160

Chương XII

SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

1. Vai trò của hệ thần kinh trung ương.

Hệ thần kinh là hệ thống xuất hiện và hoàn thiện muộn nhất trên bậc thang tiến

hoá của giới động vật. Hệ thần kinh chỉ có ở động vật đa bào. Quá trình trung

ương hoá hệ thần kinh thành dạng ống và phân ra thành tủy sống và não bộ chỉ

diễn ra ở các động vật có xương sống. Về sau khi một số động vật sống dưới nước

chuyển lên cạn não bộ mới phát triển mạnh bán cầu đại não cùng với vỏ não. Ở người

các cấu trúc này phát triển mạnh nhất và hoàn thiện muộn nhất, đặc biệt là vỏ não

mới (neocotex).

Hệ thần kinh trung ương có chức năng quan trọng bậc nhất trong cơ thể. Thứ

nhất, nó đảm bảo sự điều tiết hoạt động của các cơ quan và hệ thống cơ quan,

phối hợp hoạt động của các cơ quan trong một cơ thể thống nhất và toàn vẹn.

Thứ hai, nó thực hiện chức năng liên hệ giữa cơ thể với môi trường luôn biến

động xung quanh, làm cho cơ thể thích nghi và đáp ứng thoả đáng đối với những

biến đổi của môi trường sống, bao gồm môi trường tự nhiên và môi trường xã

hội.

Thực hiện được các chức năng nói trên là nhờ hệ thần kinh trung ương liên

tục nhận được thông tin từ các cơ quan cảm giác và nhờ khả năng tích hợp, xử lý

thông tin của chính nó để ra các quyết định chính xác, dẫn đến các đáp ứng thích

hợp. Đồng thời nhờ giữa các trung khu thần kinh và các cơ quan thực hiện ở

ngoại vi thiết lập được mối liên hệ hai chiều, tạo một vòng chức năng hoạt động

theo nguyên tắc điều khiển ngược: bất kỳ một hoạt động nào được gây ra ở cơ

quan thực hiện bởi các xung động ly tâm từ hệ thần kinh trung ương đều làm xuất

hiện trong các thụ cảm thể tại cơ quan đó các xung động hướng tâm truyền kết

quả hoạt động về hệ thần kinh trung ương. Ở đây sẽ diễn ra quá trình đối chiếu

kết quả hoạt động với nội dung thông tin được truyền đi trước đó. Nếu chưa có

sự phù hợp thì từ trung ương sẽ có tín hiệu điều chỉnh trở lại cơ quan thực hiện.

Quá trình sẽ kết thúc khi đáp ứng phù hợp với tác dụng của kích thích.

Cùng với hai chức năng trên, não người còn có một chức năng đặc biệt, mà ở

161

các động vật khác không có, đó là chức năng tư duy, bao gồm tư duy cụ thể và tư

duy trừu tượng. Nhờ có tư duy trừu tượng mà con người có khả năng sáng tạo

khoa học, nghệ thuật, cải tạo được thế giới và cải tạo được chính mình.

2. Lược sử nghiên cứu về sinh lý hệ thần kinh trung ương.

Hyppocrat (460-377 trước Công nguyên) - danh y người Hy Lạp và Galien

(131-201) - danh y người La Mã qua quan sát hoạt động tinh thần của con

người đã nhận định rằng: não bộ là cơ sở của hoạt động tinh thần. Song nhìn

chung, từ trước Công nguyên cho đến thời kỳ Trung cổ chưa có những công

trình nghiên cứu khoa học về chức năng của hệ thần kinh trung ương. Những

nghiên cứu thực nghiệm về chức năng của tủy sống và não bộ bắt đầu từ thế

kỷ thứ XIX. Các nhà sinh lý học đã sử dụng các phương pháp kích thích và

loại bỏ để xác định chức năng của các cấu trúc thần kinh.

Magendie (1822) và Bell (1823) là những người đầu tiên đã phát hiện

được sự khác biệt về vai trò của các rễ trước và rễ sau của tủy sống. Flourens

(1842) đã chứng minh được sự định khu chức năng trong não bộ và các vùng

cao cấp của não. Nhiều công trình nghiên cứu tiếp theo của Sherrington

(1892-1947) đã phát hiện được các tính chất chung của các phản xạ vận động,

mối quan hệ đối kháng giữa các quá trình hưng phấn và ức chế, con đường

chung cuối cùng và nhiều qui luật cơ bản trong hoạt động tích hợp của hệ thần

kinh.

Người có nhiều cống hiến trong nghiên cứu chức năng của hệ thần kinh trung

ương là Sechenov - nhà sinh lý học người Nga. Qua thí nghiệm kích thích đồi thị

ở ếch, Sechenov (1862) đã phát hiện được hiện tượng ức chế trung ương. Năm

1863, Sechenov cho xuất bản quyển "Các phản xạ của não bộ". Pavlov đã gọi

quyển sách này là "cú hích kỳ diệu", bắt đầu cho việc nghiên cứu một cách khách

quan chức năng của não bộ - cơ chất của tâm thần.

Sang thế kỷ XX, sinh lý học nhận được sự trang bị kỹ thuật hùng hậu dưới

dạng các máy móc chính xác, tinh vi và luôn được hoàn thiện, cho phép tiến hành

nghiên cứu sâu hơn các qui luật hoạt động sống của cơ thể, trong đó có việc

nghiên cứu chức năng cao cấp của não bộ. Năm 1903, tại Hội nghị Quốc tế về y

học ở Madrid, Pavlov lần đầu tiên đã trình bày các kết quả nghiên cứu sinh lý

khách quan chức năng cao cấp của não bộ và đề xuất học thuyết về phản xạ có

điều kiện.

162

Pavlov và các cộng tác viên đã thiết lập được các quy luật cơ bản của các quá

trình hoạt động thần kinh cấp cao và giới thiệu các kết quả nghiên cứu đó trong

quyển "Các bài giảng về hoạt động của các bán cầu đại não" (1927). Phương

pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện của Pavlov về sau được sử dụng trong các

phòng thí nghiệm ở nhiều nước như Mỹ, Anh, Pháp, Ba Lan, Hà Lan, Rumanie...

Đến giữa thế kỷ XX, các nhà sinh lý học thần kinh đã phát hiện được cơ

chế tinh vi của quá trình hưng phấn và ức chế của các tế bào thần kinh, liên

quan với sự khử cực và tăng phân cực của màng tế bào (Eccles, 1951-1966);

đã phát hiện được sự tham gia của các cấu trúc dưới vỏ não và tập tính, cảm

xúc (Masserman, 1943); phát hiện được hệ thống hoạt hoá đi lên của thể lưới

thân não (Magoun, Moruzzi, 1948); đã phát hiện đựơc vai trò của hệ limbic

trong việc duy trì cân bằng nội môi, duy trì sự tồn tại của cá thể và của loài

(Mac Lean, 1952); đã đi sâu nghiên cứu các quá trình tiếp nhận, xử lý thông

tin cũng như cơ chất và cơ chế hình thành trí nhớ (Penfield, 1952; Mc Connel,

1962; Kandel, 1999...).

Việc ngày càng sử dụng nhiều hơn các thành tựu của lý học, hoá học và toán

học, các phương tiện kỹ thuật máy tính, các phương pháp điều khiển học trong

nghiên cứu chức năng của hệ thần kinh trung ương chắc chắn sẽ giúp các nhà

sinh lý học thần kinh đạt được những thành tựu to lớn hơn trong việc hiểu biết

hoạt động phức tạp và tinh vi của cấu trúc vật chất đặc biệt này.

3. Phản xạ - cơ chế hoạt động cơ bản của hệ thần kinh trung ương.

3.1. Khái niệm về phản xạ:

Chức năng của hệ thần kinh là điều hoà, phối hợp hoạt động của các hệ thống

cơ quan trong cơ thể và làm cho cơ thể thích ứng với các điều kiện sống luôn

thay đổi của môi trường xung quanh. Để thực hiện các chức năng này, hệ thần

kinh phải tiếp nhận thông tin từ ngoại vi, xử lý chúng và phát ra các xung động ly

tâm đến các cơ quan thực hiện (cơ, tuyến, mạch máu...). Toàn bộ các hoạt động

này được gọi là phản xạ.

Phản xạ (Reflexio), tiếng Latinh có nghĩa là phản ánh, một thuật ngữ được

dùng trong vật lý học để chỉ sự phản chiếu các tia sáng từ một mặt phản chiếu.

Thuật ngữ phản xạ được Descartes - nhà triết học, toán học, lý học người Pháp

đưa vào sinh lý học năm 1644 để chỉ hành động của con người hay động vật

khi trả lời lại kích thích từ bên ngoài. Có thể nói đây là bước đầu tiên để hiểu

163

cách thức hoạt động của hệ thần kinh. Tuy nhiên Dascartes chỉ giải thích phản

xạ như là một phản ứng đơn giản (ví dụ: ta giật tay khi chạm phải vật nóng),

chứ không xem hoạt động tư duy của con người là hoạt động phản xạ. Về sau

Hall (nhà y học người Anh) và Muller (nhà sinh lý học người Đức) đã dùng

khái niệm phản xạ để giải thích tất cả các hoạt động được gọi là những hoạt

động "không tùy ý", không có sự tham gia của vỏ não. Đến năm 1862,

Sechenov xem phản xạ như một cơ chế hoạt động chung của hệ thần kinh

trung ương nhằm bảo đảm sự liên hệ giữa cơ thể với thế giới bên ngoài.

Sechenov khẳng định rằng: mọi hoạt động của đời sống có ý thức và không có

ý thức, về bản chất đều là phản xạ.

Ngày nay, trong sinh lý học hiểu rằng: phản xạ là sự đáp ứng của cơ thể đối

với kích thích từ môi trường bên ngoài hoặc bên trong cơ thể và được thực hiện

bởi hệ thần kinh trung ương. Phản xạ được thể hiện bằng sự xuất hiện hay sự

ngừng hoạt động nào đó của cơ thể, ví dụ: co hay giãn cơ, tiết hay ngừng tiết của

các tuyến, co hay giãn các mạch máu.

Nhờ có hoạt động phản xạ mà cơ thể có khả năng phản ứng nhanh chóng đối

với những biến đổi khác nhau của môi trường bên ngoài hay trạng thái bên trong

cơ thể và thích ứng được với những biến đổi đó.

3.2. Các loại phản xạ:

Khởi đầu của phản xạ là sự tác động của những biến đổi từ môi trường bên

ngoài hay những biến đổi xuất hiện bên trong cơ thể lên thụ cảm thể hay một

nhóm thụ cảm thể (trường thụ cảm). Do đó, phụ thuộc vào thụ cảm thể nào được

kích thích và các kích thích nào gây ra phản xạ mà có các phản xạ khác nhau.

Theo ý nghĩa sinh học, có thể chia các phản xạ thành phản xạ định hướng,

phản xạ tự vệ, phản xạ dinh dưỡng, phản xạ sinh dục, phản xạ vận động và phản

xạ tư thế - trương lực.

Theo sự phân bố của các thụ cảm thể có thể chia ra: các phản xạ thuộc các

thụ cảm thể nằm trên bề mặt cơ thể (ngoại thụ cảm thể), ví dụ: các thụ cảm thể ở

các giác quan như tai, mắt, da, mũi, lưỡi; các phản xạ thuộc các thụ cảm thể bên

trong cơ thể (nội thụ cảm thể), ví dụ: các thụ cảm thể ở các cơ quan nội tạng,

mạch máu; các phản xạ thuộc các thụ cảm thể bản thể ở gân, cơ, khớp.

Theo sự xuất hiện của các phản xạ trong quá trình phát triển chủng loại và

phát triển cá thể, người ta chia ra các phản xạ bẩm sinh (không điều kiện) và

164

Hình 12.1: Sơ đồ cung phản xạ đơn giản.

(1): Thụ cảm thể (hay trường thụ cảm).

(2): Dây thần kinh hướng tâm (dây cảm giác).

(3): Trung khu thần kinh.

(4): Dây thần kinh ly tâm (dây thần kinh vận

động, dây thần kinh thực vật).

(5): Cơ quan thực hiện (cơ, tuyến, mạch máu).

phản xạ tập nhiễm (có điều kiện).

Theo phản ứng phản xạ người ta chia ra các phản xạ vận động, phản xạ bài

tiết, phản xạ tim mạch, phản xạ nôn...

3.3. Cung phản xạ:

Các phản xạ được thực hiện nhờ có các cung phản xạ. Một cung phản xạ đơn

giản gồm 5 khâu (hình 12.1).

Chức năng của thụ cảm thể (1) là

biến năng lượng của kích thích thành

các điện thế hoạt động, còn gọi là các

xung động thần kinh. Dây thần kinh

hướng tâm (2) có nhiệm vụ truyền các

xung động phát sinh từ thụ cảm thể về

trung khu thần kinh (3). Ở đây diễn ra

quá trình xử lý thông tin nhận được và

phát ra các điện thế hoạt động. Các

điện thế này được truyền theo dây thần

kinh ly tâm (4) đến gây hưng phấn cơ

quan thực hiện (5), làm cho cơ co,

tuyến tiết...

Để thực hiện phản xạ cần có sự

nguyên vẹn về giải phẫu và chức năng

của tất cả các khâu của cung phản xạ.

Cung phản xạ đơn giản nhất được

cấu tạo từ 2 neuron: neuron thụ cảm

(cảm giác) và neuron tác động (ly

tâm). Giữa 2 neuron này chỉ có một

synap. Cung phản xạ như vậy được gọi là cung phản xạ 2 neuron hay cung phản

xạ một synap.

Các phản xạ một synap rất ít gặp. Ví dụ về phản xạ co sợi cơ như sau: các thụ

cảm thể (thoi cơ), khi bị kích thích chúng sẽ gây ra phản xạ co các sợi cơ vân;

thân của các neuron thụ cảm nằm trong các hạch gai tủy sống; thân của các tế

bào ly tâm nằm ở sừng trước tủy sống. Sự giãn cơ sẽ gây ra trong các thoi cơ các

xung động thần kinh. Theo các nhánh của các neuron thụ cảm các xung động

thần kinh được truyền về tủy sống và trực tiếp (không có sự tham gia của neuron

165

trung gian) được truyền đến neuron vận động. Từ các neuron vận động một loạt

xung động thần kinh được truyền đến tấm tận cùng (synap thần kinh - cơ), gây ra

điện thế hoạt động truyền đến các sợi cơ, làm cho cơ co lại. Kết quả là sự giãn cơ

sẽ gây ra co cơ kiểu phản xạ. Trong cung phản xạ này hưng phấn chỉ đi qua một

synap, nên thời gian thực hiện nhanh hơn các phản xạ đa synap.

Các cung phản xạ đa synap còn gọi là cung phản xạ phức tạp gồm nhiều

neuron nối tiếp nhau qua nhiều synap, trong đó có neuron thụ cảm, một hay

nhiều neuron trung gian và neuron ly tâm (hình 12.2).

Hình 12.2: Sơ đồ cung phản xạ phức tạp.

Trung khu của các phản xạ đa synap phân bố ở nhiều nơi trong hệ thần kinh

trung ương. Do đó, khi kích thích vào thụ cảm thể của cung phản xạ này, ví dụ:

phản xạ tự vệ đối với kích thích đau, hưng phấn phát sinh từ thụ cảm thể tiếp

nhận kích thích gây đau truyền vào tủy sống, truyền lên các trung khu nằm dưới

vỏ và trong vỏ các bán cầu đại não. Kết quả là gây ra cảm giác đau và kèm theo

hàng loạt các phản xạ thực vật như thay đổi nhịp tim, nhịp thở, trương lực mạch

máu... Điều này cũng diễn ra khi thực hiện các phản xạ dinh dưỡng (nhai, nuốt,

166

tiết nước bọt và dịch vị). Mức độ tham gia của các neuron thuộc các cấu trúc của

hệ thần kinh trung ương và phản ứng phụ thuộc vào cường độ và thời gian tác

dụng của kích thích, cũng như trạng thái của hệ thần kinh trung ương.

Trong quá trình thực hiện các phản xạ phức tạp, ngoài sự tham gia của 5 khâu

thuộc cung phản xạ nói trên, còn có sự tham gia của các neuron hướng tâm

truyền các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể nằm trong các cơ quan thực

hiện. Đường truyền các xung động này được gọi là đường thông báo ngược hay

hướng tâm ngược (hình 12.2). Nhờ đường thông báo ngược này mà hệ thần kinh

trung ương nhận được thông tin về đặc điểm và mức hoạt động của cơ quan thực

hiện để đối chiếu thông tin này với nội dung thông tin được truyền đi trước đó và

gửi tín hiệu bổ sung (điều chỉnh) đến cơ quan thực hiện nếu cần thiết. Cơ quan

thực hiện lại hoạt động và lại thông báo ngược kết quả thực hiện về trung ương.

Quá trình sẽ tiếp tục cho đến khi cơ thể có được đáp ứng đầy đủ đối với kích

thích khởi động ban đầu.

4. Sự điều phối các quá trình phản xạ.

Mỗi phản xạ là một hoặc nhiều phản ứng của cơ thể có sự tham gia của hệ thần

kinh trung ương, nó phụ thuộc vào trạng thái của hệ thần kinh trong từng thời điểm

và vào mối quan hệ qua lại giữa các trung khu thần kinh đang hưng phấn. Do đó

trong thực hiện các phản xạ cần có sự điều phối (co-ordination) các quá trình diễn

ra trong hệ thần kinh trung ương. Sự điều phối bảo đảm cho việc thực hiện chính

xác các biểu hiện của phản xạ (gồm các thành phần vận động, bài tiết, tim mạch và

các thành phần khác) cho phù hợp và thích ứng với các tình huống đang diễn ra.

Sự điều phối các phản xạ được thực hiện theo những nguyên tắc sau:

4.1. Nguyên tắc quy tụ các luồng hướng

tâm:

Các luồng xung động hướng tâm truyền

về hệ thần kinh trung ương theo nhiều sợi

thần kinh hướng tâm khác nhau có thể được

quy tụ trong một số neuron trung gian và

neuron ly tâm. Hiện tượng này được

Sherrington gọi là nguyên tắc quy tụ

(convergence). Sự quy tụ các xung động thần

kinh trong từng neuron được giải thích bằng

sự có mặt của các tận cùng thần kinh từ nhiều

Hình 12.3: Các synap trên một

neuron vận động.

1. Các sợi nhánh

2. Sợi trục

3. Nhân tế bào thần kinh

4, 5. Các synap; 6. Bao myelin.

1

2

3

1

4

5

6

6

167

tế bào thần kinh khác trên thân và các sợi nhánh của mỗi neuron trong hệ thần

kinh trung ương (hình 12.3).

Trong tủy sống và hành não sự quy tụ ở mức thấp hơn so với các cấu trúc

nằm trên chúng - các nhân dưới vỏ, thể lưới thân não và vỏ các bán cầu đại não.

Ở những nơi này một neuron có thể nhận được các xung động phát sinh từ nhiều

loại thụ cảm thể khác nhau (ví dụ: từ cơ quan thụ cảm xúc giác, từ thính giác, thị

giác...).

Các nghiên cứu về điện thế đáp ứng của các neuron trong não bộ cho thấy rõ hiện

tượng này. Đây là cơ sở cho phép các neuron xử lý các nguồn thông tin khác nhau,

đảm bảo tính chính xác trong quá trình thực hiện phản xạ cũng như các hành vi, tập

tính phức tạp.

4.2. Nguyên tắc con đường chung cuối cùng:

Một động tác vận động nào đó có thể gây ra bởi nhiều kích thích khác nhau

tác động lên các thụ cảm thể khác nhau. Ví dụ: động tác co chân của con mèo có

thể gây ra bằng cách kích thích vào da bụng, bằng phản xạ gãi, bằng cách căng

các cơ do kích thích các thụ cảm thể bản thể, bằng cách kích thích trường thụ

cảm gây duỗi cơ ở chân đối diện. Có thể gây co cơ bằng kích thích âm thanh,

kích thích ánh sáng (trong phản xạ co chân có điều kiện). Tất cả những ví dụ nói

trên nói lên rằng neuron vận động gây co cơ đó nằm trong thành phần của nhiều

cung phản xạ. Các neuron ly tâm tạo ra con đường chung cuối cùng của nhiều

phản xạ có nguồn gốc khác nhau và có thể liên hệ với các cơ quan cảm giác khác

nhau. Mối liên hệ này được thực hiện qua các neuron trung gian, nơi kết thúc của

các sợi trục của các neuron thụ cảm.

Các phản xạ mà cung phản xạ của chúng có con đường chung cuối cùng được

chia thành các phản xạ đồng vận và các phản xạ đối kháng. Các phản xạ đồng

vận có tác dụng tăng cường lẫn nhau, còn các phản xạ đối kháng thì gây ảnh

hưởng ức chế lẫn nhau.

Ví dụ về phản xạ đồng vận: trên con chó ta kích thích đồng thời hai điểm trên

da cách nhau vài centimet thì phản xạ co chân sẽ diễn ra mạnh hơn so với trường

hợp kích thích một điểm. Có sự tăng cường phản xạ là do các xung động hướng

tâm gây ra phản xạ đã quy tụ trên cùng các neuron trung gian và neuron ly tâm và

có sự tập cộng hưng phấn ở đó.

Ví dụ về phản xạ đối kháng: nếu trong khi phản xạ gãi ở chân con chó đang

diễn ra ta cho một kích thích gây đau tác động lên vùng da của chân đang gãi, thì

phản xạ gãi bị ngừng và thay vào đó là chân chó co lại (xuất hiện phản xạ co

168

chân tránh đau). Hai phản xạ này đều có con đường chung cuối cùng, đó là

neuron vận động điều khiển các cơ co, nhưng các neuron hướng tâm và neuron

trung gian lại nằm trong các cung phản xạ khác nhau. Khi trung khu của phản xạ

co chân (phản xạ tự vệ) hưng phấn, thì các neuron trung gian nằm trong cung phản

xạ gãi bị ức chế.

Như vậy, "cuộc cạnh tranh" giữa hai luồng xung động hướng tâm trong các

phản xạ đối kháng và con đường chung cuối cùng đã thực hiện theo cơ chế ức

chế lẫn nhau. Kết quả của cuộc cạnh tranh này phụ thuộc vào cường độ kích

thích và trạng thái chức năng của các trung khu thần kinh. Các kích thích gây

đau, đói, phản xạ sinh dục có ý nghĩa quan trọng đối với cơ thể, nên chúng

thường chiếm ưu thế khi cạnh tranh với các phản xạ khác.

4.3. Nguyên tắc ưu thế:

Nguyên tắc ưu thế được Ukhtomski nêu ra như một nguyên tắc cơ bản trong

hoạt động của hệ thần kinh trung ương. Theo nguyên tắc này, để cho hệ thần kinh

hoạt động như một khối thống nhất trong những điều kiện sống tự nhiên cần phải

có các cứ điểm hưng phấn ưu thế có khả năng thay đổi hoạt động của các trung

khu thần kinh khác. Nói cách khác, trong hệ thần kinh trung ương, cùng một lúc

có thể có nhiều trung khu cùng hưng phấn, song chỉ có một phản ứng phản xạ

được diễn ra, còn các phản xạ khác đều bị ức chế. Phản xạ diễn ra là phản xạ có

trung khu hưng phấn mạnh nhất. Cường độ của phản ứng có thể mạnh hơn so với

bình thường. Điều này được giải thích bằng sự lôi cuốn hưng phấn từ các trung

khu khác về phía trung khu có nguồn hưng phấn mạnh nhất.

Ta có thể tiến hành gây điểm ưu thế như sau: nếu trước khi sắp sửa xảy ra

động tác phóng uế, ta kích thích dòng điện vào một điểm có tác dụng gây co chân

chó tại vùng vận động vỏ não, thì trong trường hợp này chân chó không co lại mà

thay vào đó là làm cho động tác phóng uế xảy ra nhanh hơn và mạnh hơn. Một

thí nghiệm khác, ta kích thích vào các điểm vận động trong vỏ não mèo có tác

dụng gây co chân trong khi con vật đang nuốt, kích thích nói trên không làm cho

chân mèo co lại, mà thay vào đó là con vật sẽ nuốt mạnh hơn.

