Potklasa Malacostraca

Malacostraca, vi{i rakovi su najobimnija grupa rakova. Ime ove grupe poti~e iz vremena Aristotela i nije adekvatno (gr. malacos - mekan, ostracon - lju{tura) jer ve}ina vrsta ima dobro razvijen i ~vrst karapaks. Ime je tada dato na osnovu poredjenja lju{ture ovih rakova sa lju{turom pu`eva koja je zaista znatno tvrdja (sl. 321).

Karapaks je ko`na duplikatura sa jako sklerotizovanom kutikulom i kod ve}ine je sa dosta kre~njaka. Razvijen je u obliku kompaktnog {tita koji sa telom formira kod ve}ine vrsta {kr`ne {upljine (duplje) u kojima se nalaze {krge. Stepen razvijenosti i forma karapaksa je razli~ita. Kod nekih on i nije razvijen (Syncarida i Peracarida). Kod Leptostraca on je u formi dvokapke lju{ture. Karapaks pru`a dobru za{titu telu, a posebno {krgama. Na ostalim segmentima toraksa i abdomena su kod ve}ine vrsta razvijeni tergiti i sterniti sa razli~itim stepenom kalcifikacije. U celini, Malacostraca imaju sna`an egzoskelet, a pored njega i endoskelet nepravilne forme sa ventrane strane tela za koji se pri~vr{}uju mi{i}i (sl. 322).

Do sada je poznato preko 22.000 vrsta. Naseljavaju sve tipove voda, a neke i kopno. Osnovna karakteristika im je da imaju stalan broj segmenata u telu. Glava je sastavljena od 6, grudi od 8 i abdomen od 6, jedino je kod Phylocarida abdomen je gradjen od 7, tako da im je broj segmenata u telu izmedju akrona i telzona 20 odnosno 21. Za glaveni region kod ve}ine vrsta srasta 1, 2 ili 3, kod nekih 4 ili 5 (Stomatopoda) segmenata toraksa pa se formira cefalotoraks. Ekstremiteti ovih segmenata se transformi{u u maksilopede koje slu`e za uzimanje i pridr`avanje hrane. Ostali segmenti toraksa zadr`avaju samostalnost i taj region se ozna~ava kao pereion, a ekstremiteti na njemu kao pereiopode. Abdomen se ozna~ava kao pleon, a ekstremiteti na njemu kao pleopode.

Na glavi imaju slo`ene o~i na dr{kama ili bez njih koje inervira protocerebrum. Prednji deo glave je kod ve}ine diferenciran u rostrum. Malacostraca imaju dobro razvijene antenule, antene, mandibule i dva para maksila. U osnovi antenula se kod Decapoda nalaze statocisti. Antenule inervira deutocerebrum, a antene tritocerebrum. Mandibule su kod svih Malacostraca sna`ne i slu`e za sitnjenje hrane. Maksile su listolike i slu`e za pridr`avanje hrane. Usne ekstremitete inervi{e pod`drelna ganglija.

Malacostraca imaju 8 pari torakalnih ekstremiteta. Torakalni ekstremiteti segmenata koji srastaju za glavu (I, II, III, IV i V) su transformisani u maksilopede koje imaju funkciju pridr`avanja hrane, napad i odbranu. Ekstremiteti slobodnog dela toraksa pereiopode imaju dobro razvijene endopodite kojima se kre}u, a epipoditi u transformisani u {krge dok su egzopoditi redukovani. Kod `enki nekih malakostraka na koksopoditima torakalnih nogu su diferencirani

plo~asti nastavci oostegiti koji sa telom formiraju le`ajnu komoru, marsupium. Jedino je kod vrsta nadreda Pancarida marsupijum razvijen na dorzalnoj strani cefalotoraksa. U marsupijumu `enke nose jaja do izleganja larvi.

Na abdomenu primitivne Malacostraca, Leptostraca, imaju 7 pari ekstremiteta, a sve ostale 6 pari. Abdominalni ekstremiteti pleopode za razliku od torakalnih imaju dobro razvijene endo i egzopodite. Oni slu`e za plivanje, kopulaciju, no{enje jaja, a kod Stomatopoda i Isopoda na njima su razvijene {krge. Na zadnjem abdominalnom segmentu, telzonu se kod Leptostraca nalazi dvograna furka, a kod ostalih malacostraka telzon srasta sa ekstremitetima i formira repnu lepezu. Kod vi{ih rakova mu{ki polni otvor se nalazi na poslednjem grudnom segmentu (VIII), a `enski na VI. Na telzonu se nalazi analni otvor.

Crevni sistem vi{ih rakova je razli~ito struktuiran, a naro~ito prednje crevo koje je gradjeno od usta, `drela, jednjaka i `eluca. U ovom delu creva se nalazi kod ve}ine sna`na kutikula kojom se usitnjava i filtrira hrana. Srednje crevo je kratko i u njega se ulivaju kanali dobro razvijenog hepatopankreasa. Ve}ina vi{ih rakova su predatori, a ima i le{inara.

Malacostraca imaju dobro razvijene {krge koje se nalaze na toraksu, a samo kod Isopoda i Stomatopoda se nalaze na abdomenu. Kod nekih {krge su redukovane. Krvni sistem je gradjen od srca koje je kod Leptostraka cevaste forme, a kod ve}ine ono je znatno kra}e i sa manjim brojem ostija. Ekskreciju obavljaju antenalne `lezde. Kod larvi su razvijene maksilarne `lezde Nervni sistem kod primitivnih je tipi~na lestvica, kod progresivnijih vrsta ganglije toraksa i abdomena se preme{taju napred, tako kod kraba one srastaju za mozak i pod`drelne ganglije. Malacostraca imaju dobro razvijena ~ula vida, hemijska ~ula, mehanoreceptore i statociste. Neke vrste imaju fotofore, organe kojima proizvode svetlost, a neke imaju organe za proizvodnju zvuka, a verovatno i ~ula za percepciju zvu~nih signala.

Ogromna ve}ina vrsta Malacostraca su gonohoristi sa izra`enim polnim dimorfizmom, samo nekoliko vrsta su hermafroditi.

Malacostraca su uglavnom krupni rakovi i zbog ve}ine karakteristika, a pre svega zbog stabilnog broja segmenata u grudima i abdomenu se smatraju vi{im rakovima, medjutim, prisustvo abdominalnih ekstremiteta kojih nema kod ostalih (nizih) rakova je po nekima primitivna odlika pa je i ime vi{i rakovi neadekvatno kao i Malacostraca. Izgleda da su se vi{i rakovi razvijali nezavisno od ostalih i zadr`ali neke preda~ke karaktere.

Sistematika malakostraka je nepotpuna i nepouzdana zbog ~ega se u literaturi sre}u vrlo razli~ite klasifikacije. U okviru potklase se izdvaja nekoliko nadredova: Phylocarida, Hoplocarida, Syncarida, Pancarida, Peracarida i Eucarida.

Nadred Phyllocarida

Obuhvata samo red Leptostraca sa 14 vrsta koje `ive u morima. Naseljavaju priobalni deo mora. Ovo su izgleda najprimitivnije Malacostraca, jer je samo kod njih u abdomenu razvijeno 7 segmenata (sl. 323). Glava im je odvojena od toraksa. Pokretanjem torakopoda voda sa hranom se potiskuje prema ustima. Na prva 4 segmenta abdomena su razvijene duge noge koje slu`e za plivanje, na slede}a dva segmenta one su kratke, dok zadnji VII nema ekstremitete. Telzon je sa dugom furkom.

Kod Leptostraca postoje pored antenalnih i redukovane maksilarne zlezde sto je takodje primitivna odlika ovih rakova. Srce im je cevasto sa sedam pari ostija. Odvojenih su polova sa jasno izra`enim polnim dimorfizmom. Mu`jaci su ne{to sitniji, sa u`im karapaksom. Na antenulama imaju mnogo ~ulnih ~ekinja. @enke su krupnije i nose jaja izmedju torakopoda dok se ne izlegu mladi. Najpoznatiji rod je Nebalia i vrsta N. bipes koja se sre}e i kod nas. Leptostraca su nadjene u slojevima donjeg kambrijuma i tada u bile znatno brojnije.

