FISIOLOGIA SISTEMA NERVIOSO

Escuela de Medicina - UNERG

Dr. José Angel Meza

ESTRUCTURA Y FUNCION DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso (SN constituye el sistema de control más importante del organismo y junto con el sistema endocrino, desempeña la mayoría de las funciones de regulación. En general, el SN controla las actividades rápidas del cuerpo, como las contracciones musculares, los fenómenos viscerales que evolucionan rápidamente, e incluso las secreciones de algunas glándulas endocrinas. En cambio, el sistema endocrino, regula principalmente las funciones metabólicas del organismo.

El SNA es la parte del sistema nervioso que controla gran diversidad de funciones viscerales del organismo y su función es la de mantener la compleja homeostasia del organismo en respuesta tanto a las alteraciones del medio interno como a los estímulos exteriores; llega virtualmente a todas las partes del organismo, afectando directa o indirectamente a todos los órganos y sistemas. El SNA forma el soporte visceral para el comportamiento somático ajustando el organismo anticipadamente para responder al estrés y su actividad ocurre de forma independiente de la voluntad. Tiene un control parcial sobre la tensión arterial, la motilidad y secreciones gastrointestinales, el vaciamiento de la vejiga urinaria, la sudoración, la temperatura corporal, la regulación del músculo cardíaco, del músculo liso y muchas otras funciones viscerales del organismo. Una de las características más llamativas es la rapidez y la intensidad con la que puede cambiar las funciones viscerales. Por ejemplo, en 3 a 5 segundos, puede duplicar la frecuencia cardiaca, y en 10 a 15 segundos la tensión arterial.

Anatomía del sistema nervioso

El sistema nervioso central está formado por el cerebro y la médula espinal. En él residen todas las funciones superiores del ser humano, tanto las cognitivas como las emocionales. Sus partes más importantes son:

Encéfalo: que contiene el Cerebro, Cerebelo y Tronco del encéfalo.

Médula espinal.

Sistema nervioso periférico.

Constituye el tejido nervioso que se encuentra fuera del sistema nervioso central, representado fundamentalmente por los nervios periféricos que inervan los músculos y los órganos.

Sistema nervioso autónomo o vegetativo.

El sistema nervioso autónomo regula las funciones internas del organismo con objeto de mantener el equilibrio fisiológico. Controla la mayor parte de la actividad involuntaria de los órganos y glándulas, tales como el ritmo cardíaco, la digestión o la secreción de hormonas. Se clasifica en:

Sistema nervioso simpático.

Sistema nervioso parasimpático.

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC).

El sistema nervioso central es una estructura extraordinariamente compleja que recoge millones de estímulos por segundo que procesa y memoriza continuamente, adaptando las respuestas del cuerpo a las condiciones internas o externas. Está constituido por siete partes principales:

Encéfalo anterior que se subdivide en dos partes:

Hemisferios cerebrales.

Diencéfalo (tálamo e hipotálamo).

Tronco encefálico:

Mesencéfalo.

Protuberancia.

Bulbo raquídeo.

Cerebelo.

Médula espinal.

A menudo, el encéfalo se divide en tres grandes regiones: el prosencéfalo (diencéfalo y hemisferios cerebrales), el mesencéfalo y el rombencéfalo (bulbo raquídeo, protuberancia y cerebelo).

Todo el neuroeje está protegido por estructuras óseas (cráneo y columna vertebral) y por tres membranas denominadas meninges. Las meninges envuelven por completo el neuroeje, interponiéndose entre este y las paredes óseas y se dividen en encefálicas y espinales. De afuera hacia adentro, las meninges se denominan duramadre, aracnoides y piamadre.

Duramadre:

Es la más externa, dura, fibrosa y brillante. Envuelve completamente el neuroeje desde la bóveda del cráneo hasta el conducto sacro. Se distinguen dos partes:

Duramadre craneal: está adherida a los huesos del cráneo emitiendo prolongaciones que mantienen en su lugar a las distintas partes del encéfalo y contiene los senos venosos, donde se recoge la sangre venosa del cerebro. Los tabiques que envía hacia la cavidad craneana dividen esta en diferentes celdas:

Tentorio o tienda del cerebelo: un tabique transversal tendido en la parte posterior de la cavidad craneal que separa la fosa cerebral de la fosa cerebelosa. En el centro y por delante delimita el foramen oval de Pacchioni, una amplia abertura a través de la cual pasa el mesencéfalo; por detrás, a lo largo de su inserción craneal corren las porciones horizontales de los senos laterales.

La hoz del cerebro, un tabique vertical y medio que divide la fosa cerebral en dos mitades. Presenta una curvatura mayor en cuyo espesor corre el seno sagital superior y una porción rectilínea que se une a la tienda del cerebelo a lo largo de su línea medio por la que corre el seno recto.

Tienda de la hipófisis que separa la celda hipofisiaria (un estrecho espacio situado sobre la silla turca del esfenoides y ocupada por la hipófisis) de la celda cerebral. La hoz del cerebelo, que separa los dos hemisferios cerebelosos.

Duramadre espinal: encierra por completo la médula espinal. Por arriba, se adhiere al agujero occipital y por abajo termina a nivel de las vértebras sacras formando un embudo, el cono dural. Está separada de las paredes del conducto vertebral por el espacio epidural, que está lleno de grasa y recorrido por arteriolas y plexos venosos

Aracnoides:

La intermedia, es una membrana transparente que cubre el encéfalo laxamente y no se introduce en las circunvoluciones cerebrales. Está separada de la duramadre por un espacio virtual (o sea inexistente) llamado espacio subdural.

Piamadre:

Membrana delgada, adherida al neuroeje, que contiene gran cantidad de pequeños vasos sanguíneos y linfáticos y está unida íntimamente a la superficie cerebral.

En su porción espinal forma tabiques dentados dispuestos en festón, llamados ligamentos dentados. Entre la aracnoides y la piamadre se encuentra el espacio subaracnoideo que contiene el líquido cefalorraquídeo y que aparece atravesado por un gran número de finas trabéculas.

Anatomía del encéfalo.

Desde el exterior, el encéfalo aparece dividido en tres partes distintas pero conectadas:

Cerebro: la mayor parte del encéfalo.

Cerebelo.

Tronco del encéfalo.

El término tronco, o tallo del encéfalo, se refiere a todas las estructuras que hay entre el cerebro y la médula espinal, esto es, el mesencéfalo o cerebro medio, el puente o protuberancia y el bulbo raquídeo o médula oblonga.

El encéfalo está protegido por el cráneo y, además, cubierto por las meninges.

Cerebro

Constituye la masa principal del encéfalo y es lugar donde llegan las señales procedentes de los órganos de los sentidos, de las terminaciones nerviosas nociceptivas y propioceptivas. Se desarrolla a partir del telencéfalo. El cerebro procesa toda la información procedente del exterior y del interior del cuerpo y las almacena como recuerdos. Aunque el cerebro sólo supone un 2% del peso del cuerpo, su actividad metabólica es tan elevada que consume el 20% del oxígeno. Se divide en dos hemisferios cerebrales, separados por una profunda fisura, pero unidos por su parte inferior por un haz de fibras nerviosas de 10 cm aproximadamente llamado cuerpo calloso, que permite la comunicación entre ambos. Los hemisferios suponen cerca del 85% del peso cerebral y su gran superficie y su complejo desarrollo justifican el nivel superior de inteligencia del hombre si se compara con el de otros animales.

Los ventrículos son dos espacios bien definidos y llenos de líquido que se encuentran en cada uno de los dos hemisferios. Los ventrículos laterales se conectan con un tercer ventrículo localizado entre ambos hemisferios, a través de pequeños orificios que constituyen los agujeros de Monro o forámenes interventriculares. El tercer ventrículo desemboca en el cuarto ventrículo, a través de un canal fino llamado acueducto de Silvio. El líquido cefalorraquídeo que circula en el interior de estos ventrículos y además rodea al sistema nervioso central sirve para proteger la parte interna del cerebro de cambios bruscos de presión y para transportar sustancias químicas.

Este líquido cefalorraquídeo se forma en los ventrículos laterales, en unos entramados vasculares que constituyen los plexos coroideos.

En cada hemisferio se distinguen:

La corteza cerebral o sustancia gris, de unos 2 a 3 mm de espesor, formada por capas de células amielínicas (sin vaina de mielina que las recubra). Debido a los numerosos pliegues que presenta, la superficie cerebral es unas 30 veces mayor que la superficie del cráneo. Estos pliegues forman las circunvoluciones cerebrales, surcos y fisuras y delimitan áreas con funciones determinadas, divididas en cinco lóbulos. Cuatro de los lóbulos se denominan frontal, parietal, temporal y occipital. El quinto lóbulo, la ínsula, no es visible desde fuera del cerebro y está localizado en el fondo de la cisura de Silvio. Los lóbulos frontal y parietal están situados delante y detrás, respectivamente, de la cisura de Rolando. La cisura parieto-occipital separa el lóbulo parietal del occipital y el lóbulo temporal se encuentra por debajo de la cisura de Silvio.

La sustancia blanca más interna esta constituida sobre todo por fibras nerviosas amielínicas que llegan a la corteza. Desde del cuerpo calloso, miles de fibras se ramifican por dentro de la sustancia blanca. Si se interrumpen los hemisferios se vuelven funcionalmente independientes.

El diencéfalo origina el tálamo y el hipotálamo.

Tálamo:

Esta parte del diencéfalo consiste en dos masas esféricas de tejido gris, situadas dentro de la zona media del cerebro, entre los dos hemisferios cerebrales. Es un centro de integración de gran importancia que recibe las señales sensoriales y donde las señales motoras de salida pasan hacia y desde la corteza cerebral. Todas las entradas sensoriales al cerebro, excepto las olfativas, se asocian con núcleos individuales (grupos de células nerviosas) del tálamo.

Hipotálamo:

El hipotálamo está situado debajo del tálamo en la línea media en la base del cerebro. Está formado por distintas regiones y núcleos hipotalámicos encargados de la regulación de los impulsos fundamentales y de las condiciones del estado interno de organismo (homeostasis, nivel de nutrientes, temperatura). El hipotálamo también está implicado en la elaboración de las emociones y en las sensaciones de dolor y placer. En la mujer, controla el ciclo menstrual.

El hipotálamo actúa también como enlace entre el sistema nervioso central y el sistema endocrino. En efecto, tanto el núcleo supraóptico como el núcleo paraventricular y la eminencia mediana están constituidos por células neurosecretoras que producen hormonas que son transportadas hasta la

neurohipófisis a lo largo de los axones del tracto hipotálamo-hipofisiario. Allí se acumulan para ser excretadas en la sangre o para estimular células endocrinas de la hipófisis.

Arquitectura interna del cerebro.

La parte interna del cerebro está formada por los núcleos grises centrales rodeados de sustancia blanca, las formaciones comisurales que conectan ambos hemisferios y las cavidades ventriculares.

Núcleos grises del cerebro.

Los núcleos grises del cerebro son formaciones de sustancia gris situadas en la proximidad de la base del cerebro; representan relevos en el curso de las vías que van a la corteza cerebral y de las que, desde la corteza, descienden a otros segmentos del neuroeje (sobre todo, a los núcleos del mesencéfalo).

Para cada hemisferio, los núcleos se dividen en: tálamo óptico, núcleo caudado, putamen, pallidum (los dos últimos constituyen juntos el núcleo lenticular) y antemuro o claustrum. Entre estos núcleos se encuentran interpuestas dos láminas de sustancia blanca, llamadas cápsula interna y cápsula externa; una tercera lámina, la cápsula extrema, está interpuesta entre el antemuro y la corteza cerebral del lóbulo de la ínsula.

El tálamo óptico.

