utiče na morfologiju i anatomiju korena • pH utiče na mikrofloru zemljišta • U kiselim zemljištima je visok sadržaj Al, Fe, Zn – često toksičan

efekat

Zavisnost između pH zemljišnog rastvora, pristupačnosti hraniva i rasta biljaka

Neutralno Kiselo Bazno

pH

P

ristu

pa

čn

ost

Po

rast

bilja

ka

h

ran

iva

Jo

ni

Kiselost zemljišta je rezultat prisustva elektropozitivnih jona vodonika i izražava se logaritamskom skalom (plava linija).Porast pH nakon dodavanja jona kalcijuma i/ili magnezijuma prikazan je crvenom linijom.

Ova promena pH zemljišta utiče na pristupačnost hraniva za biljke. Ona je najveća kada je pH približno 7.

Dijagram porasta biljaka u velikoj meri prati dijagram pristupačnsti hraniva, posebno kod osetljivih vrsta.

Otpornost prema pH vrednosti sredine

Antagonizam jona

Elementi u suvišku

Vrsta uticaja pozitivan (povećanje

sadržaja za 15% i više)

negativan (sniženje sadržaja za 15% i više)

N

-

Mg, Co, Mo, B P

-

N, Ca, Mg, Co, B K

Mo

N, P, Ca, Mg, Cu, Zn, Mn, Co

Mg

-

P, K, Ca, Mn, Co, B Cu

Mg, Co, Mn

Mo

Zn

Ca, Mg, Co

-

Mn

K, Zn, Co

Mg, Mo B

Cu

-

Specifičan uticaj suviška pojedinih elemenata na sadržaj drugih elemenata u biljakama

Osobine genotipova koje utiču na usvajanje

elemenata

MORFOLOŠKE OSOBINE KORENA: tip korena (primarni, sekundarni),

masa, dužina, topografija, apsorpciona površina, prečnik korteksa

MORFOLOŠKE OSOBINE LISTA: veličina, oblik, debljina, položaj

MORFOLOŠKE OSOBINE STABLA: prečnik, dužina, broj elemenata

provodnih sudova i njihova građa

ODNOS NADZEMNOG DELA I KORENA

FIZIOLOŠKI PROCESI: fotosinteza, transpiracija, disanje, distribucija i

reutilizacija neorganskih i organskih jedinjenja

BIOHEMIJSKI PROCESI: enzimska aktivnost, pravac sinteze organskih

jedinjenja (šećer, belančevine, masti), sadržaj fitohroma, aminokiselina i

organskih kiselina

NIVO PLOIDNOSTI I HIBRIDNOSTI

Mineralna ishrana utiče na otpornost prema bolestima

Direktno utiče tako što deluje na metabolizam i sastav biljaka i time na ishranu parazita

Indirektno utiče na otpornost razmnožvanje i životni ciklus parazita, na bujnost i porast useva, mikroklimu useva

Odnos N : K

I

STRES JONA

TEŠKI METALI

• Metali čija je specifična težina veća od 5 g/cm3

• Visoke koncentracije su ekstremno toksične

– Rastvorljivi u vodi

– Lako ih usvajaju biljke i životinje • Koncentrišu se u tkivima

– Reaguju sa biomolekulima • Proteini

• Nukleinske kiseline

Cu Mo Co Hg Pb Cd Mn Ni Fe Zn Mo

ZAGAĐIVANJE ZEMLJIŠTA TEŠKIM METALIMA Nakupljanje teških metala u biosferi i ulaženje u ciklus kruženja materije predstavlja veliku opasnost za sve žive organizme, posebno za ljude i životinje. U toksične metale ubrajaju se oni metali koji nisu biogeni i deluju isključivo toksično, kao što su: Cd, Pb, Hg, As, U

Izvori zagađivanja zemljišta teškim metalima Pedogeni procesi Antropogeni izvori zagađivanja