Các thí nghiệm nêu trên chứng tỏ rằng hưng phấn phản xạ của trung khu

phóng uế và trung khu nuốt có tác dụng làm thay đổi cơ bản những mối quan hệ

trong hệ thần kinh trung ương. Kết quả là các neuron vận động ở tủy sống nhận

xung động từ vỏ não bị ức chế, trong khi đó hưng phấn của các tế bào thần kinh

trong trung khu phóng uế và trung khu nuốt được tăng lên đến mức chúng có thể

lôi cuốn hưng phấn từ các nơi khác về phía chúng.

169

Trong điều kiện sống tự nhiên của các động vật và của con người hiện tượng

ưu thế bao trùm một số lớn phản xạ, trong đó có các phản xạ tự vệ, sinh dục và

dinh dưỡng.

Nguồn hưng phấn ưu thế, theo Ukhtomski có các đặc điểm sau:

+ Tăng tính hưng phấn.

+ Hưng phấn bền vững.

+ Có khả năng tập cộng hưng phấn.

+ Có tính ỳ, nghĩa là có khả năng duy trì hưng phấn rất lâu sau khi đã ngừng

kích thích.

Cơ chế hình thành các trung khu hưng phấn ưu thế chưa được biết đầy đủ.

Người ta cho rằng thể lưới thân não đóng vai trò quan trọng trong cơ chế này, vì

hưng phấn phát sinh trong thể lưới được khuếch tán rộng rãi trong hệ thần kinh

trung ương.

4.4. Nguyên tắc liên hệ ngược:

Bất kỳ một vận động nào được gây ra do kích thích hướng tâm đều làm cho

các thụ cảm thể ở gân, cơ, khớp (thụ cảm thể bản thể) hưng phấn. Các xung động

thần kinh phát sinh từ đây sẽ được truyền về hệ thần kinh trung ương. Các vận

động của con người được hoàn thiện dưới sự kiểm soát của thị giác cũng luôn có

sự liên hệ giữa các tín hiệu thị giác với các xung động từ các thụ cảm thể bản thể.

Các kết quả hành động được biểu hiện bằng âm thanh (ví dụ: ấn tay lên phím đàn

piano) cũng luôn được kiểm soát, đối chiếu tại trung khu thính giác. Các xung

động hướng tâm xuất hiện trong các thụ cảm thể bản thể, các vận động được mắt

kiểm soát, các âm thanh được thính giác đối chiếu nói trên được gọi là các xung

động hướng tâm thứ cấp hay hướng tâm ngược.

Hướng tâm ngược có ý nghĩa rất quan trọng trong cơ chế điều phối các phản

xạ. Điều này có thể quan sát trên các động vật thí nghiệm hay trên người bệnh.

Ta cắt đứt tất cả các dây thần kinh cảm giác của các chi của một con vật, làm cho

nó bị mất các đường hướng tâm, trong đó có cả hướng tâm từ các thụ cảm thể

bản thể. Con vật này khi đi lại sẽ không có những bước đi bình thường, mà thay

vào đó là những động tác giật cục. Ở các bệnh nhân bị tổn thương đường truyền

cảm giác bản thể, vận động của họ, đặc biệt là vận động đi lại sẽ bị mất tính nhịp

nhàng, uyển chuyển, mà là những động tác giật cục giống như những trường hợp

con vật bị cắt các dây thần kinh cảm giác nói trên. Có hiện tượng này là do hệ

170

thần kinh trung ương mất sự kiểm soát đối với các động tác vận động. Bình

thường hệ thần kinh trung ương luôn nhận được các xung động hướng tâm ngược

để có thể nhận biết trạng thái của bộ máy vận động trong từng thời điểm và gửi

những xung động ly tâm mới đến để thực hiện các pha vận động tiếp theo hoặc

thay đổi vận động cho phù hợp với điều kiện vận động.

Đường liên hệ ngược cũng có ý nghĩa quan trọng trong việc điều hoà các

chức năng thực vật như tuần hoàn, hô hấp, tiêu hoá, bài tiết... Ví dụ: để duy trì

huyết áp ở mức độ ổn định cần có các xung động hướng tâm từ các thụ cảm thể

áp lực nằm trong các vùng phản xạ của các mạch máu; để duy trì động tác hít

vào, thở ra cần có các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể ở phổi; để điều hoà

các quá trình bài tiết cần có các xung động từ các thụ cảm thể thẩm thấu...

5. Các trung khu thần kinh và tính chất của chúng.

5.1. Các trung khu thần kinh:

Trung khu thần kinh là một tập hợp các tế bào thần kinh, chúng cùng thực

hiện một phản xạ nhất định hay điều hoà một chức năng nào đó.

Người ta xác định các trung khu thần kinh bằng cách dựa trên cơ sở các thí

nghiệm kích thích, phá hủy từng vùng nhỏ, cắt bỏ hay cắt ngang các phần khác

nhau của não bộ và tủy sống.

Nếu khi kích thích vào một phần nào đó của hệ thần kinh trung ương ta quan sát

được một phản ứng nào đó, còn khi cắt bỏ hoặc phá hủy phần đó phản ứng bị mất đi,

ta cho rằng trong vùng đó có trung khu thần kinh điều hoà phản ứng nói trên hay

thực hiện phản xạ đó. Ví dụ: khi kích thích một vùng trong hồi đỉnh của vỏ các bán

cầu đại não sẽ quan sát được động tác co chân trước của con vật thí nghiệm (chó), ta

nhận định rằng ở hồi đỉnh có trung khu vận động gây co chân. Một ví dụ khác, nếu

cắt bỏ thùy chẩm và quan sát thấy chó bị mất chức năng thị giác, ta nhận định rằng

trong thùy chẩm có trung khu thị giác. Một ví dụ thứ ba. Nếu tiến hành cắt thân não

tại mức trên hành não, nhát cắt này không làm ngừng hô hấp. Sau đó ta thực hiện

một nhát cắt ở mức dưới hành não, quan sát thấy con vật ngừng thở. Tiếp theo ta phá

hủy một vùng nhỏ trong hành não, con vật ngừng thở hoàn toàn. Trên cơ sở thí

nghiệm này có thể đi đến kết luận rằng trung khu hô hấp nằm trong hành não.

Phương pháp nghiên cứu bằng cách cắt ngang tủy sống ở các mức khác nhau cho

phép phát hiện các trung khu của hàng loạt phản xạ thuộc tủy sống.

Theo quan điểm sinh lý học, trung khu điều hoà một chức năng nào đó hay thực

hiện một động tác phản xạ phức tạp nào đó là một tập hợp các neuron. Chúng hoạt

171

động một cách đồng bộ trong việc điều hoà phản ứng phản xạ, trong đó vai trò của

các neuron khác nhau trong tập hợp neuron không giống nhau: sự tham gia vào phản

ứng của một số neuron này là cần thiết, sự tham gia của một số neuron khác là bắt

buộc; một số neuron này có thể thay thế chức năng cho một số neuron khác, còn

chức năng của một số neuron nào đó là hoàn toàn không thể thay thế được.

5.2. Tính chất của các trung khu thần kinh:

Các trung khu thần kinh có các tính chất rất đặc trưng. Chúng được xác định

bởi các đặc điểm của sự dẫn truyền các xung động thần kinh qua synap và của

các tế bào thần kinh tạo ra trung khu đó.

5.2.1. Dẫn truyền một chiều:

Trong các sợi thần kinh hưng phấn có thể được truyền theo hai chiều, còn

trong hệ thần kinh trung ương hưng phấn chỉ dẫn truyền theo một chiều: từ

neuron thụ cảm qua các neuron trung gian đến neuron ly tâm. Hiện tượng này được

gọi là qui luật dẫn truyền hưng phấn một chiều trong các trung khu thần kinh.

Dẫn truyền hưng phấn một chiều trong các trung khu thần kinh được chứng

minh bằng thí nghiệm sau:

Ta cắt đứt rễ trước và rễ sau của một đốt tủy sống bất kỳ của một con vật thí

nghiệm. Như ta đã biết trong rễ trước có các sợi ly tâm, còn trong rễ sau có các

sợi hướng tâm. Nếu ta kích thích đầu trung tâm của rễ sau bằng dòng điện và ghi

điện thế từ đầu trung tâm của rễ trước trên máy hiện sóng thì có thể ghi được một

loạt điện thế hoạt động. Bây giờ, nếu ta kích thích vào đầu trung tâm của rễ trước

và ghi điện thế ở đầu trung tâm rễ sau, ta không thấy có điện thế hoạt động xuất

hiện trên màng hiện sóng. Điều đó có nghĩa là các xung động thần kinh truyền

qua các synap chỉ theo một chiều nhất định: từ tế bào thụ cảm đến tế bào ly tâm.

Dẫn truyền hưng phấn một chiều qua synap là tính chất chung của tất cả các

synap ngoại vi cũng như các synap trong hệ thần kinh trung ương.

5.2.2. Dẫn truyền chậm trễ:

Trong các trung khu thần kinh sự dẫn truyền hưng phấn được diễn ra chậm

hơn so với dẫn truyền trong các sợi thần kinh. Điều này cho biết tại sao thời gian

phản xạ (thời gian kể từ lúc bắt đầu kích thích cho đến khi xuất hiện phản ứng)

tương đối dài. Thời gian này được gọi là thời gian tiềm tàng của phản xạ. Trong

thời gian phản xạ diễn ra các quá trình sau:

+ Quá trình hưng phấn tại thụ cảm thể (A).

+ Dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh hướng tâm về các trung khu

172

thần kinh (B).

+ Truyền hưng phấn từ một số neuron này sang một số neuron khác trong hệ

thần kinh trung ương (C).

+ Dẫn truyền hưng phấn theo sợi thần kinh ly tâm xuất phát từ hệ thần kinh

trung ương (D).

+ Truyền hưng phấn từ các sợi thần kinh ly tâm sang cơ quan thực hiện và

thời gian hoạt động của cơ quan thực hiện (E).

Như vậy thời gian phản xạ (T) là tổng thời gian của các khâu nói trên: T = A

+ B + C + D + E.

Thời gian, mà trong đó diễn ra sự dẫn truyền hưng phấn từ các neuron của

thụ cảm sang neuron ly tâm được goị là thời gian chính của phản xạ (B). Để xác

định thời gian này ta lấy thời gian chung của phản xạ (T) trừ cho thời gian cần

thiết của quá trình còn lại kể trên: B = T - ( A + C + D + E ).

Ở người, thời gian tiềm tàng của phản xạ ngắn nhất là thời gian của các

phản xạ gân, cơ, khớp. Ví dụ: thời gian tiềm tàng của phản xạ đầu gối chỉ bằng

0,0196-0,0238 sec. Thời gian chính của phản xạ này bằng 0,003 sec.

Phản xạ có thời gian dài hơn là phản xạ chớp mắt. Phản xạ này xuất hiện khi

kích thích mi mắt hoặc kích thích ánh sáng vào mắt. Thời gian của phản xạ

khoảng 0,05 - 0,2 sec. Thời gian chính của phản xạ chớp mắt bằng 0,030 - 0,186 sec.

Các phản ứng phản xạ của các tạng, các mạch máu và các tuyến mồ hôi có

thời gian dài nhất. Các xung động truyền đến chúng phát sinh từ hệ thần kinh

thực vật. Ví dụ: thời gian chung của phản xạ đỏ da do giãn các mạch dưới da dài

khoảng 20 sec hoặc lâu hơn. Thời gian phản xạ thực vật dài như vậy là do dẫn

truyền theo các sợi thần kinh thực vật và do phản ứng của các cơ quan diễn ra

chậm.

Thời gian phản xạ phụ thuộc vào cường độ kích thích và vào trạng thái của

thần kinh. Khi kích thích mạnh thời gian phản xạ ngắn hơn so với khi kích thích

yếu, khi trung khu thần kinh mệt mỏi thời gian phản xạ dài hơn, còn khi các

trung khu thần kinh tăng tính hưng phấn thì thời gian phản xạ ngắn lại.

Sự dẫn truyền chậm trong hệ thần kinh trung ương phụ thuộc vào đặc điểm

truyền hưng phấn qua các synap. Như ta đã biết, truyền hưng phấn qua synap

gồm có 3 quá trình:

+ Giải phóng chất trung gian hoá học ở các tận cùng sợi thần kinh khi có các

173

xung động theo sợi trục truyền đến.

+ Quá trình khuếch tán chất trung gian hoá học qua khe synap đến màng

sau synap.

+ Xuất hiện điện thế ở màng sau synap.

Thời gian kể từ lúc xung động truyền đến tận cùng thần kinh cho đến khi xuất

hiện điện thế hưng phấn sau synap dài khoảng 0,5msec. Thời gian này được gọi

là thời gian ngưng trệ synap. Từ lúc xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap cho

đến khi xuất hiện điện thế hoạt động dài khoảng 1,5 - 2msec. Đây là thời gian

cần thiết cho sự tập cộng các điện thế sau synap để đạt được trị số ngưỡng của

điện thế hoạt động. Như vậy, toàn bộ thời gian dẫn truyền hưng phấn qua một

synap dài khoảng 2 - 3msec.

Xuất phát từ đây có thể xác định được số lượng synap, mà xung động thần

kinh phải truyền qua chúng trong hệ thần kinh trung ương. Ví dụ: thời gian chính

của đa số phản xạ gân, cơ, khớp, trong đó có phản xạ đầu gối ở người dài khoảng

3msec, do đó trong cung phản xạ này chỉ có một synap và phản xạ đầu gối được

gọi là phản xạ một synap.

Đa số các phản xạ khác có cung phản xạ được cấu tạo từ nhiều tế bào thần

kinh trung gian, chúng có khoảng 2 - 3 synap hoặc nhiều hơn.

5.2.3. Sự phụ thuộc của phản ứng phản xạ vào cường độ và thời gian kích thích:

Sự phản ứng phản xạ phụ thuộc vào thời gian và cường độ kích thích các thụ

cảm thể. Khi kích thích trường thụ cảm (gồm nhiều thụ cảm thể) với cường độ

lớn số lượng các thụ cảm thể được hưng phấn và các sợi thần kinh dẫn truyền

xung động về trung khu thần kinh tăng lên, do đó, làm tăng cả số lượng các

neuron trung gian và neuron ly tâm tham gia vào phản ứng. Cùng với điều đó, tần

số các xung động thần kinh phát ra trong các thụ cảm thể và trong các neron cũng

tăng lên, nên làm tăng phản xạ (tăng co các cơ, tăng bài tiết của các tuyến...).

Tăng thời gian kích thích, thậm chí giữ nguyên cường độ kích thích, trong

nhiều trường hợp cũng làm tăng phản xạ do có sự lôi cuốn vào phản ứng nhiều

yếu tố thần kinh mới.

5.2.4. Sự tập cộng hưng phấn:

Tập cộng hưng phấn là tính chất đặc trưng của các trung khu thần kinh. Nó

được biểu hiện ở chỗ là khi phối hợp hai hay nhiều kích thích vào các thụ cảm

thể ngoại vi hay vào các sợi thần kinh hướng tâm sẽ gây được nhiều phản ứng,

trong khi kích thích từng thụ cảm thể không gây được phản ứng.

174

Hình 12.4: Xung động thần kinh tuần hoàn trong vòng neuron (theo Lorento de No).

Người ta phân biệt hai dạng tập cộng: tập cộng thời gian và tập cộng không

gian.

Tập cộng thời gian: là sự tác động qua lại của các luồng hưng phấn được

truyền theo một sợi thần kinh nhất định với khoảng cách giữa các xung động

tương đối ngắn. Tập cộng thời gian có thể quan sát được trong thí nghiệm sau:

kích thích nhịp nhàng vào sợi thần kinh hướng tâm hay một trường thụ cảm

thuộc một cung phản xạ nào đó. Nếu cường độ của mỗi kích thích đó đủ để gây

ra phản xạ, thì khi kích thích nhịp nhàng phản xạ sẽ tăng mạnh hơn. Bây giờ ta

giảm cường độ kích thích xuống sao cho một kích thích không thể gây được phản

xạ, sau đó ta cho các xung kích thích nối tiếp nhau lúc đó sẽ nhận được phản xạ.

Tập cộng không gian: là các luồng hưng phấn quan sát được trong trường

hợp hai hay nhiều kích thích tác động đồng thời lên các thụ cảm thể khác nhau

cùng nằm trong một trường thụ cảm. Ví dụ: phản xạ gãi ở chó có thể gây ra khi

kích thích dưới ngưỡng cùng một lúc tác động lên hai điểm cuả da cùng nằm

trong một trường thụ cảm cách nhau khoảng 10cm.

5.2.5. Sự biến đổi nhịp hưng phấn:

Các trung khu thần kinh có khả năng biến đổi hưng phấn nghĩa là có khả

năng thay đổi nhịp của các xung truyền đến. Do đó, tần số các xung động phát ra

từ hệ thần kinh trung ương đến các cơ quan thực hiện không phụ thuộc vào tần số

kích thích. Đặc điểm này biểu hiện rõ khi kích thích các trung khu thần kinh bằng

kích thích đơn độc. Đáp ứng lại kích thích đơn độc tác động lên dây thần kinh

hướng tâm, các trung khu thần kinh phát ra hàng loạt điện thế hoạt động để

truyền theo các sợi thần kinh ly tâm đến cơ quan thực hiện.

5.2.6. Tác dụng sau kích thích:

Các phản ứng phản xạ không kết thúc ngay sau khi ngừng tác dụng của kích

thích gây ra chúng, mà còn kéo dài trong một thời gian, đôi khi khá lâu. Hiện tượng

này được gọi là tác dụng sau phản xạ. Thời gian tác dụng sau kích thích có thể kéo

dài hơn thời gian kích thích nhiều lần. Thời gian tác dụng sau kích thích càng dài

nếu các kích thích có cường độ lớn và tác dụng kéo dài lên các thụ cảm thể. Tác

dụng sau kích thích do hai cơ chế gây ra. Cơ chế thứ nhất liên quan với sự khử cực

kéo dài ở màng neuron. Trong những trường hợp này quá trình khử cực màng sau

synap dưới ảnh hưởng của các xung kích thích nhịp nhàng từ ngoại vi truyền đến

không ngừng ngay, mà còn kéo dài

hàng chục msec và các điện thế hoạt

động từ màng sau synap vẫn liên tục

175

phát ra, sau đó mới từ từ giảm xuống theo mức giảm khử cực của màng. Cơ chế thứ

hai gây tác dụng kéo dài sau kích thích liên quan với sự tuần hoàn các xung động

thần kinh trong các vòng neuron (hình 12.4).

Trong trường hợp này hưng phấn từ một neuron này được truyền sang một

hay nhiều neuron khác, sau đó được truyền ngược lại theo các nhánh (collateral)

của các sợi trục để trở về tế bào thần kinh đã phát ra các điện thế hoạt động trước

đó. Nhờ các vòng neuron này mà hưng phấn phát sinh được truyền mãi cho đến

khi một trong các synap thuộc vòng neuron ngừng hoạt động.

5.2.7. Sự mệt mỏi của các trung khu thần kinh:

Khác với các sợi thần kinh, các trung khu thần kinh dễ bị mệt mỏi. Sự mệt

mỏi của hệ thần kinh trung ương được biểu hiện bằng sự suy giảm dần và cuối

cùng là ngừng đáp ứng hoàn toàn khi kích thích kéo dài vào các sợi thần kinh

hướng tâm. Sự mệt mỏi xảy ra trước tiên trong trung khu thần kinh có thể chứng

minh bằng thí nghiệm sau. Ta kích thích liên tục lên sợi thần kinh hướng tâm.

Lúc đầu cơ co dưới ảnh hưởng của kích thích, sau đó cơ ngừng co. Bấy giờ ta lại

kích thích trực tiếp lên các sợi thần kinh ly tâm, cơ sẽ tiếp tục co. Điều này nói

lên rằng không phải cơ bị mệt mỏi không co được, mà hưng phấn từ dây thần

kinh hướng tâm không truyền được đến dây thần kinh ly tâm vì tế bào thần kinh

trong trung khu thần kinh thuộc cung phản xạ ở tủy sống bị mệt mỏi (bị ức chế).

Hiện nay, người ta cho rằng: sự mệt mỏi của các trung khu thần kinh liên quan

trước hết với sự dẫn truyền hưng phấn qua các synap trung gian. Rối loạn dẫn

truyền tại các synap có thể do sự giảm mạnh chất trung gian hoá học trong các

tận cùng thần kinh, giảm tính nhạy cảm của màng sau synap đối với chất trung

gian hoá học và do giảm nguồn năng lượng ở màng sau synap. Không phải tất cả

các động tác phản xạ gây ra mệt mỏi ở mức độ như nhau. Một số phản xạ (ví dụ

phản xạ duy trì trương lực cơ) có thể kéo dài rất lâu trong nhiều giờ, trong khi đó

một số phản xạ bị ức chế rất nhanh.

5.2.8. Tính nhạy cảm của các trung khu thần kinh đối với oxy:

Các tế bào thần kinh cần rất nhiều oxy. 100g mô não của chó sử dụng oxy nhiều

gấp 22 lần so với 100g mô cơ ở trạng thái nghỉ, gấp 10 lần so với 100g mô gan.

Não người sử dụng khoảng 40 - 50ml oxy trong một phút, bằng khoảng 1/6 - 1/8

toàn bộ lượng oxy được cơ thể sử dụng lúc nghỉ.

Do sử dụng nhiều oxy, nên tế bào thần kinh rất nhạy cảm với sự thiếu oxy.

Do đó, giảm cung cấp oxy cho hệ thần kinh trung ương sẽ nhanh chóng làm rối

loạn chức năng của não bộ. Ngừng cung cấp oxy cho não (ví dụ bị nghẽn mạch)

176

chức năng của hệ thần kinh sẽ bị rối loạn nặng và các tế bào thần kinh bị chết.

Thậm chí giảm áp lực trong các mạch máu não cũng làm cho con người bị mất ý

thức. Các tế bào não sẽ bị tổn thương nặng và không thể hồi phục, nếu ngừng

cung cấp máu trong 5 - 6 phút. Các trung tâm ở thân não và tủy sống ít nhạy cảm

hơn với thiếu oxy so với các trung khu ở vỏ các bán cầu đại não. Các trung khu ở

tủy sống có thể phục hồi chức năng sau khi bị ngừng cung cấp máu 20 - 30 phút.

Khi hạ thân nhiệt (hạ nhiệt nhân tạo), quá trình chuyển hoá vật chất giảm

xuống, hệ thần kinh chịu đựng với thiếu oxy có thể lâu hơn so với bình thường.

5.2.9. Tính mềm dẻo của các trung khu thần kinh:

Khả năng thay đổi chức năng của các trung khu thần kinh được gọi là tính

mềm dẻo của các trung khu thần kinh. Biểu hiện rõ ràng nhất của tính mềm dẻo

này có thể quan sát được trong các phẫu thuật hệ thần kinh, đặc biệt là phẫu thuật

khâu chéo các dây thần kinh có chức năng khác nhau: nối đầu trung tâm của dây

thần kinh này với đầu ngoại vi của dây thần kinh khác. Sau phẫu thuật đầu ngoài

của dây thần kinh bị thoái hoá và từ đầu trung tâm các sợi thần kinh theo vế t

thoái hoá mọc dần và tạo tấm tận cùng thần kinh - cơ với cơ quan được chi phối

bởi dây thần kinh bị thoái biến. Lúc này dây thần kinh mới được tái tạo sẽ làm

nhiệm vụ điều khiển chức năng của cơ quan ngoại vi. Ví dụ: ta nối đầu trung tâm

của dây thần kinh số X với đầu ngoại vi của dây thần kinh điều khiển cơ vân ở

chi trước của mèo hoặc chó. Sau một thời gian (khoảng mấy tháng) trung khu

thần kinh của dây X sẽ không thực hiện chức năng của thần kinh phó giao cảm,

mà làm chức năng giống như một dây thần kinh vận động chi phối cơ vân. Điều

này có nghĩa là trung khu thần kinh đã thay đổi chức năng.

Trong lâm sàng, người ta cũng đã tiến hành thay thế chức năng của dây thần

kinh mặt bị liệt bằng cách nối đầu trung tâm của các dây thần kinh khác nằm gần

đó với đầu ngoại vi của dây thần kinh mặt. Kết quả là phục hồi sự chi phối thần

kinh bình thường đối với các cơ mặt.

Sự phục hồi chức năng bị rối loạn cũng quan sát được trong những trường

hợp cắt bỏ một số vùng trong hệ thần kinh trung ương. Ví dụ: sau khi cắt bỏ một

phần tiểu não ở động vật chức năng vận động ở con vật này bị rối loạn. Song sau

một thời gian con vật có thể vận động, đi lại ở mức độ nhất định nhờ có sự thay

thế chức năng bởi các trung khu còn lại trong tiểu não.