Nadred Syncarida

Syncarida su primitivna grupa rakova ~ije vrste danas naseljavaju samo slatke vode. Ve}ina vrsta su sitni rakovi, 0,5-1mm veli~ine i bez karapaksa. Segmenti grudi i abdomena i ekstremiteti su sli~ni {to se smatra primitivnim karakterisikama. Ekstremiteti zadnjeg abdominalnog segmenta, uropode su ja~e razvijene i slu`e za veslanje. U okviru grupe izdvajaju se redovi: Anaspidacea, Bathynellacea i Stygocaridacea.

Red Anaspidacea

Opisano je 8 vrsta koje `ive u slatkim vodama Tasmanije. Jedna vrsta je registrovana u fauni Australije. Anaspidacea se smatraju ostacima stare paleozojske faune koja je imala {irok areal. Poznato je 30 fosilnih vrsta koje su `ivele u morima.

Telo ovih rakova je skoro homonomno segmentisano. Za glavu delimi~no ili potpuno srasta prvi torakalni segment. Ekstremiteti toraksa i abdomena su sli~ni. Na torakopodama su razvijene {krge (epipoditi) i skoro podjenako, endo i egzopoditi. Prvi par abdominalnih nogu mu`jaka slu`i za kopulaciju. Najpoznatija vrsta je Anaspides tasmaniae koja dosti`e veli~inu i do 5 cm (sl. 324). U slatkim vodama Australije su registrovane vrste Koonunga cursor (sl. 324) i Psammaspides williamsi.

Red Bathynellacea

Ovo su najsitniji vi{i rakovi. Telo im je veli~ine oko 2mm. Prilagodjeni su za `ivot u intersticijalu uz morske obale i znatno daleko od njih, a neke vrste su nadjene u pe}inama. Bathyinellacea su stara grupa rakova, a danas je poznato oko 60 vrsta koje naseljavaju sve kontinente.

Telo im je crvoliko i sa kratkim ekstremitetima. Glava im je jasno odvojena od toraksa, a zadnji abdominalni segment srasta sa telzonom. Grudni ekstremiteti nose skrge, a na abdomenu neki ekstremiteti nisu razvijeni. Prva opisana vrsta je Bathynella natans (sl. 325) nadjena u okolini Praga, a zatim i {irom Evrope. Kod nas sre}e u bunarima, gde dospeva sa podzemnim vodama. Vrsta Thermobathynella adami `ivi u termalnim vodama Afrike blizu jezera Upemba na temperaturi od 55 C. U vodama Evrope se nalaze vrste Parabathynella fagei, P. gracilipes i P. motasi.

Red Stygocaridacea

Obuhvata samo 7 vrsta od kojih je prva opisana 1963. godine iz voda Juzne Amerike. @ive u intersticijalu.

Telo im je sitno, crvoliko. Za razliku od Bathynellacea, kod njih za glavu srasta prvi torakalni segment, a zadnji abdominalni segment je odvojen od telzona koji je sa furkom. Abdominalni ekstremiteti su skoro potpuno redukovani {to je posledica adaptacije na `ivot izmedju ~estica peska. Kod mu`jaka prvi par pleopoda je transformisan u gonopode. Poznati rodovi su Stygocaris i Parastygocaris (sl. 326).

Nadred Hoplocarida

Obuhvata samo red Stomatopoda sa oko 300 vrsta koje `ive isklju~ivo u morima. Ve}ina vrsta naseljava tropske i suptropske vode, a manji broj vrsta mora sa umerenom klimom. Sve poznate vrste su grabljivci, pa im je i telo specifi~no gradjeno.

Hoplocarida su krupni rakovi, veli~ina tela se kre}e od 5 do 55 cm. Telo im je dorzoventralno spljo{teno (sl. 327). Za glavu je sraslo 5 torakalnih segmenata. Tri segmenta toraksa (pereion) su slobodna. Abdomen je gradjen od 6 sli~nih segmenata.

Glava i deo toraksa su pokriveni karapaksom. Za njegov prednji kraj srasta pokretni rostrum. Rostrum je nastao srastanjem dva tergita glave. Na njemu se nalaze slo`ene o~i na dugim dr{kama koje omogu}avaju pokretanje o~iju i pra}enje plena. Izmedju slo`enih o~iju se nalazi naupliusovo oko. Antenule su im sa tro~lanom osnovom na koju se nastavljaju tri vi{e~lana bi~a. Na njima se nalaze brojna taktilna i hemijska ~ula. Druge antene imaju krupan, plo~asti

egzopodit sa brojnim ~ulnim ~ekinjama. Mandibule su kratke i sna`ne. Maksile I i II su sli~ne gradje.

Ekstremiteti pet torakalnih segmenata sraslih za glavu su posebno modifikovani i slu`e kao ~ula, za hvatanje i pridr`avanje plena. Prvi par maksilopeda je kratak, ne`an i sa brojnim ~ulnim dla`~icama za percepciju hemijskih dra`i. Naro~ito dobro je razvijen drugi par maksilopeda koji ima formu prvih nogu bogomoljki, po ~emu je cela grupa dobila i ime rakovi bogomoljke. Distalni ~lanci drugih maksilopeda su sa brojnim zubi}ima. Druge maksilopede su glavni organi za hvatanje plena. Slede}a tri para pereiopoda su znatno slabije razvijena u poredjenju sa drugim parom i ovi ekstremiteti slu`e za pridr`avanje uhva}enog plena. Zadnja tri segmenta toraksa su slobodna i nose {tapi}aste noge koje im slu`e za hodanje.

Abdomen je {irok i na njegovim ekstremitetima se nalaze {krge izuzev na zadnjem (VI). Kod mu`jaka prvi par pleopoda slu`i za kopulaciju. Poslednji par pleopoda je krupan, pro{iren i slo`en uz telzon. Telzon je krupan, po obodu nazubljen. @enke oplodjena jaja nose izmedju masilopeda do izleganja larvi. Larve su sli~ne zoeama pa se ozna~avaju kao pseudozoea. One aktivno plivaju, hrane se i metamorfoziraju u larve sinozoea koje imaju sve diferencirane ekstremitete kao i mlade jedinke.

Is~ezavanje {krga na grudnom delu tela i njihova diferencijacija na abdomenu je jedna u nizu prilagodjenosti ovih rakova na grabljiv na~in `ivota. Za njih se s pravom ka`e da su razbojnici medju rakovima. Ve}ina vrsta Stomatopoda provodi vreme ukopane u jamice koje same kopaju ili u {upljine koje nadju, odakle ~ekaju plen. Njihove `rtve su naj~e{}e drugi rakovi, a neke vrste love ribe, meku{ce i druge beski~menjake. Najpoznatija vrsta je Squilla mantis, kozorepac, koja se sre}e i kod nas. Pored ove vrste, u Jadranskom moru se sre}u i vrste S. desmaresti i Lysiosquvilla eusebia.

Nadred Peracarida

Peracarida su obimna, morfolo{ki i ekolo{ki vrlo heterogena grupa rakova. Opisano je oko 1200 vrsta koje naseljavaju sve tipove voda, a neke su prilagodjene na terestri~ni na~in `ivota. Ve}ina vrsta `ivi slobodno u razli~itim zonama akvati~nih ekosistema, a manji broj vrsta su paraziti drugih `ivotinja.

Za sve Peracarida je karakteristi~no da im glava srasta sa jednim, redje dva ili 3 torakalna segmenta, ~iji se ekstremiteti transformi{u u maksilopede. Mandibule su im razli~ito gradjene, a leva ima pokretnu nazubljenu plo~icu. @enke imaju oostegite koji sa ventralne strane sa telom formiraju marsupijum u kome nose jaja. Jedino je kod `enki vrsta reda Thermosbaenacea marsupium razvijen na dorzalnoj strani tela. Peracarida imaju direktno razvi}e. U okviru

Peracarida se izdvajaju redovi: Mysidacea, Cumacea, Tanaidacea, Spelaeogriphacea, Thermosbaenacea, Amphipoda i Isopoda.