Pedogeni procesi

Najznačajniji pedogenetski procesi sa stanovišta količine i ponašanja teških metala su: Oslobađanje metala iz matičnog supstrata zemljišta (hidratacija, hidroliza, oksidacija, rastvaranje, redukcija, razmena jona i karboksilacija, i dr.) Translokacija i akumulacija sastojaka zemljišta koji adsorbuju metale, obrazujući horizonte u zemljišnom profilu (glina, hidroksidi, organska materija)

Najčešće se teški metali posle zagađivanja nakupljaju u površinskom sloju zemljišta, jer su pedogeni procesi nedovoljno dugi da bi došlo do njihove redistribucije

Veliki broj metala (Cd, Hg, Pb, Ag, As, Sb, Zn), nataloženih iz atmosfere i adsorbovanih od strane organske materije zemljišta, se nakuplja u gornjem horizontu zemljišnog profila i ulazi u sastav biljaka

U nižim horizontima se koncentrišu Fe, Al, Mg, Na, Ni, Sc, Ti, Zr i V, što se dovodi u vezu sa akumulacijom i translokacijom gline i hidroksida

Pedogeni procesi - nastavak

Antropogeni izvori zagađivanja Atmosfera je važna sredina za prenošenje metala u vidu aerosola

na velike udaljenosti Najznačajniji antropogeni izvori zagađivanja zemljišta teškim

metalima su: 1. Motorna vozila, koja koriste gorivo koje sadrži Pb (izvor aerosola

olova) 2. Sagorevanje fosilnih goriva, pri kome dolazi do disperzije

brojnih elemenata u vazduhu, na velikom prostranstvu 3. Mineralna đubriva (pogotovo fosforna), koja sadrže teške

metale

Antropogeni izvori zagađivanja - nastavak 4. Pesticidi, koji mogu da sadrže metale kao nečistoću ili kao

aktivnu materiju 5. Stajnjak - može da sadrži veću količinu Cu i As 6. Emisija para i prašine u metalskoj industriji, rudnicima i

topionicama metala, kao i otpadne vode industrije, i dr.

Primarni mehanizam delovanja

Biljke usvajaju teške metale prvenstveno putem korena iz zemljišnog rastvora, a manjim delom i preko nadzemnih organa iz atmosfere.

Najintezivnije se nakupljaju Zn, B, Mo, Co, Cd, u manjoj meri Mn, Fe i Al, a najmanje Cu, Pb i Cr.

Intezivno se translociraju iz korena u nadzemne organe Mn, Zn, Cd, B, Mo i Se, srednje Ni, Co i Cu, a sporo Cr, Pb i Hg.

Uticaj teških metala na biljke Primarni mehanizmi delovanja Anatomske i fiziološke promene Mehanizmi tolerantnosti biljaka

Promena permeabiliteta ćelijskih membrana, reakcije SH grupe sa katjonoma (Ag, Hg, Pb)

enzim-SH+Hg2++HS-enzim → enzim-S-Hg-S-enzim+2H+

Konkurencija za mesto vezivanja sa neophodnim

metabolitima (As, Sb, Se, Te, W, F)

Afinitet za reakciju sa fosfatnim grupama i aktivnim grupama ADP ili ATP

Primarni mehanizam delovanja - nastavak

Primarno delovanje toksičnih koncentracija teških metala na životne procese biljaka ogleda se u sledećem:

Zamena biogenih jona, posebno važnih katjona (Cs, Li, Rb, Se i Sr) Zauzimanje mesta esencijalnih grupa jona kao što su fosfati i nitrati (arsenati, fluoridi, borati, bromati, selenati, telurati i tungstati) Najvažnije grupe za koje se vezuju metali:

Primarni mehanizam delovanja - nastavak

sulfhidrilna fosforna amino imino karboksilna fenolna

Anatomske i fiziološke promene Toksične koncentracije teških metala: Menjaju građu i funkciju ćelijskih membrana i organela; Utiču na rast biljaka menjajući metabolizam fitohormona; Smanjuju intezitet fotosinteze inhibiranjem transporta

elektrona (smanjenje nakupljanja organske materije biljaka); Ispoljavaju antagonističko dejstvo pri usvajanju pojedinih

elemenata; Utiču na vodni režim biljaka


Anatomske i fiziološke promene - nastavak

Toksične koncentracije teških metala:

Mogu da izazivaju jonski stres, delujući na biljke sopstvenom toksičnošću

Morfološke i anatomske promene uzrokovane suviškom teških metala su prvenstveno uočljive na korenu (slabije grananje, smanjivanje broja korenskih dlačica), dok se na nadzemnim delovima biljaka javljaju hloroza i nekroza

Ove promene su najčešće nespecifične, izazvane raznim sekundarnim promenama

Mehanizmi tolerantnosti biljaka Mehanizmi tolerancije se, prema mestu detoksikacije, dele na: 1. Unutrašnje - vezivanje metala za neorganska jedinjenja,

nakupljanje metala u vakuoli, obrazovanje fitohelatina i metalotioneina, aktivan transport jona kroz membrane

2. Spoljašnje – izlučivanje helata i organskih kiselina preko korena, uspostavljanje redoks i pH barijere u rizosferi, vezivanje metala na ćelijski zid


Mehanizmi tolerantnosti prema teškim metalima

Egzogeni (apoplastični) - Mobilizacija u ćelijskom zidu - Izlučivanje helata - Uspostavljanje pH barijere - Ektotrofna mikoriza

Endogeni (simplastični) - Stvarnje helata i polipeptida – fitohelatina u citoplazmi - Kompartimentacija i stvaranje kompleksa sa organskim i neorganskim

kiselinama u vakuoli - Vezivanje sa fitinskom kiselinom - Heat shock proteins

Drugi zaštitni mehanizmi - Smanjenje permeabilnosti plazma membrane za TM - Smanjeno usvajanje TM - Vezivanje TM u korenu - Prisustvo drugih jona u zemljištu (Si, Ca - Mn; P - Pb; S - Cd )

Mehanizmi tolerantnosti prema teškim metalima

Vakuola

Visoka koncentracija

metala

Niska koncentracija

metala

Kompleksi sa proteinima: MT, FH itd. Organski kompleksi: helat, citrati itd. Neorganski kompleksi: sulfidi, itd.

Stvaranje kompleksa

Metal

Smanjen transport kroz plazma membranu

Visoka koncentracija metala Aktivan

transport

Metal

Metal

Metal Kompartimentacija Plazma membrana i ćelijski zid

Niska koncentracija metala

Vezivanje za ćelijski zid

Sanacija zagađenih zemljišta teškim metalima Teški metali u lanac ishrane ulaze najvećim delom preko bijaka.

Smanjenje ulaska teških metala u lanac ishrane se može postići:

• Gajenjem biljaka koje se odlikuju manjom sposobnošću nakupljanja TM, ili onih koje ih nakupljaju u organima koji se ne koriste u ishrani

• Prevođenjem TM u manje pristupačne oblike za biljke (promenom pH vrednosti zemljišta)

• Koristeći metabolitički antagonizam nekih TM (npr. Zn i Cd)

Sanacija zagađenih zemljišta teškim metalima – nastavak U novije vreme u cilju sanacije zagađenih zemljišta i voda, preporučuje se gajenje biljaka hiperakumulatora TM.

Armeria maritima,Thlaspi sp. itd.

Na manjim površinama, u urbanim sredinama se preporučuje zamena zagađenih zemljišta.

Osnovni procesi uključeni u fitoremedijaciju zagađenih zemljišta

Proces Uticaj na zagađivača

Zagađivača

Fitostabilizacija Inaktivacija TM, MO, HA, RA, OR

Fitoimobilizacija “ TM, MO, HA

*Fitoekstrakcija Odstranjivanje TM, MO, HA, RA, OR

Fitovolatizacija “ TM, MO, HA, OR

Fitodegradacija “ OR

aTM–teški metali, MO–metaloidi, HA–halidi, RA-radionuklidi, OR–organski zagađivači *Fitoekstrakcija uključuje “rudarenje” pomoću biljaka