6. Hiện tượng ức chế trong hệ thần kinh trung ương.

Hiện tượng ức chế trung ương được Sechenov phát hiện năm 1862. Thí

nghiệm phát hiện hiện tượng ức chế trung ương được tiến hành như sau:

177

Ta cắt ngang não ếch ở mức đồi thị và loại bỏ các bán cầu đại não. Sau đó

tiến hành đo thời gian phản xạ co chân sau của ếch bằng cách nhúng chân sau của

ếch vào dung dịch acid sulfuric. Phản xạ này được thực hiện bởi các trung khu ở

tủy sống và thời gian phản xạ được xem là chỉ số hưng phấn của các trung khu

đó. Bấy giờ, nếu ta đặt lên chỗ cắt ngang qua đồi thị một ít tinh thể NaCl hoặc

kích thích bằng dòng điện có cường độ yếu lên vùng này, thì thời gian của phản

xạ co chân ếch kéo dài ra. Trên cơ sở này Sechenov đã kết luận rằng tại vùng đồi

thị não ếch có các trung khu thần kinh gây ảnh hưởng ức chế đối với các phản xạ

tủy sống.

Sau phát hiện này của Sechenov, các nhà sinh lý học đã tìm thấy nhiều sự

kiện mới chứng tỏ có hiện tượng ức chế trong hệ thần kinh trung ương và nó

đóng vai trò quan trọng trong hoạt động của não bộ.

Hiện nay, người ta đã biết rõ những vùng ức chế nằm trong thể lưới thân não

và các cấu trúc khác của hệ thần kinh trung ương. Người ta phát hiện được các tế

bào ức chế đặc hiệu (tế bào Renshaw) trong vỏ não, tiểu não, thể vân, tủy sống...

Đầu tận cùng sợi trục của tế bào Renshaw tiết ra chất trung gian hoá học gây ức

chế là acid gamma aminobutyric (GABA). Chất này gây hiện tượng tăng phân

cực (hyperpolarization) ở màng sau synap. Kết quả là làm tăng ngưỡng hưng

phấn của tế bào, làm cho khả năng tiếp nhận kích thích của tế bào bị giảm hoặc

bị mất.

Có nhiều loại ức chế khác nhau. Các nhà nghiên cứu điện sinh học chia ra ức

chế trước synap và ức chế sau synap. Các loại ức chế này được đề cập ở mục

sinh lý synap. Theo nguyên nhân phát sinh người ta chia ức chế thành hai loại: ức

chế nguyên phát và ức chế thứ phát.

Ức chế nguyên phát là ức chế xảy ra ngay từ đầu, không phải là hậu quả của

quá trình hưng phấn. Tham gia vào ức chế nguyên phát có tế bào ức chế, synap

ức chế và chất ức chế.

Ức chế thứ phát là ức chế xuất hiện sau hưng phấn do bị kích thích kéo dài

hay kích thích có cường độ quá lớn, kích thích có tần số cao. Trong những trường

hợp này, lúc đầu các xung động truyền đến có thể gây được các điện thế hoạt

động, nhưng về sau các điện thế hoạt động thưa dần và mất hẳn. Điều này có

nghĩa là hiệu quả hưng phấn được thay bằng hiệu quả ức chế. Nó chứng tỏ rằng

hai hiện tượng như hoàn toàn trái ngược nhau lại được gây ra do cùng một

nguyên nhân là các xung động thần kinh. Ức chế nguyên phát có vai trò quan

trọng trong việc điều phối các hoạt động của cơ thể, làm cho chúng diễn ra một

178

cách nhịp nhàng, chính xác. Ức chế thứ phát có tác dụng bảo vệ các tế bào thần

kinh khỏi bị kiệt quệ vì các kích thích quá mạnh hoặc kích thích kéo dài.

Theo điều kiện phát sinh Pavlov phân ra ức chế không điều kiện và ức chế có

điều kiện. Về các loại ức chế này sẽ được đề cập trong chương sinh lý hoạt động

thần kinh cấp cao.

CHỨC NĂNG CÁC ĐƠN VỊ CẤU TRÚC

HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

Các đơn vị cấu trúc của hệ thần kinh trung ương là các tế bào thần kinh

(neuron), các tế bào thần kinh đệm (neuroglia) và các tiếp xúc giữa các neuron

(synap).

1. Tế bào thần kinh.

Hệ thần kinh trung ương được cấu tạo từ hàng trăm tỷ neuron. Chúng rất

khác nhau về hình thái và chức năng. Đường kính của một số neuron chỉ khoảng

4 - 6 micromet, trong khi đó đường kính của một số neuron khác (các tế bào tháp

khổng lồ) đạt đến 130 micromet. Mặc dù có sự khác biệt về hình dáng, kích

thước và chức năng, tất cả các neuron đều có cấu trúc giống nhau, gồm có thân

neuron và các sợi thần kinh phát ra từ thân neuron. Các sợi thần kinh được chia

làm hai loại: các sợi nhánh (dendrit) có chức năng chủ yếu là tiếp nhận tín hiệu,

truyền chúng đến thân neuron và sợi trục (axon) có chức năng truyền các tín hiệu

từ thân neuron đến các neuron khác hoặc các cơ quan khác.

1.1.Thân neuron:

Thân neuron là phần phình to của neuron chứa bào tương, nhân và các bào

quan: ribosom, thể Nissl, bộ máy Golgi, lysosom, các sắc tố, ty lạp thể, ống siêu

vi, tơ thần kinh.

Ribosom nằm gần nhân, có chức năng tổng hợp protein trên các matrix của

ARN thông tin. Ribosom liên hệ với bộ máy Golgi. Thể Nissl chứa ARN. Chức

năng của thể Nissl liên quan với sự tổng hợp các protein của tế bào thần kinh.

Trong trường hợp tế bào thần kinh bị tổn thương hoặc bị kích thích kéo dài thể

Nissl thường bị biến mất. Bộ máy Golgi bao quanh nhân neuron thành mạng

179

lưới. Người ta cho rằng, bộ máy Golgi tham gia vào sự tổng hợp các chất tiết của

neuron. Lysosom chứa phosphatase và các men thủy phân khác. Các sắc tố của

neuron - đó là melanin và lypofuramin. Melanin có số lượng lớn trong các tế bào

thần kinh ở chất xám, trong các tế bào thuộc nhân lưng của dây thần kinh số X,

trong các neuron giao cảm... Lypofuramin có trong neuron các cơ thể trưởng

thành. Ty thể là cơ quan tạo ra năng lượng, chúng tập trung chủ yếu ở các phần

hoạt động mạnh nhất của tế bào như đồi axon và các synap. Các ống siêu vi có

thể tham gia vào quá trình truyền tin. Các tơ thần kinh là những sợi tơ rất mảnh

có trong thân, trong các dendrit và sợi trục. Chức năng của chúng chưa được

nghiên cứu kỹ. Nhân neuron là cấu trúc lớn nhất trong thân neuron. Trong hệ

thần kinh thực vật thường gặp các neuron có hai hay nhiều nhân. Sự tổng hợp

ARN diễn ra trong nhân mạnh hơn nhiều so với trong bào tương.

Thân neuron thực hiện chức năng dinh dưỡng đối với sợi trục và các nhánh.

Do đó, khi sợi trục và các nhánh bị cắt rời khỏi thân tế bào thần kinh, chúng sẽ bị

thoái hoá.

1.2. Các sợi nhánh:

Các sợi nhánh là các tua bào tương ngắn, phân nhánh. Đường kính các sợi

nhánh nhỏ dần theo khoảng cách của nó đối với thân tế bào. Trừ neuron ở các

hạch cạnh cột sống chỉ có một nhánh (dendrit), còn các neuron khác thường có

nhiều dendrit. Các dendrit lại chia nhánh, nên tạo ra một diện tích rất lớn. Ví dụ:

tế bào Purkinje có diện tích cây dendrit đạt đến 250 .000 m2. Diện tích lớn như vậy,

đương nhiên bảo đảm cho neuron có khả năng tiếp xúc với nhiều neuron khác.

Với cây dendrit nhiều neuron có thể có đến 10.000 synap. Cấu trúc như vậy của

cây dendrit phản ánh chức năng của neuron là thu nhận thông tin. Mặt ngoài của

các dendrit có rất nhiều gai, do đó người ta còn gọi là các nhánh gai hay đuôi gai.

Về mặt cấu trúc, các gai đó là các túi rỗng được ngăn bởi chất siêu vi. Trong các

cấu trúc thần kinh được hình thành muộn trong quá trình phát triển chủng loại số

lượng các gai trên cây dendrit nhiều hơn so với các cấu trúc thần kinh cũ. Chúng

có nhiều nhất ở các tế bào tháp, ở đây số lượng các gai có thể đến mấy ngàn,

chiếm khoảng 43% diện tích của thân neuron và các nhánh.

1.3. Sợi trục (axon):

Từ thân neuron chỉ phát ra có một sợi trục đó là tua bào tương dài từ vài

micromet đến hàng chục centimet. Chức năng của sợi trục là dẫn truyền hưng

phấn từ thân neuron đến các neuron khác trong não bộ hoặc đến các cơ quan

khác. Đường kính của các sợi trục rất khác nhau. Có loại đường kính chỉ khoảng

180

0,5 micromet, trong khi đó có loại đạt đến 22 micromet. Về mặt hình thái axon

khác với dendrit, nó có đường kính không đổi, dài hơn, không có gai, ít chia

nhánh và có bao myelin (hình 12.5). Điểm xuất phát của axon từ thân neuron có

dạng hình chóp đỉnh hướng ra ngoài, được gọi là đồi axon. Trong bào tương của

đồi axon có nhiều ống siêu vi tạo thành bó. Đồi axon là nơi có tính hưng phấn

cao nhất. Điện thế hoạt động hay xung động thần kinh xuất hiện ở đây và được

truyền theo axon đến các nơi khác. Tiếp theo đồi axon là đoạn đầu axon, nó nằm

giữa đồi axon và chỗ axon bắt đầu có bao myelin. Đoạn đầu axon có thể là nơi

kết thúc của các axon thuộc các neuron khác. Điều này cho phép truyền thông tin

nhờ sử dụng axon khác. Chất chứa trong sợi trục được gọi là trục tương

(axoplasme), trong nó có các ống siêu vi, các tơ thần kinh, các ty thể, các túi con.

Chức năng của các tơ thần kinh và ống siêu vi là vận chuyển theo sợi trục các

protein và các túi nhỏ chứa các chất có hoạt tính khác nhau.

Vỏ của sợi trục (axolemme) có ở tất cả các sợi trục có myelin và không có

myelin. Bao myelin được hình thành do các tế bào Schwann quấn quanh sợi trục

thành nhiều lớp. Nơi sợi trục không được bọc bởi các tế bào Schwann được gọi là

eo Ranvier (hình 12.5). Khoảng cách giữa hai eo Ranvier dài khoảng 1,5 - 2mm.

Bao myelin được xem là

chất cách điện, còn màng tại

eo Ranvier lại có tính thấm

cao đối với các ion, tạo điều

kiện thuận lợi cho việc dẫn

truyền hưng phấn theo sợi

trục được nhanh chóng.

Trên thân sợi trục có thể có

các nhánh (collateral) phục

vụ cho việc truyền cùng một

loại tín hiệu đến các neuron

khác nhau. Các nhánh axon

Hình 12.5: Neuron với sợi trục có bao myelin.

Thân tế bào

Đồi axon Nhân

Dendrit

Eo Ranvier Tế bào Schwann

Cúc tận cùng

Hình 12.6: Các loại neuron.

1,2,4,5,8,9,10,11,12- Tế bào đa cực

7- Tế bào lưỡng cực

3,6- Tế bào đơn cực

a- Sợi trục; b- Nhánh sợi trục (collateral).

1

2

3 4 5

6

7 8

9

10

11 12

181

có thể đi quặt ngược, có thể nằm ngang tạo thành một góc vuông với sợi trục. Các

trục nhánh có tác dụng liên kết các tế bào tháp và tế bào sao trong cùng một lớp (ở

vỏ não) thành một tập hợp neuron theo chức năng bảo đảm các quá trình ức chế, có

thể là cấu trúc của một vòng neuron phục vụ cho việc luân chuyển các tín hiệu

thần kinh. Phần cuối axon có thể chia ra thành các tận cùng axon. Ở đây không có

màng myelin, do đó dẫn truyền hưng phấn diễn ra chậm. Hình dạng các tận cùng

axon rất khác nhau (hình chiếc cúc, hình chiếc đĩa, hình tấm lưới). Tại chỗ tiếp xúc

với các yếu tố thần kinh khác, tận cùng axon trở nên mảnh hơn. Tại cúc tận cùng

có các ty thể, các túi chứa các chất dẫn truyền thần kinh khác nhau.

1.4. Các loại neuron (phân loại):

Theo hình dáng của các neuron có thể chia ra neuron hình tháp, neuron hình

rổ, neuron hình sao, neuron hình bầu dục, neuron hình tròn... Theo số lượng các

nhánh phát ra từ thân neuron có thể chia ra: neuron đa cực, neuron lưỡng cực,

neuron đơn cực (hình 12.6). Các neuron đa cực là các tế bào đặc trưng của não

bộ, có nhiều sợi nhánh và một sợi trục. Các neuron lưỡng cực thường có trong hệ

cảm giác ở ngoại vi. Chúng có hai nhánh: dendrit và axon. Các neuron đơn cực

thường gặp trong các hạch thần kinh ở động vật không xương sống. Ở các neuron

này chỉ có một nhánh, đi ra khỏi thân một đoạn nhánh này tách thành axon và dendrit.

Theo chức năng có thể chia ra ba loại: neuron hướng tâm, neuron trung gian và

neuron ly tâm. Neuron hướng tâm là các tế bào thần kinh lưỡng cực, thực hiện chức

năng tiếp nhận kích thích và dẫn truyền hưng phấn từ thụ cảm thể ở ngoại vi về hệ

thần kinh trung ương. Thân của các neuron hướng tâm nằm ngoài hệ thần kinh trung

ương, sợi nhánh của chúng dài chạy ra ngoại vi và tạo ra tận cùng thần kinh làm

nhiệm vụ của cơ quan tiếp nhận (receptor). Nhánh này dẫn truyền hưng phấn từ

ngoại vi về trung ương. Nhánh thứ hai của neuron hướng tâm chạy vào tủy sống hay

đến hành não tiếp xúc với các neuron trung gian hay neuron ly tâm. Thuộc các

neuron hướng tâm còn có một số neuron khác nằm trong hệ thần kinh trung ương.

Chúng không nhận trực tiếp các xung động từ các thụ cảm thể mà từ các neuron

khác nằm dưới chúng, ví dụ các neuron nằm trong đồi thị. Các neuron này thường

được gọi là các neuron cảm giác, bởi vì chúng truyền các xung động gây ra cảm giác

khác nhau. Các neuron trung gian hợp thành nhóm neuron có số lượng nhiều nhất

trong hệ thần kinh trung ương. Chức năng của chúng là liên hệ giữa các neuron

hướng tâm với các neuron ly tâm. Theo đặc điểm của hiệu ứng do chúng gây ra,

người ta chia các neuron trung gian thành neuron hưng phấn và neuron ức chế.

Dựa vào các chất dẫn truyền được tiết ra ở tận cùng thần kinh người ta chia ra

182

neuron cholinergic, neuron peptidergic, neuron noradrenergic, neuron dopaminergic,

neuron serotoninergic.

Theo các đáp ứng, người ta chia ra neuron đơn cảm - chỉ tiếp nhận một loại

kích thích và neuron đa cảm - tiếp nhận hai, ba hoặc nhiều loại kích thích.

Các tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương còn được chia ra thành các

loại khác nhau: neuron có hoạt tính tự phát và neuron im lặng. Neuron có hoạt tính

tự phát là những neuron liên tục phát ra các xung động thần kinh cả khi không có

kích thích. Số lượng các xung động được các neuron có hoạt tính tự phát phát ra

rất khác nhau, dao động từ vài xung trong một giây đến hàng trăm xung trong một

giây. Tùy theo sự phân bố của các xung có thể chia các xung tự phát thành các loại

sau: chùm xung, chuỗi xung và xung đơn độc. Các neuron im lặng là các neuron

chỉ phát ra xung động thần kinh khi trả lời lại kích thích nào đó.

Theo đáp ứng của neuron với kích thích có thể phân ra "on"-neuron (neuron

bật), "off"-neuron (neuron tắt) và "on-off"-neuron (neuron bật-tắt) (hình 12.7).

"on"-neuron là neuron trả lời lại khi kích thích xuất hiện; "off"-neuron là neuron

trả lơì lại khi ngừng kích thích; "on-off"-neuron là neuron đáp ứng lại khi kích

thích xuất hiện cũng như khi ngừng kích thích. Cách đáp ứng của neuron có thể

là phát ra một loạt xung, có thể là ngừng phát xung.

Tính hoạt động tự phát của các

neuron có ý nghĩa rất lớn trong sự duy

trì trương lực của vỏ não và các cấu trúc

khác của não bộ, cũng như nâng cao khả

năng tiếp nhận của neuron đối với kích

thích.

Chức năng của các tế bào thần kinh

là tiếp nhận các tín hiệu, lưu giữ chúng

trong trí nhớ, đáp ứng lại kích thích

bằng cách tạo ra các xung động thần

kinh và truyền chúng đến các neuron

khác hay các tế bào thuộc các cơ quan

khác trong cơ thể. Cơ chế tạo ra các xung động thần kinh, còn gọi là các điện thế

hoạt động đã được trình bày trong chương mở đầu (xem giáo trình Sinh lý học,

Tập I). Ở đây chỉ trình bày tóm tắt một số đặc điểm hoạt tính điện của các tế bào

thần kinh.

Hình 12.7. Các loại neuron theo kiểu

đáp ứng.

a- "on"-neuron. b- "on-off"-neuron kiểu ức chế. c-"off"-neuron d- "on-off"-neuron kiểu hưng phấn

a

b

c

d

183

Điện thế màng của tế bào thần kinh về cơ bản giống như ở các tế bào khác

được tạo ra bởi tính thấm chọn lọc của màng đối với một số ion, chủ yếu là K+,

Na+ và Cl-. Do hoạt động của các kênh ion, mà có sự phân bố các ion có điện tích

khác nhau ở hai bên màng lúc tế bào nghỉ ngơi: mặt ngoài màng mang điện tích

dương, mặt trong màng mang điện tích âm tạo cho màng trạng thái phân cực.

Chính trạng thái này đã quyết định trị số điện thế màng của tế bào thần kinh.

Dưới tác động của các kích thích (cơ, hoá, điện), màng trở nên hưng phấn,

trạng thái phân cực màng chuyển thành trạng thái khử cực, xuất hiện điện thế

hoạt động. Mức khử cực màng tới hạn có khả năng tạo ra điện thế hoạt động ở

các tế bào thần kinh khoảng -40 đến -50mV. Sau khi xuất hiện điện thế hoạt động

sẽ được lan truyền đến nơi khác. Kết quả là tạo ra sự di chuyển điện thế theo

màng tế bào thần kinh.

1.5. Đặc điểm trao đổi chất và năng lượng trong các tế bào thần kinh:

Các chất dinh dưỡng cần thiết và các muối cung cấp cho các tế bào thần kinh

dưới dạng các dung dịch nước. Các sản phẩm chuyển hoá được đào thải khỏi tế

bào cũng bằng dung dịch nước. Các tế bào thần kinh chứa 65 - 68% nước, 32 -

35% chất đặc. Trong đó có 68 - 70% protein, 2 - 5% các acid nucleic, 20 - 25%

lipid và 1 - 2% glucid.

Các protein của tế bào thần kinh được sử dụng cho việc thông tin và tạo hình.

Lipid trong tế bào thần kinh được sử dụng làm nguồn năng lượng và vật chất

cấu trúc. Sự có mặt trên màng các lipid đã tạo cho màng một điện trở rất cao,

ví dụ ở axon con mực điện trở đạt đến 1.000 /cm2 diện tích. Quá trình chuyển

hoá lipid trong các tế bào thần kinh diễn ra chậm. Thường khi lao động trí óc kéo

dài và khi mệt nhọc lượng phospholipid trong tế bào thần kinh bị giảm.

Glucid là nguồn năng lượng cơ bản của neuron. Glucose vào trong tế bào

thần kinh được chuyển thành glycogen, khi cần dưới tác dụng của các enzym có

trong tế bào glycogen lại chuyển thành glucose. Do glycogen trong tế bào thần

kinh không cung cấp đủ năng lượng cho tế bào hoạt động, nên neuron phải lấy

năng lượng từ glucose do máu chuyển đến. Glucose được chuyển hoá trong neuron

bằng hai đường ái khí và yếm khí, trong đó chuyển hoá bằng đường ái khí chiếm

ưu thế. Điều này giải thích tại sao các tế bào thần kinh rất nhạy cảm với sự thiếu

oxy.

Các muối có trong hệ thần kinh gồm muối K, Na, P, Ca, Mg... Theo thành phần

các cation, thì K+ chiếm ưu thế, sau đó đến Na+, Mg++, Ca++. Các anion có nhiều

trong tế bào thần kinh là Cl-, HCO3-. Ngoài ra trong tế bào thần kinh còn có các

184

Hình 12.8: Sơ đồ thí nghiệm chứng minh

sự dẫn truyền 2 chiều trong các sợi thần kinh.

nguyên tố vi lượng như Fe, Cu, I, Zn, Ni, Mo. Các nguyên tố vi lượng có hàm lượng

rất thấp, song chúng có hoạt tính sinh học rất cao, chủ yếu là hoạt hoá các enzym.

Sự chuyển hoá trong tế bào thần kinh khác nhau tùy theo trạng thái của nó.

Điều này có thể thấy rõ theo hệ số hô hấp của tế bào. Ở trạng thái nghỉ ngơi hệ số

này bằng 0,8; còn lúc hưng phấn là 1,0. Khi hưng phấn nhu cầu oxy tăng lên

100%. Sau khi hưng phấn lượng các acid nucleic trong bào tương của neuron có

thể giảm xuống khoảng 5 lần.

1.6. Dẫn truyền hưng phấn hay các điện thế hoạt động theo các sợi thần kinh:

Theo cấu trúc, người ta chia sợi thần kinh ra hai loại: sợi có myelin và sợi

không myelin. Sợi không myelin là sợi thần kinh chỉ có một lớp tế bào Schwann

bọc bên ngoài, còn gọi là sợi xám. Sợi có myelin là sợi thần kinh có các tế bào

Schwann bao quanh sợi trục cuộn thành nhiều lớp, giữa các lớp cuộn của tế bào

Schwann có chứa chất myelin. Giữa các tế bào Schwann là các eo Ranvier,

không có chất myelin.

Dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh có myelin và không myelin đều

tuân theo các qui luật sau:

+ Qui luật toàn vẹn về giải phẫu và sinh lý:

Điều kiện bắt buộc để hưng phấn có thể dẫn truyền theo các sợi thần kinh là

sự toàn vẹn về giải phẫu và chức năng của sợi thần kinh. Do đó, không phải chỉ

khi bị cắt đứt, mà cả khi bị tác dụng của một số yếu tố bất lợi (thắt dây thần kinh,

làm căng quá mức dây thần kinh) đều làm cho sợi trục mất khả năng dẫn truyền

hưng phấn. Sợi thần kinh cũng không thể dẫn truyền hưng phấn khi có tác động

gây rối loạn sự phát sinh điện thế hoạt động. Ví dụ, làm lạnh hay làm nóng quá,

ngừng cung cấp máu, tác dụng của các loại hoá chất khác nhau, đặc biệt là các

chất gây tê tại chỗ (novocain, dicain...), đều ngăn chặn dẫn truyền hưng phấn

theo các sợi thần kinh.

+ Qui luật dẫn truyền hai chiều:

Khi kích thích vào sợi thần kinh hưng phấn được truyền theo hai chiều của

nó, nghĩa là truyền ra ngoại vi và truyền vào trung tâm. Điều này được chứng

minh bằng thí nghiệm sau:

Ta đặt lên sợi thần kinh 2 cặp điện cực và nối chúng với hai dụng cụ đo điện

A và B (hình 12.8). Cho dòng điện kích thích sợi thần kinh ở đoạn giữa hai cặp

điện cực nói trên. Hưng phấn phát

sinh tại điểm kích thích sẽ truyền trên

185

Hình 12.9: Sơ đồ dẫn truyền điện thế

hoạt động hai pha trên sợi thần kinh.

sợi thần kinh theo hai hướng khác nhau và trên hai dụng cụ đo điện đều ghi được

xung động thần kinh truyền qua.