Red Mysidacea

Opisano je oko 750 vrsta koje su {iroko rasprostranjene u morima. Neke vrste su iz mora pre{le u reke. Ve}ina vrsta `ivi u planktonu, a manji broj su bentosne. Imaju izdu`eno telo koje je kod ve}ine sitno, 1-3 cm., a samo neke dosti`u du`inu do 20 cm., a vrsta Gnathophausia ungens je duga 35 cm. Telo ve}ine je prozra~no i sa }elijama, hromatoforama koje su rasporedjene du` tela. One zahvaljuju}i pigmentima u uslovima dostupne svetlosti svetle pa je telo prozra~no. U uslovima tame rakovi postaju neprovidni.

Glava im je srasla sa 1-4 torakalna segmenta u cefalotoraks. On je pokriven cilindri~nim karapaksom (sl. 328). Na glavi imaju duge antenule i antene. Mandibule su razli~ito gradjene. Prve maksile su sa pro{irenim egzopoditima ~ijim pokretanjem se obezbedjuje strujanje vode ispod karapaksa {to je bitno za uzimanje hrane i respiraciju. Endopoditi maksila i maksilopeda su sa brojnim ~ekinjama koje pri uzimanju hrane formiraju mre`u kroz koju se filtrira hrana. Mysidacea su mikrofagni rakovi i hrane se sitnim organskim materijama iz detritusa. Neke vrste uzimaju krupne ostatke `ivotinja i biljaka koje madibulama grickaju.

Na toraksu se nalazi 8 pari ekstremiteta. Prvi par je ne{to manji od ostalih i vi{e slu`i za filtriranje hrane. Ostale pereiopode slu`e za kretanje. Kod vrsta podreda Lophogastrina na grudnim nogama se nalaze {krge koje su u stvari razrasli epipoditi. Vrste podreda Mysina nemaju {krge ve}, se respiraciju obavljaju celom povr{inom tela, a posebno zidom karapaksa. @enke na torakopodama imaju oostegite koji formiraju marsupijum.

Abdomen Mysidacea se sastoji od 6 cilindri~nih segmenata na kojima se nalaze pleopode. U embrionalnom razvi}u ovih rakova se u abdomenu za~inje sedam segmenata, medjutim, pred kraj {esti i sedmi medjusobno srastaju. U osnovi zadnjeg para pleopoda nalaze se statocisti.

Mysidacea `ive u gustim populacijama. Ve}ina se nalazi u zoni plime i oseke, medjutim neke vrste su nadjene na dubinama preko 8.000 metara. Za mnoge vrste Mysidacea su karakteristi~ne vertikalne migracije koje su vezane za smenu dana i no}i. Preko dana su na dnu, a preko no}i se penju prema povr{ini vode. Ovakve migracije se kre}u u dijapazonu od nekoliko stotina metara. Kod nekih vrsta vertikalne migracije su povezane za polne aktivnosti tako na primer vrsta Gnathophausia gigas koja naseljava severni Pacifik, dok je mlada `ivi na dubini 200-500 metara, a u vreme polne aktivnosti spu{ta se na dubinu 4-7 hiljada metara. Fenomen migracija ovih rakova je nedovoljno prou~en.

Planktonske vrste Mysidacea predstavljaju zna~ajne karike u lancima ishrane. Mysis oculata u severnom Atlantiku iako sitna (2-3 cm) predstavlja osnovnu hranu d`inovskom grenlandskom kitu. Za mnogobrojne vrste riba Mysidacea su osnovna hrana. U nekim delovima sveta neke vrste se koriste i za ljudsku ishranu. U jezerima severne Evrope i Amerike se sre}e reliktna vsta Mysis relicta koja je ostala po povla~enju mora sa prostora severne Evrope i Amerike. U evropskim slatkim vodama su registrovane i vrste rodova Hemimysis, Paramysis, Katamysis, Diamysis, Limnomysis i Troglomysis. Vrsta Troglomysis vjetrenicensis nadjena je u pe}ini Vjetrenica u Hercegovini i predstavlja endemita Balkana. Pored ove vrste za svetsku faunu je registrovano jo{ oko dvadesetak pe}inskih vrsta koje predstavljaju ostatke drevne faune ovih rakova.

Red Cumacea

Obuhvata oko 800 vrsta koje `ive u morima, braki~nim vodama i rekama. @ive zarivene u mulj na razli~itim dubinama, od nekoliko metara do preko 2.500. Cumacea su sitni rakovi, ve}ina vrsta su veli~ine do jednog santimetra.

Telo im je diferencirano na pro{ireni cefalotoraks i vretenasti abdomen (sl. 329). Cefalotoraks je gradjen od glave i 3-6 segmenata toraksa. Karapaks je kratak i pokriva glavu i samo tri segmenta toraksa. Karapaks napred formira la`ni rostrum. Vrhovi karapaksa leve i desne strane nisu srasli ve} se dodiruju medijalno. Iza rostruma se nalaze otvori koji vode u {kr`nu duplju. Zadnji deo karapaksa srasta uz telo. U osnovi la`nog rostruma nalaze se slo`ene o~i. One su srasle i delimi~no ili potpuno redukovane. Ovako gradjeni prednji deo tela je posledica prilagodjavanja na zarivaju}i `ivot. Iz podloge gde `ive, jedinkama viri samo prednji deo glave sa otvorima karapaksa. Voda ulazi i izlazi kroz ove otvore ~ime se obebedjuju hrana i respiracija.

Antenule Cumacea su znatno redukovane. Antene su kod `enki kratke, a kod mu`jaka su vrlo duge i sa brojnim ~ulnim ~ekinjama. Usni ekstremiteti su razli~ito gradjeni. Mandibule su bez palpusa. Maksile su prilagodjene za filtriranje hrane. Maksilopede formiraju sifon koji slu`i za usmeravanje hrane prema ustima. Na slobodnim segmentima toraksa ekstremiteti slu`e za plivanje. Kod polno zrelih `enki zadnje maksilopede i tri para pereiopoda formiraju marsupijum u kome se ~uvaju jaja po oplodjenju do izleganja larvi.

Abdomen Cumacea je gradjen od 6 uzanih i vrlo pokretljivih segmenata. Na zadnjem segmentu se nalaze duge uropode.

Cumacea su zna~ajni u akvati~nim sistemima kao hrana mnogih riba. Neke vrste se javljaju u vrlo gustim populacijama koje su karakteristi~ne u vreme razmno`avanja.

Iz familije Diastyilidae poznato je vi{e vrsta roda Diastylis (D. scorpioides, D. goodsiri i D. rathkei. Pored vrsta familije Diastylidae, u

severnim morima se sre}u i vrste familija Leuconidae i Lampropidae. U vodama tropskih i suptropskih mora `ive vrste familija Bodotriidae i Nannastacidae. U slatkim vodama Evrope registrovane su vrste rodova Caspiosoma, Chasarocuma, Pseudocuma, Pterocuma i Stenocuma.

Red Tanaidacea - Anisopoda

Poznato je oko 800 vrsta. @ive u bentosu mora, a samo nekoliko vrsta `ivi u braki~nim i slatkim vodama. Ima ih u svim zoogeografskim oblastima.

Tanaidacea su sitni rakovi, veli~ine 1-15 mm. Nedavno su u vodama Filipina nadjene vrste roda Gigantapseudes ~ije telo je kod vrste G. maximus dugo 7,5 cm.

Telo ovih rakova je cilindri~no (sl. 330). Dva grudna segmenta srastaju za glavu i formiraju cefalotoraks. On je pokriven kratkim karapaksom koji sa telom formira male {kr`ne duplje. Na prednjem delu karapaksa nalaze se slo`ene o~i koje nisu na dr{kama. Antene su dobro razvijene i sa brojnim su ~ulnim ~ekinjama. Usni ekstremiteti su razli~ito razvijeni. Kod `enki mandibule i maksile su dobro razvijene i funkcionalne, dok su kod mu`jaka ve}ine vrsta ovi ekstremiteti redukovani i nefunkcionalni. Prve maksilopede su sa krupnim epipoditima koji obavljaju funkciju respiracije. Druge maksilopede su izuzetno krupne i sa sna`nim kle{tima, po ~emu se ovaj par nogu ozna~ava kao helipede. Interesantno je da su helipede kod mu`jaka nekih vrsta asimetri~ne, po ~emu je grupa dobila ime Anisopoda. Pereiopode kod ve}ine Tanaidacea su sli~ne forme i slu`e za kretanje, medjutim, kod nekih vrsta koje se ukopavaju u podlogu prvi par su krupne i slu`e za kopanje jamica.