Efikasnost akumulacije TM se izražava kroz

mg TM / g suve mase tkiva mg TM / g suve mase podloge

koeficijent fitoekstrakcije

Idiotip biljke za fitoekstrakciju

• Genotip tolerantan na visoke koncentracije TM

• Da intenzivno nakuplja jedan ili istovremeno više TM

• Da se odlikuje visokim koeficijentom bioakumulacije (transfer faktorom) i stepenom akumulacije TM

• Da intenzivno transportuje usvojene TM u nadzemne organe

• Da ima veliku biomasu (t/ha/godina)

• Da je prilagođen datim edafskim i klimatskim uslovima

• Da ne zahteva posebnu tehnologiju gajenja

Višegodišnje praćenje koncentracije TM u zemljištu i

gajenim biljkama je pokazalo da su naša obradiva

zemljišta zdrava – nezagađena TM, i prirodno veoma

dobrog kvaliteta.

Zato su veoma pogodna za tzv. organsku proizvodnju.

Zagađenje naših zemljišta TM se dešava sporadično i

lokalno tako da ipak treba o tome voditi računa i

kontrolisati redovno svojstva zemljišta.

TM u našim zemljištima

Biotički stres

• Alelopatija • Bolesti • Štetočine • Značaj mineralne ishrane

Biljke koriste slične mehanizme za odbranu od različitih vrsta stresa

Postoji velika genotipska specifičnost u vezi sa tolerantnošću prema biotičkim činiocima stresa

• Hemijski uzajamni odnos izmedju biljaka.

• Kolini - produkti metabolizma viših biljaka koji utiču na druge biljke (inhibitorno dejstvo).

• Fitoncidi, antibiotici, marazmini

Orah - juglon

Kadulja - kamfen i pinen

Ovas - skopoletin

Beli luk - alicin

Alelopatski odnosi

Volatizacija iz listova

Ispiranje iz listova (kiša, magla, rosa)

Razlaganje biljnih ostataka i njihovo

neposredno dejstvo ili nakon transformacija

Korenske izlučevine

Razlaganje korena u anaerobnim uslovima

(zabareno zemljište) Transformacije delovanjem zemljišnih

mikroorganizama

Poreklo supstanci sa alelopatskim dejstvom

Ispiranje biljnih ostataka

• Postoji alelopatska varijabilnost između sorti iste vrste

• Alelopatija ima značajnu ulogu u poljskim uslovima

(monokultura – krastavac, repa, detelina, lucerka, lan, grašak, ... vrlo osetljive; kukuruz, krompir, duvan, vinova loza, pirinač,... manje osetljive)

• Npr. alelopatski pirinač utiče i na mono- i na dikotiledone korovske biljke

• Gajenje biljaka u smeši – posebno travne smeše, ali i kukuruz i pasulj, kukuruz i bundeva,...

• Identifikacija alohemikalija je predmet istraživanja na kom se intenzivno radi i napreduje. Pronađeni su QTL (quantitative trait loci) koji su u korelaciji sa alelopatskim svojstvima (Olofsdotter, 2000b).

Preduslovi za pojavu bolesti biljaka

Vektor

Često je teško jasno razlikovati stvarni doprinos uticaja biotičkih i abiotičkih činilaca na razvoj i težinu bolesti

Činioci koji utiču na pojavu biljnih bolesti i njihove interakcije

Aktivni odgovori na infekciju će u najvećem procentu biti efikasni ako deluju u kombinaciji. Brzo stvaranje ROS i depozicija lignina, povezivanje glikoproteina bogatih glicinom na mestu prodiranja parazite nakon koje nastupa brza hiperosetljiva reakcija uginuća ćelije i nakupljanje fitoaleksina. Litički enzimi se nakupljaju u međućelijskim prostorima i vakuolama, aktivira se sistemični odgovor biljke i oštećenja tkiva se “popravljaju”. Neaktiviranje ovih mehanizama ili njihov neuspeh dovode do osetljivosti biljke na infekciju. Otpornost zavisi od brzine, lokalizacije i intenziteta ovih odgovora.