Es un grueso núcleo de sustancia gris con forma ovoide, situado al lado del III ventrículo. Su polo anterior tiene, por encima, la cabeza del núcleo caudado, y está en relación con el pilar anterior del trígono; delimita, con este último, el agujero de Monro, que pone en comunicación el III ventrículo con el ventrículo lateral. El polo posterior, más voluminoso, corresponde a la encrucijada del ventrículo lateral. La cara interna constituye la parte lateral del III ventrículo.

La cara externa está rodeada por la cápsula interna. La cara superior forma, por su mitad anterior, el suelo del ventrículo lateral, mientras que la mitad posterior está en relación con el trígono. La cara inferior descansa sobre el hipotálamo. En la zona en que la cara inferior se continúa con la posterior, existen dos salientes, llamados cuerpos geniculados, externo e interno. Estos salientes están unidos a los tubérculos cuadrigéminos del mismo lado mediante dos cordones, llamados brazos conjuntivales o cuadrigéminos.

El tálamo está formado por varios núcleos secundarios, que pueden dividirse en cuatro grupos: anterior, posterior, ventral y dorsal; además de los cuerpos geniculados. Estos núcleos, en relación con sus conexiones, pueden agruparse en tres sistemas fundamentales:

El sistema de los núcleos de proyección específica, al que llegan los haces nerviosos que transportan la sensibilidad general (es decir, la sensibilidad táctil, térmica, dolorosa y profunda) y las sensibilidades especificas (o sea, la sensibilidad olfatoria, visual, etc.); de estos núcleos parten fibras que se irradian a las correspondientes zonas corticales, formando la radiación talamocortical.

El sistema de los núcleos de proyección inespecífica, que no reciben fibras de la periferia, sino que las envían a las zonas asociativas de los lóbulos frontal y parietal.

El sistema de los núcleos de asociación directa subcortical, que envían fibras a los núcleos hipotalámicos, pero no a la corteza.

El núcleo candado.

Tiene forma de una coma dirigida de delante a atrás. El extremo anterior o cabeza, se apoya en el polo anterior del tálamo óptico y sobresale en el asta frontal del ventrículo lateral; lateralmente está conectado con el putamen, por la presencia de un puente de sustancia gris. La parte media o cuerpo, se apoya en el tálamo, sobresaliendo por arriba en la cavidad del ventrículo lateral. La extremidad posterior, afilada, o cola, rodea al polo posterior del tálamo y termina desviándose hacia fuera y entrando en relación con el putamen.

El núcleo lenticular.

El putamen y el pallidum constituyen juntos, el núcleo lenticular. En las secciones frontales éste presenta la forma de una cuña, con el vértice dirigido hacia dentro y hacia abajo; la porción externa corresponde al putamen y la interna al pallidum. Por dentro y arriba, el núcleo lenticular está separado del tálamo y del núcleo caudado por la interposición de la cápsula interna; por fuera, está limitado por la cápsula externa; por abajo, se apoya en una capa de sustancia blanca (porción sublenticular de la cápsula interna), que lo separa del núcleo amigdalino, de la cola del núcleo caudado y de la sustancia innominada de Reichert. El núcleo lenticular está en conexión, principalmente, con el área motora y premotora de la corteza y con los núcleos talámicos, hipotalámicos y mesencefálicos.

El antemuro.

Es una delgada lámina gris, situada entre la cápsula externa y la cápsula extrema, conectada, principalmente, mediante fibras de paso, con la corteza de la ínsula.

LA SUSTANCIA BLANCA DE LOS HEMISFERIOS.

La sustancia blanca está representada por sistemas de fibras que conectan entre sí diversos puntos de la corteza cerebral o la corteza con los distintos núcleos del neuroeje. Se espesa en determinadas zonas del cerebro, se extiende uniformemente bajo la corteza cerebral entre ésta y los núcleos centrales, formando el centro oval de Vieussens; además, se distribuye en láminas, aproximadamente verticales, que se interponen entre los núcleos centrales y entre éstos y la corteza, formando la cápsula interna y la cápsula extrema.

La cápsula interna es una espesa lámina de sustancia blanca, situada por fuera del tálamo óptico; está compuesta por fibras que se irradian desde el tálamo a la corteza cerebral y por otras que, desde la misma corteza, descienden a los núcleos grises del cerebro y de otras partes del neuroeje. Está formada de varios segmentos: el brazo anterior, la rodilla, el brazo posterior y la porción retrolenticular. La cápsula externa es una amplia lámina vertical, situada entre el núcleo lenticular y el antemuro; está comprendida entre el antemuro y la corteza de la ínsula.

LAS FORMACIONES COMISURALES.

Son sistemas de fibras mielínicas que conectan un hemisferio con el contralateral, es decir, el del lado opuesto. Están representadas por el cuerpo calloso, el fórnix o trígono, la comisura blanca anterior y el septum lucidum.

El cuerpo calloso se compone de una parte media, o tronco del cuerpo calloso, y dos extremos: el anterior se dobla hacia abajo, formando la rodilla del cuerpo calloso y termina adelgazado, recibiendo el nombre de pico del cuerpo calloso; el extremo posterior, redondeado, se llama esplenio o rodete del cuerpo calloso.

Por debajo del cuerpo calloso se encuentra otra formación comisural, llamada trígono o fórnix. El trígono aparece constituido por una porción central, llamada cuerpo del trígono que, en su parte posterior, está íntimamente unida al cuerpo calloso suprayacente. De la extremidad anterior del cuerpo del trígono parten dos prolongaciones acintadas, llamadas columnas o pilares anteriores del trígono, que se repliegan hacia abajo, rodeando el polo anterior del tálamo óptico (con el que delimitan el agujero interventricular de Monro), y llegan hasta la superficie inferior del hipotálamo.

Por delante de las columnas del trígono, a nivel de la pared anterior del III ventrículo, se encuentra una lámina de sustancia blanca que une los centros olfatorios de los dos hemisferios, denominada comisura blanca anterior.

De los ángulos posteriores del cuerpo del trígono parten otras dos prolongaciones, los pilares posteriores que, separándose hacia abajo y hacia fuera, rodean el polo posterior del tálamo óptico y terminan, inferiormente, en la zona de la circunvolución del hipocampo.

En su parte anterior, el cuerpo calloso y el trígono están separados, formando un ángulo abierto hacia delante, ocupado por dos delgadas láminas de sustancia nerviosa, dispuestas sagitalmente a lo largo de la línea media. Estas dos láminas emparejadas; constituyen el septum lucidum, y separan las dos partes frontales de los ventrículos laterales.

Cerebelo.

Es un órgano presente en todos los vertebrados, pero con diferentes grados de desarrollo, muy reducido en los peces, reptiles y pájaros, alcanza su máximo desarrollo en los primates y en el hombre. Ocupa las fosas occipitales inferiores y, por arriba, está cubierto por una lámina fibrosa, dependiente de la duramadre, llamada tienda del cerebelo, que lo separa de los lóbulos occipitales del cerebro. Por delante, se halla conectado al tronco del encéfalo mediante tres pares de cordones blancos, los pedúnculos cerebelosos superiores, medios e inferiores, que alejándose del hilio del cerebelo llegan respectivamente al mesencéfalo, a la protuberancia y al bulbo. Tiene forma de elipsoide aplanado en sentido vertical, con un diámetro transversal de unos 9 cm., anteroposterior de unos 6 cm., y vertical de unos 5 cm. Está formado esencialmente por tres partes: una central, llamada lóbulo medio, y dos laterales, que constituyen los lóbulos laterales o hemisferios cerebelosos.

En la superficie inferior del cerebelo, el vermis cerebeloso presenta anteriormente una eminencia redondeada, llamada úvula. Para poder observar por completo la superficie inferior del vermis cerebeloso, hay que separar los dos lóbulos de los hemisferios cerebelosos, llamados amígdalas que, al estar adosados al vermis, lo esconden en parte. Por delante de las amígdalas se encuentran dos lobulillos llamados flóculos. La superficie externa del cerebelo no es lisa, sino que está interrumpida por numerosos surcos que dividen a cada lóbulo en muchos lobulillos (lóbulo de la amígdala, del flóculo, lóbulo cuadrado, etc.); otros más numerosos y menos profundos, son las láminas del cerebelo que dan a la superficie un característico aspecto estriado

Como las demás partes del neuroeje, el cerebelo está formado por la sustancia blanca y la sustancia gris.

La sustancia blanca, formada por haces de fibras mielínicas (la fibra mielínica es el cilindroeje de una célula nerviosa, revestido de una vaina de mielina), está dispuesta en el centro del órgano, donde constituye el cuerpo o centro medular irradiando hacia la periferia por medio de innumerables prolongaciones que constituyen el eje de cada lobulillo y de las láminas. Esta disposición de la sustancia blanca se conoce como árbol de la vida.

La sustancia gris, constituida fundamentalmente por las células nerviosas y sus prolongaciones carentes de capa de mielina, está dispuesta principalmente en la periferia, donde forma la corteza cerebelosa, y se encuentra también, en menor proporción, en el seno del centro medular, donde forma los llamados núcleos centrales; éstos, en número de cuatro por cada lado, se denominan: núcleo dentado, núcleo emboliforme, núcleo globuloso y núcleo tegmental.

De estos núcleos se originan principalmente los tractos que salen del cerebelo a través de sus pedúnculos, dirigiéndose a otras partes del sistema nervioso

La corteza cerebelosa tiene un espesor de 1 mm. Se distinguen dos capas bien diferenciadas: una externa, de color gris claro, llamada capa molecular, y otra interna, de color amarillo rojizo, denominada capa granulosa; entre éstas se interpone una delgada capa constituida por gruesas células nerviosas, de aspecto bastante característico: las células de Purkinje.

La capa molecular está formada por numerosas fibras, entre las cuales se encuentran las células en cesta, así llamadas porque su cilindroeje, que tiene un curso horizontal, emite ramas colaterales que descienden hacia las células de Purkinje y se ramifican a su alrededor, formando una especie de nido o cesta. A la capa molecular llegan numerosas fibras trepadoras, procedentes, a través de la sustancia blanca, de otras partes del neuroeje, y que terminan adhiriéndose íntimamente a las dendritas de las células de Purkinje.

La capa media, o de las células de Purkinje, se caracteriza por sus notables dimensiones y por el aspecto de sus células. Éstas tienen forma de pera, con el polo más grueso vuelto hacia dentro y el delgado dirigido hacia fuera. Del polo externo parten dos o tres gruesas dendritas que se ramifican repetidamente, dando origen a una rica arborización, cuyas ramas están dispuestas en el mismo plano; del polo interno parte un cilindroeje que se reviste con una vaina de mielina y desciende a la sustancia blanca, llegando hasta los núcleos centrales del cerebelo.

La capa granulosa está formada, sobre todo, por pequeños elementos, llamados gránulos, muy densificados, provistos de cuatro o cinco cortas dendritas y de un cilindroeje que asciende hacia la capa externa, donde se divide. Sus ramas de división se relacionan con las arborizaciones dendríticas de numerosas células de Purkinje. Procedentes de otras partes del neuroeje, desde la sustancia blanca, llegan hasta la capa granulosa unas fibras, llamadas musgosas, porque terminan con unas características expansiones en forma de plumero.

El cerebelo resulta esencial para coordinar los movimientos del cuerpo. Es un centro reflejo que actúa en la coordinación y el mantenimiento del equilibrio. El tono del músculo voluntario, como el relacionado con la postura y con el equilibrio, también es controlado por esta parte del encéfalo. Así, toda actividad motora, desde jugar al fútbol hasta tocar el violín, depende del cerebelo.

Tronco del encéfalo.

El tronco del encéfalo está dividido anatómicamente en: mesencéfalo o cerebro medio, la protuberancia y el bulbo raquídeo.

El mesencéfalo se compone de tres partes:

La primera consiste en los pedúnculos cerebrales, sistemas de fibras que conducen los impulsos hacía, y desde, la corteza cerebral.