Abdomen Tanaidacea je znatno kra}i od toraksa. Broj segmenata u abdomenu (pleonu) varira od {est (ra~unaju}i i telzon) do jednog. U ovoj grupi, kao i u okviru Decapoda je izra`ena tendencija redukcije abdominalnih segmenata. Na pleonu se nalaze kratke listolike pleopode. Interesantno je i to da su pleopode kod mu`jaka ve}ine vrste ja~e razvijene, kao i da su pleopode kod oba pola nekih vrsta potpuno redukovane.

Po biologiji Tanaidacea su dosta raznovrsna grupa. Ve}ina vrsta se hrani detritusom. Tanaidacea su ve}inom gonohoristi sa izra`enim polnim dimorfizmom. Mu`jaci obi~no imaju du`e antene i krupnije heliopede. @enke po kopulaciji formiraju le`ajnu komoru od ekstremiteta grudi gde se odvija razvi}e. Za neke vrste je utvrdjen hermafroditizam protandrijske i protaginijske forme {to se retko sre}e u `ivotinjskom svetu.

U okviru reda Tanaidacea izdvajaju se familije Tanaidae, Neotanaidae, Paratanaidae, Apseudidae, Kalliapseudidae i dr. U

Jadranskom moru `ive vrste Tanais cavolinii, Apseudes latreillei i Leptochelia savignyi.

Red Spelaeogriphacea

U ovaj red je izdvojena za sada samo vrsta Spelaeogriphus lepidops (sl. 331), nadjena u podzemnim pe}inama ju`ne Afrike u blizini Kejptauna. Telo ove vrste je cilindri~no, veli~ine oko 8 mm. Kao kod svih pe}inskih formi ono je depigmentisano. Glava srasta sa jednim torakalnim segmentom. Ovaj deo tela je pokriven karapaksom. Na njemu je napred diferenciran trouglasti rostrum. Slo`ene o~i su redukovane. Antenule su sa dva bi~a, a antene sa jednim znatno du`im bi~em. Usni ekstremiteti su kratki. Pereiopode su sa listolikim {krgama i znatno krupnijim endopoditima kojima se kre}u. Na prednja ~etiri abdominalna segmenta se nalaze pljosnate noge koje slu`e za plivanje. Na {estom segmentu su razvijene duge uropode. Biologija ove vrste nije poznata.

Red Thermosbaenacea

Do sada je opisano 9 vrsta koje naseljavaju vode podzemnih pe}ina morskog priobalja Mediterana. U morfolo{kom pogledu su sli~ne kumaceama i tanaidaceama. Neki zoolozi ovaj red izdvajaju u zaseban nadred Pancarida.

Telo im je sitno, cilindri~no, du`ine do 4 mm (sl. 332). Prvi grudni segment sa glavom formira cefalotoraks koji je pokriven karapaksom. Kod `enki karapaks je znatno ja~e razvijen i pokriva glavu i skoro ceo toraks. Ovako formiran karapaks slu`i kao marsupijum (le`ajna komora) u kojme `enke nose oplodjenja jaja do izleganja mladih. Ekstremiteti glave i toraksa su dobro razvijeni, dok su pleopode razvijene na prva dva segmenta, a na ostalim segmentima su potpuno redukovane. Poslednji abdominalni segment je sa dvogranim uropodama.

Do sada registrovane vrste su klasifikovane u ~etiri roda: Monodella, Thermosbaena, Halosbaena i Limnosbaena. Prva opisana vrsta je Thermosbaena mirabilis, nadjena u termalnom izvoru sa temperaturom od 45 C u Tunisu. Po njoj je i cela grupa dobila ime. U Jadranskom priobalju u intersticijalu `ivi vrsta Monodell halophila. U fauni Italije su registrovane vrste Monodella argentaria i M. stygicola. Vrsta Monodella relicta je nadjena u blizini Mrtvog mora, a vrsta Monodella texana u Americi u slatkim vodama. U Indiji su registrovane vrste Monodella sanctaecrcuis i Halosbaena acanthura. Sve poznate vrste predstavljaju endemite za regione gde su nadjene i sigurno su relikti nekada{nje faune koja je uspela da se odr`i u podvodnim pe}inama i priobalju mora, a neke vrste i daleko od njega.

Red Amphipoda

Poznato je preko 4.500 vrsta koje `ive u morima i slatkim vodama. U Evropi je poznato preko 300 vrsta. Amphipoda imaju {iroko geografsko rasprostranjenje, naseljavaju mora svih zoogeografskih oblasti i imaju {iroku vertikalnu distribuciju. Najve}i broj vrsta `ivi u zoni plime i oseke, medjutim, ima vrsta koje `ive i na dubinama preko 5.000 metara. Slatkovodna fauna Amphipoda je manje bogata i manje zastupljena u svim nivoima vode. Neke vrste su prilagodjene na `ivot u podzemnim vodama, a manji broj vrsta i u vla`noj zemlji. Neke vrste `ive u izuzetno gustim populacijama, ~ak preko 20 hiljada jedinki po kvadratnom metru.

Veli~ina tela Amphipoda se kre}e u {irokom dijapazonu od 0,5 mm pa do 14 cm. Telo ve}ine Amphipoda je lu~no savijeno, jako bo~no spljo{teno. Neke vrste imaju dorzoventralno spljo{teno telo, a neke vretenasto (sl. 333). Glava kod ve}ine srasta sa jednim torakalnim segmentom, a samo kod nekih vrsta za glavu srasta dva segmenta. Karapaks kod njih nije razvijen. Na glavi imaju slo`ene o~i koje su kod nekih vrsta dvore`njevite, a kod nekih sa tri re`nja. Kod abisalnih i podzemnih vrsta o~i su redukovane. Na glavi se nalaze i parni statocisti

Antene su im dobro razvijene i razli~ite su morfologije. One su kod mu`jaka uvek krupnije nego kod `enki. Mandibule su jake, sa o{trim ivicama kojima grickaju hranu. Maksile slu`e za pridr`avanje i grickanje hrane. Maksilopede su u osnovi delimi~no srasle i formiraju specifi~nu donju usnu. Morfologija i stepen razvijenosti torakalnih nogu (pereiopoda) su razli~iti i te{ko je dati njihov jedinstven pregled. Kod ve}ine vrsta ~etiri para grudnih ekstremiteta je okrenuto napred, a tri ostalih unazad. Prednja dva para pereiopoda su kle{tolike forme i slu`e za pri~vr{}ivanje za podlogu pri uzimanju hrane. Kod `enki osnove ~etiri para pereiopoda formiraju le`ajnu komoru. Epipoditi pereiopoda kod ve}ine vrsta slu`e kao {krge. Abdomen (pleon) je kod ve}ine gradjen od 6 segmenata, samo je kod nekih vrsta zakr`ljao. Na njemu se nalaze pleopode od kojih kod nekih vrsta prednja tri para slu`e za veslanje, a zadnja tri para za skakanje (sl. 334). Obzirom na veliku morfolo{ku raznovrsnost nogu, Amphipoda one se krecu plivanjem, puzanjem po podlozi ili skakanjem. Neke bentosne vrste se zarivaju u podlogu gde prave jamice i tunele razli~ite forme.

Biologija Amphipoda je razli~ita. Ogromna ve}ina vrsta `ivi slobodno. Hrane se razli~itom hranom. Neke su mikrofage, uzimaju sitne organske ~estice, bakterije i alge, iz podloge. Ve}i broj vrsta su makrofage, hrane se biljnom i `ivotinjskom hranom, sve`om ili u raspadanju.