Pojave uključene za regulisanje odgovora biljke na napad patogena

Vreme Događaj

Minuti Depolarizacija membrane i oticanje elektrolita Početak stvaranja ROS Ekspresija gena uključenih u sintezu fitoaleksina

Sati Stvaranje ROS Peroksidacija lipida u membranama Porast koncentracije salicilne kiseline Denatiracija citoplazme, hipersenzitivna reakcija – smrt ćelije Nakupljanje fitoaleksina Ojačavanje ćelijskog zida

Dani Akumulacija proteina karakterističnih za stanje infekcije Sistemična otpornost

Pojave uključene u regulisanje odgovora biljke na napad patogena

Na pojavu i razvoj bolesti utiču: Mikroklima

Relativna vlažnost

Temperatura vazduha

Osobine patogena

Širenje preko inficiranog biljnog tkiva, vetrom, vodom, insektima, većim životinjama, ljudima

Faze njegovog životnog ciklusa

Osobine biljaka

Faza rasta i razvića

Osobine ćelijskih zidova i tkiva biljke

Biohemijski sastav domaćina

Brzina rasta domaćina

Kutikularni vosak

Otpornost prema bolestima zavisi od mineralne ishrane

• Biljke koje su optimalno hranjene su naotpornije prema

bolestima i vektorima koji ih prenose

• Slabo razvijen ćelijski zid - posledica slabe mineralne ishrane - stimuliše rast spora gljiva i infekciju bakterijama

• Mineralni elementi su neophodni za sintezu flavonoida i fenola koji učestvuju u biohemijskoj odbrani biljaka

Vektor

Činioci mineralne ishrane koji utiču na bolesti biljaka

1. Potrebe biljaka za mineralnim elementima

2. Uloga mineralnih elemenata u biljkama

3. Osetljivost prema bolestima, koja je rezultat Nedostatka ili suviška mineralnih elemenata

Korektivne mere

1) Nivo genetske otpornosti biljaka (veoma osetljive, tolerantne, otporne,

imune) i pristupačnost hraniva u odnosu na potrebe biljaka (nedostatak, dovoljna ili prekomerna obezbeđenost)

2) Oblik u kom se hranivo pretežno nalazi i biološka stabilnost hraniva koje je primenjeno ili se već nalazi u zemljištu (u oksidovanom ili redukovanom obliku)

3) Doza, vreme i način primene hraniva,

4) Uravnoteženost hraniva i pratećih jona, i

5) Povezanost đubrenja sa ostalim agrotehničkim merama

Pravilnom upotrebom đubriva može da se smanji pojava mnogih bolesti

Interakcije između patogena i hraniva su veoma složene

Mineralni elementi mogu da utiču na osetljivost biljaka prema bolestima tako što menjaju metabolizam biljaka

Infekcija patogenima može da utiče na:

Usvajanje hraniva

Translokaciju hraniva

Uključivanje u metabolizam

Iskorišćavanje

Povezanost između bolesti biljaka i mineralne ishrane

,

1) Na (često slučajno) uočenom efektu đubrenja na infekciju i težinu bolesti

2) Poređenju između koncentracije mineralnih elemenata u zdravim (ili otpornim) tkivima sa koncentracijama u tkivima obolelih (ili osetljivih) biljaka

3) Uslovima koji utiču na pristupačnost nekog elementa u prisustvu bolesti

Faza rasta biljke Agroekološki uslovi Biološka aktivnost

mogu značajno da utiču na konačan ishod

• Inhibitorne fitoaleksine • Fenole • Flavonoide • Druge materije koje se nakupljaju oko mesta infekcije otpornih biljaka

Mineralni elementi regulišu metaboličku aktivnost povezanu sa otpornošću biljke i virulentnošću patogena - aktiviranje pasivnih i aktivnih mehanizama kontrole bolesti.

Biljke već sadrže jedinjenja koja imaju antimikrobno dejstvo a takođe pod određenim uslovima mogu da sintetišu:

Kapsidol Alicin

Zaključci – mineralna ishrana i bolesti biljaka

Poznavanje odnosa između ishrane biljaka i pojave i razvoja bolesti predstavlja osnovu za smanjenje težine bolesti u intenzivnoj i integrisanoj proizvodnji povrća.