La segunda la forman los tubérculos cuadrigéminos, cuatro cuerpos a los que llega información visual y auditiva.

La tercera parte es el canal central, denominado acueducto de Silvio, alrededor del cual se localiza la sustancia gris. La sustancia negra también aparece en el mesencéfalo, aunque no es exclusiva de éste. Contiene células que secretan dopamina.

Los núcleos de los pares de nervios craneales tercero y cuarto (III y IV) también se sitúan en el mesencéfalo.

Protuberancia o puente.

Situada entre el bulbo raquídeo y el mesencéfalo, está localizada enfrente del cerebelo. Consiste en fibras nerviosas blancas transversales y longitudinales entrelazadas, que forman una red compleja unida al cerebelo por los pedúnculos cerebelosos medios.

Este sistema intrincado de fibras conecta el bulbo raquídeo con los hemisferios cerebrales. En la protuberancia se localizan los núcleos para el quinto, sexto, séptimo y octavo (V, VI, VII y VIII) pares de nervios craneales.

Bulbo raquídeo o médula oblonga.

Situado entre la médula espinal y la protuberancia, el bulbo raquídeo (mielencéfalo) constituye en realidad una extensión, en forma de pirámide, de la médula espinal. El origen de la formación reticular, importante red de células nerviosas, es parte primordial de esta estructura.

El núcleo del noveno, décimo, undécimo y duodécimo (IX, X, XI y XII) pares de nervios craneales se encuentra también en el bulbo raquídeo. Los impulsos entre la médula espinal y el cerebro se conducen a través del bulbo raquídeo por vías principales de fibras nerviosas tanto ascendentes como descendentes.

También se localizan los centros de control de las funciones cardiacas, vasoconstrictoras y respiratorias, así como otras actividades reflejas, incluido el vómito. Las lesiones de estas estructuras ocasionan la muerte inmediata.

Sistema límbico.

Formado por partes del tálamo, hipotálamo, hipocampo, amígdala, cuerpo calloso, septum y mesencéfalo, constituye una unidad funcional del encéfalo. Antes se pensaba que estaba estrechamente ligado a la percepción olfativa, por lo que también se le denomina rinencéfalo. El sistema límbico mantiene estrechas interacciones bioquímicas y nerviosas con la corteza cerebral, considerándosele como el elemento encefálico encargado de la memoria, las emociones, la atención y el aprendizaje.

La amígdala está vinculada al comportamiento agresivo, el hipocampo a la memoria, y el septum pelucidum al placer. El giro cingulado y la comisura anterior cumplem una función de comunicación entre las distintas partes. Los cuerpos mamilares también cumplen una función de comunicación e intervienen de forma decisiva en los mecanismos de la memoria.

Pares craneales.

Hay doce pares de nervios craneales, simétricos entre sí, que salen de la base del encéfalo. Se distribuyen a lo largo de las diferentes estructuras de la cabeza y cuello y se numeran, de adelante hacia atrás, en el mismo orden en el que se originan. Las fibras motoras controlan movimientos musculares y las sensitivas recogen información del exterior o del interior del organismo.

Los nervios cervicales, en número de 8 pares, proceden todos ellos de la médula espinal, poseen cuatro tipos de fibras: motoras somáticas, efectivas viscerales, sensitivas somáticas y sensitivas viscerales.

Vascularización.

El oxígeno y la glucosa llegan a las células nerviosas por dos pares de arterias craneales. Justo debajo del cuello, cada una de las dos arterias carótidas comunes se divide en una rama externa, la carótida externa que lleva sangre a la parte externa craneal, y una rama interna, la carótida interna, que lleva sangre a la porción anterior del cerebro. Las dos arterias vertebrales se unen formando la arteria basilar, que irriga la parte posterior del cerebro. A nivel de la base del cerebro existe un sistema denominado círculo de Willis que une ambos sistemas y sirve como compensación si se obstruye alguna de las arterias. El 25% del gasto cardiaco llega a los tejidos cerebrales a partir de una enorme red de arterias cerebrales y cerebelosas.

Los vasos cerebrales (arterias y arteriolas) son de tipo elástico, es decir, contienen poco músculo liso y, por lo tanto, tienen una contractilidad limitada. Los procesos astrocíticos se extienden a los capilares y los envuelven con una lámina u hoja perivascular formada por glía. La pared capilar consiste en células endoteliales que se solapan en sus bordes como las tejas y se unen unas a otras mediante unas uniones muy ajustadas (llamadas zónulas ocluyentes). Todo el capilar está rodeado por una lámina basal y por la cubierta astrocítica. La cubierta glial que rodea los capilares explica por qué es difícil el paso de materiales desde la sangre al cerebro formando la barrera hematoencefálica (conjuntamente con el endotelio capilar de los vasos cerebrales que no son fenestrados, a diferencia del endotelio de otros muchos órganos que tiene poros o fenestraciones).

Médula espinal.

Es la parte del sistema nervioso contenida dentro del canal vertebral. En el ser humano adulto, se extiende desde la base del cráneo hasta la segunda vértebra lumbar. Por debajo de esta zona se empieza a reducir hasta formar una especie de cordón llamado filum terminal, delgado y fibroso y que contiene poca materia nerviosa.

Por encima del foramen magnum, en la base del cráneo, se continúa con el bulbo raquídeo. Igual que el encéfalo, la médula está encerrada en una funda triple de membranas, las meninges: la duramadre espinal o membrana meníngea espinal (paquimeninge), la membrana aracnoides espinal y la piamadre espinal. Estas dos últimas constituyen la leptomeninge.

La médula espinal está dividida de forma parcial en dos mitades laterales por un surco medio hacia la parte dorsal y por una hendidura ventral hacia la parte anterior; de cada lado de la médula surgen 31 pares de nervios espinales, cada uno de los cuales tiene una raíz anterior y otra posterior.

Los nervios espinales se dividen en:

Nervios cervicales: existen 8 pares denominados C1 a C8.

Nervios torácicos: existen 12 pares denominados T1 a T2.

Nervios lumbares: existen 5 pares llamados L1 a L5.

Nervios sacros: existen 5 pares, denominados S1 a S5.

Nervios coccígeos: existe un par.

Los últimos pares de nervios espinales forman la llamada cola de caballo al descender por el último tramo de la columna vertebral.

La médula espinal es de color blanco, más o menos cilíndrica y tiene una longitud de unos 45 cm. Tiene una cierta flexibilidad, pudiendo estirarse cuando se flexiona la columna vertebral. Esta constituida por sustancia gris que, a diferencia del cerebro se dispone internamente, y de sustancia blanca constituida por haces de fibras mielínicas de recorrido fundamentalmente longitudinal.

La médula espinal transmite los impulsos ascendentes hacia el cerebro y los impulsos descendentes desde el cerebro hacia el resto del cuerpo. Transmite la información que le llega desde los nervios periféricos procedentes de distintas regiones corporales, hasta los centros superiores. El propio cerebro actúa sobre la médula enviando impulsos. La médula espinal también transmite impulsos a los músculos, los vasos sanguíneos y las glándulas a través de los nervios que salen de ella, bien en respuesta a un estímulo recibido, o bien en respuesta a señales procedentes de centros superiores del sistema nervioso central.

Sistema nervioso periférico (SNP).

El sistema nervioso periférico está constituido por el conjunto de nervios y ganglios nerviosos. Se llaman nervios los haces de fibras nerviosas que se encuentran fuera del neuroeje; ganglios, a unas agrupaciones de células nerviosas intercaladas a lo largo del recorrido de los nervios o en sus raíces. Aunque también es periférico, el sistema nervioso simpático (también denominado vegetativo o autónomo), se considera como una entidad nerviosa diferente que transmite sólo impulsos relacionados con las funciones viscerales que tienen lugar automáticamente, sin que influya la voluntad del sujeto

Ganglios.

Las fibras sensitivas contenidas en los nervios craneales y espinales no son sino prolongaciones de determinadas células nerviosas (células «en T»), agrupadas en pequeños cúmulos situados fuera del neuroeje: los ganglios cerebroespinales.

Los ganglios anexos a los nervios espinales son iguales entre sí, en forma, dimensiones y posición. De ellos parte la raíz posterior de cada nervio, siempre en la proximidad del agujero intervertebral que recorre el nervio para salir de la columna vertebral.

Los ganglios de los nervios craneales tienen, por el contrario, una forma, dimensiones y posición mucho más variables. Sin embargo, las funciones y la constitución histológica son muy similares para ambos tipos de ganglios

Nervios craneales y espinales.

Los nervios craneales y espinales se presentan como cordones de color blanquecino y brillante. Están formados por el conjunto de muchas fibras nerviosas, casi todas revestidas de vaina mielínica.

Todos los nervios craneales y espinales resultan de la unión de fibras que salen del encéfalo o de la médula espinal. Sin embargo, mientras que, para los nervios craneales dichas fibras se unen directamente para formar el nervio, en los nervios espinales, las fibras se unen primero en dos formaciones diferentes, la raíz anterior y la raíz posterior. La unión de ambas raíces da origen finalmente al tronco del nervio espinal. El tronco de todos los nervios espinales tiene una longitud de poco más de 1 centímetro ya que se divide en una rama anterior o ventral, más gruesa, y una rama posterior o dorsal, más delgada.

Las ramas posteriores se mantienen siempre separadas e independientes entre sí, mientras que, en las vías anteriores, además de los nervios intercostales independientes forman los plexos nerviosos.

Los nervios con gran frecuencia, acompañan a los vasos sanguíneos que deben alcanzar el mismo territorio formando los paquetes vasculonerviosos, resultantes del conjunto de un nervio, una arteria y una o varias venas, adosados y mantenidos unidos por tejido conjuntivo. Al dirigirse hacia la periferia, los nervios emiten ramas en distintas direcciones. Estas ramas se llaman ramas colaterales, mientras que las ramas en las que termina el nervio para subdividirse en su terminación, se llaman ramas terminales. Un caso particular está representado por las ramas que abandonan un nervio para penetrar en otro nervio, estableciendo así anastomosis entre nervios distintos; son las llamadas ramas anastomóticas.

Las numerosas fibras nerviosas que constituyen un nervio están reunidas, por medio del tejido conjuntivo, en muchas unidades sucesivas. El conjuntivo que envuelve en superficie la totalidad del nervio se denomina epinervio; de él se dirigen hacia el interior del nervio innumerables prolongaciones de tejido conjuntivo y pequeños vasos sanguíneos y linfáticos, destinados a la nutrición de las fibras nerviosas. Inmersos en este conjuntivo laxo, encontramos cierto número de hacecillos secundarios, grupos generalmente circulares, de fibras nerviosas, bien delimitados y separados uno de otro. La envoltura de cada fascículo secundario se llama perinervio. Del perinervio parten tabiques que se insinúan hacia el interior del fascículo secundario, subdividiéndolo en muchos fascículos de fibras, más pequeños y de forma variada los fascículos primarios llamados endonervio.

Cuando un nervio se bifurca, cede uno o más de los haces secundarios completos incluyendo el perineuro y además el epinervio del nervio del que se origina. Lo mismo ocurre con los haces primarios e incluso con las propias fibras nerviosas que al ramificarse van acompañadas de tejido conjuntivo el perineuro y epineuro formando una vaina llamada vaina de Henle.

En el nervio se observan fibras nerviosas de dimensiones muy variadas. Las provistas de vaina mielínica oscilan entre 20 y 1 micra de diámetro; las que están desprovistas de dicha vaina no llegan a la micra.

Clasificación de los nervios.

Los nervios se clasifican según el tipo de impulsos que transporta:

Nervio sensitivo somático: nervio que recoge impulsos sensitivos relativos a la llamada «vida de relación», es decir, no referentes a la actividad de las vísceras.

Nervio motor somático: un nervio que transporta impulsos motores a los músculos voluntarios.