Medju amfipodama su jedino vrste familije Cyamidae paraziti. Parazitiraju kitove. Za njih je karakteristi~no da se lokalizuju oko polnog i analnog otvora gde se hrane tkivom i izazivaju rane.

U okviru reda Amphipoda se izdvaja vi{e familija: Gammaridae, Talitridae, Photidae, Corophidae, Cheluridae, Podoceridae, Hadziidae, Ingolfiellidae, Hyperidae, Phronimidae, Caprellidae, Cyamidae i dr.

Familija Gammaridae. @ive u morima i slatkim vodama. Od morskih vrsta najpoznatija je Gammarus locusta koja se na obali Jadranskog mora sre}e u pesku gde ima stalno vode. Lako se prepoznaje po bo~no spljo{tenom telu i skokovima koje prave jedinke pri uznemiravanju. U slatkim vodama Evrope `ivi veliki broj vrsta roda Gammarus od kojih je najpoznatija G. pulex (sl. 335). Nalazi se i u bunarima. Neke vrste roda Gammarus su endemiti Balkanskog poluostrva kao {to su Gammarus bosniacus, G. pljakici i G. ochridensis. Pored, ovih na Balkanu su registrovane i vrste rodoba Bogidiella, Echinogammarus, Fontogammarus, Metohia, Melita i dr. U slatkim vodama, pe}ina, bunara kod nas na Balkanu se sre}u i brojne vrste roda Niphargus od kojih su neke endemi~ne za ovo podru~je kao {to su N. asper, N. bilecanus, N. buturovici, N. inclinatus, N. balcanicus. N. croaticus, N. macedonicus, N. stankoi, N. ilidzensis i dr.

Familija Hadziidae. U fauni Balkana zastupljena je sa dve endemi~ne vrste: Hadzia fragilis i H. gjorgjevici.

Familija Podoceridae. Vrste ove familije imaju dorzoventralno spljo{teno telo. U Jadranskom moru `ivi vrsta Podocerus variegatus.

Familija Ignolfiellidae. Obuhvata vrste koje imaju sitno, crvoliko telo. @ive izmedju ~estica peska. Od slatkovodnih vrsta, na Balkanu su registrovane endemi~ne vrste Ingolfiella acheronthis, I. macedonica i I. petkovskii.

Familija Caprellidae. Amphipoda neobi~ne forme tela. Za razliku od ostalih telo im je cilindru~no i izdu`eno. Glava im je spojena za dva torakalna segmenta. Na glavi imaju duge antene, a na toraksu duge noge prilagodjene a hvatanje. Ekstremiteti su razli~ito razvijeni. @ive u morima obi~no na algama i koralima. Najpoznatiji rod je Caprella sa vi{e vrsta (sl. 336).

Red Isopoda

Rakovi sa nogama koje su medjusobno sli~ne po ~emu je red i dobio ime. Opisano je preko 4.500 vrsta od kojih ve}ina naseljava mora, mnoge `ive u slatkim vodama, a neke vrste su se prilagodile na poluterestri~ni i terestri~ni na~in `ivota. Isopoda imaju izuzetno {iroko rasprostranjenje. Naseljavaju sve zoogeografske zone. U akvati~nim sredinama Isopoda naseljavaju litoral do abisala. Kopnene takodje imaju {iroku horizontalnu i vertikalnu distribuciju. U ekolo{kom pogledu Isopoda se bez obira na njihovu brojnost mogu smatrati najuspe{nijom grupom rakova.

U morfolo{kom pogledu Isopoda su vrlo raznovrsna grupa rakova. Ipak, za njih se mo`e izvu}i i nekoliko zajedni~kih karakteristika.

Telo im je dorzoventralno spljo{teno, samo nekoliko vrsta je sa vretenastim ili bo~no spljo{tenim telom (sl. 337). Isopoda su sitni rakovi. Veli~ina tela se kre}e od 1-3 cm, a samo neke vrste su znatno du`e, tako vrsta Bathynomus giganteus ima telo dugo oko 27 cm.

Isopoda nemaju karapaks. Za glavu srasta jedan ili retko dva segmenta. Na glavi imaju slo`ene o~i koje su bez dr{ki. O~i su razli~ito razvijene, kod nekih su vrlo krupne, sa velikim brojem faceta, dok su kod nekih vrsta sa vrlo malim brojem ili potpuno redukovane. Ekstremiteti glave su razli~ito razvijeni. Antene su razvijene u razli~itom stepenu i uglavnom slu`e kao ~ulni organi. Usni ekstremiteti koji dosta variraju u okviru reda, zavisno od mesta `ivota i na~ina ishrane. Pereiopode su kod ve}ine vrsta Isopoda iste forme i slu`e za hodanje. Ima vrsta kod kojih je morfologija ovih nogu izmenjena, a posebno kod `enki kod kojih delovi nogu formiraju le`ajnu komoru (marsupijum).

Abdomen Isopoda je razli~ito gradjen, kod nekih jedan, nekoliko ili svi segmenti srastaju za telzon formiraju}i krupan pleotelzon. Ekstremiteti prvih 5 segmenata abdomena imaju razvijene {krge. Kod terestri~nih respiraciju obavljaju takodje {krge koje po gradji variraju od tipi~nih listolikih pa do cevastih pseudotraheja preko kojih se uzima atmosferski vazduh. Prednji par pleopoda kod nekih vrsta Isopoda je modifikovan u gonopode, a kod nekih ovu funkciju imaju druge pleopode. Interesantno je da kod nekih Amphipoda pleopode slu`e kao glavni lokomotorni organi.

Kretanje Isopoda se kod ve}ine vrsta ostvaruje puzanjem po podlozi torakopodama (pereiopodama), manji broj pliva, a bentosne vrste se ukopavaju u podlogu gde provode najve}i deo `ivota.

Isopoda su u pogledu ishrane vrlo raznovrsne. Medju njima ima fitofaga i zoofaga. Medju zoofagnim ispodama ima predatora koji napadaju ribe, gliste larve insekata i druge sitne beski~menjake. U okviru Isopoda se mo`e pratiti prelaz od predatorstva do parazitizma. Neke vrste su efemerni paraziti, naime na ribama se hrane izvesno vreme, a zatim `ive slobodno do slede}eg hranjenja. Vrste rodova Anilocra, Cymothoa, Livoneca i dr. su stalni paraziti riba. Najvi{i stepen parazitizma je dostignut u familijama Bopyridae, Dajidae i Entoniscidae ~ije vrste parazitiraju dekapodne rakove, a parazitizam kod njih je doveo do bitnih morfolo{kih promena. Medju rakovima vrste familije Cryptoniscidae (Dunalia i Liriopsis) su superparaziti rakova rodova Saculina i Peltogaster koje parazitiraju krabe. Fitofagne Isopoda koriste kao hranu delove `ivih biljaka, a neke vrste (Limnoria) jedu drvo plovnih (drveni ~amci, barke) i podvodnih objekata ({ipovi, stubovi i dr.) i pri~injavaju velike {tete. Terestri~ne Isopoda se hrane biljnim materijalom u raspadanju i u~estvuju u oboga}ivanju zemlji{ta

organskim materijama i aeraciji, sli~no oligohetama. Mali broj vrsta su mikrofagne (filtratori).

U pogledu sa drugim aspektima biologije Ispoda su izuzetno raznovrsna grupa. Ve}ina vrsta su gonohoristi sa izra`enim polnim dimorfizmom. On je izra`en kod ve}ine u tome {to su mu`jaci sitniji i sa modifikovanim prvim pleopodama za kopulaciju. Interesantno je da su kod nekih vrsta mu`jaci krupniji od `enki. Neke parazitske vrste su hermafroditi protandrijskog tipa (Cymothonidae, Cryptoniscidae), kod nekih je registrovana protaginia koja je retka u `ivotinjskom svetu. Neke vrste Isopoda se ramno`avaju i partenogenezom.

Za neke Isopoda je utvrdjen neobi~an fenomen koji se ogleda u tome da im je veli~ina tela u pozitivnoj korelaciji sa dubinom vode gde `ive. Tako na primer vrste roda Haplomesus koje `ive na dubini od oko 3. 000 metara imaju telo du`ine oko 5 mm, a vrste koje `ive na preko 8.000 metara imaju telo du`ine do 1,5 cm.