Intenzivniji rast povrća usled đubrenja može takođe da se smatra jednim od načina za izbegavanje pojave bolesti.

Virulentnost patogena i njihova sposobnost preživljavanja takođe zavisi od različitih hraniva.

Obezbeđenost biljaka neophodnim elementima određuje morfološke i histološke osobine i sposobnost tkiva biljke da ubrza ili uspori prodor patogena i razvoj bolesti.

Dovoljna obezbeđenost hranivima može da skrati razvojne faze tokom kojih su biljke osetljive prema patogenu i da time smanji oboljevanje od pojedinih bolesti.

Mineralni elementi u većoj meri utiču na razvoj bolesti nego na pojavu infekcije.

Otpornost biljaka prema abiotičkom i biotičkom stresu

• Biljke koriste slične mehanizme za odbranu od različitih vrsta stresa

• Postoji velika genotipska specifičnost u vezi sa tolerantnošću prema činiocima stresa

OKSIDATIVNI STRES

Jedinjenja koja učestvuju u reakciji na stres

• ROS

• Antioksidantni enzimi i jedinjenja

• ABA, etilen

• Jasmonska (JA) i metil jasmonska kiselina

• Brasinosteroidi – 40 jedinjenja

• Salicilna kiselina (SA)

• ...........

Zaštita fotosistema od fotodestrukcije

Sadržaj pojedinih karotenoida varira u toku dana u zavisnosti od intenziteta osvetljenosti

Emisijom izoprena, sličnih gasovitih ugljovodonika hloroplasti se štite od visokih temperatura koje bi mogle da ih oštete.

Ova jedinjenja daju miris npr. četinarskim šumama (a- i b-pinen) i daju vazduhu iznad drveća svetlo plavu boju u toplim danima.

Ova jedinjenja su prirodni zagađivači vazduha

Hemijska struktura izoprena. Ovaj gasoviti ugljovodonik koji emituju biljke čini fotosintetički aparat tolerantnijim prema visokim temperaturama

Jasmonska kiselina i metil jasmonska kiselina

• Povrede

• Napad štetočina

• Simbiotska azotofiksacija

• Sintetiše se u uslovima nedostatka vode

• Proteini čiju sintezu stimuliše JA se ne javljaju u korenu i hlorotičnim listovima

Jasmonska kiselina i metil jasmonska kiselina

• Inhibicija rasta

• Ubrzavanje starenja

• Stimulše reakcije na povrede

• Inhibira kljijanje

• Stimuliše sazrevanje i opadanje plodova

Efekti:

Imaju strukturne sličnosti sa životinjskim steroidnim hormonima

Prvo izolovano jedinjenje je bilo brasinolid, iz Brasica napus (uljana repica)

Do danas izolovano četrdesetak razl. brasinosteroida

Brasinosteroidi

Brasinosteroidi

Povećavaju otpornost nadzemnog dela, smatra se preusmeravanjem materija iz korena u izdanak

Efekti:

Re

ak

cij

a b

ilja

ka

na

str

es

Direktna oksidacija glukoze

Odvija se u citoplazmi (može i u hloroplastima); može da se odvija i u anaerobnim uslovima. Dve faze: -oksidacija glukoza-6-fosfata u pentozu-P 6C6H12O6+6H2O 6C5H10O5+6CO2+12H2

-regeneracija glukoza-6-fosfata koji ide ponovo u ciklus 6C5H10O5 5 C6H12O6 Krajnji produkti su CO2 i NADPH+H+

Pentoze - značajni intermedijeri, zato se ovaj ciklus zove i “ciklus pentoza-fosfata”, odnosno “oksidativni pentozo-fosfatni ciklus”.