Qui luật dẫn truyền hai chiều trên các sợi thần kinh không mâu thuẫn với

trường hợp dẫn truyền trong cung phản xạ: dẫn truyền hưng phấn một chiều từ

ngoại vi về trung ương, rồi từ trung ương ra ngoại vi. Dẫn truyền trong cung

phản xạ không chỉ đơn thuần trên các sợi thần kinh, mà còn qua các synap. Khi

truyền hưng phấn từ một neuron này qua một neuron khác hoặc từ neuron sang

cơ quan được thần kinh chi phối phải truyền qua synap-cấu trúc chỉ cho phép

truyền hưng phấn một chiều nhất định.

+ Qui luật dẫn truyền riêng biệt theo từng sợi thần kinh:

Tất cả các dây thần kinh ngoại vi đều được cấu tạo từ rất nhiều sợi thần kinh,

trong đó có các sợi thần kinh vận động, các sợi thần kinh cảm giác và các sợi

thần kinh thực vật. Các sợi thần kinh nằm trong cùng một dây thần kinh có thể

bắt nguồn từ các cấu trúc ngoại vi ở cách xa nhau. Ví dụ: dây thần kinh số X điều

khiển tất cả các cơ quan trong lồng ngực và một số lớn cơ quan trong ổ bụng.

Dây thần kinh hông điều khiển tất cả các cơ, mạch máu và da của chân. Các cơ

quan và các mô ở ngoại vi có thể hoạt động bình thường là nhờ các xung động

được dẫn truyền theo từng sợi thần kinh riêng, không truyền hưng phấn từ sợi

này sang sợi khác và chỉ thể hiện tác dụng trên những tế bào nào có sợi thần kinh

đến chi phối.

Sự dẫn truyền hưng phấn riêng biệt trong từng sợi thần kinh của các dây thần

kinh pha được chứng minh bằng thí nghiệm trên cơ vân được chi phối bởi dây

thần kinh pha được tạo nên từ một số rễ tủy sống. Nếu kích thích một trong số

các rễ đó, thì không phải toàn bộ các cơ đều co, mà chỉ có các nhóm sợi cơ được

điều khiển bởi các rễ bị kích thích co lại.

Các thí nghiệm ghi điện thế hoạt động từ các sợi thần kinh khác nhau trong

một dây thần kinh đã chứng minh một cách chính xác sự dẫn truyền hưng phấn

riêng biệt theo các sợi thần kinh cùng nằm trong một dây thần kinh.

+ Cơ chế dẫn truyền hưng phấn theo sợi thần kinh không myelin:

Sợi thần kinh cũng như các tế bào khác trong cơ thể, khi bị kích thích, màng của

nó thay đổi tính thấm đối với các ion Na+. Các ion Na+ từ mặt ngoài màng đi vào

trong sợi trục. Kết quả là, tại điểm bị kích thích màng từ trạng thái phân cực chuyển

thành trạng thái khử cực, làm phát sinh điện thế hoạt động. Điện thế hoạt động vừa

phát sinh tại điểm bị kích thích lại trở thành tác nhân kích thích điểm lân cận và lặp

lại những biến đổi nói trên: tăng tính thấm của màng đối với các ion Na+, khử cực A B

1

A

A

B

B

2

3

186

màng và phát sinh điện thế hoạt động mới. Những biến đổi này cứ thế diễn ra cho

đến tận cùng của sợi thần kinh. Nói cách khác sự dẫn truyền xung động thần kinh là

sự dẫn truyền của điện thế hoạt động suốt sợi thần kinh theo hai hướng.

Như vậy, trên các sợi không có myelin hưng phấn được truyền liên tục từng

điểm dọc theo toàn màng.

Điều này có thể quan sát được trong thí nghiệm ghi điện thế hoạt động

trên sợi thần kinh (hình 12.9). Ta đặt hai điện cực tại hai điểm trên sợi thần

kinh và nối chúng với một máy hiện sóng. Lúc sợi thần kinh ở trạng thái yên

nghỉ, giữa hai điện cực không có sự chênh lệch điện thế, trên máy hiện sóng

xuất hiện một đường đẳng điện (1). Ta tiến hành kích thích một đầu của sợi

thần kinh, hưng phấn được truyền đến điện cực A, làm cho điện cực này trở

thành âm tính so với điện cực B. Xuất hiện chênh lệch điện thế giữa hai điện

cực. Trên màn máy hiện sóng quan sát được sự dao động điện đi xuống (2).

Tiếp theo, hưng phấn đi khỏi điểm có điện cực A, lan đến khoảng giữa 2

điện cực. Sự chênh lệch điện thế giữa hai điện cực không còn nữa, dao động

điện thế trở lại mức đẳng điện (3). Sau đó hưng phấn truyền đến điện cực B,

làm cho điện cực này trở thành âm tính so với điện cực A. Xuất hiện chênh

lệch điện thế giữa hai điện cực và quan sát được dao động điện thế đi lên

trên màn hiện sóng (4). Hưng phấn lại tiếp tục được truyền đi, điện cực B trở

lại dương tính. Sự chênh lệch điện thế giữa hai điện cực không còn nữa, dao

động điện thế lại trở về mức đẳng điện (5).

+ Cơ chế dẫn truyền hưng phấn theo sợi thần kinh có myelin:

Dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh không có myelin và có myelin,

về bản chất là giống nhau: điện thế được truyền từ điểm hưng phấn đến điểm

chưa hưng phấn. Tuy nhiên, do cấu trúc khác nhau, nên dẫn truyền hưng phấn

trên các sợi thần kinh có và không có myelin có sự khác biệt nhất định.

Trên các sợi thần kinh có myelin điện thế hoạt động chỉ có thể truyền theo

kiểu " nhảy cách" qua các phần sợi bị bọc bởi màng myelin có tính cách điện.

Các công trình nghiên cứu do G.Kato, sau đó là I.Tasaki tiến hành trên các

sợi thần kinh có myelin của ếch cho thấy rằng điện thế hoạt động trong các sợi

thần kinh này chỉ xuất hiện tại các eo Ranvier, còn các đoạn giữa hai eo Ranvier

A B

187

Hình 12.10: Sơ đồ dẫn truyền hưng phấn trong sợi thần kinh

có myelin từ eo Ranvier này đến eo Ranvier khác.

Các mũi tên chỉ hướng của dòng điện phát sinh giữa eo Ranvier A

và eo Ranvier B bên cạnh.

được bọc myelin hoàn toàn không được hưng phấn. Sơ đồ trên hình 12.10 cho

phép hiểu được bằng cách nào các xung động thần kinh "nhảy cách" từ một eo

Ranvier này đến một eo Ranvier khác.

Ở trạng thái nghỉ, bề mặt ngoài của màng ở tất cả các eo Ranvier đều được

tích điện dương. Giữa các eo Ranvier cạnh nhau không có sự chênh lệch điện

thế. Trong thời điểm hưng phấn bề mặt của màng tại eo Ranvier a trở nên tích

điện âm so với bề mặt cuả màng eo Ranvier b bên cạnh. Điều này làm xuất hiện

dòng điện (dòng ion), nó đi qua dịch gian bào bao quanh sợi thần kinh, qua

màng (tại eo Ranvier) và qua thần kinh tương theo hướng được chỉ bằng mũi tên

(hình 12.10). Dòng điện tiếp tục qua eo Ranvier b, làm cho nó hưng phấn bằng

cách thay đổi điện tích ở màng. Lúc này tại eo Ranvier a hưng phấn vẫn còn tiếp

diễn và tạm thời trở thành trơ. Do đó, eo Ranvier b chỉ có khả năng gây trạng thái

hưng phấn ở eo Ranvier khác bên cạnh nó, trừ eo Ranvier a và quá trình cứ tiếp

tục diễn ra như thế cho đến tận cùng sợi thần kinh.

Sự truyền của điện thế hoạt động qua đoạn giữa 2 eo Ranvier (dài từ 1,5

đến 2mm) chỉ có thể diễn ra khi biên độ của điện thế hoạt động lớn hơn trị số

ngưỡng khoảng 5-10 lần. Tỷ lệ biên độ điện thế hoạt động trên ngưỡng được

gọi là yếu tố tin cậy trong dẫn truyền. I.Tasaki cho biết, điện thế hoạt động

xuất hiện trong một eo Ranvier có thể gây hưng phấn không chỉ đối với eo

Ranvier sát cạnh nó, mà còn có thể gây hưng phấn cả hai eo Ranvier nằm tiếp

sau, nếu ta làm mất tính hưng phấn của các eo Ranvier sát cạnh eo Ranvier

đang hưng phấn bằng cocain.

Khả năng dẫn truyền hưng phấn nhảy qua các eo Ranvier ưu việt hơn so với

dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh không có myelin. Thứ nhất, nhảy

qua một đoạn dài của sợi thần kinh, hưng phấn có thể dẫn truyền với tốc độ cao

hơn so với dẫn truyền liên tục. Thứ hai, dẫn truyền kiểu bước nhảy tiết kiệm

được năng lượng hơn, vì không phải toàn màng chuyển sang trạng thái hoạt hoá,

188

mà chỉ có một phần nhỏ của màng tại các eo Ranvier chuyển sang trạng thái hoạt

hoá. Số lượng các ion chuyển dời qua màng gây ra điện thế hoạt động là rất ít, do

đó năng lượng cần cho “bơm Na, K” hoạt động để lập lại trạng thái cân bằng ion

ở hai mặt của màng sợi thần kinh cũng rất ít.

Phương thức dẫn truyền trên các sợi thần kinh có myelin và không có myelin

khác nhau, nên tốc độ dẫn truyền hưng phấn trên các nhóm sợi thần kinh không

giống nhau. Các sợi nhóm A, trong đó có nhóm A có đường kính 12-22micromet,

có myelin, nên tốc độ dẫn truyền rất lớn, đạt 70 - 120m/sec, trong khi đó các sợi

nhóm C không có myelin, có đường kính rất nhỏ, khoảng 0,5 micromet, tốc độ

dẫn truyền hưng phấn rất thấp, chỉ khoảng 0,5 - 2m/sec.

Tốc độ dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh thuộc các nhóm khác

nhau được trình bày trên bảng 9.1.

Bảng 9.1. Đặc điểm các sợi thần kinh khác nhau ở các động vật máu nóng.

Loại

sợi

Đường

kính (m)

Tốc độ

dẫn truyền

(m/sec)

Thời gian

của điện thế hoạt

động (msec)

Chức năng của các sợi thần kinh

A 12-22 70-120 0,4-0,5 Sợi vận động cơ vân, sợi hướng tâm từ

các thụ cảm thể ở cơ.

A 8-12 40-70 0,4-0,6 Sợi cơ hướng tâm từ các thụ cảm thể

xúc giác.

A 4-8 15-40 0,5-0,7 Sợi hướng tâm từ các thụ cảm thể áp lực ,

xúc giác; sợi ly tâm đến các thoi cơ.

A 1-4 5-15 0,6-1,0 Các sợi hướng tâm từ một số thụ cảm

thể nhiệt, áp lực, đau.

B 1-3 3-14 1-2 Các sợi thực vật tiền hạch.

C 0,5-1,0 0,5-2 2,0 Các sợi thực vật hậu hạch, các sợi

hướng tâm từ một số thụ cảm thể đau, áp

lực, nhiệt.

2. Tế bào thần kinh đệm.

Các tế bào thần kinh đệm (neuroglia) là những tế bào nằm xung quanh các tế

bào thần kinh. Chúng có trong hệ thần kinh trung ương và cả ở thần kinh ngoại

vi. Số lượng các tế bào thần kinh đệm trong não nhiều hơn số lượng các neuron

khoảng 10 lần (Galabos, 1961; Blinkov, Gleser, 1964). Về chức năng của các tế

bào thần kinh đệm còn nhiều điều chưa rõ. Trước đây người ta xem các tế bào

thần kinh đệm như là mô đỡ của não, giống như mô liên kết ở các cơ quan khác.

189

Hiện nay người ta đã biết rõ các tế bào thần kinh đệm có chức năng rất quan

trọng trong các quá trình chuyển hoá vật chất, trong điều hoà dòng máu ở não

(Friede, 1953; Cammermeyer, 1960). Các tế bào thần kinh đệm còn có chức năng

thần kinh nội tiết, tiết ra các chất điều hoà trạng thái hưng phấn của các tế bào

thần kinh (Kornmuller, 1957). Khác với các neuron, các neuroglia có khả năng

phân chia và tăng nhanh về số lượng trong não trưởng thành. Điều này xảy ra khi

các vùng não bị tổn thương. Các neuroglia bao quanh vùng tổn thương, tăng

nhanh về số lượng và hình thành sẹo. Các neuroglia đặc hiệu (microglia) hoạt

động như các thực bào (phagocyte), thu dọn những mảnh vụn khỏi vùng tổn

thương (Scratcherd, Gillespie, 1997).

Trong hệ thần kinh trung ương có các loại neuroglia khác nhau: tế bào nghèo

nhánh (oligodendrocyte), tế bào glia nhỏ (microglia) và tế bào sao (astrocyte)

(hình 12.11).

Các tế bào glia nghèo nhánh là

các tế bào chỉ có vài nhánh, có bào

tương và nhân, có nhiều nhiễm sắc

(chromatin) và các tơ thần kinh.

Chúng nằm gần các sợi trục của các

neuron được bọc myelin; ở đây

chúng tham gia vào việc hình thành

bao myelin quanh axon. Chức năng

của loại tế bào này là:

+ Thu nhận và dự trữ các chất

dẫn truyền thần kinh.

+ Làm chướng ngại không gian

giữa neuron và các phản ứng điều

hoà ion.

+ Tạo cấu trúc lưới cho các mạng lưới thần kinh.

+ Dự trữ và vận chuyển các chất chuyển hoá giữa các mao mạch và neuron.

+ Tham gia vào sự sinh trưởng của các axon trong quá trình phát triển.

Các tế bào glia nhỏ là các tế bào có hình bầu dục, nhỏ nhất trong số các tế

bào thần kinh đệm, có khả năng hoạt động như các thực bào. Chúng đóng vai trò

quan trọng trong việc thu dọn các tế bào bị hủy hoại khỏi chỗ tổn thương.

Các tế bào hình sao là các tế bào có nhiều nhánh dài toả ra từ thân tế bào.

Hình 12.11: Các tế bào thần kinh đệm.

A-Tế bào hình sao nhiều bào tương (tế bào loại

nguyên sinh); B- Tế bào hình sao loại sợi; C- Tế bào

glia nhỏ (vi bào đệm); D- Tế bào glia nghèo nhánh.

A B

D C

190

Chúng có kích thước lớn hơn các tế bào glia nghèo nhánh và các microglia. Các

tế bào hình sao có hai loại: loại có nhiều bào tương và loại có nhiều sợi. Các tế

bào sao có bào tương chứa ít sợi, tập trung chủ yếu gần thân và các sợi nhánh

cũng như tại synap của các tế bào thần kinh. Chúng cũng có trong chất xám của

não bộ. Các tế bào hình sao nhiều sợi (tơ thần kinh) tập trung nhiều trong các

vùng chất trắng của hệ thần kinh trung ương, nơi có các axon được bọc myelin.

Lại có các tế bào hình sao có sợi còn gắn chặt vào các mao mạch và các tế bào

thần kinh. Do đó, người ta cho rằng chúng tham gia vào quá trình vận chuyển các

chất dinh dưỡng từ máu vào các tế bào thần kinh.

3. Các synap thần kinh.

3.1. Khái niệm và cấu tạo synap thần kinh:

Synap thần kinh là nơi tiếp nối giữa các tế bào thần kinh. Thuật ngữ này được

Sherrington nêu ra vào năm 1897.

Dựa vào nơi tiếp xúc giữa các yếu tố thần kinh người ta phân ra synap trục -

thân, synap trục - nhánh, synap trục - trục và synap thân - thân (loại synap dẫn

truyền điện học).

Dựa vào cơ chế dẫn truyền người ta chia ra synap dẫn truyền theo cơ chế điện

học và synap dẫn truyền theo cơ chế hoá học, gọi tắt là synap hoá học.

Các synap hoá học được cấu tạo từ ba phần: phần tận cùng sợi trục, khe

synap và màng sau synap (hình 12.12).

- Tận cùng axon trước synap có dạng một chiếc cúc tròn (gọi là cúc tận

cùng), có đường kính khoảng vài micromet. Đầu cúc tận cùng có phần màng

được gọi là màng trước synap, dày khoảng 5nm. Trong cúc có chứa các ty thể,

thể Golgi và các túi nhỏ (gọi là túi synap) có đường kính vài chục nanomet.

Trong túi synap chứa các chất dẫn truyền thần kinh (neurotransmitter) - các chất

có tác dụng gây hưng phấn hay ức chế neuron sau synap.

191

Hình 12.12: Cấu tạo synap hoá học.

- Khe synap là khoảng nằm giữa màng trước và màng sau synap. Khe synap

rộng khoảng 20nm (ở một số synap khe này có thể rộng đến 100nm). Trong khe

synap có các sợi mảnh (đường kính khoảng 7nm) kéo dài từ màng trước đến

màng sau synap và các enzym phân giải các chất dẫn truyền và các chất là sản

phẩm được phân giải khác.

- Màng sau synap là phần màng của thân neuron, của sợi nhánh hay sợi trục

nằm sát khe synap. Màng sau synap dày khoảng 5nm, có nhiều nếp gấp và các

receptor - các cấu trúc tiếp nhận các chất dẫn truyền thần kinh. Tùy thuộc vào các

chất dẫn truyền và các receptor mà điện thế phát sinh ở màng sau synap sẽ khác

nhau: điện thế hưng phấn sau synap hay điện thế ức chế sau synap. Cũng do đó

mà người ta phân ra synap hưng phấn và synap ức chế.

3.2. Dẫn truyền hưng phấn qua các synap:

3.2.1. Dẫn truyền qua synap hưng phấn:

Trong dẫn truyền hưng phấn qua sinap hưng phấn có sự tham gia của các

chất dẫn truyền thần kinh như acetylcholin, noradrenalin, serotonin, dopamin,

glutamat và một số neuropeptid.

192

+ Lúc không có các xung động thần kinh truyền đến tại các tận cùng thần

kinh có một vài túi chứa chất dẫn truyền thần kinh bị vỡ ra một cách tự động;

một vài lượng tử acetylcholin được

giải phóng và khuếch tán qua khe

synap đến màng sau synap.

Acetylcholin kết hợp với các

receptor tương ứng ở màng sau

synap, gây khử cực màng ở mức

thấp và tạo ra các điện thế có biên

độ rất nhỏ (0,5-1mV), được gọi là

các vi điện thế. Các điện thế này

xuất hiện rời rạc, không có khả

năng tập cộng, không đạt đến mức

ngưỡng nên không tạo ra được điện

thế hoạt động ở neuron sau synap.

+ Khi có các xung động thần

kinh theo sợi trục truyền đến, màng

trước synap thay đổi tính thấm đối

với các ion Ca++. Các ion Ca++ đi

vào trong cúc tận cùng, gắn với màng các túi synap và đưa các túi đến tiếp xúc với

màng trước synap (hình 12.13). Hiện tượng hoà màng xảy ra, gây giải phóng chất

dẫn truyền thần kinh giống như hiện tượng xuất bào. Thông thường mỗi điện thế

hoạt động truyền đến có thể gây giải phóng chất dẫn truyền thần kinh ở vài túi

synap. Đối với chất dẫn truyền thần kinh như acetylcholin, thì mỗi túi chứa từ

2000 đến 10.000 phân tử và số túi ở các tận cùng sợi trục đủ để tạo ra hàng ngàn

điện thế hoạt động. Do khe synap hẹp nên chất dẫn truyền thần kinh nhanh chóng

khuếch tán đến màng sau synap và kết hợp với các receptor ở màng sau synap, làm

thay đổi tính thấm của màng sau synap đối với các ion Na+. Các ion Na+ từ ngoài

xuyên qua màng vào trong tế bào. Kết quả dẫn đến là gây khử cực màng sau synap

và làm xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap (hình 12.14). Do có hiện tượng tập

cộng các điện thế xuất hiện sau synap theo không gian và thời gian nên dễ dàng

xuất hiện điện thế hoạt động ở tế bào thần kinh sau synap.

Số lượng các điện thế hoạt động được tạo ra phụ thuộc vào các xung thần

kinh truyền đến, vào khả năng khử cực của màng trước synap và vào lượng chất

dẫn truyền thần kinh được giải phóng.

+ Sau khi kết hợp với các receptor ở màng sau synap (chỉ vài phần ngàn giây)

các chất dẫn truyền thần kinh nhanh chóng bị khử hoạt. Tùy theo chất dẫn truyền

Hình 12.13: Sơ đồ dẫn truyền

hưng phấn qua synap hoá học

Ca++

+ Chất dẫn truyền

thần kinh Ca++

193

Hình 12.14: Điện thế hưng phấn

sau synap (A) và điện thế

ức chế sau synap (B).

1. Điện thế sau synap.

2. Mức điện thế ngưỡng được

mm. . tạo ra do tập công các điện

mm.m thế sau synap.

thần kinh mà quá trình khử hoạt có thể diễn ra theo một trong các cách sau:

- Khuếch tán khỏi khe synap vào các dịch xung quanh.

- Bị enzym phân giải ngay tại khe synap. Ví dụ: acetylcholin bị

acetylcholinesterase phân giải thành cholin và acetat.

- Được vận chuyển tích cực trở lại các tận cùng axon và được tái sử dụng, ví

dụ trường hợp noradrenalin ở các cúc tận cùng của các sợi thần kinh giao cảm.

3.2.2. Dẫn truyền qua synap ức chế:

Các chất dẫn truyền thần kinh chứa

trong các túi ở tận cùng trước synap ức chế

là acid gamma aminobutyric (GABA) và

glycin. Các chất này cũng được giải phóng

dưới ảnh hưởng của các xung động thần

kinh truyền đến tận cùng trước xinap.

Xuyên qua khe synap chất dẫn truyền thần

kinh kết hợp với các receptor tương ứng ở

màng sau synap, mở rộng các kênh vận

chuyển các ion Cl- từ ngoài vào trong tế bào

sau synap. Đồng thời cũng mở rộng kênh

vận chuyển các ion K+ từ trong tế bào ra

ngoài. Kết quả là làm cho màng tăng phân

cực, làm xuất hiện điện thế ức chế sau

synap (hình 12.14).

Các điện thế ức chế sau synap cũng có

khả năng tập cộng theo không gian và thời

gian. Biên độ của các điện thế này càng tăng

lên khi tăng cường độ và kéo dài thời gian

kích thích các sợi thần kinh hướng tâm gây

ức chế. Màng tế bào sau synap tăng phân

cực, có nghĩa là không tạo được điện thế hoạt động, hưng phấn không được tiếp

tục truyền đi. Nói cách khác tế bào thần kinh bị ức chế. Ức chế trong trường hợp

này được gọi là ức chế sau synap. Tế bào gây ức chế sau synap hay ức chế trực

tiếp là tế bào Renshaw được tìm thấy nhiều trong tủy sống.

3.3. Hiện tượng tập cộng điện thế sau synap:

Sự tập cộng các điện thế hưng phấn sau synap và các điện thế ức chế sau

synap diễn ra dưới hai hình thức: tập cộng thời gian và tập cộng không gian.

Trường hợp thứ nhất diễn ra khi các synap trên thân neuron được hoạt hoá

194

đồng thời. Các điện thế hưng phấn sau synap và điện thế ức chế sau synap được tập

cộng, trường hợp này được gọi là tập cộng theo thời gian.

Trường hợp thứ hai diễn ra khi các synap trên các nhánh ngọn (các nhánh ở

phía đối diện với axon của các tế bào tháp, chúng hướng lên phía bề mặt vỏ não)

cùng được hoạt hoá. Các điện thế hưng phấn sau synap và điện thế ức chế sau synap

được tập cộng và trường hợp này được gọi là tập cộng theo không gian.