U okviru reda Isopoda se izdvajaju podredovi: Valvifera, Flabellifera, Asellota, Phreatoicidea, Epicaridea i Oniscoidea.

Podred Valvifera

@ive slobodno u morima. Iz familije Arcturidae u Mediteranu `ive vrste Arcturella dilatata i Arcturus deshayesi za koje je karakteristi~no da imaju vretenasto telo.

Podred Flabellifera

@ive slobodno, a neke vrste su paraziti. Telo im je dorzoventralno spljo{teno. Zavisno od na~ina `ivota, usni ekstremiteti su im prilagodjenji za grickanje kod slobodno`ive}ih ili za bodenje i sisanje kod parazitskih. Iz roda Limnoria najpoznatija vrsta je Limnoria lignorum (sl. 338) koja se hrani drvetom i izaziva velike {tete na plovnim i podvodnim objektima.

Familija Cirolanidae. Obuhvata vrste koje `ive slobodno u morima i slatkim vodama. Usni ekstremiteti su im prilagodjeni za grickanje. U Jadranskom moru se sre}u vrste Cirolana borealis i Eurydice truncata. Od slatkovodnih vrsta poznate su Faucheria faucheri, Sphaeromides bureschi, S. polateni, S. raymondi i S. virei.

Familija Sphaeromatidae. @ive slobodno u morima i slatkim vodama. Hrane se biljnom i `ivotinjskom hranom. Najpoznatiji rod u fauni Balkanskog poluostrva je Monolistra sa vrstama M. hercegovinensis, M. bolei, M. sketi, M. schottlanderi, M. spinosa, M. spinosissima i dr.

Familija Cymothoidae. Paraziti riba u morima, a neke i slatkovodnih. Imaju usne ekstremitete prilagodjne za bodenje i sisanje. U fauni Jadranskog mora su poznate vrste Anilocra physodes i Nerocila bivittata.

Podred Asellota

Vrlo raznovrsna grupa Isopoda u ekolo{kom pogledu. Naseljavaju mora, slatke vode i kopno. U morfolo{kom pogledu se odlikuju razvijenim {krgama na pleopodama. U okviru podreda se izdvaja preko 20 familija.

Familija Asellidae. @ive u slatkim vodama. U Evropi naj{ire rasprostranjena vrsta je Asellus aquaticus (sl. 339). Pored ove vrste sre}u se vrste rodova Bragasellus, Proasellus, Synasellus i dr.

Familija Stenasellidae. U fauni Balkana su registrovane vrste rodova Balkanostenasellus i Stenasellus.

Podred Phreatoicidea

@ive u slatkim vodama ju`ne hemisfere. Neke vrste su poluterestri~ne, a neke `ive u podzemnim vodama. Odlikuju se bo~no spljo{tenim telom.

Podred Oniscoidea

Naseljavaju kopnena vla`na stani{ta. Neke vrste `ive u ku}ama ~oveka. Na pleopodama imaju {krge preko kojih se uzima kiseonik iz vazduha. Podred obuhvata vi{e familija ~ije vrste imaju {iroko rasprostranjenje.

Familija Oniscidae. Odlikuju se spljo{tenim telom. Druge antene su im sa po tri bi~a. Najpoznatija vrsta je Oniscus asellus (sl. 240 a). Tergiti tela ove vrste su glatki i sjajni. Pored nje u fauni Evrope `ive i vrste rodova Lepidoniscus, Philoscia i dr.

Familija Porcellionidae. Imaju obi~no dvograni bi~ na drugim antenama. Glaveni i grudni tergiti su sa malim kvr`icama. Najpoznatija vrsta je Porcellio scaber (sl. 240 b). Vrlo ~esto se nalazi u vla`nim podrumima ku}a u ve}em broju. U stelji se kod nas nalae i vrste Porcellio laevis, P. marginalis, P. ruckeri i dr.

Familija Trichoniscidae. Naseljavaju razli~ita vla`na stani{ta, a neke `ive i u pe}inama. U na{oj fauni su registrovane vrste Trichoniscus serbicus, T. pancici, Hyloniscus stankovici, H. riparius i Macedoniscus metohicus, koje su endemiti Srbije. Pored ovih na Balkanskom poluostrvu je registrovano vi{e vrsta sa karakterom endemizma.

Pored navedenih familija, u evropskoj fauni se sre}u i vrste familija Armadillidiidae, Trachelipidae, Armadillidae, Platyarthridae, Ligiidae i dr.

Nadred Eucarida

Eucarida su najobimnija grupa rakova. Obuhvata preko 10.000 vrsta koje naseljavaju sve vode, a neke su terestri~ne. Ovo su ujedno i najkrupniji rakovi. Imaju dobro razvijen karapaks. O~i su im uvek na dr{kama. Nemaju marsupijum, ali `enke ve}ine vrsta nose jaja na abdominalnim nogama do izleganja larvi. Za ve}inu vrsta je karakteristi~na larva zoea. [krge imaju samo na pereiopodama u {kr`nim dupljama koje formira karapaks sa telom. Eucarida se dele u dva reda: Euphausiacea i Decapoda.

Red Euphausiacea.

Obuhvata 85 vrsta koje naseljavaju sva mora. @ive u planktonu u vrlo gustim populacijama i predstavljaju va`nu hranu za ribe i kitove.

Telo im je bo~no spljo{teno, veli~ine od nekoliko santimetara (sl. 341). Kod ve}ine vrsta ono je providno, a samo neke dubinske vrste su obojene. Karapaks pokriva glavu i toraks. Bo~ne strane karapaksa su kratke tako da ne pokrivaju {krge. Antenule su kod ve}ine vrsta duge i dvograne. Antene su kra}e. Mandibule su kratke i bez palpusa. Maksile I i II su listolike. Nijedan par grudih nogu nije modifikovan u maksilopede. Torakopode su medjusobno sli~ne i slu`e za usmeravanje hrane prema usnim ekstremitetima. Kod makrofaga tre}i par torakopoda je znato du`i i slu`i za hvatanje plena. Kod nekih vrsta zadnja dva para torakopoda su delimi~no redukovana. Na torakopodama epipoditi obrazuju ragranate {krge. Abdomen je u poredjenju sa cefalotoraksom znatno du`i. Na pet prednjih abdominalnih segmenata imaju dobro razvijene dvograne pleopode. Njima ovi rakovi plivaju. Prva dva para pleopoda su kod mu`jaka modifikovana u kopulatorne organe. Uropode sa telzonom obrazuju repnu lepezu.

Najmarkantnija karakteristika ve}ine vrsta ovih rakova su svetle}i organi, fotofori kojih obi~no ima 10 pari. Par se nalazi na o~nim dr{kama, pet pari na grudnim i 4 para na abdominalnim ekstremitetima. Fotofori svetle i gase se periodi~no, a i kada se jedinke razdra`e. Ovi organi poma`u jedinkama da se pronalaze i naro~ito u vreme polne aktivnosti. Kada ne svetle, jedinke zbog prozra~nog tela su neprimetne za predatore.

Euphausiacea su mikro i makrofage. Hrane se biljnom i `ivotinjskom hranom. Mikrofagne vrste iz vode filtriraju alge i zooplankton. Manji broj vrsta Euphausiacea su predatori drugih beski~menjaka. Same Euphausiacea su nezamenljiva hrana brojnih vrsta riba i morskih sisara.

Familija Bentheuphausiidae. Kod vrsta ove familije fotofori nisu razvijeni, a o~i su redukovane {to je posledica `ivota na velikim dubinama. Najpoznatija vrsta je Bentheuphausia amblyops.

Familija Euphausidae. Imaju fotofore i dobro razvijene o~i. Najpoznatiji rodovi su: Euphausia, Megayictiphanes, Stylocheiron i Thysanopoda. Vrsta Euphausia superba u hladnim vodama severne hemisfere je glavna hrana kitova. Njene populacije su izuzetno guste. Meganyctiphanes norvegica i Stylocheiron suhmi (sl. 342) se takodje javljaju u gustim populacijama.