Antropogeni faktori

Npr. u SAD bi godišnje bilo potrebno 2000 miliona t krečnjaka da bi se neutralisalo zakiseljavanje prouzrokovano upotrebom azotnih đubriva

8) Otpornost biljaka prema zagadjivačima sredine Zagadjivači iz atmosfere: SO2, SO3, H2S, HF, SiF4, Cl2, HCl, NO, NO2,

NH3, CO, O3, jedinjenja Pb i dr. 9) Otpornost biljaka prema teškim metalima

Fe, Mn, Zn, Mo, Cu - mikroelementi, neophodni

Cd, Pb, Hg

8) Otpornost biljaka prema zagadjivačima sredine Zagadjivači iz atmosfere: SO2, SO3, H2S, HF, SiF4, Cl2, HCl, NO, NO2,

NH3, CO, O3, jedinjenja Pb i dr. 9) Otpornost biljaka prema teškim metalima

Fe, Mn, Zn, Mo, Cu - mikroelementi, neophodni

Cd, Pb, Hg

Antropogeni faktori

Pregled uloge oksida N u nekim od najvažnijih hemijskih procesa u atmosferi

ZNA

ČA

JNIJ

E ZA

GA

ĐU

JUĆ

E M

ATE

RIJ

E V

AZD

UH

A

Vidljiva oštećenja

Vizuelna oštećenja uglavnom se javljaju u slučaju akutnog dejstva zagađivača, to su pre svega nekrotične pege.

Njih najčešće izazivaju SO2, HF, SO3, HCl.

Izgled i mesto pojave nekrotičnih pega i njihova boja zavise od vrste zagađujućih supstanci i biljne vrste.

U vizuelne simptome se ubraja i taložna prašina.

UTICAJ ZAGAĐIVANJA VAZDUHA NA ZEMLJIŠTE I BILJKE

List javora oštećen usled prisustva zagađivača u vazduhu

STRES RADIJACIJE Izvori zagađivanja biosfere radionuklidima Radioaktivni raspad Vrste i energija radioaktivnog zračenja Period poluraspada Jedinice za merenje radijacije Ponašanje radionuklida u zemljištu Usvajanje radionuklida od strane biljaka Usvajanje preko nadzemnih organa Usvajanje preko korena Translokacija radionuklida u agroekosistemu Mogućnost snižavanja zagađenja radionuklidima Snižavanje kontaminacije zemljišta Snižavanje kontaminacije biljaka Biološki efekti zračenja Somatski i genetski efekti

Izvori zagađivanja biosfere radionuklidima Radijacija može da bude elektromagnetna i korpuskularna, a na osnovu porekla prirodna (kosmička, terestrična i interna) i proizvedena (od strane čoveka) Među proizvedenim izvorima radijacije najznačajnije mesto zauzimaju veštački stvoreni radioaktivni izotopi Najveću potencijalnu opasnost za kontaminaciju biosfere radioaktivnim materijama predstavljaju upotreba nuklearnog oružja i havarije na nuklearnim postrojenjima

Izvori zagađivanja biosfere radionuklidima

Biološki najznačajniji radionuklidi koji nastaju pri eksploziji nuklearne bombe su 90Sr i 137Cs, kao i 14C (najopasniji sa genetskog stanovišta) Čovek svojom aktivnošću može vidno da izmeni prirodne izvore jonizujućeg zračenja (deponije šljake i pepela, građevinski materijal, mineralna fosforna đubriva i dr.) Stepen opasnosti radionuklida zavisi od njihove zastupljenosti, vrste i energije zračenja, vremena poluraspada, biološkog vremena poluraspada, i dr.

Ponašanje radionuklida u zemljištu Radionuklidi koji dospevaju na zemljište u vidu čvrstih čestica mehanički se zadržavaju na njenoj površini, dok se oni rastvoreni u padavinama (90Sr, 137Cs) infiltriraju u površinski sloj zemljišta Migracija radionuklida u zemljištu zavisi od brojnih ekoloških činilaca, posebno od osobina zemljišta kao što su:

• fizičko-hemijska svojstva • sadržaj organske materije • osobine adsorptivnog kompleksa • pH vrednost • mineraloški sastav • i dr.