Nervio sensitivo visceral: un nervio que recoge la sensibilidad de las vísceras.

Nervio elector visceral: un nervio que transporta a las vísceras impulsos motores, secretores, etc.

Nervios puros: desarrollan una sola de las cuatro funciones mencionadas más arriba.

Nervios mixtos: son simultáneamente sensitivos somáticos y motores somáticos (o que son también simultáneamente somáticos y viscerales).

Sin embargo, la nomenclatura de los nervios se ha establecido en función del territorio en el que se distribuyen: habrá, así, por ejemplo, nervios musculares y nervios cutáneos. Los nervios musculares penetran en los músculos estriados, llevando esencialmente fibras motoras. Cada fibra se divide, en el interior del músculo, en muchas ramitas, y cada una de ellas llega a la placa motriz de una fibra muscular. El conjunto de fibras musculares inervadas por una sola fibra nerviosa se denomina unidad motora de Sherrington. Por su parte los nervios cutáneos son los que llegan a la piel, recogiendo la sensibilidad de ésta. Cada nervio cutáneo se distribuye en una cierta zona de piel, llamada dermatoma.

Plexos Nerviosos.

A nivel de las extremidades, las ramas anteriores de los nervios espinales forman unas complejas redes nerviosas, llamadas plexos, en la cual se intercambian fibras nerviosas. De cada uno de estos plexos resultan los troncos nerviosos que se extienden luego periféricamente y que poseen unas fibras nerviosas que derivan de diferentes nervios espinales

Plexo cervical: Las ramas anteriores de los cuatro nervios cervicales C1 a C4 se unen en el plexo cervical, situado en el cuello. Por su parte, la rama anterior del C5 sirve de puente entre el plexo cervical y el plexo braquial. Del plexo cervical derivan los siguientes nervios:

Nervio occipital menor.

Nervio auricular mayor.

Nervio transverso del cuello.

Nervios supraclaviculares.

Nervio frénico.

Raíces del asa cervical profunda.

Los elementos motores de estos nervios y las ramas que de ellos derivan, inervan los músculos del cuello.

Las raíces sensitivas del plexo cervical pasan por detrás del músculo esternocleidomastoideo a través de la fascia, por el punctum nervosum y desde el mismo se extienden en la cabeza, cuello y hombros.

El nervio occipital menor se extiende por el occipucio, mientras que el auricular mayor rodea la oreja extendiéndose por la región del proceso mastoideas y de la mandíbula.

El nervio transverso del cuello inerva la parte superior del cuello hasta la barbilla, mientras que los nervios supraclaviculares inervan la fosa supraclavicular y la región de los hombros.

El nervio frénico contiene fibras que provienen de los nervios espinales C3 y C4. Cruza el músculo escaleno anterior y entra en la caja torácica por delante de la arteria subclavia. Se extiende por el mediastino, dividiéndose en las ramas pericárdicas que inervan el pericardio. Continua hacia el diafragma donde se ramifica para cubrir toda el área diafragmática y la parte superior de los órganos peritoneales.

Plexo braquial.

Las raíces anteriores de los nervios espinales C5 a C8 y T1 forman el plexo braquial. Se extiende hacia abajo y lateralmente a cada lado desde la cuarta vértebra cervical hasta la primera vértebra torácica. Pasa por encima de la primera costilla y por debajo de la clavícula entrando en la axila. El plexo braquial inerva los hombros y miembros superiores. Del plexo braquial salen cinco nervios importantes:

Nervio axilar.

Nervio musculocutáneo.

Nervio radial.

Nervio mediano.

Nervio cubital.

Algunos lo dividen en dos partes: la parte supraclavicular y la parte infraclavicular

Plexo lumbosacro.

El plexo lumbosacro está formado por las ramas anteriores de los nervios espinales lumbares y del sacro. Sus ramas aportan la inervación sensorial y motora a los miembros inferiores.

Las ramas L1 a L3 forman el plexo lumbar cuyas raíces se encuentran entre el musculo psoas.

El plexo lumbar origina los siguientes nervios:

Nervio obturador.

Nervio femoral.

Por su parte, el plexo sacro da origen a los siguientes nervios:

Nervio ciático.

Nervio peroneal común.

Nervio tibial.

Nervios glúteos superior e inferior.

Nervio pudendo y nervios perineales.

Sistema nervioso vegetativo o autónomo (SNA).

Se encarga de regular la actividad de los músculos lisos, del corazón y de algunas glándulas. Casi todos los tejidos del cuerpo están inervados por fibras nerviosas del sistema nervioso autónomo, distinguiéndose dos tipos de fibras: las viscerosensitivas (aferentes), las visceromotoras y secretoras (eferentes). Las neuronas de las fibras sensitivas se reúnen en los ganglios espinales, mientras que las fibras eferentes forman grupos esparcidos por todo el cuerpo, en los llamados ganglios autonómicos. Estos ganglios dividen las vías nerviosas en dos secciones denominadas pregangliónicas y postgangliónicas, siendo diferentes las fibras que constituyen dichas vías. Las fibras pregangliónicas son fibras mielinizadas, mientras que las fibras postgangliónicas son amielínicas.

La función del sistema nervioso autónomo es regular la función de los órganos, según cambian las condiciones medioambientales. Para ello, dispone de dos mecanismos antagónicos, el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático.

El sistema nervioso simpático es estimulado por el ejercicio físico ocasionando un aumento de la presión arterial y de la frecuencia cardíaca, dilatación de las pupilas, aumento de la respiración y erizamiento de los cabellos. Al mismo tiempo, se reduce la actividad peristáltica y la secreción de las glándulas intestinales. El sistema nervioso simpático es el responsable del aumento de la actividad en general del organismo en condiciones de estrés.

Por su parte, el sistema nervioso parasimpático, cuando predomina, reduce la respiración y el ritmo cardiaco, estimula el sistema gastrointestinal incluyendo la defecación y la producción de orina y la regeneración del cuerpo que tiene lugar durante el sueño.

En resumen, el sistema nervioso autónomo consiste en un complejo entramado de fibras nerviosas y ganglios que llegan a todos los órganos que funcionan de forma independiente de la voluntad. En un gran número de casos, los impulsos nerviosos de este sistema no llegan al cerebro, sino que es la médula espinal la que recibe la señal aferente y envía la respuesta.

Sistema nervioso simpático.

Las fibras pregangliónares de la división simpática se originan de los niveles torácico y lumbar de la médula espinal y casi inmediatamente terminan en ganglios situados en la proximidad de la médula espinal. Por lo tanto, en este sistema las fibras pregangliónicas son cortas, mientras que las postgangliónicas que contactan con los órganos son largas. El simpático es especialmente importante durante situaciones de emergencia y

se asocia con la respuesta de lucha o huida. Por ejemplo inhibe el tracto digestivo, pero dilata las pupilas, acelera la frecuencia cardiaca, y respiratoria.

Función Simpática.

Los efectos más importantes del SNS están relacionados con la circulación y la respiración. La estimulación adrenérgica produce un aumento del gasto cardíaco, así como una broncodilatación. Se inhiben las secreciones gastrointestinales y se estimula el metabolismo en general. El SNS juega un papel fundamental en la preservación del organismo, ya que ocasiona de forma rápida y muy efectiva una respuesta a estímulos exteriores que puedan amenazar la integridad del indivíduo.

Sistema nervioso parasimpático.

Está formado por pares craneales incluyendo el nervio vago y fibras originadas de niveles sacros de la médula espinal. Por lo tanto, este sistema frecuentemente se denomina la porción craneosacra del SNA. En la división parasimpática las fibras pregangliónicas son largas y las postgangliónicas son cortas ya que los ganglios están en la proximidad o dentro de los órganos.

El sistema parasimpático está relacionado con todas las respuestas internas asociadas con un estado de relajación, por ejemplo provoca que las pupilas se contraigan, facilita la digestión de los alimentos y disminuye la frecuencia cardiaca.

Función Parasimpática.

La activación del sistema parasimpático está orientada, al contrario de la del simpático, a la conservación de la energía. La estimulación del SNP produce una disminución de la frecuencia cardíaca y de la velocidad de conducción auriculo-ventricular. Origina constricción del músculo liso con afectación bronquial, miosis, etc. Los signos de descarga parasimpática son: náusea, vómito, movimientos intestinales, enuresis, defecación. También origina un aumento de las secreciones.

Transmisión de los impulsos en el sistema nervioso autónomo.

En la transmisión de los impulsos nerviosos del sistema simpático interviene la norepinefrina como neurotransmisor, mientras que en el parasimpático es la acetilcolina, por lo que ambos sistemas también reciben el nombre de sistema adrenérgico y sistema colinérgico respectivamente.

En algunos órganos como el corazón y el pulmón, el antagonismo entre ambos sistemas es claramente apreciable. En otros órganos, la regulación consiste tan solo en el cambio de tono de uno u otro sistema, y en algunos órganos concretos, solo está presente un sistema (por ejemplo, el útero solo está inervado por el sistema adrenérgico).

Las neuronas autonómicas se caracterizan por disponer en las ramas terminales de los axones de unas varicosidades o ensanchamientos que contienen las vesículas sinápticas, unos pequeños contenedores en donde se encuentran los neurotransmisores. En estas zonas, los axones no están recubiertos de vainas de mielina para permitir que los neurotransmisores puedan difundir fácilmente y llegar a los receptores de las células de músculo liso o glandular. Al llegar los neurotransmisores a estos receptores se abren los canales

iónicos situados en la membrana de las células, lo que permite la entrada de iones, es decir de cargas eléctricas.

ANATOMIA FUNCIONAL DEL SNA

Organización del sistema nervioso autónomo central.

No existe un centro bien definido, puramente central, del SNA. La integración de la actividad del SNA puede ocurrir a todos los niveles del eje cerebroespinal. La actividad eferente puede ser iniciada a nivel de la medula espinal, tronco encefálico e hipotálamo. El principal centro está localizado en el hipotálamo. Las funciones del SNS están controladas por el núcleo posterolateral del hipotálamo. La estimulación de este núcleo, resulta en una descarga masiva del sistema simpático. Las funciones del SNP están controladas por los núcleos medios y parte del anterior del hipotálamo.

La regulación de la temperatura depende del núcleo anterior del hipotálamo; el núcleo supraoptico del hipotálamo está relacionado con la regulación del metabolismo del agua y está anatómica y funcionalmente unido a la hipófisis posterior. Esta conexión entre la neurohipófisis, el hipotálamo y el centro del SNA

afectan al riñón a través de la hormona antidiurética y el control a largo plazo de la tensión arterial, bien como las reacciones físicas a las emociones y al estrés, el sueño y los reflejos sexuales.

En el tronco encefálico y en las amígdalas cerebrales están localizados los centros de respuesta aguda del SNA. En conjunto integran los ajustes hemodinámicos momentáneos y mantienen la automaticidad de la ventilación. La integración de los impulsos aferentes y eferentes a este nivel es responsable por la actividad tónica que presenta el SNA, siendo la resistencia vascular periférica y por tanto la tensión arterial resultado de este tono. Esta actividad basal del SNA mantiene los órganos viscerales en un estado de actividad intermedio que puede aumentar o disminuir. El núcleo del tracto solitario localizado en la medula, es la zona donde llegan la información de los quimio y baroreceptores a través de los nervios glosofaríngeo y vago.

Organización del sistema nervioso autónomo periférico

El sistema nervioso autónomo periférico es el componente motor eferente del SNA y se divide en dos partes: el Sistema Nervioso Simpático y el Sistema Nervioso Parasimpático. Así, el sistema nervioso autónomo, está dividido de forma natural en dos partes complementarias, con anatomía, fisiología y farmacología distintas.

La mayor parte de órganos reciben fibras de las dos divisiones del SNA (las glándulas sudoríparas son una excepción ya que solo están inervadas solo por fibras del SNS). Las acciones son en general, opuestas.