Các điện thế hưng phấn và điện thế ức chế sau synap là các điện thế tại chỗ,

chúng chỉ lan truyền tại vùng synap. Do đó, phải có sự tập cộng các điện thế này

để có được mức hưng phấn ngưỡng (10 - 20mV) mới tạo được điện thế hoạt động

tại đồi axon - nơi có tính hưng phấn cao và ngưỡng kích thích thấp nhất so với

các vùng khác của màng thân neuron. Đây là ý nghĩa quan trọng của hiện tượng

tập cộng các điện thế sau synap.

CHỨC NĂNG CÁC CẤU TRÚC THUỘC

HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

+ Hệ thần kinh trung ương gồm tủy sống và não bộ, được bảo vệ chắc chắn

trong cột sống và hộp sọ. Hệ thần kinh trung ương là nơi tập trung của các tế bào

thần kinh và được gọi là chất xám, đồng thời cũng là nơi xuất phát các sợi nhánh

và sợi trục từ các tế bào thần kinh. Chúng tập hợp lại thành các bó, các dây thần

kinh hay còn gọi là chất trắng làm nhiệm vụ dẫn truyền thông tin.

+ Về nguồn gốc phôi thai, hệ thần kinh trung ương được hình thành từ lá

ngoại bì (ectoderm). Lá này cuộn lại thành ống thần kinh, ở giữa trung tâm có

ống xuyên dọc (còn gọi là kênh trung tâm). Phần đầu của ống phát triển thành

não bộ và các cặp dây thần kinh sọ não. Phần ống còn lại hình thành tủy sống và

các đôi dây thần kinh tủy sống.

+ Tính từ dưới lên trên, hệ thần kinh trung ương gồm có các cấu trúc sau:

- Tủy sống (medulla spinalis).

- Hành tủy (medulla oblongata).

- Tiểu não (cerebellum).

- Não giữa (mesencephalon).

195

- Não trung gian (diencephalon).

- Não trước (telencephalon).

1. Tủy sống.

1.1. Cấu tạo tủy sống:

Tủy sống nằm trong cột sống. Tủy sống có dạng hình trụ, hơi dẹp theo chiều

trước sau. Chiều dài tủy sống khác nhau ở các động vật khác nhau. Ở người tủy

sống dài khoảng 40 - 43 cm, nặng khoảng 30g.

+ Tủy sống được bao bởi:

- Màng mềm - lớp trong cùng, dính chặt vào tủy sống.

- Màng cứng - lớp ngoài cùng, là một ống màng chạy từ đốt cổ 1 đến tận đốt

cùng 3.

- Màng nhện, nằm sát mặt trong của màng cứng.

- Khoảng dưới nhện, nằm giữa màng mềm và màng cứng, chứa dịch não tủy.

Tủy sống phía trên bắt đầu từ đốt sống cổ 1 tiếp giáp với hành tủy. Trên tủy

sống có hai đoạn phình. Đoạn phình thứ nhất ở trên, từ đốt cổ 5 đến đốt ngực 2

(theo Scratcherd và cs thì từ C4 đến T1), ứng với nơi xuất phát các rễ sống chạy ra

hai chi trước. Đoạn phình thứ hai ở dưới, từ đốt thắt lưng 2 đến đốt cùng 3, ứng

với nơi xuất phát các rễ sống chạy đến các chi sau.

Do cột sống ngừng phát triển sau tủy sống, nên về mặt giải phẫu không phải

mỗi đốt sống đều tương ứng với một đốt tủy và càng ở dưới các rễ sống càng

chếch xuống rồi mới chui ra khỏi đốt sống. Từ dưới đoạn tủy thắt lưng 2 các rễ

sống hợp lại thành bó như đuôi ngựa.

Tủy sống có cấu tạo phân đốt. Từ mỗi đốt xuất phát hai cặp rễ trước và rễ sau,

tạo thành các dây thần kinh ngoại vi của tủy sống. Số lượng các dây thần kinh tủy

sống ở các động vật không giống nhau. Ở người có 30 đôi (theo Scratcherd và CS có

31 đôi) dây thần kinh tủy sống (8 đôi cổ, 12 đôi ngực, 5 đôi thắt lưng, 5 đôi cùng).

Sau khi ra khỏi tủy sống ở mỗi phía rễ trước và rễ sau nhập lại thành dây thần kinh

tủy sống. Gần nơi hai rễ nhập lại, rễ sau phình ra thành hạch gai (trừ cặp số 1). Các

dây thần kinh tủy sống chui ra ngoài qua các lỗ gian đốt sống tương ứng.

Các rễ sau tủy sống gồm các sợi thần kinh truyền xung động hướng tâm, từ

ngoại vi vào tủy sống. Các rễ trước gồm các sợi ly tâm, truyền xung động từ tủy

sống ra ngoại vi. Đặc điểm dẫn truyền này của các sợi thần kinh thuộc rễ sau và

rễ trước của tủy sống được gọi là định luật dẫn truyền một chiều theo cung phản

196

xạ hay định luật Bell-Magendie. Định luật này không có tính chất tuyệt đối, vì có

một số sợi hướng tâm xuất phát từ các cơ quan nội tạng đi vào tủy sống không

nằm trong rễ sau, mà nằm trong rễ trước. Ở người và các động vật có xương sống

bậc cao trong các rễ trước các đốt ngực và thắt lưng, ngoài các sợi thần kinh vận

động chạy đến cơ vân, còn có các sợi giao cảm ly tâm chạy đến tim, các mạch

máu, phế quản, ống tiêu hoá và các tuyến ngoại, nội tiết.

Một đặc điểm nữa của các rễ tủy sống là mỗi rễ sau liên hệ với 3 phân đoạn

của cơ thể, trong đó có một phân đoạn tương ứng với đốt sống, một phân đoạn

nằm trên và một phân đoạn nằm dưới. Đồng thời mỗi phân đoạn của cơ thể lại có

liên hệ với các rễ sau của 3 đốt sống. Do đó, cắt đứt một rễ sau không làm mất

hoàn toàn cảm giác từ phân đoạn tương ứng.

+ Trên lát cắt ngang tủy sống (hình 12.15) ta thấy ở chính giữa có lỗ trung

tâm, xung quanh nó là chất xám hình chữ H. Trong chất xám có các sừng trước,

sừng sau và sừng bên. Sừng bên đặc biệt phát triển ở các đốt ngực. Bao xung

quanh chất xám là chất trắng. Trong chất xám tủy sống có nhiều loại tế bào thần

kinh khác nhau, trong đó có một số nằm rải rác, còn một số tập trung thành

nhóm, đó là các nhóm tế bào thần kinh vận động và nhóm tế bào thần kinh trung

gian. Chất trắng do các sợi thần kinh có myelin tạo thành. Các neuron vận động

(alpha và gamma) nằm ở sừng trước có thân nhỏ, có các sợi trục theo rễ trước

đến điều khiển các cơ vận động. Các neuron nằm ở sừng bên (từ đốt T1 đến đốt

L2) là neuron tiền hạch thuộc hệ giao cảm, còn có các neuron ở sừng bên từ đốt

S2 đến đốt S4 là neuron tiền hạch của hệ phó giao cảm. Các sợi trục của các

neuron thuộc hệ giao cảm và phó giao cảm cũng theo rễ trước đi ra khỏi ống

sống, nhưng sau đó qua nhánh trắng chạy đến tiếp xúc với các neuron hậu hạch

của hệ thần kinh thực vật. Các neuron trung gian nằm khắp nơi trong chất xám,

có hình dáng, kích thước khác nhau. Chúng có các dendrit ngắn. Chiều dài các

axon của chúng cũng rất khác nhau. Một số chia nhánh chạy trong phạm vi chất

xám, một số chạy đến chất trắng và đi lên hoặc đi xuống ở các mức khác nhau

của tủy sống, rồi lại quay vào chất xám. Ở đây chúng tiếp xúc với các neuron

trung gian khác hoặc với các neuron vận động.

197

Hình 12.15: Thiết đồ cắt ngang tủy sống và phân chia các tấm của chất xám.

Các neuron trung gian và vận động tạo ra nhiều tổ hợp neuron. Mỗi tổ hợp

như vậy có chức năng khác nhau: thực hiện phản xạ co hay duỗi các chi, phản xạ

nhảy, phản xạ gãi... Do đó các tổ hợp neuron ở tủy sống được gọi là các đơn vị

chức năng của hệ thần kinh trung ương.

+ Theo cách phân bố các neuron người ta chia chất xám tủy sống thành các

tấm. Có tất cả 10 tấm, trong đó tấm thứ X bao quanh ống trung tâm, còn các tấm

I đến IX xếp song song với mặt trước và mặt sau tủy sống (hình 12.15).

Các tấm I - IV tạo thành phần đầu của sừng sau và là vùng chiếu của sợi

hướng tâm từ thân và các chi. Từ đây bắt đầu xuất phát các bó tủy sống đi lên.

Các tấm V-VI tạo ra cổ của sừng sau. Ở đây kết thúc các sợi cảm giác từ các

thụ cảm thể bản thể và các sợi vận động từ vỏ não đi xuống.

Tấm VII là nơi tập trung các đường liên hệ từ các thụ cảm thể bản thể và từ

các cơ quan nội tạng, cũng là vùng xuất phát các sợi từ tủy sống đến tiểu não và

não giữa. Ở phần bụng tấm VII có nhiều tế bào Renshaw.

Trong tấm VIII có các sợi từ các thụ cảm thể bản thể và là nơi xuất phát các

đường liên hệ lên hành não.

Tấm IX là vùng vận động sơ cấp, được cấu tạo từ các neuron vận động.

Chúng họp với nhau thành nhóm chức năng.

Tấm X được cấu tạo từ các neuron, các tế bào glia và các sợi liên hợp.

Trong chất xám còn có rất nhiều tế bào glia, chúng phân bố xung quanh các

neuron và liên hệ với các mạch máu.

1.2. Chức năng tủy sống:

Tủy sống có các chức năng sau: thực hiện các phản xạ, điều tiết trương lực

cơ, phối hợp các động tác vận động và dẫn truyền.

Các sợi cảm giác

Bó tháp chéo

Bó tủy sống - tiểu não sau

Bó tủy sống - tiểu não trước

Cột sau

Chất Gelatin

Bó tủy sống

đồi thị trước bên

198

1.2.1. Thực hiện các phản xạ:

Trong tủy sống có trung khu của nhiều phản xạ. Ở các mức khác nhau của

tủy sống (cổ, ngực, thắt lưng) có các trung khu tham gia điều hoà vận động của

các cơ đầu, cổ, thân và tứ chi. Ngoài ra, ở mức các đốt cổ 3 - 5 có trung khu gây

co cơ hoành, ở các đốt cùng có các trung khu của các phản xạ phóng uế và phản

xạ tiết niệu - sinh dục. Từ tủy sống xuất phát tất cả các sợi thần kinh giao cảm và

một số sợi thần kinh phó giao cảm, nên tủy sống còn tham gia điều hoà các quá

trình diễn ra trong các cơ quan nội tạng, điều hoà trương lực các mạch máu,

chuyển hoá vật chất trong các mô, mở rộng đồng tử và bài tiết mồ hôi.

Các phản xạ tủy sống ở người được tóm tắt trên bảng sau:

Tên các phản xạ Định khu các neuron tham gia

thực hiện các phản xạ

+ Các phản xạ gân-cơ-khớp:

- Phản xạ cơ nhị đầu (ở tay)

- Phản xạ cơ tam đầu (ở tay)

- Phản xạ cơ trâm quay (ở tay)

- Phản xạ đầu gối

- Phản xạ gân gót (gân Achille)

+ Các phản xạ da:

- Da bụng trên

- Da bụng giữa

- Da bụng dưới

- Da bìu

- Phản xạ hậu môn

- Phản xạ gan bàn chân

Các đốt cổ 5-6

Các đốt cổ 6-7-8

Các đốt cổ 5-6

Các đốt thắt lưng 2-3-4

Các đốt cùng 1-2

Các đốt ngực 8-9

Các đốt ngực 9-10

Các đốt ngực 11-12

Các đốt thắt lưng 1-2

Các đốt thắt lưng 4-5

Các đốt cùng 1-2

1.2.2. Điều tiết trương lực cơ:

Cắt đứt tủy sống khỏi não bộ trương lực cơ vẫn được duy trì. Điều này chứng

tỏ tủy sống có vai trò trong điều hoà trương lực cơ. Trong cơ chế điều tiết trương

lực cơ ở mức tủy sống có sự tham gia của các neuron vận động ở tủy sống, của

thụ cảm thể bản thể trong cơ (thoi cơ) và thụ cảm thể nằm ở đầu gân.

Các neuron vận động ở tủy sống tham gia điều tiết trương lực cơ gồm có hai

loại: các neuron vận động alpha và các neuron vận động gamma. Thoi cơ nằm

xen kẽ giữa các sợi cơ. Thoi cơ có hai đầu thon, dài, một đầu bám vào gân, đầu

khác bám vào sợi cơ (hình 12.16). Trong hai đầu thoi cơ có các sợi mảnh, gọi là

tơ cơ trong thoi. Chúng được chi phối bởi các sợi thần kinh mảnh xuất phát từ

199

neuron vận động gamma nằm ở sừng trước tủy sống. Phần giữa thoi cơ phình

rộng ra, trong có chứa các tận cùng của các sợi thần kinh cảm giác xoắn kiểu lò xo

được bọc myelin, gọi là lò xo thoi cơ. Vì vậy thoi cơ còn gọi là suốt thần kinh -

cơ.

Hình 12.16: A-Sơ đồ cấu trúc thoi cơ. B- Các sợi thần kinh chi phối thoi cơ.

Ở đầu gân có thụ cảm thể Golgi (hình 12.17), chúng hưng phấn khi cơ co.

Cơ chế điều tiết trương lực cơ diễn ra như sau:

+ Khi cơ vân giãn, tức là khi trương lực cơ giảm, thụ cảm thể bản thể trong

cơ (tức là thoi cơ) bị căng ra, lò xo bị kích thích. Xung động phát ra từ lò xo thoi

cơ theo sợi thần kinh cảm giác truyền về tủy sống, qua neuron trung gian đến

hoạt hoá neuron vận động alpha. Xung động phát sinh từ neuron vận động này

được truyền theo các sợi thần kinh ly tâm đến các sợi cơ vân, gây co cơ, do đó

làm cho trương lực cơ tăng lên.

Hình 12.17: Sơ đồ thụ thể Golgi.

+ Khi cơ co, tức là khi trương lực cơ tăng, các thể Golgi (hình 12.17) bị kéo

căng, hưng phấn phát sinh từ thụ cảm thể Golgi truyền về tủy sống, qua neuron

Vận động Cảm giác Vận động

Sợi ngoại suốt

Sợi nội suốt

Tận cùng sợi

sơ cấp Tận cùng sợi

thứ cấp 1cm

Tận cùng sợi

Tận cùng sợi

Sợi động

Tận cùng

Sợi tĩnh

Sợi Ia

Sợi II

200

trung gian, ở đây là tế bào Renshaw, đến ức chế tế bào thần kinh vận động alpha.

Luồng hưng phấn từ neuron vận động alpha đến cơ bị ngắt, cơ giãn ra, do đó làm

cho trương lực cơ giảm xuống. Lúc này mức căng của các thể Golgi giảm xuống,

các xung động ngừng phát.

Cùng với các quá trình

diễn ra như vừa mô tả, trong

cơ thể bình thường, từ thể lưới

thân não luôn có các xung

động gửi xuống các neuron

vận động gamma để duy trì

hưng phấn neuron này. Xung

động phát sinh từ các neuron

vận động gamma truyền đến

các tơ cơ ở hai đầu thoi cơ,

làm cho chúng luôn có xu

hướng co lại. Các tơ cơ này lại

gắn với lò xo thoi cơ, nên khi

chúng co lò xo thoi cơ bị kéo

căng. Hưng phấn phát sinh từ

lò xo thoi cơ truyền về tủy

sống qua neuron trung gian

đến neuron vận động alpha để

duy trì trương lực cơ. Toàn bộ

các quá trình nêu trên được sơ đồ hoá trên hình 12.18.

1.2.3. Phối hợp các động tác vận động:

Các động tác vận động của các chi và vận động đi lại của người và các

động vật thực hiện được là nhờ có sự phối hợp các động tác hay cơ chế phân

phối thần kinh đối lập.

Cơ chế phân phối thần kinh đối lập ở tủy sống có thể quan sát trong thí nghiệm

cấp diễn trên động vật bị tách tủy sống khỏi não (gọi là con vật tủy). Ta kích thích dây

thần kinh hướng tâm ở một chân, chân này sẽ co lại do cơ gấp co lại và cơ duỗi giãn

ra. Đồng thời ở chân phía đối diện xuất hiện phản xạ duỗi chân do co cơ duỗi và giãn

cơ gấp. Kích thích vào dây thần kinh chân phía đối diện ta sẽ nhận được hiệu quả

ngược lại.

Hình 12.18: Sơ đồ điều hoà trương lực cơ mức tủy

sống.

1. Sợi Ib từ thụ thể Golgi; 5. Neuron vận động ;

2. Sợi Ia từ thoi cơ; 6. Neuron ức chế Renshaw;

3. Sừng sau tủy sống; 7. Sợi vận động .

4. Sừng trước tủy sống;

Lò xo thoi cơ

Thể lưới

thân não Sợi cơ

Tơ cơ

Tơ cơ

Gân Thụ cảm thể

Golgi

Neuron vận động

alpha Neuron vận động

gamma

6 3

1

2

4 5

7

201

Như vậy, khi trung khu điều khiển cơ

gấp hưng phấn, thì trung khu điều khiển

cơ duỗi bị ức chế. Ở phía đối diện,

ngược lại, trung khu điêù khiển cơ gấp

bị ức chế, còn trung khu chi phối cơ

duỗi được hưng phấn (hình 12.19). Cơ

chế chi phối thần kinh đối lập được thực

hiện nhờ có các quá trình ức chế và

hưng phấn diễn ra đồng thời trong tủy

sống. Các xung hướng tâm về tủy sống

được phân thành nhiều luồng chạy đến

các trung khu thần kinh khác nhau ở hai

bên tủy sống. Luồng xung động ở phía

kích thích được chia thành hai: một qua

neuron trung gian đến gây hưng phấn

các tế bào vận động chi phối cơ gấp,

một qua neuron trung gian (tế bào

Renshaw) đến ức chế neuron chi phối cơ duỗi. Trong khi đó luồng xung động

chạy đến phía đối diện cũng được chia thành hai: một luồng qua neuron trung

gian đến gây hưng phấn các neuron chi phối cơ duỗi, một luồng qua tế bào

Renshaw đến ức chế các neuron vận động chi phối cơ gấp.

1.2.4. Các đường dẫn truyền qua tủy sống:

Trong tủy sống có các bó thần kinh dẫn truyền hưng phấn từ tủy sống lên não

bộ và từ não bộ xuống tủy sống.

Các bó đi lên truyền thông tin từ các thụ cảm thể, các bó đi xuống truyền

thông tin từ các trung khu thuộc não bộ.

+ Các đường đi lên theo các cột sau gồm:

- Bó Goll (bó tủy sống - đồi thị trong).

- Bó Burdach (bó tủy sống - đồi thị ngoài).

Cả hai bó này đi theo cột trắng sau, bó Goll ở bên trong, bó Burdach ở bên

ngoài, chạy thẳng lên hành não cùng bên, dừng lại ở nhân Goll và nhân Burdach

nằm trong hành não. Từ đây có các neuron bắt chéo sang phía đối diện tạo nên

dải Reil giữa, đi tới đồi thị, rồi từ đồi thị lại có neuron đi tiếp lên vỏ não.

Các xung động thần kinh truyền theo hai bó này xuất phát từ các thụ cảm thể

ở da (xúc giác và áp lực), các thụ cảm thể bản thể và từ các thụ cảm thể trong

các cơ quan nội tạng (theo các dây tạng, dây X, dây chậu).

Hình 12.19: Sơ đồ chi phối

thần kinh - cơ đối lập 1. Cơ duỗi; 2. Cơ gấp; 3. Sợi cảm giác

từ cơ duỗi; 4. Neuron vận động cơ duỗi;

5. Neuron vận động cơ co; 6. Neuron trung gian ức chế (Renshaw)

Hạch gai

Neuron trung gian

ức chế

Neuron

vận động

cơ co Rễ trước

Cơ co

Cơ duỗi

Neuron vận động

cơ duỗi

202

+ Các đường đi lên theo các cột bên gồm:

- Bó Flechsig (bó tủy sống - tiểu não thẳng hay tủy sống - tiểu não sau).

- Bó Gower (bó tủy sống - tiểu não chéo hay tủy sống - tiểu não trước).

Bó Flechsig đi thẳng theo cột trắng bên, ở phía sau, qua hành não, tới tiểu

não cùng bên. Ở hành não có các sợi bắt chéo đi tới tiểu não phía đối diện. Các

xung động truyền theo bó này xuất phát từ các thụ cảm thể bản thể vùng thân là

chính.

Bó Gower bắt chéo qua tủy sống (ở mép trắng trước) để tới cột trắng trước

bên, rồi đi thẳng qua hành não tới tiểu não. Ở hành não có một số sợi bắt chéo

sang phía tiểu não đối diện. Các xung động truyền theo bó này xuất phát từ các

thụ cảm thể của tứ chi là chính.

- Bó tủy sống - đồi thị: phần bên (bó cung sau) của bó này truyền xung động

từ các thụ cảm thể đau và nhiệt; phần bụng (bó cung trước) truyền các xung động

từ các thụ cảm thể xúc giác và áp lực. Các sợi của bó tủy sống - đồi thị chạy đến

các neuron ở đồi thị. Trong các cột bên còn có các sợi thần kinh truyền xung

động từ các cơ quan nội tạng.

+ Các đường dẫn truyền đi xuống gồm các bó tháp và ngoại tháp:

- Bó tháp thẳng hay bó tháp trước xuất phát từ vỏ não qua hành não rồi xuống

tủy sống theo cột trắng trước. Ở từng đoạn của tủy sống các sợi của bó này bắt chéo

sang sừng trước tủy sống phía đối diện và tiếp xúc với các neuron vận động ở đó.

- Bó tháp chéo hay bó tháp bên xuất phát từ vỏ não, tới hành tủy thì bắt chéo

sang phía đối diện, rồi đi xuống tủy sống theo cột trắng bên, sau đó đến tiếp xúc

với các neuron vận động ở sừng trước tủy sống ở phía bên đó. Các xung động

truyền theo bó tháp gây ra các vận động có ý thức.

+ Các bó ngoại tháp có:

- Bó nhân đỏ - tủy sống bắt nguồn từ nhân đỏ ở não giữa. Các sợi của bó này

bắt chéo qua phía đối diện, đi qua thể lưới của cầu não và hành não rồi xuống tủy

sống, theo cột trắng bên, sau đó kết thúc ở các tế bào trung gian của tủy sống.

- Bó tiền đình - tủy sống gồm hai bó: bó tiền đình - tủy sống trước và bó tiền

đình - tủy sống bên. Chúng tiếp xúc với các tế bào vận động ở sừng trước tủy

sống hoặc các tế bào trung gian ở tủy sống. Các xung động truyền theo các bó

này có tác dụng tăng trương lực các cơ duỗi.

- Bó lưới - tủy sống: bắt nguồn từ các nhân nằm khắp thể lưới thân não. Bó

lưới tủy sống gồm có hai bó nhỏ: một bó bắt chéo xuất phát từ các nhân lưới nằm

ngang mức củ não sinh tư trước, một bó chạy thẳng xuất phát từ các nhân nằm ở

thể lưới nằm ngang mức củ não sinh tư sau. Các sợi thuộc bó lưới - tủy sống tiếp

xúc với các neuron vận động ở sừng trước tủy sống, có thể với các neuron thực

203

vật ở sừng bên. Các xung động truyền theo các bó lưới - tủy sống có tác dụng

điều hoà hoạt động phản xạ của hệ thống cơ xương và của hệ thần kinh thực vật.

- Bó mái - tủy sống bắt nguồn từ củ não sinh tư. Có hai bó:

. Bó mái - tủy sống trước: bắt nguồn từ hai củ não sinh tư trước, đi xuống tủy

sống theo cột trắng trước.

. Bó mái - tủy sống sau: bắt nguồn từ hai củ não sinh tư sau, đi xuống tủy

sống theo cột trắng bên. Xung động từ hai bó này có tác dụng gây ra các phản xạ

định hướng thị giác và thính giác.