Red Decapoda

Poznato je oko 10.000 vrsta, koje `ive u svim vodama, a neke i na kopnu. U morima su najbrojniji i sre}u se od litorala pa do dubina preko 5.000 metara. Po spolja{njoj morfologiji i biologiji su vrlo raznovrsna grupa rakova (sl. 343). Decapoda su najkrupniji rakovi. Ve}ina vrsta ima telo dugo nekoliko santimetara, a kraba Macroheira kaempferi u rasponu nogu dosti`e du`inu preko 3 metra. Decapoda imaju dobro razvijen karapaks koji je srastao sa svim torakalnim segmentima. On je kod kraba kratak, {irok i spljo{ten dok je kod ostalih izdu`en i cilindri~an. Prednji deo karapaksa je kod ve}eg broja vrsta izvu~en u o{tar rostrum. Povr{ina karapaksa je ~esto sa bodljama kojima se {tite od predatora. Karapaks bo~no sa telom obrazuje {kr`ne duplje. Na glavi imaju o~i na dugim dr{kama koje su jako pokretljive. Kod nekih vrsta se nezavisno pokre}u i omogu}avaju {iroko vidno polje.

Antene su im razli~ito razvijene. Kod ve}ine vrsta one su duge, kod nekih prema{uju du`inu tela, a kod kraba su kratke. Na antenama se nalaze taktilna i hemijska ~ula. U osnovi antenula se nalaze statocisti. Oni su u formi udubljenja sa ~ulnim }elijama u dnu koje nadra`uju ~vrste ~estice (pesak ili kre~nja~ke izlu~evine) statoliti. Kod ve}ine vrsta statocisti su otvoreni i posle presvla~enja jedinke preko otvora ubacuju zrnca peska koja slu`e kao statoliti. U osnovi drugih antena se nalaze otvori antenalnih `lezda.

Usni ekstremiteti su dobro razvijeni. Mandibule su jedno~lane, masivne i sa kratkim palpusima. Njima se hrana sitni. Maksile su listolike forme. One slu`e za pridr`avanje hrane. Spolja{nji re`anj drugih maksila skafognatit je krupan i slu`i za potiskivanje vode u {kr`ne duplje. Torakopode Decapoda su razli~ite forme i veli~ine. Prva tri para su prilagodjena za pridr`avanje hrane i ozna~avaju se kao maksilopede. Slede}ih pet pari torakopoda slu`i za hodanje i ozna~avaju se kao pereiopode. Po prisustvu deset nogu za hodanje ovaj red je dobio ime. Osnovu ovih ekstremiteta ~ini koksopodit, a na njega se nastavljaju bazipodit, ishiopodit, meropodit, karpopodit i meropodit (sl. 344). Prvi par pereiopoda je kod ve}ine vrsta naja~e razvijen, slu`i za napad i odbranu. Propodit i karpopodit ovih nogu formiraju sna`na kle{ta. Interesantno je da su ovi ekstremiteti kod nekih vrsta asimetri~ni, odnosno jedna maksilopeda je ja~e ravijena ili je druga~ije forme. Kod nekih vrsta sve pereiopode su sli~no

gradjene i zavr{avaju se kle{toliko ili su neke bez kle{ta. Na pereionu ispod karapaksa su ravijene {krge. One su kod nekih vrsta podobranhijalne, artrobranhjialne i pleurobranhijalne. Kod nekih vrsta jedan od ovih tipova {krga nije razvijen. [krge terestri~nih dekapoda (nekih kraba Birgus, Coenobita) su znatno izmenjene. Imaju sundjerastu strukturu i funkcioni{u kao plu}a kopnenih `ivotinja, naime, razmena gasova se odvija preko tankih zidova ovih organa koji su sa velikim brojem krvnih sudova.

Abdomen je vrlo varijabilan, medjutim, u okviru reda je vrlo izra`ena tendencija njegove redukcije koja je dostigla najvi{i nivo kod kraba. Segmenti abdomena dekapoda su gradjeni od tergita i sternita. Kod mekotrbih rakova (samci) abdomen je modifikovan, obi~no slabo spiralno uvijen i slabo sklerotizovan. Na abdomenu su razvijene dvograne pleopode u razli~itom stepenu i sa razli~itom funkcijom. Prvi, a kod nekih vrsta i drugi par pleopoda kod mu`jaka slu`e za kopulaciju. Kod `enki nekih vrsta pleopode slu`e za no{enje jaja. Primarna funkcija pleopoda je plivanje. Zadnji par pleopoda, uropode, kod nekih vrsta srastaju sa telzomom i formiraju repnu lepezu kojom se kre}u unazad. Kod rakova samaca i kraba repna lepeza je redukovana delimi~no ili potpuno.

Decapoda su se ranije po osnovu na~ina kretanja delile na dva podreda: Natantia i Reptantia. Natantia su plivaju}e dekapode, dok su Reptantia puzaju}e. U novijim klasifikacijama ovog reda se uzima kao klju~ni dijagnosti~ki karakter tip {krga pa se red deli na podredove Pleocyemata sa ~e{ljolikim ili listolikim {krgama i Dendrobranchiata sa razgranatim {krgama.

Podred Natantia

Obuhvata preko 2.000 vrsta, uglavnom sitnih dekapoda koje se kre}u plivanjem. @ive u morima. Telo im je malo bo~no spljo{teno, lu~no savijeno i providno. Karapaks im je slabo inkrustriran kre~njakom, ne`an i sa sna`nim nazubljenim rostrumom (sl. 345). Antene su dobro razvijene i sa dugim bi~evima. Pereiopode su ne`ne, izdu`ene i na vrhovima kle{tolike. Ve}ina vrsta ima krupne pleopode kojima plivaju. U okviru podreda izdvaja se vi{e familija: Atyidae, Alpheidae, Crangonidae, Hippolytidae, Palaemonidae, Pontoniidae, Penaeidae, Sergestidae i dr.

Familija Atyidae. Vrste ove familije `ive u slatkim, a neke i u braki~nim vodama. U fauni Balkana su registrovane vrste roda Troglocaris (T. intermedia, T. planinensis, T. hercegovinensis i T. anophthalmus) koje su endemiti ovog podru~ja.

Familija Sergestidae. @ive u pelagijalu mora, a neke vrste zalaze i u braki~ne vode. U fauni Jadranskog mora su registrovane vrste Sergestes vigilax i Lucifer acestra (sl. 346).

Familija Penaeidae. @ive u morima. Kod nas su registrovane vrste iz rodova Amalopenaeus, Penaeus (sl. 347) i Sicyonia.

Familija Palaemonidae obuhvata vrste koje `ive u morima, braki~nim i slatkim vodama. U fauni Balkanskog poluostrva su registrovane vrste rodova Palaemonetes, Palaemon (u slatkim vodama), Leander ( u Jadranskom moru) i dr.

Podred Reptantia

Obuhvata dekapodne rakove koji se kre}u hodanjem, a manji broj vrsta i plivanjem. Telo im je dorzoventralno spljo{teno, kod nekih bo~no spljo{teno. Karapaks im je sna`an i dobro inkrustriran kre~njakom. Pereiopode su dobro razvijene, a pleopode slabije u poredjenju sa vrstama podreda Natantia. Abdomen je razvijen u razli~itom stepenu sa trendom redukcije. Razvijaju se preko larve zoea. U okviru podreda se izdvajaju tri grupe: Macrura, Anomura i Brachiura.

Macrura su dugorepi rakovi za koje je karakteristi~no da imaju dobro razvijen abdomen i repnu lepezu nastalu srastanjem ekstremiteta zadnjeg abdominalnog segmenta i telzona. Ona im sluzi za plivanje unazad. Macrura se dele na vi{e familija.

Familija Scyllaridae. U Dalmaciji su poznati kao zezavci. U Jadranu se sre}u vrste Scyllarus latus i S. arctus (sl. 348).