El SNA, al contrario de lo que ocurre en el sistema nervioso somático, está compuesto por una cadena de dos neuronas (sistema bipolar), desde el SNC hasta el órgano donde se producirá el efecto. La primera neurona de ambos sistemas, simpática y parasimpática, tiene origen en el SNC, pero no realiza sinapsis directa con el órgano efector, sino que transmite el impulso hasta una 2ª neurona denominada postganglionar; la sinapsis ocurre a nivel de unas estructuras denominadas ganglios autónomos, en el SNS o en la pared del mismo órgano, en el caso del SNP. Así, las vías motoras, aferentes de las dos divisiones del SNA consisten, en una cadena de dos neuronas, la neurona preganglionar y la neurona postganglionar efectora.

Las preganglionares son mielinizadas con velocidad de conducción del impulso de 3-15 m.s-1. Las postganglionares son no mielinizadas de conducción lenta (<2 m.s-1).

El SNS también se denomina sistema toracolumbar; la base anatómica de esta denominación es el origen de las fibras preganglionares. Las fibras preganglionares tienen su origen en los segmentos torácicos y lumbares de la medula espinal, desde T1 a L3, estando el cuerpo celular en el asta intermediolateral. Estas fibras salen de la medula con las fibras motoras y se separan de ellas poco después (rama comunicante blanca) para entrar en la cadena de ganglios simpáticos paravertebrales (una cadena a cada lado).

Cuando entran en la cadena ganglionar, las fibras preganglionares pueden seguir tres caminos:

1. Formar una sinapsis con las fibras postganglionares en el ganglio en el mismo nivel de la salida de la medula.

2. Subir o bajar en la cadena ganglionar formando sinapsis a otros niveles de la cadena.

3. Pasar por la cadena sin formar sinapsis y terminar en un ganglio colateral impar del SNS: ganglio celíaco y ganglio mesentérico inferior, que están formados por la convergencia de fibras preganglionares con los cuerpos neuronales de las postganglionares.

Las fibras postganglionares tienen por tanto, su cuerpo celular a nivel de los ganglios de la cadena paravertebral bilateral o a nivel de los ganglios impares de los plexos más periféricos. La inervación de la glándula suprarrenal es una excepción, ya que las fibras preganglionares pasan directamente a la glándula sin realizar sinapsis en ningún ganglio; las células de la médula de la suprarrenal derivan de tejido neuronal y son análogas a las neuronas postganglionares.

Desde los ganglios, las fibras postganglionares se dirigen hacia el órgano efector, pero algunas de ellas vuelven a los nervios espinales a todos los niveles de la medula (rama comunicante gris). Estas fibras son no mielinizadas de tipo C y son transportadas dentro de los nervios somáticos (aproximadamente 8% de las fibras de un nervio somático son simpáticas). Se distribuyen distalmente en la piel, glándulas sudoríparas, músculo piloerector, vasos sanguíneos y músculos.

Las fibras preganglionares de los primeros cuatro o cinco segmentos torácicos (T1-T5), ascienden a nivel cervical y dan origen a tres ganglios pares especiales: cervical superior, cervical medio y cervical inferior. Este último está unido al primer ganglio torácico y de la fusión de estos dos ganglios resulta el ganglio estrellado. Estos ganglios dan origen a la inervación simpática de la cara, cuello, extremidades superiores, corazón y pulmones. Las fibras aferentes del dolor viajan con estos nervios (por este motivo la isquemia miocárdica puede ocasionar dolor en el cuello y extremidad superior).

La activación del SNS, produce una respuesta fisiológica difusa (reflejo masivo) y no una respuesta discreta. Esto es debido a que las fibras postganglionares son mucho más abundantes que las preganglionares (20:1 o 30:1) y una neurona preganglionar influencia un gran número de neuronas postganglionares, que se distribuyen por diversos órganos. Esta respuesta está aumentada por la liberación de adrenalina por la medula suprarrenal.

Sistema nervioso parasimpático (SNP) También se denomina sistema cráneo caudal, por su distribución anatómica ya que las fibras preganglionares se originan en el tronco encefálico y en la porción sacra de la medula.

Tal como el SNS, el SNP tiene dos neuronas, la pre y la postganglionar.

Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares parasimpáticas, se localizan en los núcleos de los pares craneales III (oculomotor), VII (facial), IX (glosofaríngeo) y X (vago) y en la porción sacra, a nivel del segundo, tercero y cuarto segmentos sacros medulares.

Al contrario de lo ocurre en el SNS, las 1ª neuronas (preganglionares) pasan directamente a los órganos inervados. Las 2ª neuronas (postganglionares) son cortas y se encuentran en el mismo órgano al que inervan o muy cerca de él. La distribución de fibras pre y postganglionares es de 1:1 o 3:1, y una neurona preganglionar forma sinapsis con muy pocas neuronas postganglionares, lo que asociado a la proximidad de la sinapsis al órgano inervado, lleva a que la activación del SNP produzca una respuesta discreta y limitada al contrario de lo que sucede en el SNS (por ejemplo: una bradicardia por estímulo vagal puede ocurrir sin otras alteraciones concomitantes como alteración de la salivación o de la motilidad intestinal).

El nervio vago es el que tiene la distribución más amplia de todo el SNP, siendo responsable por más del 75% de la actividad del SNP. Inerva el corazón, los pulmones, el estómago, intestino delgado, la mitad proximal del colon, hígado, vesícula biliar, páncreas y porción alta de los uréteres.

Las fibras sacras forman los nervios pélvicos viscerales y se distribuyen por el resto de vísceras que no están inervadas por el vago, colon descendente, recto, útero, vejiga y porción baja de los uréteres, así como los órganos responsables de la respuesta sexual.

Sistema Autónomo Entérico (SNE).

A pesar de la relevancia en anestesia de dicho sistema, por su relación con náuseas vómitos y alteraciones de la motilidad intestinal, se entiende muy poco esta tercera rama del SNA. Algunos autores sostienen que contiene más neuronas que la propia médula espinal.

Una de sus principales características es su autonomía con respecto al SNC. Un ejemplo es que la digestión y la motilidad intestinal continúan después de una sección medular o de una anestesia raquídea. Las neuronas entéricas pueden ser sensoriales (dilatación, química, etc.), asociativas actuando como interneuronas, o motoras.

El modo de organización de dichas neuronas es prácticamente imposible de establecer. Además de su complejidad anatómica contienen más de una docena de neurotransmisores.

NEUROTRANSMISORES DEL SNA.

La transmisión del estímulo excitatório, a través de la hendidura sináptica en el SNA periférico, ocurre mediante liberación de neurotransmisores químicos. Las terminales de las fibras postganglionares del SNP liberan acetilcolina (AC). Las terminales de las fibras postganglionares del SNS liberan noradrenalina (NA), con excepción de las glándulas salivales.

Las neuronas preganglionares de los dos sistemas liberan acetilcolina.

 

Noradrenalina como neurotransmisor.

Los primeros pasos en la formación de NA tienen lugar en el citoplasma de las neuronas simpáticas postganglionares finalizando la síntesis en las vesículas sinápticas. Es probable que los enzimas que participan en la síntesis de noradrenalina sean producidas en las mismas neuronas simpáticas postganglionares.

La NA se almacena en las vesículas sinápticas, para liberarse como respuesta a un potencial de acción por exocitosis de las vesículas; en cada estímulo se libera un 1% de la NA almacenada aproximadamente. Los iones de calcio tienen un papel importante en este proceso. Las fibras adrenérgicas pueden mantener una liberación de NA durante períodos prolongados de tiempo; la taquifilaxia que producen los simpaticomiméticos de acción indirecta como la efedrina puede ser debida a la deplección de las reservas de neurotransmisor.

La acción finaliza por diferentes mecanismos:

Recaptación por tejido neuronal: es probablemente el mecanismo más importante. Se estima que ocurre a un 80% de la NA y constituye una gran fuente de NA para ser reutilizada. Este transporte se realiza contra gradiente a través de la bomba vacuolar de protones. Este transporte puede ser bloqueado por diversas sustancias como la cocaína y algunos antidepresivos.

Recaptación por el tejido no neuronal: el neurotransmisor sale de la sinapsis. 

Metabolismo: como sistema de finalizar la acción de la terminal sináptica, tiene poca importancia clínica. La pequeña cantidad de NA que escapa de ser recaptada, entra en la circulación y es metabolizada por la monoaminoxidasa (MAO) y/o por la Catecol-Orto-Metil-Transferasa (COMT) principalmente en sangre, hígado y riñón. La adrenalina liberada por la médula suprarrenal se inactiva a través de los mismos enzimas siendo el metabolito final el ácido vanilmandélico.

Acetilcolina como Neurotransmisor.

La síntesis de AC tiene lugar en las varicosidades citoplasmáticas de las terminaciones nerviosas parasimpáticas pre y postganglionares. La combinación de colina con la Acetil-CoA, se realiza a través de la acetil-colina-transferasa. La colina entra a la terminación nerviosa a partir del espacio extracelular, mediante un transporte activo y la Acetil-CoA se sintetiza en las mitocondrias que se encuentran en las terminales nerviosas.

La AC se almacena en las vesículas sinápticas y se libera como respuesta a un potencial de acción. Aproximadamente unas 100 vesículas se unen con la membrana y expulsan su contenido al espacio sináptico, de forma simultánea como respuesta al estímulo. La despolarización inicial permite la entrada de calcio iónico, que es esencial para la liberación de la AC.

La AC es un éster que hidroliza espontáneamente cuando se encuentra en soluciones alcalinas, produciéndose colina y acetato, que son metabolitos inactivos. Dicha inactivación se realiza en milisegundos. La colina es reutilizada siendo transportada de forma retrógrada por la terminación parasimpática para la síntesis de nueva AC.

Nuevos conceptos de transmisión.

Durante muchos años, la transmisión clásica, consideraba exclusivamente a la Noradrenalina (NA) y la Acetilcolina (AC) como neurotransmisores. A partir de los años 60, se detectó diversos compuestos que actuaban como neurotransmisores funcionales. Entre ellos se incluyen: monoaminas, purinas, aminoácidos y polipéptidos.

Las combinaciones de neurotransmisores encontradas en nervios perivasculares son: NA, ATP y neuropéptido Y en los nervios simpáticos. En los nervios parasimpáticos podemos encontrar AC, y polipéptido intestinal vasoactivo. La sustancia P y el ATP se encuentra en los nervios sensoriales.

Los conceptos de cotransmisión y neuromodulación están aceptados como sistemas de control del SNA. La neuromodulación tiene lugar a nivel presináptico aumentando o disminuyendo la cantidad de

neurotransmisor liberado, y a nivel postsináptico, modificando el tiempo o la extensión de la acción del neurotransmisor

RECEPTORES DEL SNA.

Los neurotransmisores consiguen un determinado efecto, interactuando a nivel sináptico con los receptores del SNA. Estos receptores del SNA se dividen en Adrenergicos y Colinergicos. Se pueden encontrar localizados en la membrana presináptica y/o en la postsináptica.

RECEPTORES ADRENÉRGICOS: se dividen en α, ß y dopaminérgicos.

Receptores α.

Alfa-adrenérgicos: existen dos tipos α 1 y α 2.

Los receptores α 1 son receptores postsinápticos y se encuentran en: Músculo liso vascular, iris, uréter, pilomotor, útero, trígono vesical, gastrointestinal y esfínteres vesicales. Su acción en el músculo liso es de constricción excepto a nivel gastrointestinal donde provocan relajación. En los vasos sanguíneos, coexisten en el sistema venoso y arterial pero predominan en el sistema arterial (así un fármaco agonista α 1 como la metoxamina tiene un efecto predominantemente vasoconstrictor arterial).