Các xung động truyền theo các bó ngoại tháp gây ra các vận động không ý

thức, trong đó có điều tiết trương lực cơ.

Vị trí các đường dẫn truyền đi lên và đi xuống qua tủy sống được trình bày

trên hình 12.20.

1.2.5. Hiện tượng choáng tủy:

Các thí nghiệm trên động vật cho thấy sau khi cắt ngang tủy sống quan sát

được hiện tượng choáng tủy. Biểu hiện của choáng tủy là giảm tính hưng phấn và

ức chế chức năng phản xạ của tất cả các trung khu nằm dưới chỗ cắt. Chức năng

của các trung khu nằm trên chỗ cắt vẫn được duy trì. Ví dụ: cắt ngang tủy sống ở

mức dưới nơi xuất phát của dây thần kinh hoành sẽ gây ức chế các phản xạ tủy

sống dưới chỗ cắt, trong khi đó các trung khu vận động cơ hô hấp nằm ở hành

Hình 12.20: Sơ đồ vị trí các đường vận động qua tủy sống.

Nửa bên trái: vị trí các đường vận động.

Nửa bên phải: vị trí các đường cảm giác.

Bó Goll Bó Burdach

Bó tủy sống - tiểu

não sau

Bó tủy sống -

đồi thị bên

Bó tủy sống -

tiểu não trước

Bó tủy sống - trám

Bó tủy sống - mái

Bó tủy sống - đồi thị trước Bó tháp thẳng Bó lưới - tủy sống giữa

Bó tiền đình - tủy sống

Bó lưới - tủy sống bên

Bó nhân đỏ -

tủy sống

Bó tháp chéo

Rễ sau

204

não vẫn tiếp tục gửi xung động đến các neuron vận động chi phối cơ hoành.

Sau khi cắt ngang tủy sống của chó ở mức các đốt cổ, tất cả các phản xạ vận

động thuộc phần thân và chi đều bị mất, các phản xạ bài xuất nước tiểu và đại

tiện cũng mất, huyết áp động mạch bị giảm mạnh do giãn mạch (do không còn

nhận được sự điều hoà của trung khu vận mạch).

Qua một thời gian (khoảng mấy giờ) chức năng co của cơ vân được phục hồi;

qua vài ngày huyết áp động mạch trở về mức cũ, qua vài tuần các phản xạ bài

xuất nước tiểu và phân cũng được phục hồi, đồng thời xuất hiện phản xạ co

mạch, nên huyết áp động mạch có tăng lên khi cơ thể bị kích thích đau.

Ở người bị đứt tủy sống (bị tổn thương tủy sống do tai nạn, bị mảnh đạn,

mảnh bom) cũng có hiện tượng choáng tủy như ở động vật, nhưng thời gian cần

để phục hồi các phản xạ bị mất lâu hơn so với ở động vật.

Mức độ choáng tủy và thời gian phục hồi các chức năng ở các động vật

không giống nhau. Choáng tủy nặng nhất quan sát được ở người và khỉ. Ví dụ: ở

khỉ sau khi đứt tủy sống tại các đốt ngực phản xạ đầu gối bị mất trong khoảng vài

ngày, trong khi đó ở thỏ phản xạ này chỉ bị mất trong vòng 15 phút. Điều đó có

nghĩa là ở các động vật có cấu tạo hệ thần kinh càng cao, càng phức tạp thì cơ

chế kiểm soát trung ương đối với hoạt động phản xạ của tủy sống càng rõ, càng

sâu sắc. Sherrington cho rằng: hiện tượng choáng tủy là do mất các xung động từ

não bộ xuống chi phối tủy sống, trong đó các xung động thần kinh từ thể lưới

thân não là rất quan trọng.

Qua một thời gian dài sau khi hết choáng tủy hoạt động phản xạ của tủy sống

lại tăng mạnh (hyperreflex). Do đó, ở người bị tổn thương tủy sống thường có

hiện tượng nhiều phản xạ cùng xuất hiện khi kích thích tại một điểm nào đó. Ví

dụ: kích thích vào bàn chân sẽ gây vận động cả hai chân, gây tiết mồ hôi, gây bài

xuất nước tiểu và phân. Sự tăng phản xạ là do mất ảnh hưởng ức chế từ não bộ

đối với chức năng tủy sống, đặc biệt là mất ảnh hưởng ức chế từ thể lưới thân

não.

2. Hành não và cầu Varol.

Não người được cấu tạo từ hành - cầu não, tiểu não, não giữa, não trung gian

và đại não (não tận).

Trọng lượng trung bình của não người trưởng thành khoảng 1360g (theo một

số tác giả não người nặng trung bình là 1450g). Ở người, não nữ giới nhỏ hơn

não nam giới khoảng 10%. Điều này liên quan với kích thước của cơ thể nữ nhỏ

hơn so với cơ thể nam.

Ở người không thấy mối liên quan giữa khối lượng của não với sự phát triển

205

trí tuệ. Tuy nhiên, nếu não nhỏ dưới 1000g ở nam giới và dưới 900g ở nữ giới thì

trí tuệ không phát triển.

Từ não bộ xuất phát 12 cặp dây thần kinh sọ não được đánh số từ I đến XII.

Các dây thần kinh sọ não thực hiện chức năng cảm giác, vận động và thực vật

giống như chức năng của các dây thần kinh tủy sống. Song vị trí xuất phát và cấu

tạo của các dây thần kinh sọ não khác các dây thần kinh tủy sống. Các dây thần

kinh sọ não không có sự phân bố theo đốt và không phân ra hai phần lưng và

bụng như các dây thần kinh tủy sống.

Giữa thế kỷ XX, người ta đã phát hiện được nhiều chức năng quan trọng của

thể lưới thân não và hệ limbic (hệ viền). Thể lưới thân não trải dài từ hành não

đến tận não trung gian, còn hệ limbic thì nằm ở mặt trong của hai bán cầu đại

não. Hai cấu trúc này nằm trong các cấu trúc khác nhau của não bộ như hành - cầu

não, não giữa, não trung gian và bán cầu đại não, song do có các chức năng riêng, nên

chúng sẽ được trình bày thành các nội dung riêng, song song với chức năng của các

cấu trúc khác của não bộ.

Hành não và cầu Varol nằm liên tiếp với tủy sống. Chúng thực hiện hai chức

năng: chức năng phản xạ và chức năng dẫn truyền.

2.1. Các nhân của các dây thần kinh sọ não trong hành - cầu não:

Hành - cầu não tuy nhỏ về kích thước so với các phần khác của não bộ,

nhưng chúng có vai trò quan trọng trong việc duy trì sự sống của cơ thể. Trong

hành-cầu não có nhân của các dây thần kinh sọ não tham gia điều hoà tuần hoàn,

hô hấp, tiêu hoá và các chức năng thực vật khác, đó là nhân của các dây thần

kinh sau:

+ Dây sinh ba (dây thần kinh số V): là dây thần kinh pha, gồm có các sợi thần

kinh ly tâm và hướng tâm. Trong đó, các neuron vận động điều khiển các cơ

nhai, các neuron thụ cảm dẫn truyền hưng phấn từ các thụ cảm thể của toàn bộ da

mặt và phần trước da đầu, của kết mạc, niêm mạc mũi, miệng, 2/3 trước lưỡi,

màng cứng não (dura mater) cốt mạc, mặt, răng.

+ Dây thần kinh vận động cơ thẳng ngoài (dây thần kinh giạng, dây thần kinh

số VI): là dây thần kinh vận động thuần tuý, chỉ điều khiển một cơ, đó là cơ

thẳng ngoài của mắt.

+ Dây thần kinh mặt (dây thần kinh số VII): là dây thần kinh pha. Trong đó

có các neuron vận động điều khiển tất cả các cơ mặt, cơ loa tai, cơ bàn đạp, cơ

dưới da cổ, cơ móng - lưỡi, cơ hầu dưới; các neuron điều khiển bài tiết các tuyến

lệ, tuyến dưới hàm và tuyến dưới lưỡi; các sợi hướng tâm truyền xung động từ cơ

quan vị giác (ở phần trước lưỡi).

206

+ Dây thần kinh thính giác (dây thần kinh số VIII): là dây thần kinh cảm

giác, cấu tạo từ hai nhánh: dây thần kinh ốc tai và dây thần kinh tiền đình. Dây

thần kinh ốc tai xuất phát từ bộ máy tiền đình ở tai trong (tham gia duy trì tư thế

của cơ thể trong không gian).

+ Dây thần kinh lưỡi - hầu (dây thần kinh số IX): là dây thần kinh pha, trong

đó có các neuron vận động điều khiển cơ móng - lưỡi và một số cơ cổ họng; các

neuron điều khiển tuyến nước bọt mang tai; các sợi thần kinh hướng tâm truyền

xung động từ các thụ cảm thể ở xoang động mạch cảnh, thụ cảm thể của cơ quan

vị giác (ở 1/3 sau lưỡi), của cổ họng, ống tai và hòm nhĩ.

+ Dây thần kinh mê tẩu (dây thần kinh số X): là dây thần kinh pha, có các sợi

từ neuron vận động đến điều khiển các cơ màn hầu (vòm miệng mềm), cơ thắt cổ

họng và toàn bộ cơ thanh quản cũng như cơ trơn ống tiêu hoá, khí quản, phế quản

và một số mạch máu. Có một số sợi từ một nhóm các neuron vận động theo dây

X điều khiển hoạt động của tim và các neuron điều khiển các tuyến của dạ dày,

tuyến tụy, có thể cả gan, thận.

Các sợi hướng tâm trong dây X truyền xung động từ các thụ cảm thể của màn

hầu, toàn bộ mặt sau của cổ họng, phần lớn của ống tiêu hoá, hầu, phổi và đường

hô hấp, cơ tim, cung động mạch chủ và ống tai ngoài.

+ Dây thần kinh phụ (dây thần kinh số XI): là dây thần kinh vận động thuần

túy điều khiển hai cơ: cơ ức-đòn-chũm và cơ thang.

+ Dây thần kinh dưới lưỡi (dây thần kinh số XII): là dây thần kinh vận động

thuần túy, điều khiển toàn bộ cơ lưỡi.

2.2. Các trung khu phản xạ của hành não:

Hành não tham gia điều hoà các chức năng thực vật cơ bản. Phá hủy hành

não con vật sẽ chết, do ngừng hô hấp và sau đó hoạt động của tim cũng ngừng.

Các trung khu thần kinh quan trọng trong hành não và cầu Varol gồm có:

+ Trung khu hô hấp có tính hưng phấn tự động do các kích thích thần kinh-

thể dịch. Tổn thương trung khu này các động tác hô hấp bị ngừng ngay.

+ Nhân dây X ở người lớn luôn duy trì ở trạng thái trương lực và gây ức chế

tim. Phá hủy nhân này sự điều hoà chức năng tim bị rối loạn ngay.

+ Trung khu vận mạch: chủ yếu có tác dụng duy trì trương lực các mạch máu

bằng các đường thần kinh chi phối hệ mạch mà các xung hướng tâm xuất phát từ

chính các thụ cảm thể ở các mạch máu. Phá hủy hành não hay tách hành não khỏi

tủy sống huyết áp bị giảm rất mạnh.

+ Phần của trung khu dinh dưỡng: trong trung khu này có: nhân dây VII và

dây IX có tác dụng gây tiết nước bọt. Nhân dây X có tác dụng gây tiết dịch vị và

dịch tụy khi có hưng phấn hướng tâm truyền về theo các sợi thần kinh cũng trong

207

dây này; các nhân dây thần kinh VII và XII gây phản xạ mút khi hưng phấn

truyền về theo các sợi thần kinh hướng tâm của dây V; các nhân dây V, VII, XII

gây phản xạ nhai khi hưng phấn truyền về theo các sợi của các dây thần kinh V

và IX; các nhân của các dây VII, X, XII gây phản xạ nuốt khi hưng phấn truyền

về theo các sợi hướng tâm của các dây thần kinh V, IX, X.

+ Trung khu nôn hưng phấn bằng các đường thần kinh và thần kinh - thể dịch.

Trung khu nôn hưng phấn khi kích thích cơ học vào các thụ cảm thể gốc lưỡi, cổ

họng, dạ dày, ruột; xung động được truyền về theo các sợi hướng tâm của các dây

IX, X. Nôn còn được gây ra khi kích thích các thụ cảm thể ở tử cung, một số cơ

quan nội tạng, bộ máy tiền đình (hưng phấn truyền theo nhánh tiền đình nằm trong

dây VIII). Trung khu nôn còn bị kích thích khi có các chất độc, một số thuốc (ví dụ

apomorphin) theo máu truyền đến nó. Các xung động ly tâm được truyền theo các

dây thần kinh tủy sống gây co cơ hoành và cơ bụng, chủ yếu là theo dây X và dây

giao cảm (dây tạng). Nôn là một động tác phức tạp gây mở các cơ thắt môn vị, co cơ

hoành và các cơ bụng, cơ cổ họng, lưỡi, miệng, gây vận động phản nhu động của dạ

dày và ruột. Nôn xảy ra khi thở ra, nên tăng cường hô hấp có thể ức chế nôn.

+ Trung khu gây bài tiết mồ hôi được hưng phấn bằng con đường thần kinh - thể

dịch, đặc biệt khi tăng thân nhiệt. Trung khu bài tiết mồ hôi ở hành não gây tiết mồ

hôi thông qua các trung khu ở tủy sống.

+ Trung khu tiết nước bọt được hưng phấn bằng con đường thần kinh. Các

xung động hướng tâm theo các sợi nằm trong dây V. Các sợi ly tâm xuất phát

từ nhân của dây VII.

+ Trung khu hắt hơi hưng phấn khi kích thích các thụ cảm thể ở niêm mạc

mũi. Các xung động hướng tâm được truyền theo dây V, còn các xung động ly

tâm truyền theo dây IX, X, XII, cũng như theo các dây thần kinh tủy sống.

+ Trung khu ho hưng phấn khi kích thích niêm mạc thanh quản, khí quản và

phế quản. Các sợi hướng tâm nằm trong dây X, còn các sợi ly tâm nằm trong dây

IX, X và XII.

Ngoài các phản xạ trên, hành não còn tham gia điều hoà trương lực cơ, thực

hiện phản xạ điều chỉnh tư thế. Hưng phấn gây ra các phản xạ này xuất phát từ bộ

máy tiền đình và truyền theo nhánh tiền đình trong dây VIII về nhân tiền đình,

hoặc xuất phát từ các thụ cảm thể bản thể ở các cơ cổ, mặt, thân và các chi.

2.3. Các đường dẫn truyền qua hành não và từ hành não:

Qua hành não có các đường từ tủy sống đi lên các cấu trúc nằm trên của não

bộ, cũng như các bó tháp và ngoại tháp từ trên đi xuống tủy sống và các đường

dẫn truyền của chính hành não.

+ Các đường dẫn truyền của hành não gồm:

208

- Đường tiền đình - tủy sống.

- Đường nhân trám - tủy sống.

- Đường nối liền hành não và cầu Varol với tiểu não.

+ Bó tiền đình - tủy sống gồm hai bó: bó tiền đình - tủy sống trước và bó tiền

đình - tủy sống bên. Bó trước bắt nguồn từ nhân tiền đình dưới, bó bên bắt nguồn

từ nhân tiền đình bên ở hành não.

Phần lớn các sợi của các bó tiền đình - tủy sống đi thẳng xuống tủy sống, chỉ

có một ít bắt chéo. Chúng tiếp xúc với các tế bào vận động ở sừng trước tủy sống

hoặc các tế bào trung gian ở tủy sống. Các xung động truyền theo các bó này có

tác dụng tăng trương lực các cơ duỗi.

Trong hành não có các nhân quan trọng là nhân Bechterev, nhân Deiters (thuộc

nhân tiền đình) và nhân trám. Chúng tham gia thực hiện các phản xạ trương lực.

Nhân Deiters và nhân Bechterev có các đường liên hệ hai chiều với tiểu não và nhân

đỏ (ở não giữa); còn nhân trám liên hệ với tủy sống và với dây thần kinh số VI, do

đó có thể hiểu tại sao mắt có thể vận động khi đáp ứng với kích thích âm thanh.

3. Não giữa.

Trong não giữa có các củ não sinh tư, nhân đỏ (nucleus ruber), các nhân của

dây thần kinh vận nhãn chung (dây thần kinh số III) và dây thần kinh ròng rọc

(dây thần kinh cảm động, hay dây thần kinh số IV), chất đen (substantia nigra) và

thể lưới bao quanh ống Sylvius.

Chức năng của não giữa là thực hiện các phản xạ định hướng, điều hoà vận

động và trương lực cơ.

3.1. Não giữa thực hiện các phản xạ định hướng:

Các phản xạ định hướng đối với các kích thích thị giác và thính giác được

thực hiện bởi các củ não sinh tư trước và sau.

Các củ não sinh tư trước được xem là trung khu thị giác sơ cấp. Chúng tham

gia thực hiện một số phản xạ khi đáp ứng với kích thích ánh sáng. Trong số đó có

các phản xạ định hướng thị giác được biểu hiện bằng sự vận động của mắt, đầu,

thân. Phản xạ vận động mắt xuất hiện nhờ các xung động phát sinh từ các nhân

có tế bào lớn của dây thần kinh vận nhãn chung và dây thần kinh ròng rọc truyền

đến các cơ mắt. Phản xạ vận động đầu, thân được thực hiện nhờ có đường liên hệ

giữa củ não sinh tư trước với nhân đỏ và các nhân vận động khác.

209

Hình 12.21: Thí nghiệm gây duỗi cứng mất não.

1.Tủy sống; 2. Tiểu não; 3. Nhân tiền đình;

4. Dây thần kinh vận nhãn; 5. Nhân đỏ;

6. Củ não sinh tư;

7. Đồi não; 8. Vách não.

I, II, III: Vị trí các nhát cắt.

- Nhát cắt II gây duỗi cứng mất não điển hình.

- Nhát cắt III làm trương lực các cơ duỗi

bị giảm đột ngột.

Củ não sinh tư trước cũng tham

gia thực hiện phản xạ đồng tử, phản

xạ điều tiết (accommodatio) của mắt

và qui tụ (convergence) các trục

mắt.

Các củ não sinh tư sau được

xem là trung khu thính giác sơ cấp.

Chúng tham gia thực hiện các phản

xạ định hướng thính giác: hướng

vành tai về phía có âm thanh (ở

động vật), quay đầu và thân về

hướng xuất hiện âm thanh.

Đồng thời các biểu hiện vận

động trong các phản xạ định hướng

thị giác và thính giác, còn quan sát

được một số phản xạ thực vật như

biến đổi nhịp tim, biến đổi huyết áp

động mạch...

Ở người bị tổn thương củ não

sinh tư không có khả năng đáp ứng nhanh với các kích thích ánh sáng và âm

thanh xuất hiện một cách bất ngờ.

3.2. Chức năng của chất đen và nhân đỏ:

+ Chất đen trong não giữa có quan hệ trực tiếp với sự điều phối các vận

động phức tạp như động tác nuốt, nhai. Khi kích thích chất đen bằng dòng điện

quan sát được vận động nuốt và sự biến đổi hô hấp. Chất đen còn tham gia vào

điều hoà trương lực cơ và thực hiện các vận động của các ngón tay đòi hỏi có

tính chính xác và tinh vi. Điều này giải thích tại sao chất đen ở người phát triển

tốt hơn so với các động vật khác. Tổn thương chất đen ở người quan sát được sự

tăng trương lực cơ, có lẽ do mất đường liên hệ chức năng giữa chất đen với nhân

đỏ và thể lưới thân não.

Các tế bào thần kinh trong chất đen còn tiết ra dopamin. Dopamin được

truyền theo các sợi trục có tận cùng tiếp xúc với các tế bào thần kinh của nhân

cầu nhạt (cựu thể vân). Dopamin gây khử cực màng của tế bào nhân cầu nhạt,

đưa chúng vào trạng thái hoạt động.

+ Nhân đỏ có chức năng phối hợp với thể lưới thân não điều hoà trương lực

của các cơ. Điều này được chứng minh bằng thí nghiệm duỗi cứng mất não.

210

Hình 12.22: Hiện tượng duỗi cứng mất não.

A - Trường hợp cắt ngang thân não ở mức dưới

nhân đỏ: trương lực các cơ duỗi đều tăng.

B - Trường hợp phá hủy nhân tiền đình:

Đầu bị gập lại, chi trước gấp (các cơ duỗi

của chi trước và vùng cổ bị giảm trương lực)

Ta cắt ngang qua thân não

mèo hoặc thỏ ở mức trên hành

não, sao cho các nhân đỏ nằm trên

đường cắt (hình 12.21). Sau lát cắt

này ở con vật sẽ xuất hiện một

trạng thái đặc biệt gọi là trạng thái

duỗi cứng mất não. Đặc điểm của

trạng thái duỗi cứng mất não là

trương lực các cơ duỗi tăng lên rất

mạnh. Các chi của con vật duỗi

thẳng ra, đầu quật ra sau, đuôi cong

lên, lưng võng (hình 12.22). Để

gập được chân con vật cần sử

dụng một lực lớn.

Hiện tượng duỗi cứng mất não

được giải thích bằng sự mất các

xung động phát ra từ nhân đỏ và

truyền theo bó nhân đỏ - tủy sống xuống kìm hãm tác dụng gây tăng

trương lực của các xung xuất phát từ nhân tiền đình và truyền theo bó tiền đình - tủy

sống. Tuy nhiên, trong sự phát sinh trạng thái duỗi cứng mất não, thì ngoài nhân đỏ

còn có thể lưới của hành não và não giữa cũng có vai trò rất quan trọng.

Nhân đỏ nhận các xung động từ vỏ các bán cầu đại não, từ các nhân dưới vỏ

và từ tiểu não. Nó là một trong các trạm trung gian của đường ngoại tháp và gửi

xung động đến điều chỉnh các neuron của tủy sống theo bó nhân đỏ - tủy sống.

Nhân đỏ cũng có đường liên hệ với thể lưới thân não và cùng tham gia điều hoà

trương lực cơ. Do đó, cắt đứt đường liên hệ giữa nhân đỏ với thể lưới thuộc phần

trên hành não là nguyên nhân cơ bản gây ra duỗi cứng mất não. Sự mất trạng thái

duỗi cứng mất não sau khi cắt ngang hành não ở mức mép dưới của hố hình thoi

(fossa rhomboidea) chứng tỏ vai trò của phần thể lưới này trong duỗi cứng mất não.

4. Thể lưới.

Thể lưới (hay cấu trúc lưới - formatio reticularis) được các nhà giải phẫu học

phát hiện từ giữa thế kỷ XIX, song chức năng của cấu trúc này mãi đến giữa thế kỷ thứ XX mới được các nhà sinh lý học bắt đầu nghiên cứu.

4.1. Cấu tạo thể lưới:

Thể lưới trải dài từ hành não cho đến tận não trung gian. Bắt đầu từ các

đốt cổ của tủy sống (nằm ở giữa sừng bên và sừng sau) thể lưới mở rộng dần

trong hành não (nằm giữa các nhân của các dây thần kinh sọ não) và càng mở

211

Hình 12.23: Thể lưới hoạt hoá vỏ não

(theo các mũi tên đen).

rộng hơn trong cầu Varol. ở não giữa thể lưới nằm dọc theo đường giữa.

Thuộc thể lưới còn có các nhân không đặc hiệu trong đồi thị.

Thể lưới được cấu tạo từ các tế bào thần kinh có kích thước lớn, nhỏ khác

nhau và với nhiều synap trên thân neuron. Các tế bào thần kinh trong thể lưới

là các tế bào đa giác. Sợi trục của neuron trong thể lưới có nhiều nhánh

(collateral), do đó, một neuron có thể tiếp xúc với nhiều neuron khác trong thể

lưới. Neuron trong thể lưới có các sợi nhánh mảnh, chúng tiếp xúc với các sợi

trục và các nhánh sợi trục của các neuron khác tạo thành một mạng lưới phức

tạp. Chính vì vậy mà cấu trúc này được gọi là cấu trúc lưới hay thể lưới.

Cùng với các tế bào nằm rải rác, nhiều tế bào trong thể lưới tập trung lại

thành các nhân. Số lượng các nhân trong thể lưới ở các động vật và ở người

không giống nhau. Ở thỏ trong thể lưới có 32 nhân, ở người có đến 40 nhân và

dưới nhân.