Familija Palinuridae. Obuhvata vrste od posebnog zna~aja za ~oveka. Palinurus vulgaris, jastog je u evropskoj fauni najpoznatija vrsta. Dosti`e du`inu do 45 cm, i te`inu do oko 8 kg (sl. 349). Odlikuje se dugim antenama, a maksilopede su kao i ostale pereiopode bez kle{ta. Njegovo meso je izuzetno cenjeno i vrsta se masovno zbog toga izlovljava.

Familija Homaridae. Obuhvata krupne rakove, kod nas poznati kao hlapovi. Najpoznatija vrsta Jadrana je Homarus vulgaris, hlap. Duga je do 50 cm, a te`ine nekoliko kilograma. Po formi tela sli~na je jastogu, medjutim, od njega se bitno razlikuje po sna`nim prvim maksilopedama, a antene su im kra}e od tela (sl.350). Homarus americanus je najkrupnija vrsta ove familije, dosti`e du`inu 60-80 cm., a pema nekim podacima ~ak do jednog metra. I ova vrsta se lovi zbog ukusnog mesa. Najzana~ajnija vrsta ove familije za ~oveka je Nephrops norvegicus (sl. 351), {kamp koja se izlovljava u velikim koli~inama u Atlantskom okeanu i Mediteranu i slu`i kao veliki specijalitet u evropskim kuhinjama.

Familija Astacidae. Kod nas su poznati kao re~ni rakovi. U evropskoj fauni `ive vrste rodova Astacus, Austrpotambus, Orconectes i Pacifastacus. Najpoznatija vrsta je Astacus astacus, re~ni rak (sl. 352). Naseljava potoke i reke. Zavisno od stani{ta jedinke ove vrste su razli~itih boja, naj~e{}e zelenkaste, braonkaste sa brojnim prelazima. Bojom je izvanredno prilagodjen sredini gde `ivi ~ime je neupadljiv za

predatore, a u isto vreme za plen. Re~ni rak se hrani sitnim beski~menjacima koje hvata kle{tima. On se hrani i uginulim `ivotinjama zbog ~ega je zna~ajan za odr`avanje ~isto}e u ribnjacima. Oni se po izlovljavanju riba u ribjnjacima vra}aju iz mre`a da bi uklanjali uginule ribe. Pored `ivotinjske hrane re~ni rak uzima i biljnu. Biologija re~nog raka je dobro istra`ena. U novije vreme ova vrsta postaje atraktivna za uzgoj u akvakulturi u cilju kori{}enja za ishranu ~oveka kao poseban specijalitet. Re~ni rak dosti`e polnu zrelost za 3-4 godine, nakon ~ega jedinke kopuliraju, a `enke na pleopodama nose jaja do izleganja mladih. Mlade jedinke ostaju na pleopodama majke do prvog presvla~enja, nakon ~ega postaju slobodne. Do polne zrelosti jedinke se presvla~e do 15 puta, kada dosti`u du`inu do oko 8 cm. Za komercijalnu upotrebu potrebno je da jedinke budu ve}e veli~ine, preko 10 cm i vi{e. Gajenje rakova u kontrolisanim uslovima prati poja~ano prisustvo parazita od kojih je najna~ajnija Branchiobdella hexodonta (Branchiobdellidae, Oligochaeta). Pored nje akvakulture re~nog raka prati i bolest ra~ja kuga koju izaziva gljiva Aphanomyces astaci. Gljiva `ivi parazitski u ko`i rakova i pri ja~im infestacijama izaziva pomor jedinki. U evropskim vodama `ivi nekoliko podvrsta vrste Astacus astacus (A. astacus balcanicus, A.astacus colchicus, A. astacus leptodactylus, A. astacus salinus). U Evropi `ive i vrste Austropotamobius brendhauseri, A. Pallipes A. torrentinum i A. italicus. Iz roda Pacfvastacus poznata je vrsta P. leniusculus, a iz roda Orconectes vrsta O. limosus koja introdukovana iz Amerike.

Anomura su mekotrbi rakovi. Poznato je oko 1.500 vrsta koje naseljavaju mora. Kod njih je tokom evolucije u cilju za{tite od predatora razvijeno posebno pona{anje koje se ogleda u zavla~enje u lju{ture uginulih pu`eva. Posledica ovakvog `ivota je desklerotizacija abdomena, njegova promena forme i znatna redukcija ekstremiteta. Interesantno je da jedinke kako rastu tra`e i menjaju manje, za ve}e lju{ture pu`eva. Neke vrste za{titu od predatora nalaze tako {to se abdomenom ukopavaju u podlogu. U okviru grupe izdvojeno je nekoliko familija od kojih su najpoznatije Galatheidae, Diogenidae, Paguridae, Porcellanidae i Coenobitidae.

Familija Galatheidae. Imaju dobro razvijen pleon koji dr`e savijen ispod cefalotoraksa, zbog ~ega podse}aju na krabe. U fauni Jadrana se sre}u vrste Galathea strigosa, G. squamifera (sl. 353), G. intermedia i Munida rugosa.

Familija Paguridae. Abdomen im je malo uvijen, asimetri~an. Poznati rodovi su Pagurus, Clibanarius i Eupagurus. U Jadranskom moru su najpoznatije Pagurus arrosos, A. oculatus i Clibanarius misantropus. Neke vrste rodova Pagurus i Eupagurus pored lju{ture pu`eva za za{titu od predatora koriste i morske sase koje nose na lju{turama pu`eva i `ive sa njima u simbiozi (sl. 354). Aktinije za

uzvrat koriste ostatke hrane koju rakovi ne iskoriste. Vrsta Pagurus ochotensis `ivi u simbiozi sa polihetom Nereis cyclurus.

Familija Coenobitidae. Obuhvata rakove samce koji `ive na kopnu. Najpoznatija medju njima je Birgus latro. Po izleganju maldih u moru oni prelaze na kopno. Za{titu mekanom trbuhu nalaze u lju{turama pu`eva ili kokosovim orasima. U vreme polne aktivnosti jedinke prilzae moru gde pola`u jaja.

Brachyura. Kratkorepi rakovi ili krabe. Imaju kratak pleon, povijen pod cephalotoraks. Karapaks je masivan i razli~ite forme, kod ve}ine {iri nego du`i. O~i su im na dr{kama bo~no od osnova antena. Imaju krupne pereiopode od kojih je prvi par klestolik. Tre}e pereiopode su uvek bez kle{ta. Pleopode su razli~ito razvijene, dva do pet pari kod `enki na kojima nose jaja. Mu`jaci imaju samo prednja dva para koje slu`e kao gonopode.

Ve}ina vrsta kraba naseljava morske vode, a manji broj `ivi u slatikm. Klasifikovane su u vi{e familija od kojih su najpoznatije: Cancridae, Corystidae, Dromiidae, Homolidae, Dorippidae, Homolodromiidae, Leucosiidae, Majidae, Portunidae i Potamonidae.

Familija Cancridae. Naseljavaju priobalni deo mora. Karapaks im je u formi srca. Najpoznatije vrste Jadranskog mora su Cancer pagurs (sl. 355), Carcinides maenas i C. mediterraneus.

Familija Dromiidae. Najpoznatija vrsta kod nas je Dromia vulgaris (sl. 356). Na karapaksu i nogama ima kutikularne ~ekinje koje su vrlo guste pa izgledaju kao dlakave. Neke vrste ovog roda na sebi nose kapke {koljaka kojima se {tite od predatora (sl. 357).

Familija Dorippidae. Imaju okruglast karapaks. za za{titu od predatora koriste kapke uginulih morskih {koljaka. U Jadranskom moru `ivi Dorippe lanata.

Familija Majidae. Za vrste ove familije je karakteristi~no da im je karapaks du`i nego {iri. Po celom telu imaju ~ekinje. U Jadranu `ive Maja squinado, M. verucosa, Pisa nodipes, P. tetraodon, Eurynome aspera, Inachus thoracicus i dr. (sl.358).

Familija Potamonidae. Obuhvata slatkovodne krabe. U fauni Balkanskog poluostrva je poznata vrsta Potamon fluviatile. Registrovana je u rekama vardarskog sliva, Bojani, Drimu i rekama skadarskog sliva.