En el Corazón (nodos SA, AV y ventrículos): efecto crono e inotrópico positivo. Glándulas salivales: aumento de secreción. Glándulas sudoríparas: aumento de secreción. Túbulos proximales del riñón: reabsorción de sodio. Metabolismo: Aumento de la glicogenolisis, glucogenesis y gluconeogenesis.

Agonistas α 1: Noradrenalina, Adrenalina, Dopamina, Isoproterenol, Metoxamina.

Antagonistas α 1: Fenoxibenzamina, Fentolamina, Alcaloides ergotamina, Prazozina, Labetalol.

Receptores α 2 adrenérgicos:

Se encuentran tanto a nivel presináptico como postsináptico y están presentes en el SNA central y periférico. También están presentes en el SNP, donde ejercen una actividad moduladora del SNP, potenciando los efectos parasimpáticos.

A nivel periférico los receptores α 2 postsinápticos se localizan en las terminaciones nerviosas adrenérgicas y su estimulación tiene un efecto vasoconstrictor arterial y venoso, tal como sucede con la estimulación de los α 1 postsinapticos; sin embargo su distribución es más importante a nivel venoso, por lo que los fármacos con efecto agonista α 2 o mixto provocan una constricción venosa importante. También se encuentran en las plaquetas, tejido adiposo, páncreas y riñón y los efectos de su estimulación son respectivamente la agregación plaquetaria, la inhibición de la lipolisis, la inhibición de la liberación de insulina y la inhibición de liberación de renina.

La estimulación de los receptores α 2 postsinapticos del sistema nervioso central está relacionada con la liberación de la hormona de crecimiento e inhibición de la liberación de la hormona antidiurética.

Receptores α 2 presinápticos: se encuentran distribuidos a nivel del sistema nervioso central (cerebral y medular) y a nivel periférico en las terminaciones adrenérgicas. Su estimulación provoca una inhibición de la liberación de noradrenalina en la hendidura sináptica, funcionando como un mecanismo de feed-back negativo, del SNS. Así, la estimulación de estos receptores lleva a una reducción del influjo simpático con un aumento concomitante del parasimpático. Así, la estimulación de estos receptores provoca bradicardia, vasodilatación y efecto inotrópico negativo con disminución del gasto cardíaco e hipotensión. Su bloqueo provoca una vasoconstricción ya que se anula el efecto feed-back negativo de inhibición de liberación de noradrenalina, aumentando de esta forma el efecto adrenérgico.

Es bastante probable que sea responsable también, a nivel central de efectos tan importantes en anestesiología como ansiolísis, sedación, analgesia e hipnosis. La clonidina es un ejemplo de fármaco agonista α 2. Administrada por vía sistémica tiene efectos tanto centrales como periféricos, administrada por vía intratecal o epidural, puede aumentar de forma espectacular la duración del bloqueo y producir un efecto analgésico aditivo.

Agonistas α 2: Clonidina, Noradrenalina, Adrenalina, Fenilefrina.

Antagonista α 2: Yoimbina, fentolamina, fenoxibenzamina, labetalol.

Receptores ß.

Beta-adrenérgicos: se dividen en dos subtipos principales, ß1 y ß2.

Receptores ß 1: son fundamentalmente postsinapticos y se encuentran en el miocardio en el nodo sinoauricular y sistema de conducción ventricular y son estimulados tanto por la adrenalina como por la noradrenalina. Son receptores postsinápticos y su estimulación provoca un efecto crono e inotrópico positivo, bien como aumento de la velocidad de conducción. También se encuentran en el tejido adiposo y su estimulación provoca lipolisis.

Agonistas ß 1: Isoproterenol, Adrenalina, Noradrenalina, Dopamina, Dobutamina.

Antagonistas ß 1: Acebutolol, Practolo, Propranolol, Metoprolol, Alprenolol, Esmolol.

Receptores ß 2: presinápticos y postsinapticos; los presinápticos tienen un efecto opuesto a la estimulación de los α 2 aumentando la liberación de noradrenalina endógena en la sinapsis, representando un mecanismo de feed-back positivo del SNS. Los postsinapticos se encuentran en el músculo liso de los vasos sanguíneos, piel, bronquios, útero, gastrointestinal, vejiga y páncreas. Son más sensibles a la adrenalina que a la noradrenalina. La estimulación de estos receptores provoca relajación del músculo liso: vasodilatación, broncodilatación, relajación uterina, etc. Se encuentran también en el páncreas endocrino, estimulando la secreción de insulina y en el hígado donde estimulan la glicogenolisis y la gluconeogénesis; en las glándulas salivares aumentan la secreción de amilasa.

A nivel renal están presentes los dos tipos de receptores, predominando los ß 1. El efecto de la estimulación de estos receptores es el aumento de liberación de renina y los beta-bloqueantes inhiben esta liberación. Los ß 2 parecen tener un papel en la regulación del flujo sanguíneo renal y su estimulación ocasiona una respuesta vasodilatadora.

Agonistas ß 1: Isoproterenol, Adrenalina, Noradrenalina, Dopamina, Dobutamina.

Antagonistas ß 1: Propranolol, Alprenolol, Esmolol, Timolol, Nadolol, Labetalol.

Receptores Dopaminérgicos (DA).

Los receptores dopaminergicos se localizan en el SNC, vasos sanguíneos y neuronas postganglionares del SNS. Se dividen en dos tipos principales: DA1 y DA2.

Receptores DA1: son postsinápticos y se localizan sobretodo en el músculo liso de los vasos mesentéricos y renales, aunque también se encuentran en otros sistemas arteriales como el coronario, cerebral y cutáneo. La activación de estos receptores provoca una vasodilatación, con aumento del flujo sanguíneo.

Agonistas DA1: Dopamina, Adrenalina, Metoclopramida.

Antagonistas DA1: Haloperidol, Droperidol, Fenotiazinas.

Receptores DA2: se encuentran a nivel pre y postsinápticos. Los presinápticos tienen un efecto similar a los α 2, con inhibición de la liberación de noradrenalina y un efecto vasodilatador. En el SNC estos receptores tienen un papel fundamental y se encuentran en el hipotálamo, donde están relacionados con la liberación de prolactina, en los ganglios de la base con un papel fundamental en la coordinación de la actividad motora (la degeneración de estos ganglios es la base de la enfermedad de Parkinson) y en el centro del vómito (zona trigger quimiorreceptora); los antagonistas dopaminérgicos como el haloperidol y el droperidol tienen una actividad antiemética potente. Los postsinápticos, aunque no se han identificado totalmente, posiblemente tengan un efecto vasoconstrictor.

Agonistas DA1: Dopamina, Bromocriptina.

Antagonistas DA1: Domperidona.

RECEPTORES COLINÉRGICOS.

Se dividen en muscarinicos y nicotinicos; el nombre deriva de la estimulación selectiva de estos receptores por la muscarina y por la nicotina respectivamente.

Receptores muscarinicos: localizados en las sinapsis de las neuronas postganglionares del sistema nervioso parasimpático. La estimulación de los receptores muscarinicos ocasiona bradicardia, inotropismo negativo, broncoconstricción, miosis, salivación, hipermotilidad gastrointestinal y aumento de la secreción gástrica. La atropina es el prototipo de bloqueante muscarinico.

También pueden ser encontrados a nivel presináptico de las terminaciones nerviosas del SNS (receptores muscarinicos adrenérgicos) y su estimulación disminuye la liberación de noradrenalina de forma similar al efecto α 2.

Agonistas muscarínicos directos: Esteres de colina: Acetilcolina, Metacolina, Betanecol, Carbamilcolina. Alcaloides: Muscarina, Pilocarpina, Arecolina.

Agonistas muscarinicos indirectos: Anticolinesterásicos, Fisiostigmina, Neostigmina, Piridostigmina, Edrofonio, Ecotiopato.

Antagonistas muscarinicos: Atropina, Escopolamina, Glicopirrolato.

Receptores nicotínicos: se encuentran en las sinapsis entre las neuronas pre y postganglionares tanto del sistema simpático como del parasimpático. Así, las sustancias que estimulan los receptores nicotinicos, excitan las fibras postganglionares de ambos los sistemas simpático y parasimpático.

La unión neuromuscular contiene receptores nicotínicos pero que son de un tipo diferente.

INERVACIÓN AUTONÓMICA.

CORAZÓN: El corazón está inervado tanto por el SNS como por el SNP. Estos sistemas afectan la función del corazón fundamentalmente en tres aspectos: frecuencia cardíaca (cronotropismo) y contractilidad (inotropismo).

Las fibras vágales cardíacas, se aproximan del ganglio estrellado de donde parten las fibras simpáticas, uniéndose a ellas; de esta forma el nervio que inerva el corazón es un nervio mixto, compuesto por fibras eferentes del SNP (fibras del nervio vago) y del SNS.

SNP: las fibras parasimpáticas se distribuyen principalmente en los nodos sinoauricular y auriculoventricular y en menor grado en las aurículas. Tienen muy poca o nula distribución en los ventrículos. Así, el principal efecto de la estimulación vagal es cronotrópico: disminución de la frecuencia cardíaca por disminución de la descarga del nodo SA y disminución de la excitabilidad de las fibras AV con retraso de la conducción. Un estímulo vagal muy intenso puede parar por completo el nodo sinoauricular y bloquear la conducción auriculoventricular. El efecto sobre la contractilidad es mínimo.

SNS: las fibras simpáticas se distribuyen tal como las del simpático en el nodo SA y AV pero tienen una distribución ventricular mucho más importante que el nervio vago. Las fibras simpáticas que inervan el corazón parten de los dos ganglios estrellados (derecho e izquierdo); el derecho inerva principalmente el epicardio anterior y el septo interventricular y la estimulación de este ganglio provoca aumento de la frecuencia cardíaca; el ganglio estrellado izquierdo inerva las caras lateral y posterior de los ventrículos y su estimulación ocasiona un aumento de la tensión arterial media y de la contractilidad del ventrículo izquierdo sin causar un cambio sustancial de la frecuencia cardíaca. El tono simpático normal mantiene la contractilidad cerca de un 20% por encima de la que existe en ausencia de estimulación simpática.

Flujo sanguíneo coronario: el flujo sanguíneo coronario está regulado principalmente por factores locales relacionados con los requerimientos metabólicos del miocardio; los primeros estudios sobre los efectos del SNA en la circulación coronaria demostraron que este sistema ejercía muy poca influencia a nivel de la circulación coronária; sin embargo en estudios más recientes hay evidencia considerable de influencia del SNS en la regulación de la resistencia de los pequeños vasos coronarios y vasos de conductancia más grandes.

CIRCULACIÓN PERIFERICA:

El SNS es sin lugar a duda el sistema de regulación más importante en la circulación periférica. El SNP ejerce un efecto mínimo en la circulación periférica. El tono vasomotor se mantiene por la acción constante del

SNS, a partir del centro vasomotor a nivel del tronco encefálico. La adrenalina de la suprarrenal tiene un efecto aditivo. Este tono mantiene a las arteriolas y las vénulas en un estado de constricción parcial, con un diámetro intermedio, con la posibilidad de vasoconstricción adicional o por el contrario de vasodilatación; si el tono basal no existiera, el SNS solo podría ejercer un efecto vasoconstrictor no teniendo las arteriolas posibilidad de vasodilatación.

Los cambios en la constricción arterial se manifiestan como cambios de resistencia al flujo sanguíneo. En cambio el sistema venoso es un sistema de capacitancia y no de resistencia y el tono venoso produce una resistencia al flujo mucho menor que en el sistema arterial y los efectos de la estimulación simpática aumentan la capacidad más que la resistencia del sistema venoso. Como el sistema venoso funciona como un reservorio de aproximadamente el 80% del volumen sanguíneo, pequeños cambios en la capacitancia venosa producen grandes cambios en el retorno venoso y por tanto en la precarga cardiaca.