Thể lưới nhận nhánh của các sợi từ các bó thần kinh truyền thông tin cảm

giác từ ngoại vi về các cấu trúc của não bộ nằm trên thể lưới. Thể lưới có các

đường liên hệ qua lại với nhiều cấu trúc của hệ thần kinh trung ương. Phía

dưới thể lưới có các đường liên hệ với tủy sống, phía trên có các đường liên

hệ với vỏ não, các cấu trúc dưới vỏ và với tiểu não.

4.2. Chức năng của thể lưới:

Thể lưới đóng vai trò rất quan trọng trong hoạt động của hệ thần kinh trung

ương: duy trì trạng thái trương lực của vỏ não, điều hoà các phản xạ của tủy sống

và là trung khu của nhiều phản xạ thực vật quan trọng.

4.2.1. Ảnh hưởng hoạt hoá của thể lưới đối với vỏ não:

Thể lưới tiếp nhận các xung động hướng tâm từ các nhánh của các sợi cảm

giác thuộc các bó thần kinh từ tủy sống đi lên và của các dây thần kinh thị

giác, thính giác và tiền đình. Thể lưới cũng nhận hưng phấn từ các cấu trúc

khác của não bộ. Được hoạt hoá bởi các

luồng hưng phấn khác nhau và bằng các

chất trung gian hoá học, đặc biệt là của

adrenalin, các neuron trong thể lưới

luôn ở trạng thái hoạt động. Những

luồng xung động phát ra từ thể lưới

được truyền lên khắp vỏ não (hình

12.23) để hoạt hoá các tế bào thần kinh

212

Hình 12.24: Ảnh hưởng của thể lưới

lên phản xạ tủy sống.

- Dấu (+): vùng hoạt hoá

- Dấu (-): vùng ức chế.

1. Vùng vận động vỏ não.

2. Hạch nền não.

3. Tiểu não; 4. Thể lưới ức chế;

5. Thể lưới hoạt hoá; 6. Nhân tiền đình.

trong vỏ não và duy trì vỏ não ở trạng thái trương lực nhất định hay trạng thái

thức tỉnh.

Ảnh hưởng hoạt hoá của thể lưới đối với vỏ não được chứng minh bằng các thí

nghiệm trên động vật và bằng quan sát trên lâm sàng. Theo Magoun và cộng sự, khi

làm tổn thương thể lưới ở phần trên vòm

não con vật lâm vào trạng thái ngủ, còn

kích thích phần trên của thể lưới thân não

con vật đang ngủ sẽ bị đánh thức ngay và

thay cho điện não đồ đặc trưng cho trạng

thái ngủ với các sóng chậm chiếm ưu thế

là điện não đồ đặc trưng cho trạng thái

thức với các sóng nhanh chiếm ưu thế.

Trong lâm sàng người ta gặp những

bệnh nhân mắc bệnh ngủ do thể lưới bị

tổn thương vì vỏ não không nhận được

các luồng hoạt hoá từ thể lưới.

4.2.2. Thể lưới điều hoà các phản xạ

tủy sống:

thhhThể lưới có hai loại ảnh hưởng đối

với hoạt động của tủy sống: ảnh hưởng

ức chế và ảnh hưởng hoạt hoá. Kích

thích dòng điện vào thể lưới ở hành não và não giữa quan sát được hiện tượng ức

chế phản xạ của tủy sống. Mức độ ức chế tùy thuộc vào nơi kích thích và cường

độ kích thích. Kích thích các vùng não nói trên với cường độ thấp chỉ có các

phản xạ tủy sống cùng bên kích thích bị ức chế, còn kích thích với cường độ

mạnh các phản xạ ở hai bên tủy sống đều bị ức chế. Kích thích vào vùng trên của

thể lưới, vào chất xám vòm não, thể lưới ở cầu Varol và thể lưới hành não (nằm

cạnh vùng gây ức chế) quan sát được tác dụng tăng cường các phản xạ tủy sống

(hình 12.24).

Cùng với ảnh hưởng ức chế và tăng cường các phản xạ tủy sống, thể lưới còn có

chức năng duy trì trương lực cơ bằng cách thường xuyên hoạt hoá các neuron vận

động gamma ở sừng trước tủy sống (xem mục điều tiết trương lực cơ ở mức tủy

sống).

4.2.3. Các trung khu phản xạ trong thể lưới:

Trong thể lưới có trung khu điều hoà hô hấp, trung khu điều hoà huyết áp,

213

trung khu vận mạch và các trung khu của các phản xạ thực vật khác.

Trên cơ sở các chức năng của thể lưới một số nhà khoa học cho rằng thể lưới là

trung tâm quyết định mọi hoạt động của hệ thần kinh trung ương. Tuy nhiên, thể lưới

vẫn nằm dưới sự chi phối của vỏ não và các hoạt động tư duy, hoạt động tùy ý của

con người đều là chức năng của vỏ não.

5. Tiểu não.

5.1. Cấu tạo tiểu não:

+ Tiểu não (cerebellum) nằm ở hố sọ sau. Tiểu não người nặng khoảng 150g,

cấu tạo gồm phần giữa, gọi là thùy nhộng (vermis), nằm hai bên nó là hai bán cầu

và hai thùy nhỏ gọi là thùy nhung hay thùy nút bông (lobi floculonodulares).

Hình 12.25: Hình thể và phân chia tiểu não.

Theo phát triển chủng loại thùy nút bông xuất hiện sớm nhất, nên được gọi là

cố tiểu não, thùy nhộng xuất hiện sau, được gọi là cựu tiểu não. Các bán cầu tiểu

não (tân tiểu não) chia ra thành hai thùy: thùy trước và thùy sau. Thùy sau lại

chia ra hai phần nhỏ, trong đó phần trước của thùy sau là phần mới nhất, đạt mức

phát triển cao nhất ở người và khỉ bậc cao (hình 12.25).

+ Bề mặt các bán cầu tiểu não cấu tạo từ chất xám, dày khoảng 1 đến 2,5mm,

được gọi là vỏ tiểu não. Vỏ tiểu não có 3 lớp: lớp bề mặt hay là lớp phân tử, lớp

hạch hay là lớp tế bào Purkinje và lớp trong hay là lớp hạt (hình 12.26).

- Lớp phân tử được cấu tạo từ các dendrit của các tế bào Purkinje và các axon

có dạng hình chữ T (do các nhánh được chia ra từ các axon nằm ngang, thẳng

góc với sợi trục) của các tế bào hạt . Phần dưới lớp phân tử còn có các tế bào rổ

và các tế bào sao. Các tế bào rổ có axon nằm ngang chia nhiều nhánh quấn lấy

Bán cầu tiểu não Thuỳ nhộng Bán cầu tiểu não

Thùytrước

Thùy sau

Thùy nhung

Rãnh chính

Rãnh ngang

Rãnh sau bên

214

thân tế bào Purkinje và tạo synap ở cực dưới của tế bào này. Các tế bào sao nhận

hưng phấn từ các sợi leo và cũng có axon tiếp xúc với tế bào Purkinje.

Hình 12.26: Các lớp vỏ tiểu não.

- Lớp hạch được cấu tạo từ thân các tế bào Purkinje (còn gọi là tế bào hạch)

và các nhánh quặt ngược từ các axon của chúng đến các tế bào Purkinje bên

cạnh. Dendrit của tế bào Purkinje hướng lên lớp phân tử và có hai loại: loại trơn

tiếp xúc với tận cùng của các sợi leo, loại có gai tiếp xúc với tận cùng của các

nhánh axon nằm ngang thuộc tế bào hạt.

- Lớp hạt được cấu tạo từ thân các tế bào hạt và các tế bào Golgi. axon của tế

bào hạt hướng lên lớp phân tử, axon của các tế bào Golgi hướng lên lớp hạch tiếp

xúc với thân tế bào Purkinje.

Các xung động hướng tâm đến vỏ tiểu não, chủ yếu được truyền theo các sợi

rêu và một phần từ hệ thống các sợi leo. Các sợi rêu tiếp xúc với các tế bào hạt,

còn các sợi leo truyền hưng phấn đến các tế bào Purkinje và tế bào sao. Các bước

truyền hưng phấn hướng tâm được trình bày trên hình 12.27. Các sơị ly tâm duy

nhất từ vỏ tiểu não là các sợi trục của các tế bào Purkinje. Chúng đi qua lớp hạt

và chất trắng xuống đến các nhân tiểu não.

Sự sắp xếp các tế bào ở vỏ tiểu não như vậy tạo cơ sở cho tiểu não thực hiện

Tế bào sao ngoài

Sợi song song

Tế bào rổ

Sợi trục thần kinh

của tế bào Purkinje

Tế bào hạt

Nhân sâu của tiểu não

và nhân tiền đình bên

Sợi rêu Sợi leo

Lớp hạt

Lớp tế bào

Purkinje

Lớp phân tử

215

Hình 12.27: Sơ đồ tiếp xúc neuron

trong tiểu não.

+ Dấu (+): hoạt hoá.

+ Dấu (-): ức chế.

BC: tế bào rổ; GC: tế bào Golgi; GR: tế bào hạt.

NC: tế bào lớp hạt sâu; PC: tế bào Purkinje.

chức năng điều tiết trương lực cơ và qua điều tiết trương lực cơ có thể phối hợp

các động tác, điều chỉnh tư thế và trạng thái thăng bằng của cơ thể.

Trong trường hợp trương lực các cơ duỗi tăng, xung động phát sinh từ các thụ

cảm thể bản thể truyền theo bó tủy sống - tiểu não (theo các sợi leo) gây tăng hưng

phấn tế bào hạch. Các tế bào hạch gửi xung động đến ức chế hoạt động của các tế

bào trong nhân tiền đình, kết quả dẫn đến là làm giảm trương lực cơ duỗi, do đó duy

trì được trạng thái bình thường. Nếu

các tế bào hạch hưng phấn quá mức,

chúng sẽ bị ức chế bởi các tế bào

rổ, tế bào sao và tế bào Golgi.

Những tế bào này được hoạt hoá

bởi các xung động phát sinh từ các

tế bào hạt nằm ở lớp hạt. (Hình

12.27)

+ Trong chất trắng nằm dưới

chất xám có các nhân. Ở mỗi bán

cầu có 3 nhân: nhân răng (nucleus

dentatus), nhân chêm (nucleus

emboliformis) và nhân cầu (nuleus

globosus). Trong phần giữa của

tiểu não (vermis) có hai nhân gọi

là nhân mái (nucleus fastigii).

+ Tiểu não liên hệ với các

phần khác nhau của não bộ nhờ 3

cặp cuống não. Cuống não giữa

lớn nhất liên hệ tiểu não với cầu Varol, cuống não trên liên hệ tiểu não với củ não

sinh tư, còn cuống não dưới liên hệ tiểu não với hành não.

Theo cuống não dưới chạy đến tiểu não có các sợi hướng tâm của bó tủy sống -

tiểu não sau (bó Flechsig) truyền các xung động từ các thụ cảm thể bản thể thông báo

về vị trí của thân thể trong không gian và vị trí của tất cả các cơ và các khớp.

Theo cuống não giữa chạy đến tiểu não có các sợi thần kinh truyền xung

động từ các vùng trán, vùng đỉnh của vỏ não.

Theo các cuống não trên đến tiểu não có các sợi thần kinh xuất phát từ các củ

não sinh tư trước và từ bó tủy sống - tiểu não trước (bó Gowers).

+ Các đường ly tâm ra khỏi tiểu não xuất phát từ ba nơi:

216

- Đường xuất phát từ thùy nhộng chạy đến vùng tủy sống và cầu não. Đường

này liên quan chặt chẽ với bộ máy thăng bằng và thể lưới thân não, có vai trò

trong việc giữ thăng bằng và điều hoà tư thế của cơ thể.

- Đường xuất phát từ phần trung gian của bán cầu tiểu não chạy tới nhân

bụng bên và nhân bụng trước của đồi thị, rồi tận cùng ở vỏ não, các nhân nền (thể

vân), nhân đỏ và cấu trúc lưới phần trên thân não. Đường này có tác dụng phối

hợp hoạt động của các cơ tương tác và các cơ đối lập của các chi, đặc biệt là của

bàn tay, ngón tay.

- Đường xuất phát từ vỏ vùng bên của tiểu não qua nhân răng đến nhân bụng

bên và nhân bụng trước của đồi thị, rồi tận cùng ở vỏ não. Đường này có vai trò

phối hợp các cử động do vỏ não phát động.

Như vậy, bằng các đường hướng tâm và ly tâm, tiểu não liên hệ với tất cả các

phần khác nhau của hệ thần kinh trung ương.

5.2. Chức năng của tiểu não:

+ Chức năng của tiểu não là kiểm soát và điều chỉnh vận động không tùy ý

và vận động tùy ý. Tiểu não cũng tham gia điều hoà các chức năng thực vật.

- Kiểm soát và điều hoà các vận động không tùy ý (trương lực cơ, phối hợp

các động tác vận động, duy trì tư thế và giữ thăng bằng của thân thể trong không

gian) là chức năng của cựu tiểu não.

- Kiểm soát và điều hoà vận động tùy ý, trong đó có phát âm, là chức năng

của tân tiểu não.

+ Chức năng của tiểu não được phát hiện bằng thí nghiệm phá hủy tiểu não ở

động vật và quan sát trên lâm sàng ở những bệnh nhân bị tổn thương tiểu não.

- Ở động vật sau khi phá hủy tiểu não xuất hiện những rối loạn vận động và

trương lực cơ như sau:

. Con vật không thể đứng được (astasia), đầu, thân và các chi luôn có vận

động lắc lư, đồng thời có những vận động nhỏ ở các cơ (run). Các động tác mất

chính xác, con vật lảo đảo và ngã.

Không đứng được là do sự rối loạn trương lực cơ và do mất các ảnh hưởng

điều hoà và ức chế của tiểu não đối với các phản xạ tiền đình và phản xạ phát

sinh từ các thụ cảm thể bản thể.

. Rối loạn trương lực cơ (dystonia): biểu hiện rối loạn trương lực cơ gồm có

217

tăng trương lực cơ, giảm trương lực cơ và mất trương lực cơ. Trong những ngày

đầu sau khi phá hủy tiểu não trương lực của các cơ duỗi ở các chi và ở cổ tăng

lên rất mạnh, làm cho con vật không đứng được. Sau đó là giảm trương lực cơ và

cuối cùng là mất trương lực cơ, con vật cũng không đứng được.

Rối loạn trương lực cơ là do khi mất tiểu não các bán cầu đại não không thực

hiện được chức năng điều hoà trương lực cơ và phân bố trương lực giữa các nhóm

cơ.

. Thất điều (ataxia): biểu hiện của thất điều là các vận động nhanh bị rối loạn,

thời gian co và giãn của các cơ rất chậm, rối loạn nhịp và lực co cơ, thời gian

tiềm tàng của các phản ứng vận động tăng lên, không có khả năng dừng các vận

động. Ngoài ra còn quan sát được chứng sai tầm (dismetrie): các vận động trở

nên hoặc quá tầm, hoặc chưa đến tầm.

Những rối loạn trên là do sự mất khả năng tự điều hoà vận động phát sinh do

phản xạ: do ngừng các xung động hướng tâm từ da và cơ truyền đến, cũng như

mất ảnh hưởng ức chế của tiểu não đối với các phản xạ bản thể.

. Suy nhược cơ và mệt mỏi (asthenia): đây là kết quả của sự hoạt động quá

mức của các cơ do tăng cường quá trình trao đổi chất trong cơ và tăng tiêu hao

năng lượng.

- Những quan sát trên lâm sàng cho thấy ở người bị tổn thương tiểu não có

thể có một trong ba hội chứng sau:

. Hội chứng tổn thương phía sau (dưới) thùy nhộng (hội chứng cổ tiểu não,

Bailey, 1944): biểu hiện đặc hiệu của hội chứng này là rối loạn thăng bằng. Bệnh

nhân không thể đứng, không thể đi lại hoặc đi lại rất khó khăn. Sự thất điều đó có

thể không kèm theo sự rối loạn điều phối các chi. Các thử nghiệm chức năng tiểu

não như chỉ tay vào mũi, chỉ hai ngón tay vào nhau được bệnh nhân thực hiện

vẫn chính xác. Thường thấy có rung giật nhãn cầu (nystagmus) tự phát và đầu

thường bị chúc về trước.

. Hội chứng tổn thương phía trước (trên) thùy nhộng (hội chứng cựu tiểu

não, Bailey, 1944): tổn thương thùy nhộng ở phía trên gây ra sự thất điều rõ,

làm cho bước đi bị rối loạn: bệnh nhân đi loạng choạng và chân duỗi cứng. Có

dấu hiệu mất đồng vận (asynergia) rõ. Do đó, bệnh nhân khó chuyển từ tư thế

nằm sang ngồi và từ ngồi sang đứng. Thường đứng không vững. Sự điều phối

các chi trên hầu như không bị rối loạn. Khi bệnh nhân ở tư thế đứng quan sát

218

thấy chứng giữ nguyên thể (catalepsia) và thường bị cơn ưỡn cong người kiểu

co cứng.

. Hội chứng tổn thương bán cầu tiểu não (hội chứng tân tiểu não, Bremer,

1935; Bailey, 1944): ở bệnh nhân bị tổn thương bán cầu tiểu não quan sát thấy

giảm rõ trương lực cơ. Hội chứng này biểu hiện rõ nhất khi bị tổn thương một

phía của bán cầu tiểu não: giảm trương lực ở các chi cùng phía. Xuất hiện run

tĩnh và quan sát được những rối loạn phức tạp trong chi phối trương lực cơ.

Điều này thể hiện rõ khi đưa tay lên thực hiện ngón tay chỉ mũi. Bệnh nhân

không thể đi theo một đường thẳng. Các vận động tùy ý mất chính xác. Cùng

với mất trương lực (atonia) và nhược cơ, còn quan sát được sự chậm trễ khi

bắt đầu và khi kết thúc co cơ. Rối loạn và mất tính uyển chuyển trong các

động tác tùy ý, mất đồng vận, thất điều. Không thực hiện được các vận động

phức tạp (sai tầm và quá tầm), mất vận động đồng bộ (mất liên động -

adiadochokinesis).

Ngoài chức năng phối hợp, điều hoà vận động, tiểu não còn tham gia thực

hiện một số phản xạ thực vật. Trong lâm sàng, ở những bệnh nhân bị tổn

thương tiểu não thường quan sát được rối loạn các chức năng thực vật như rối

loạn chức năng dinh dưỡng, chức năng tim - mạch, rối loạn thân nhiệt và

chuyển hoá...

Cơ chế gây ra những rối loạn này là do rối loạn mối quan hệ chức năng giữa

tiểu não với vùng dưới đồi và thể lưới - các cấu trúc thần kinh có vai trò quan

trọng trong điều hoà các phản xạ thực vật.

6. Não trung gian và các nhân dưới vỏ.

Não trung gian nằm trên não giữa. Các cấu trúc quan trọng trong não trung gian là

hai đồi thị và vùng dưới đồi. Nằm sát phía sau đồi thị là thể gối ngoài và thể gối trong,

nằm trước đồi thị là các nhân dưới vỏ, còn gọi là thể vân.

6.1. Cấu tạo và chức năng của đồi thị:

Đồi thị (thalamus) là một khối chất xám, hình bầu dục, có thể tích khoảng 19cm3.

Trong đồi thị có khoảng 40 nhân. Theo chức năng có thể chia các nhân trong

đồi thị thành hai nhóm lớn: nhóm nhân đặc hiệu và nhóm nhân không đặc hiệu

(hình 12.28).

Các neuron trong các nhân không đặc hiệu có các axon tạo ra đường đồi thị

không đặc hiệu. Đa số các đường không đặc hiệu truyền tín hiệu đến các nhân

219

dưới vỏ, rồi từ đó phát sinh các xung động mới truyền lên các vùng khác nhau

trong vỏ não.

Hình 12.28: Các nhân chính và các đường liên hệ của đồi thị.

VA- nucleus ventralis anterior; VL- nucleus ventralis lateralis

VPL- nucleus ventralis lateralis posterior; VPM- nucleus ventralis medialis

lateralis posterior

+ Chức năng của các nhân đặc hiệu:

Theo chức năng nhóm nhân đặc hiệu của đồi thị được chia thành 2 nhóm: các

nhân chuyển tiếp và các nhân liên hợp.

- Các nhân chuyển tiếp nhận xung động từ các đường cảm giác (thị giác,

thính giác và các xung cảm giác theo bó tủy sống - đồi thị), trong đó có các nhân

trước, nhân bụng bên, nhân bụng sau và các thể gối.

Thể gối ngoài là nhân chuyển tiếp các tín hiệu thị giác. Các xung động truyền

đến thể gối ngoài xuất phát từ các trung khu thị giác sơ cấp trong củ não sinh tư

Lá tủy trong

Nhân lưng giữa

Thể gối trong Thể gối ngoài

Nhóm nhân bụng

Nhóm nhân

trước

Vỏ trước trán

Phức hợp hạnh nhân Vỏ thái dương

Chất đen Vỏ thùy thành trên

Vùng 18B và 19B

Thùy thành dưới

Củ não sinh tư

dưới Liềm ngoài

Vùng 41B và 42B

Tia thị Vùng 17B

Vùng 3,1 và 2

Liềm trong

Đường tủy - đồi thị

Nhân răng Nhân cầu nhạt

Chất đen

Giải nhú - đồi thị

Vòm não

220

trước. Các sợi trục của các neuron trong thể gối ngoài hướng lên vùng thị giác

trong thùy chẩm của vỏ hai bán cầu đại não.

Thể gối trong là nhân chuyển tiếp các tín hiệu thính giác. Truyền đến các

neuron trong thể gối trong là các xung động xuất phát từ các trung khu thính giác

sơ cấp trong củ não sinh tư sau. Các sợi trục của các neuron thuộc thể gối trong

hướng lên vùng thính giác của vỏ các bán cầu đại não.

Nhân bụng sau nhận xung động truyền theo bó Goll và bó Burdach. Nhân của

hai bó này nằm trong hành não. Nhân bụng sau cũng nhận tín hiệu truyền theo

các sợi xuất phát từ các nhân của dây thần kinh sinh ba. Tín hiệu truyền đến nhân

bụng sau của đồi thị bắt nguồn từ các thụ cảm thể ở da, mặt, thân, các chi và từ

các thụ cảm thể bản thể. Các neuron trong nhân bụng sau truyền các tín hiệu lên

vùng cảm giác soma nằm ở hồi sau trung tâm của vỏ các bán cầu đại não.

Nhân bụng sau cũng nhận tín hiệu từ các thụ cảm thể vị giác.

Nhân bụng giữa sau (VPM) nhận các xung động từ các thụ cảm thể bản thể

và truyền tiếp lên vùng cảm giác soma ở vỏ não.

Nhân bụng bên (VL) nhận xung động từ tiểu não, sau đó chuyển tiếp lên

vùng vận động của vỏ não ở hồi trước trung tâm.

Các nhân trước của đồi thị nhận các xung động từ các thụ cảm thể trong các

cơ quan nội tạng và một phần các xung động từ các thụ cảm thể khứu giác, rồi

gửi chúng lên hệ limbic.

- Các nhân liên hợp phân bố chủ yếu trong phần giữa của đồi thị, chúng nhận

xung động từ các nhân chuyển tiếp của đồi thị và truyền chúng đến các vùng liên

hợp của vỏ não. Thuộc các nhân liên hợp có các nhân bên, nhân lưng giữa và

nhân gối (pulvinar).

- Nhân bên của đồi thị truyền xung động lên vùng đỉnh của vỏ não.

- Nhân gối có các đường liên hệ với thùy chẩm và thùy thái dương. Các

neuron ở phần bên nhân gối truyền xung động lên vùng liên hợp thị giác ở thùy

chẩm, còn các neuron ở phần giữa nhân gối thì truyền xung động lên vùng liên

hợp thính giác ở thùy thái dương của vỏ các bán cầu đại não.

Nhân lưng giữa liên hệ với vùng trán của vỏ não, với hệ limbic và với vùng

dưới đồi.

Giữa các nhân liên hợp của đồi thị và các vùng vỏ não liên hợp cũng như

giữa các nhân chuyển tiếp của đồi thị và các vùng chiếu ở vỏ não có các đường

liên hệ hai chiều. Do đó, các xung động thần kinh có thể tuần hoàn trong các

đường liên hệ này.