U poljoprivrednoj proizvodnji koja se uglavnom odvija na slobodnom prostoru, biljke radionuklide usvajaju iz zemljišta i vazduha, čime se radiokontaminacija prenosi u lanac ishrane:

čovek ← BILJKE → životinje → čovek

Radioaktivne elemente biljke usvajaju, translociraju, uključuju u metabolizam i akumuliraju na isti način kao i neradioaktivne jone.

Translokacija radionuklida u agroekosistemu Radionuklidi, dospeli u zemljište, translociraju se iz jedne sredine u drugu pri čemu ulaze u lanac ishrane u kome ključno mesto imaju gajene biljke. Osnovni izvor zagađenja domaćih životinja radionuklidima je zeleno krmivo, a u manjoj meri inhalacija radioaktivnih aerosola ili gasova.

Mogućnosti sniženja zagađenja radionuklidima Snižavanje kontaminacije zemljišta U zavisnosti od stepena radiaktivnog zagađenja površine zemljišta, mogu se razlikovati tri osnovne situacije: Visok nivo radioaktivnog zagađenja (> 3.7∙107 Bq m-2), kada nije dozvoljeno izvođenje nikakvih radnji na zemljištu, sve dok se nivo radioaktivnosti ne smanji do srednje vrednosti Srednji nivo radioaktivnog zagađenja (3.7∙107 Bq m-2), kada se mogu izvesti određene meliorativne mere, ali se biljke sa tih terena ne smeju koristiti u ishrani ljudi i životinja Nizak nivo radioaktivnog zagađenja (<3.7∙107 Bq m-2), kada je potrebno preduzeti mere u cilju smanjenja radioaktivnosti, a biljni proizvodi se, uz kontrolu, mogu koristiti u ishrani.

Mogućnosti za smanjenje zagađenja radionuklidima Zagađenost zemljišta se može smanjiti • skidanjem i odlaganjem površinskog sloja na deponije, ili

• zaoravanjem na dubinu 50 - 80 cm.

Obe mere su vrlo skupe i primenljive na manjim površinama.

Snižavanje kontaminacije biljaka Radiokontaminacija biljaka u prirodi, bez učešća čoveka, se

smanjuje na više načina

1. Odumiranjem kontaminiranih delova

2. Radioaktivnim raspadom 3. Spiranjem nataloženih radionuklida sa površine biljaka i

ispiranjem usvojenih padavinama 4. Isparavanjem (14CO2) i odavanjem preko korena u vidu

jona i molekula

Snižavanje kontaminacije biljaka Opasnost od kontaminacije namirnica je moguće smanjiti : 1. Stvaranjem i gajenjem genotipova koji se odlikuju sporijim

usvajanjem i nakupljanjem određenih radionuklida,

2. Primenom odgovarajućih agrotehničkih mera (upotreba mineralnih đubriva, kalcifikacija kiselih zemljišta-antagonizam 90Sr i Ca)

Biljni svet je otporniji prema radioaktivnom zračenju od ljudi i životinja (stimulativan efekat malih doza zračenja na biljke)

Radioaktivnost stočne hrane se može smanjiti: 1. Odstranjivanjem biljnih delova u kojima se radionuklidi u

većoj meri akumuliraju (npr. brašnasti deo zrna ima manju radioaktivnost od ostalih delova zrna)

2. “Razblaživanjem” sa nekontaminiranom hranom, ili njenim

odstojavanjem dok se radioaktivnost, usled radioaktivnog raspada, ne smanji ispod dozvoljene granice

Svetlost

Visoke temp.

Niske temp.

Suša

Teški metali

Zaslanjenost

Sekundarni stres

(osmotski, oksidativni )

Remećenje osmotske i jonske ravnoteže i

oštećenja strukturnih i funkcionalnih proteina

Senzori signala stresa Kinaze, sekundarni prenosioci signala

Transkripcioni faktori

Aktivacija gena uključenih u r-je na stres

VIŠESTRUKI STRES

SOLI KAO ČINILAC STRESA

Documents

Transcript of SOLI KAO ČINILAC STRESA