PULMONES:

Los pulmones están inervados por ambos sistemas, simpático y parasimpático. Las fibras simpáticas tienen origen en el ganglio estrellado y las parasimpáticas derivan del nervio vago; ambas inervan el músculo liso bronquial y los vasos sanguíneos pulmonares.

SNS: la estimulación simpática provoca broncodilatación y vasoconstricción pulmonar.

SNP: la estimulación vagal provoca broncoconstricción pero casi ningún efecto vasodilatador pulmonar (la vasoconstricción pulmonar hipóxica parece ejercer un efecto mucho más importante en la circulación pulmonar). Ocasiona también un aumento de las secreciones de las glándulas bronquiales.

REFLEJOS DEL SNA.

Los reflejos del sistema cardiovascular, están mediados por el SNA y tienen un papel fundamental en el control de la tensión arterial. Los baroreceptores (receptores sensibles a la presión), juntamente con los quimioreceptores (receptores sensibles a la presión parcial de O2, CO2 y al pH), están localizados en el arco aórtico y en los cuerpos carotídeos (bifurcación carotídea). Los baroreceptores reaccionan a cambios de la presión arterial. Desde estos sensores los impulsos son transportados hasta el centro vasomotor del tronco encefálico, por los nervios glosofaríngeo y vago respectivamente. Así, un aumento de presión arterial se traduce en un aumento de los impulsos que llegan al centro y esto ocasiona una inhibición del tono simpático con predominio del tono parasimpático y el efecto final es una disminución de la frecuencia cardíaca y de la presión arterial. Si por el contrario la presión arterial disminuye, la frecuencia de los potenciales generados por los barorecepores disminuye, resultando en una disminución de los impulsos que llegan al centro vasomotor, ocasionando una estimulación simpática, con un efecto crono e inotrópico positivo. La estimulación simpática también causa una estimulación de la medula de la suprarrenal con liberación de adrenalina y noradrenalina a la circulación sistémica, ocasionando un aumento adicional de la frecuencia cardíaca y de la contractilidad miocárdica.

Los baroreceptores venosos se localizan en la aurícula derecha y grandes venas y tienen un papel importante en la regulación del gasto cardíaco momento a momento. El estiramiento de estos receptores por aumento de la presión de aurícula derecha (censan la precarga), lleva a un aumento de frecuencia

cardiaca y la disminución de esta presión se traduce en una disminución de la frecuencia cardiaca. Este reflejo se conoce como reflejo de Bainbridge y el mecanismo exacto es tema de controversia.

Los baroreflejos arteriales y venoso tienen así respuestas opuestas al mismo estímulo (estiramiento); esto se puede explicar porque los baroreceptores venosos censan la precarga y los arteriales la postcarga, que tienen efectos opuestos en el gasto cardíaco.

La bradicardia que ocurre durante una anestesia espinal probablemente estará relacionada con la hipotensión más que con la altura del bloqueo; teóricamente la hipotensión arterial debería producir taquicardia refleja, a través de los baroreflejos arteriales, sin embargo la bradicardia es más común. Se ha sugerido, aunque es tema de controversia que los baroreflejos venosos podrían ser dominantes sobre los arteriales. Así una reducción de la presión venosa, disminuiría la frecuencia cardíaca y en cambio la hipotensión por otras causas llevaría a una taquicardia mediada por factores humorales y por los baroreflejos arteriales.

TIPOS CELULARES: NEURONAS Y GLIA.

El tejido nervioso está constituido básicamente por dos tipos de células: neuronas y glía. La primera es la unidad funcional y consta de un cuerpo, prolongaciones cortas (dendritas), y una larga (axón), por donde viajan los impulsos eléctricos para hacer contacto, a través de una sinapsis, con dendritas de otras neuronas. Los axones y dendritas se pueden ramificar extensamente de manera que una sola neurona puede establecer miles de conexiones sinápticas (una estructura especializada para transmitir la información). Las neuronas usan cambios rápidos de potencial de membrana para generar señales eléctricas.

Este potencial de acción, al llegar a la porción distal del axón, provoca la liberación de un neurotransmisor hacia la sinapsis y éste estimulará o inhibirá la neurona postsináptica. Esto se logra por la activación de canales iónicos (complejos proteicos insertos en la matriz lipídica de la membrana celular que forman un poro acuoso a través de ésta), haciéndolos permeables a electrolitos.

Entre los canales iónicos se distinguen los accionados por ligandos, y los accionados por voltaje. Un conjunto de aminoácidos cargados del canal iónico detecta los cambios de voltaje para inducir un cambio conformacional del poro, modificándose así su permeabilidad iónica. En el caso de los canales activados por ligandos, lo mismo se consigue a través de la unión de neurotransmisores a sitios de unión específicos o receptores. Ejemplos de neurotransmisores son el glutamato y la acetilcolina (que son excitatorios) y el GABA y la glicina (que son inhibitorios).

La neurona es la célula que tiene mayor metabolismo en el organismo. Obtiene casi toda su energía de la degradación de la glucosa, pero paradójicamente, casi no posee reservas energéticas. Si se detiene el flujo sanguíneo, sólo alcanza a mantener su metabolismo normal por 14 segundos.

Cualquier noxa que altere este metabolismo, produce un cese de la actividad neuronal; dependiendo de su intensidad y duración, la alteración puede ser reversible, con recuperación funcional, o irreversible, llevando a la necrosis celular.

Los astrocitos, oligodendrocitos, células ependimarias y la microglia son las células gliales. Las más numerosas son los astrocitos, que cumplen una variedad de funciones requeridas para el funcionamiento neuronal normal: metabólicas, inmunológicas, estructurales y nutricionales.

Expresan canales iónicos, regulan la concentración de K y de Ca en el espacio intersticial, modulando así la transmisión sináptica. Captan el glutamato que puede llegar a ser tóxico en mayores concentraciones. También entregan soporte estructural y trófico a través de la producción de una matriz extracelular con moléculas como melanina y la liberación de factor de crecimiento neuronal.

Las oligodendroglias, cuya membrana envuelve los axones, forman la vaina aislante de mielina que permite mayor velocidad a la conducción de los impulsos. Las células ependimarias, son células cuboidales o columnares, ciliadas, que se disponen como un epitelio monoestratificado que cubre los ventrículos y canal central medular. Las microglias funcionan como efectores celulares inmunológicos. Se activan por un traumatismo, necrosis, infecciones, degeneración neuronal, etc.

Su activación produce migración hacia el tejido dañado, aumento o expresión de novó de receptores de superficie y secreción de diversas citoquinas y proteinasas. Si bien esta respuesta sirve para remover tejido necrótico o destruir microorganismos, en ciertas circunstancias puede contribuir al daño del sistema nervioso como ocurre en algunos cuadros inflamatorios o degenerativos.

Los nervios periféricos están constituidos por axones envueltos por capas de mielina de mayor o menor grosor que, a diferencia del sistema nervioso central (SNC), derivan de la membrana de la célula de Schwann.

ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO Y COMPONENTES.

El sistema general de organización del sistema nervioso presenta varios componentes: un brazo aferente que se inicia en terminaciones libres o en estructuras especializadas (receptores); un centro que integra la información y genera respuestas; y un brazo eferente hasta el o los órganos efectores.

Organización general del sistema nervioso.

Receptores: Son estructuras configuradas para captar estímulos del medio externo o interno. Se denominan suprasegmentarios, si su actividad influye globalmente sobre todo el organismo, y segmentarios o topográficos, si están distribuidos a lo largo del cuerpo y permiten localizar los estímulos en las diferentes partes del organismo.

Vías: La vía aferente está constituida por fibras sensitivas y la vía eferente por fibras motoras. Estas constituyen los nervios periféricos, los que en conjunto forman el Sistema Nervioso Periférico (SNP), que consta de doce pares de nervios craneanos y 31 pares de nervios espinales.

La mayoría de estos nervios son mixtos, vale decir, constituidos por fibras sensitivas y motoras. Sin embargo, hay algunos como el primer y segundo par de nervios craneanos, que son puramente sensitivos y otros, como el oculomotor e hipogloso, que son puramente motores.

Efectores: El único efector a nivel consiente es el músculo. Si bien el SNC recibe información por muy diferentes canales aferentes, su única forma de expresión voluntaria es una respuesta motora. Funciones mentales superiores tan complejas como una idea, un sentimiento o un afecto se expresan a través de algún acto motor, diciendo algo, escribiéndolo, con una sonrisa, etc.

Para que el movimiento sea perfecto, el sistema nervioso cuenta con diversos sistemas motores (piramidal, extrapiramidal, cerebeloso) que se complementan para un adecuado control del efector. Otros efectores se describen en el ámbito del Sistema Nervioso Autónomo o Neuroendocrino.

PARES CRANEANOS Y SU FUNCIÓN.

Número Nombre y tipo de nervio Función general

I Olfatorio (sensitivo) Olfato.

II Optico (sensitivo) Visión

III Oculomotor (motor) Todos los movimientos del ojo (excepto los del IV y VI nervio), elevador del párpado superior, contracción pupilar y acomodación.

IV Troclear (motor) Movimiento del ojo hacia abajo y medial.

V Trigémino (mixto) Movimiento de masticación y sensibilidad facial y bucal. (rama aferente del reflejo corneal).

VI Abducens (motor) Movimiento lateral del ojo.

VII Facial (mixto) Movimiento facial (incluye oclusión palpebral), salivación, lagrimeo, sentido del gusto 2/3 anteriores de la lengua (rama eferente reflejo corneal).

VIII Acústico (sensitivo) Audición y equilibrio.

IX Glosofaríngeo (mixto) Salivación, movimiento y sensibilidad de la faringe, gusto y sensibilidad 1/3 posterior de la lengua y barorreceptores carotideos.

X Vago (mixto) Deglución, fonación, elevación del velo del paladar, control laríngeo, inervación parasimpática de las vísceras torácicas y abdominales.

XI Espinal accesorio (motor) Movimiento de cabeza y cuello.

XII Hipogloso (motor) Movimiento de la lengua.

Se acostumbra dividir el SNC en dos partes: médula espinal y encéfalo.

Médula Espinal.

Es aquella porción del SNC contenida en el canal raquídeo, formado por las 33 vértebras. La médula tiene 31 segmentos, y a partir de cada uno de ellos se origina un par de nervios espinales que salen por los forámenes intervertebrales, ubicados lateralmente en el canal raquídeo entre las vértebras. La médula espinal es más corta que el canal raquídeo, extendiéndose en el adulto hasta el borde inferior de la primera vértebra lumbar. Por este motivo, los segmentos medulares no coinciden exactamente con las vértebras, salvo a nivel cervical alto, lo que tiene importancia para localizar las lesiones medulares. Además, debido a que en la parte inferior del canal no existe médula, es posible efectuar una punción a nivel lumbar, para obtener líquido céfaloraquídeo (LCR), sin riesgo de lesionar el tejido nervioso.

De cada segmento medular surge un par de raíces posteriores o sensitivas y un par de raíces anteriores o motoras, que se unen lateralmente, a nivel del foramen intervertebral, para formar un nervio espinal mixto. Cada uno de éstos inerva una franja de piel llamada dermatoma, por lo que la superficie corporal puede considerarse un verdadero mosaico de éstos.

Dermatomas.

La médula espinal está constituida por sustancia gris en forma de H, formada por dos astas anteriores, de donde surgen las raíces motoras, y dos posteriores, donde llegan las raíces sensitivas. Además se distinguen tres cordones de sustancia blanca: anterior, lateral y posterior, constituidos por las vías ascendentes sensitivas y por las vías descendentes motoras.

La sensibilidad profunda o propioceptiva informa de la posición y movimiento de los segmentos corporales, y tacto fino. Asciende por los cordones posteriores (fascículos Gracilis y Cuneatus), y sus fibras vienen de la raíz posterior de ese lado, sin hacer sinapsis ni decusarse en la médula, terminando en los núcleos bulbares Gracilis y Cuneatus respectivamente, los que dan origen a fibras (lemnisco medial), que se decusan para terminar en el tálamo contralateral.

La sensibilidad superficial o exteroceptiva informa de dolor, temperatura y tacto grueso, asciende por los cordones laterales y anteriores, pero es cruzada, vale decir, entra por la raíz posterior, hace sinapsis en las neuronas de las astas posteriores, sus fibras cruzan la médula y asciende por el lado contrario (tractos Espinotalámicos lateral y anterior).

Hay muchas vías o tractos descendentes motores, pero el más importante es el piramidal o vía motora voluntaria (tractos Corticoespinal Lateral y Anterior), que desciende principalmente por el cordón lateral (tracto Corticoespinal Lateral), y termina en las astas anteriores de ese mismo lado (habiéndose decusado más arriba en el bulbo), donde están los cuerpos neuronales de las motoneuronas inferiores que inervan los músculos.

Por la médula también van vías que nos permiten controlar voluntariamente los esfínteres y cuyo centro está a nivel de la médula sacra (cono medular).

Diagrama simplificado de algunos de los principales tractos de la médula espinal, en un corte horizontal.

Una lesión medular, por lo tanto, puede producir una pérdida de fuerzas, del control de esfínteres y de la sensibilidad, cuyo nivel superior depende del segmento medular donde se ubica la lesión.

Si sólo afecta a las extremidades inferiores, y la pérdida de fuerzas es parcial, se denomina paraparesia, y si es total, paraplejía.

Si la lesión es más alta puede también comprometer las extremidades superiores, produciéndose una tetraparesia o tetraplejía.

A veces las lesiones medulares no comprometen toda la médula, sino parte de ella, o una de sus mitades (hemisección medular), lo que se manifiesta por pérdida de las fuerzas y de la sensibilidad postural de ese mismo lado, y pérdida de la sensibilidad superficial del lado opuesto del cuerpo, dado el entrecruzamiento de ésta.

Síndromes Medulares.

Encéfalo.

Se acostumbra a dividirlo a su vez en hemisferios cerebrales, tronco y cerebelo.

La superficie hemisférica cerebral está constituida por la corteza cerebral, que presenta numerosas circunvoluciones y surcos. Tres surcos, los de Rolando, Silvio y parieto-occipital, surgen precozmente en la vida, son relativamente constantes y sirven como referencias para dividir a su vez los hemisferios cerebrales en cuatro lóbulos: frontal, parietal, temporal y occipital. Bajo la corteza encontramos sustancia blanca y, más profundamente, los llamados núcleos grises centrales. Los más importantes son el tálamo, centro de relevo de la vía sensitiva, y los ganglios basales, que comprende los núcleos caudado, lentiforme (constituido por el putamen y globo pálido), amígdala, subtalámico y sustancia nigra (esta se ubica en el mesencéfalo, pero funcionalmente se relaciona con el resto de los ganglios basales). De los ganglios basales surge la vía motora extrapiramidal. Entre el caudado y el tálamo medialmente, y el núcleo lentiforme lateralmente, hay una

banda de sustancia blanca llamada cápsula interna, por donde transcurre la vía piramidal hacia abajo y la vía sensitiva, luego de hacer relevo en el tálamo, hacia arriba, para terminar en la corteza sensitiva.

El tronco cerebral se divide, de arriba hacia abajo, en 3 partes:

- Mesencéfalo

- Protuberancia

- Bulbo

Por él transcurren las vías sensitivas ascendentes y las vías motoras descendentes, y se ubican los núcleos de los nervios craneanos III al XII. Además hay otros núcleos que controlan, a nivel subconsciente, funciones cardiacas, respiratorias y vasomotoras.

El cerebelo está ubicado detrás del tronco cerebral y se divide en una porción central (vermis) y dos hemisferios laterales.

El encéfalo tiene en su interior unas cavidades, que conforman el sistema ventricular. En cada uno de los hemisferios cerebrales existe un ventrículo lateral que se conecta medialmente, a través de los forámenes de Monro, con el tercer ventrículo. Este a su vez se comunica hacia atrás y abajo, a través del acueducto (cavidad del mesencéfalo), con el cuarto ventrículo (cuyo "piso" está formado por la protuberancia y bulbo, y su "techo" por el cerebelo). En el sistema ventricular se produce el LCR, que sale del cuarto ventrículo a través de los forámenes de Mangendie y Luschka al espacio subaracnoideo, para reabsorberse a nivel de los senos venosos.

IRRIGACIÓN.

Es importante conocer su distribución ya que permite hacer diagnósticos topográficos que pueden tener importancia terapéutica y pronostica.

El encéfalo es irrigado por dos sistemas arteriales: carotídeo y vértebro-basilar. Las carótidas comunes se dividen en el cuello en interna y externa. La carótida interna asciende entrando a la cavidad craneana para terminar dividiéndose en las arterias cerebral media y anterior.

La arteria cerebral media se dirige lateralmente, irrigando la profundidad de los hemisferios cerebrales (cápsula interna, núcleo lenticular y caudado), llega a la fisura de Silvio e irriga la superficie lateral de los hemisferios cerebrales. La arteria cerebral anterior se dirige hacia adelante y medialmente, uniéndose con la del lado opuesto a través de la arteria comunicante anterior. Da ramas que también irrigan la profundidad de los hemisferios cerebrales (cápsula interna y núcleo caudado), continúa dando la vuelta alrededor del cuerpo calloso (estructura blanca que une ambos hemisferios cerebrales) e irriga la superficie medial de los hemisferios cerebrales.

Polígono de Willis y las principales arterias encefálicas.

Las arterias vertebrales entran a la cavidad craneana por el foramen magno, a través del cual se conecta el tronco cerebral con la médula espinal. Las arterias vertebrales se unen por delante del tronco para formar la arteria basilar, que termina en la parte superior de éste, dividiéndose en las arterias cerebrales posteriores. Las arterias vertebrales y basilar irrigan el tronco cerebral y cerebelo. Las arterias cerebrales posteriores irrigan la profundidad de los hemisferios cerebrales (tálamo) y la superficie inferior de los lóbulos temporales y los lóbulos occipitales. Las arterias cerebrales posteriores se unen a través de las comunicantes posteriores con las arterias carótidas internas de cada lado. Así se forma el llamado Polígono de Willis, constituido por las arterias comunicante anterior, cerebrales anteriores, carótidas internas, comunicantes posteriores y cerebrales posteriores.

ESTRUCTURAS PROTECTORAS.

El SNC tiene tres estructuras que le dan una singular protección: una cubierta ósea o cráneo, las meninges y LCR.

El cráneo constituye sin duda la cubierta protectora más importante. Está formado por la fusión de numerosos huesos. Se acostumbra a dividirlo en calota (techo, paredes) y base del cráneo. En la base se encuentran numerosos orificios por los que pasan los vasos que van a irrigar el encéfalo, y los nervios craneanos. Se acostumbra a dividir la base del cráneo en fosa anterior, donde se alojan los lóbulos frontales; fosa media donde se ubican los lóbulos temporales; fosa pituitaria o silla turca, donde se aloja la hipófisis, y fosa posterior, cuyo techo está formado por la tienda del cerebelo, contiene el tronco y el cerebelo. Los hemisferios cerebrales ocupan una posición por encima de la tienda del cerebelo, por lo que también se llaman estructuras supratentoriales. El tronco y cerebelo, que están bajo la tienda, se denominan estructuras infratentoriales.

Las meninges están constituidas por 3 membranas. La más externa es una capa fibrosa gruesa, llamada duramadre o paquimeninge. Más internamente hay dos capas más delgadas, llamadas aracnoides y piamadre, que constituyen las leptomeninges. La duramadre está en directa aposición con el hueso; el espacio virtual entre ellos se llama espacio extradural o peridural. Su cara interna está cubierta por la aracnoides y el espacio virtual entre ellas se denomina subdural. Entre la aracnoides y piamadre existe un espacio real, llamado subaracnoideo, ocupado por el LCR. La piamadre está en directa aposición con el tejido nervioso.

La duramadre da repliegues o septos que se extienden hacia el parénquima cerebral. Los más importantes son la hoz, que se dispone en sentido anteroposterior y se ubica entre ambos hemisferios cerebrales en la incisura interhemisférica; y la tienda del cerebelo, que se dispone oblicuamente, como el techo de una tienda o carpa, separando las superficies inferiores de los lóbulos occipitales y temporales de la cara superior del cerebelo. Tiene además un orificio llamado incisura, a través del cual se une la parte más alta del tronco cerebral, el mesencéfalo, con los hemisferios cerebrales.

El LCR ocupa el espacio subaracnoideo e intraventricular. Aparte de constituir una capa líquida protectora, permite que el encéfalo flote, evitando que su peso colapse los vasos de la base. Ejerce además una multiplicidad de otras funciones: transporte de nutrientes, proteínas y polipéptidos; tampón de cambios en las concentraciones de H+, K+ y glucosa, drenaje de metabolitos y productos tóxicos.

ALTERACIONES FUNCIONALES.

CORTEZA CEREBRAL.

En la corteza cerebral asientan las funciones voluntarias o conscientes, de las cuales sólo revisaremos las más importantes.

Control motor voluntario. Los cuerpos de las neuronas motoras superiores se ubican en la circunvolución que está por delante del surco de Rolando o central, (circunvolución prerrolándica, precentral o motora), desde donde surge la vía piramidal.

En ella está representado el hemicuerpo opuesto, en lo que se conoce como el humúnculo cerebral con la representación de las piernas en la parte más medial y la cara en la parte más lateral, cerca de la fisura de Silvio. Una lesión de esta corteza produce una pérdida del movimiento voluntario del hemicuerpo opuesto, lo que se llama hemiparesia (si la pérdida es parcial) o hemiplejía (si es total).

Dada la extensión de la corteza motora, es posible que una lesión comprometa sólo una parte de ella, provocando una pérdida de fuerza de mayor magnitud en la cara y brazo, o en la pierna, lo que se llama hemiparesia disarmónica, de predominio fascio – braquial o crural respectivamente. Si una extremidad está pléjica de todos los movimientos y la otra parética se llama hemiplejia disarmónica.

Representación en hemicuerpo en corteza motora. El tamaño indica la distribución relativa del control.

Los axones de las motoneuronas corticales hacen sinapsis con las neuronas motoras del asta ventral de la médula espinal, y también con los núcleos motores de los nervios craneanos del tronco cerebral (trigémino, facial, ambiguo, hipogloso).

Estos axones constituyen los tractos cortico-espinales y cortico-nucleares respectivamente. La mayoría (70-90 %) de las fibras córtico-espinales se decusan en la parte inferior del bulbo, bajando luego como el tracto corticoespinal lateral.

Las neuronas motoras inferiores, ubicadas en las astas ventrales de la médula espinal y en núcleos específicos del tronco cerebral (trigémino, facial, ambiguo, hipogloso) constituyen la vía común final de todos los movimientos voluntarios, involuntarios y reflejos.

Desde ellas se extienden axones que van a inervar los músculos efectores. Cada axón contacta cerca de 200 fibras musculares constituyendo la unidad motora. Los axones de las neuronas motoras ventrales forman la raíz motora, los plexos y nervios periféricos.

Los músculos están inervados por segmentos específicos de la médula espinal, la mayoría de ellos son inervados por fibras de al menos dos raíces, por lo tanto al menos dos segmentos medulares. Las fibras motoras se mezclan en los plexos de donde surgen los nervios periféricos. Así, la distribución de una debilidad muscular difiere en lesiones de la médula, raíces, plexos o nervios periféricos.

NOTA:

Esta guía es solo una orientación para el estudiante de pregrado de la Escuela de Medicina de la UNERG, cuya información debe ser profundizada en los libros de texto de su preferencia.

Dr. José Angel Meza