221

+ Chức năng của các nhân không đặc hiệu:

Các nhân không đặc hiệu của đồi thị được xem là phần của thể lưới thuộc não

trung gian. Tuy nhiên, theo cấu trúc hình thái và theo chức năng các nhân không

đặc hiệu của đồi thị khác hẳn so với cấu trúc lưới thân não.

Các nhân không đặc hiệu của đồi thị tham gia vào quá trình hoạt hoá có tính

chất nhanh và tạm thời, còn thể lưới gây hoạt hoá chậm và kéo dài đối với vỏ

não.

Các nhân không đặc hiệu của đồi thị có mối liên hệ rộng rãi với các nhân

chuyển tiếp và các nhân liên hợp của đồi thị và với các cấu trúc dưới vỏ. Trong

các nhân không đặc hiệu của đồi thị có hai nhân (nhân bụng trước và nhân lưới)

gửi các sợi thần kinh trực tiếp lên các vùng khác nhau của vỏ các bán cầu đại

não.

6.2. Cấu tạo và chức năng của vùng dưới đồi:

Vùng dưới đồi (hypothalamus) nằm sát dưới đồi thị. Trong vùng dưới đồi có

32 cặp nhân, được chia thành 4 nhóm: nhóm nhân trước, nhóm nhân giữa, nhóm

nhân bên và nhóm nhân sau.

Các nhân của vùng dưới đồi có

liên hệ với đồi thị, hệ limbic và các

cấu trúc nằm dưới nó, đặc biệt là với

thể lưới thân não. Giữa vùng dưới đồi

và tuyến yên có rất nhiều đường liên

hệ thần kinh và mạch máu (hình

12.29). Nhờ vậy, mà vùng dưới đồi

thực hiện được sự điều hoà chức năng

của nhiều cơ quan bằng đường thần

kinh và bằng các hormon.

+ Đặc điểm của các nhân vùng dưới

đồi là được cung cấp máu dồi dào,

mạng mao mạch của vùng dưới đồi phát

triển gấp nhiều lần so với các phần khác

của hệ thần kinh trung ương. Các mao

mạch ở đây có đặc điểm là tính thấm

của chúng rất cao, cho phép các tế bào

thần kinh trong vùng dưới đồi nhận được cả các hợp chất có phân tử lớn không thể

qua được hàng rào huyết não ở các nơi khác của hệ thần kinh trung ương.

Hình 12.29: Liên quan thần kinh và

mạch máu vùng dưới đồi - tuyến yên.

OC - chéo thị giác, MB - thể vú,

AL - thùy trước và PL - thùy sau tuyến yên.

Nhân Supraopticus

và nhân Paraventriculasis Nhân Arcute

và các nhân khác

Hormon hậu yên Hormon

tiền yên

AL

OC

PL

MB

222

Kích thích các nhân khác nhau của vùng dưới đồi cho phép phát hiện được sự

biến đổi chức năng của nhiều hệ thống cơ quan trong cơ thể như hệ tim-mạch, hệ

tiêu hoá, quá trình điều nhiệt, chuyển hoá muối - nước, chuyển hoá glucid, lipid,

protein và chức năng của tuyến nội tiết.

+ Trên cơ sở những kết quả của thí nghiệm có thể nêu ra các chức năng quan

trọng của vùng dưới đồi như sau:

- Chức năng nội tiết:

Trong nhiều nhân của vùng dưới đồi có các neuron có chức năng chế tiết các

hormon, trong đó có các hormon giải phóng, các hormon ức chế; các hormon

được dự trữ ở phần sau tuyến yên.

Các hormon giải phóng (releasing hormon) và các hormon ức chế (inhibiting

hormon) được đổ vào mạng lưới mao mạch của lồi giữa tuyến yên để đến kích

thích các tế bào nội tiết ở tiền yên tiết ra các hormon tương ứng, hoặc ức chế hoạt

động chế tiết của các tế bào nội tiết trong tiền yên.

Các nhân trên thị và nhân cạnh thất của vùng dưới đồi tiết ra các hormon gọi

là vasopressin và oxytocin. Các hormon này được chuyển theo các sợi trục của

các neuron nội tiết xuống chứa ở hậu yên (xem chương nội tiết).

- Điều hoà các chức năng thực vật:

Các nhân ở phần trước vùng dưới đồi có liên quan với chức năng của hệ phó

giao cảm. Kích thích chúng gây ra các phản xạ thuộc phó giao cảm như làm

chậm nhịp tim, tăng nhu động ruột, co đồng tử...

Một số nhân ở phần giữa vùng dưới đồi có liên quan với chức năng dinh

dưỡng và chuyển hoá các chất.

Các nhân trước, giữa và sau của vùng dưới đồi đều tham gia vào cơ chế

điều nhiệt.

- Tham gia vào cơ chế điều hoà trạng thái thức ngủ:

Phần dưới của vùng dưới đồi cùng với thể lưới có tác dụng duy trì trạng thái

trương lực của các tế bào thần kinh vỏ não, nói cách khác, bảo đảm trạng thái

thức tỉnh của vỏ não thông qua cơ chế hoạt hoá.

Phần trên của vùng dưới đồi cùng với vùng trước thị (preopticus) có tác dụng

ức chế các luồng hoạt hoá từ thể lưới đi lên, do đó tạo được trạng thái ngủ

(xem cơ chế thức-ngủ ở chương hoạt động thần kinh cấp cao).

- Tham gia hình thành cảm xúc:

223

Vùng dưới đồi cùng với một số cấu trúc thuộc hệ limbic và các nhân trước của

đồi thị (nuclei thalamici anterior) tạo thành một vòng khép kín gọi là vòng Papez.

Sự hình thành các phản ứng cảm xúc liên quan với chức năng của vòng này. Ngoài

ra, trong vùng dưới đồi còn có trung khu thưởng và trung khu phạt. Khi kích thích

trung khu thưởng sẽ gây được cảm xúc dương tính (dễ chịu, khoái cảm), còn khi

kích thích vào trung khu phạt sẽ gây ra cảm xúc âm tính (khó chịu, sợ hãi).

6.3. Cấu trúc-chức năng thể vân:

Thể vân (corpus striatum) là phần cuối cùng của thân não, nằm giữa các thùy

trán và đồi thị. Thể vân còn gọi là các hạch nền não gồm có các nhân đuôi

(nucleus caudatus), nhân bèo sẫm (putamen) và nhân cầu nhạt (globus pallidus).

Căn cứ theo sự phát triển của chủng loại nhân đuôi và nhân bèo sẫm xuất

hiện muộn hơn, nên được gọi là tân thể vân, còn nhân cầu nhạt xuất hiện sớm

hơn, nên được gọi là cựu thể vân (hình 12.30).

Hình 12.30: Cấu trúc thể vân (theo các mặt cắt khác nhau).

Các hạch nền não có đường liên hệ hai chiều với nhau, tạo ra một đường vòng

khép kín. Ngoài ra, nhân đuôi và nhân bèo sẫm còn tiếp nhận xung động từ vỏ não

đi xuống và gửi các xung động đến kìm chế bớt hoạt động tự động của nhân cầu

nhạt. Từ nhân cầu nhạt có các sợi ly tâm chạy đến các nhân vận động ngoại tháp

(nhân đỏ, nhân tiền đình...), đến tiểu não, đồi não và vỏ não (hình 12.31).

Nhân đuôi

Nhân hạch

nhân Nhân bèo sẫm

và nhân cầu nhạt

Bao trong

Đồi thị

Não thất bên

Nhân đuôi

Nhân bèo sẫm

Phần ngoài Phần trong

Nhân cầu

nhạt

Nhân hạ đồi

Hạch nhân Chất đen

Đồi thị

Đuôi nhân đuôi Nhân bèo sẫm

Nhân

cầu nhạt

Nhân đuôi

224

Hình 12.32: Các chất dẫn truyền thần kinh

ở thể vân và các cấu trúc liên quan.

1. Các bán cầu đại não; 2. Đồi thị.

Chức năng chung của các hạch

nền não là phát động vận động ở mức

dưới vỏ. Ở những động vật cấp thấp,

chưa có vỏ não, thì các hạch nền

não là trung khu vận động cao nhất.

Chức năng vận động của cựu thể

vân và tân thể vân không giống nhau.

+ Chức năng của cựu thể vân là

phát các xung động tự động để chi

phối hoạt động của các nhân vận

động ngoại tháp, nó được coi là bộ

máy phát động vận động dưới vỏ.

Trong lâm sàng khi tổn thương

cựu thể vân quan sát thấy mất hoặc

giảm khả năng phát động vận động

dưới vỏ, người bệnh bị hội chứng

Parkinson. Biểu hiện của hội chứng

này như sau:

- Cử động chậm chạp, yếu ớt.

- Mất khả năng phối hợp vận động.

- Các cử động trở nên cứng đờ, không

có khả năng thể hiện tình cảm trên nét

mặt.

- Run khi nghỉ (khác với tổn thương tiểu

não, run khi cử động).

+ Chức năng của tân thể vân là tiếp

nhận các xung động từ vỏ não và truyền

đến cựu thể vân để kìm chế bớt tính tự động

của cấu trúc này.

Trong lâm sàng người ta nhận thấy

bệnh nhân bị tổn thương tân thể vân có hội

chứng múa vờn (athetosis), múa giật

(chorea), do cựu thể vân được giải phóng

khỏi ức chế của tân thể vân.

Hình 12.31: Các đường liên hệ của thể vân

với các vùng khác của não.

Vỏ não Vùng vận động

Nhân đuôi

Nhân bèo sẫm

Nhân cầu nhạt

Nhân trám hành tủy dưới

Tiểu não

Nhân đỏ

Chất đen

Nhân dưới đồi thị

Đồi thị

225

Các công trình nghiên cứu về hoá sinh cho thấy các tế bào thần kinh trong

thể vân được hoạt hoá dưới tác dụng của dopamin - chất được chế tiết từ

substantia nigra ở não giữa. Do đó, thiếu dopamin hoặc tổn thương các receptor -

dopamin ở các neuron trong thể vân thì hoạt tính của cấu trúc này sẽ suy giảm.

Từ nhân đuôi và nhân bèo sẫm lại tiết ra chất GABA chuyển tới nhân cầu

nhạt và chất đen. Các sợi từ vỏ não liên hệ với nhân đuôi và nhân bèo sẫm thông

qua chất acetylcholin (hình 12.32).

Ngoài ra còn nhiều đường thần kinh liên hệ với thể vân nhờ các chất truyền

đạt thần kinh khác nhau. Chúng tạo nên vòng điều hoà tác động và kìm chế lẫn

nhau, duy trì ổn định hệ thống vận động dưới vỏ.

7. Hệ limbic.

7.1. Các cấu trúc thuộc hệ limbic:

Limbus, tiếng latinh có nghĩa là viền, được Broca sử dụng để chỉ phần não

phủ trên thân não, nằm ở mặt trong của các bán cầu đại não (hình 12.33).

Hình 12.33: Sơ đồ các cấu trúc thuộc hệ limbic.

1,2,3. Các nhân của đồi thị; 4. Thể vú; 5. Hypothalamus;

6. Khứu não; 7. Thể hạnh nhân; 8. Hành khứu;

9. Thể lưới thân não; 10. Hippocampus; 11. Hồi móc câu.

Theo Mac Lean, người có nhiều công trình nghiên cứu về cấu trúc cũng như

chức năng của hệ limbic, thì hệ limbic gồm có hai phần: phần vỏ và phần dưới

vỏ.

+ Phần vỏ có:

226

- Hồi quả lê (gyrus pyriformis).

- Vỏ não bao quanh hành khứu.

- Vách não (septum).

- Các phần sau của hồi ổ mắt (gyrus orbitalis).

- Vòm não (fornix).

- Hồi cận gối (gyrus parasuplenialis).

- Hồi đai (gyrus cingularis).

- Hồi hải mã (gyrus hippocampus).

- Hồi dưới thể chai (gyrus subcallosus).

- Thùy móc câu (uncus).

- Thùy trán (lobus frontalis).

+ Phần dưới vỏ có:

- Phức hợp hạnh nhân (complex amygdale).

- Các nhân trước của đồi thị.

- Vùng dưới đồi (hypothalamus).

- Vùng dưới thị (subthalamus).

- Cận đồi thị (epithalamus).

Trong hệ limbic có đường liên hệ nội bộ, nối một số cấu trúc trong hệ limbic

với nhau, tạo ra một đường khép kín gọi là vòng Papez. Các cấu trúc trong vòng

Papez gồm: hồi hải mã - vòm não - thể vú (corpus mamillaris) - các nhân trước

đồi thị - hồi đai - hồi hải mã.

Hệ limbic nhận xung động từ nhiều đường cảm giác khác nhau (thị giác,

thính giác, cảm giác đau, cảm giác nội tạng...) và có mối liên hệ qua lại với nhiều

cấu trúc khác nhau trong hệ thần kinh trung ương (tất cả các vùng của vỏ não, thể

vân, đồi thị, vùng dưới đồi, chất xám não giữa, cầu não...).

7.2. Chức năng của hệ limbic:

+ Hệ limbic có hai chức năng chính:

- Bảo đảm các hoạt động sống của cá thể (thực hiện các phản xạ dinh dưỡng, tự vệ).

- Bảo đảm sự tồn tại của loài (thực hiện phản xạ sinh dục, cảm xúc).

+ Kích thích một số vùng trong hệ limbic có thể gây được cảm xúc dương

tính (vui mừng, thoả mãn, khoái cảm), hay âm tính (sợ hãi, giận dữ). Kích thích

một số vùng khác gây được những biến đổi chức năng của các cơ quan nội tạng

(tuần hoàn, tiêu hoá, sinh dục...).

227

Như vậy, các cấu trúc khác nhau trong hệ limbic có chức năng không hoàn

toàn giống nhau. Người ta đã nghiên cứu kỹ chức năng một số cấu trúc thuộc hệ

limbic, trong đó có các chức năng của hồi hải mã, hồi đai, phức hợp hạnh nhân,

hồi ổ mắt, vách não...

- Hồi hải mã được xem là cái lõi của hệ limbic, nơi qui tụ nhiều loại cảm giác

hướng tâm khác nhau. Hồi hải mã thực hiện một số chức năng chính sau:

. Bảo đảm thực hiện các phản ứng cảm xúc,

. Ức chế phản xạ dinh dưỡng, phản xạ sinh dục, phản xạ tự vệ và phản xạ

định hướng.

. Tham gia điều hoà một số phản xạ thực vật (cả giao cảm và phó giao cảm).

. Tham gia vào quá trình hình thành trí nhớ, chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí

nhớ dài hạn. Do đó, ở người bị tổn thương hồi hải mã sẽ bị giảm sút trí nhớ và bị

hội chứng Korsakov (nhanh chóng quên các sự kiện vừa xảy ra).

- Hồi đai cũng là nơi nhận được nhiều loại xung động hướng tâm khác nhau.

Hồi đai thực hiện một số chức năng sau:

. Điều hoà một số phản xạ thực vật (thông qua thể lưới và vùng dưới đồi),

. Thực hiện các phản ứng cảm xúc (sợ hãi, giận dữ, tấn công),

. Tăng cường các phản xạ sinh dục,

. Tham gia hình thành các tập tính, trong đó có bản năng làm mẹ.

- Phức hợp hạnh nhân gồm nhiều nhân khác nhau, mỗi nhân lại có chức năng

riêng biệt. Nhìn chung, phức hợp hạnh nhân có các chức năng sau:

. Điều hoà chức năng các cơ quan nội tạng (thông qua vùng dưới đồi và thể

lưới thân não),

. Thực hiện các phản ứng cảm xúc (sợ hãi, giận dữ).

. Tăng cường các phản xạ sinh dục,

. Tham gia hình thành các loại ức chế có điều kiện.

- Vách não có chức năng chính là kìm hãm các cơ chế trung ương có liên

quan với sự hình thành các phản ứng tự vệ và tấn công.

Vách não còn tham gia vào quá trình điều tiết hệ tim - mạch, cụ thể là thông

qua vùng dưới đồi và phức hợp hạnh nhân ức chế trung khu co mạch ở tủy sống.

- Hồi ổ mắt có hai chức năng chính là tham gia điều hoà các phản xạ thực vật

(tuần hoàn, tiêu hoá), các phản xạ vận động (mắt, môi, lưỡi, cơ mặt) và điều hoà

các phản ứng cảm xúc (sợ hãi, giận dữ).

Hệ limbic thực hiện nhiều chức năng (đặc biệt là các phản xạ thực vật và các

228

phản ứng cảm xúc) thường độc lập với vỏ não, tuy nhiên trong thực hiện các

chức năng, hệ limbic luôn gắn với vỏ não và chịu sự chi phối của vỏ não.

8. Não trước và vỏ não.

Não trước còn gọi là não tận, đại não hay các bán cầu đại não. Não trước bắt

đầu xuất hiện ở cá miệng tròn và đạt mức phát triển cao nhất ở chim và thú. Ở

chim các bán cầu đại não có thể tích khá lớn và cấu trúc phát triển mạnh nhất là

thể vân (striatum), còn ở thú và người cấu trúc phát triển mạnh nhất là vỏ các bán

cầu đại não, đặc biệt là vỏ não mới.

Theo sự phát triển của não bộ các bán cầu đại não tăng dần về thể tích, khối

lượng và các rãnh, do đó, làm tăng mạnh bề mặt của vỏ não mới.

Diện tích chung của vỏ não người trưởng thành trung bình là 145.000 -

220.000mm2, trong đó có 1/3 diện tích (72.000 mm2) tự do, còn 2/3 (148.000mm2)

nằm khuất trong các rãnh. Diện tích vỏ não người lớn hơn nhiều so với các động

vật có vú khác (ở Shimpanze là 24.300mm2, ở Denphin là 46.500 mm2).

Số lượng neuron trong hai bán cầu đại não người khoảng 15 - 18 tỷ. Trong

quá trình tiến hoá số lượng các neuron càng tăng, đặc biệt tăng trong các vùng

vận động và thị giác. Cùng với sự tăng số lượng còn có sự tăng quá trình biệt hoá

và chuyên hoá các neuron và các synap (synap trục - nhánh, trục - thân và nhánh

- nhánh), tăng số lượng các gai trên các dendrit. Do đó, tăng cả số lượng các

synap hưng phấn và ức chế, cũng như số lượng các sợi thần kinh liên hệ giữa các

neuron.

Cùng với các neuron, trong vỏ não có rất nhiều neuroglia. Số lượng các

neuroglia nhiều gấp 10 lần so với số lượng các neuron. Các neuroglia chiếm từ

60 - 90% toàn khối lượng của não bộ.

Người ta phân biệt vỏ não cổ, vỏ não cũ, vỏ não mới và vỏ não trung gian.

Thuộc vỏ não cổ (paleocortex) có não khứu, gồm củ khứu nằm ở giữa chéo

thị giác và đầu rãnh Sylvius, hồi dưới thể chai, hồi bán nguyệt bao quanh thể

hạnh nhân và hồi khứu bên. Thuộc vỏ não cũ (archicortex) có hồi hải mã hay

sừng ammon (cornu ammonis), hồi răng (fascia dentata). Tất cả phần còn lại là

vỏ não mới (neocortex).

Ở người diện tích vỏ não cổ chiếm khoảng 0,6%, vỏ não trung gian giữa vỏ não

cổ và vỏ não cũ chiếm 0,3%, vỏ não cũ chiếm 2,2%, vỏ não trung gian giữa vỏ não

cũ và vỏ não mới chiếm 1,3%, vỏ não mới chiếm 95,6 - 95,9% toàn bộ các vỏ não.

Thể tích vỏ não mới tăng dần theo quá trình tiến hoá. Ví dụ: ở nhím vỏ não

mới chỉ chiếm 32,4%, ở thỏ -56%, ở chó -84,2% toàn bộ vỏ não.

229

Hình 12.34: Các lớp của vỏ não

Não trước trong quá trình tiến hoá càng về sau càng lớn hơn, phức tạp hơn và

trở thành phần cao nhất trong hệ thần kinh trung ương, chiếm ưu thế về mọi mặt

so với não giữa và não trung gian. Não giữa và não trung gian trở nên mất độc

lập về chức năng và các trung khu thần kinh cao cấp chi phối các chức năng thể

chất (soma) và chức năng thực vật được chuyển giao cho phần hệ thần kinh phát

triển muộn hơn và hoàn thiện hơn tức là vỏ các bán cầu đại não. Hiện tượng này

được gọi là quá trình vỏ não hoá chức năng.

8.1. Cấu trúc của vỏ các bán cầu đại não:

Chiều dày của vỏ các bán cầu đại não (gọi tắt là vỏ não) ở người trung bình

khoảng 2,5 - 3mm. Nơi dày nhất là hồi trước trung tâm.

+ Ở các động vật có vú bậc cao và ở

người vỏ não được cấu tạo từ 6 lớp (hoặc 7

lớp tùy cách phân chia ): 1- lớp phân tử

ngoài, 2- lớp hạt ngoài, 3 - lớp tế bào tháp, 4-

lớp hạt trong, 5- lớp tế bào tháp trong, 6-lớp

có nhiều loại neuron (hình 12.34).

- Trong lớp I có rất ít tế bào thần kinh

và cấu tạo chủ yếu bằng các sợi thần kinh

đan nhau.

- Trong lớp II có nhiều tế bào thần kinh có

kích thước nhỏ, có đường kính khoảng 4 - 8m.

Thân tế bào có dạng hình tròn, hình tam giác và

hình đa giác.

- Trong lớp III có các tế bào tháp có

kíchthước khác nhau.

- Trong lớp IV, giống như ở lớp II, có nhiều tế bào có kích thước nhỏ. Trong

một số vùng của vỏ não, ví dụ: trong vùng vận động, có thể không có lớp IV.

- Trong lớp V có các tế bào tháp lớn (tế bào Betz). Nhánh đỉnh của tế bào

tháp lớn chia nhánh hướng lên trên các lớp mặt của vỏ não (tạo thành cây

dendrit), còn axon của nó đi vào chất trắng và chạy đến các nhân dưới vỏ hoặc đến

tận tủy sống.

- Trong lớp VI có các tế bào hình tam giác và các tế bào hình thoi nhiều sợi

(fusiformis).

+ Theo chức năng có thể chia các tế bào thần kinh trong vỏ não thành ba loại:

neuron cảm giác, neuron vận động và neuron trung gian.

- Thuộc các neuron cảm giác có các tế bào tiếp xúc với sợi trục của các neuron

230

Hình 12.35: Phân vùng vỏ não theo Brodmann.

thứ ba thuộc các đường hướng tâm đặc hiệu. Các tế bào cảm giác làm nhiệm vụ tiếp

nhận các xung động hướng tâm từ các nhân đặc hiệu ở đồi thị truyền lên vỏ não.

Chức năng này chủ yếu được thực hiện bởi các tế bào hình sao được phân bố với số

lượng rất lớn trong các lớp III và IV của các vùng vỏ não cảm giác.

- Thuộc các neuron vận động là các tế bào có axon chạy xuống các nhân dưới

vỏ, xuống thân não và tủy sống. Đó là các tế bào tháp lớn. Chúng tập trung chủ

yếu trong lớp V của vùng vỏ não vận động.

- Thuộc các tế bào trung gian có chức năng liên hệ giữa các neuron khác nhau

trong cùng một vùng và giữa các vùng này với các vùng khác trong vỏ não là các

tế bào tháp và các tế bào hình thoi có kích thước nhỏ và trung bình.

Do khối lượng và diện tích vỏ các bán cầu đại não ở người và các động vật

bậc cao tăng mạnh, nên nó được cuộn lại thành nhiều nếp và hình thành các rãnh.

Có hai rãnh lớn nhất đó là rãnh Rolando và rãnh Sylvius. Rãnh Rolando hay còn

gọi là rãnh trung tâm chạy từ đỉnh bán cầu đại não xuống phía dưới và hơi chếch

về phía trước. Rãnh Sylvius chạy từ thái dương, chếch lên phía trên.

+ Vỏ não được chia thành 4 thùy: thùy trán, thùy đỉnh, thùy thái dương và

thùy chẩm. Mỗi thùy lại được chia

thành nhiều hồi.

Theo đặc điểm cấu trúc tế

bào, người ta chia vỏ não người

ra nhiều vùng khác nhau. Bản

đồ phân vùng vỏ não được thừa

nhận rộng rãi là bản đồ của

Brodmann, trong đó vỏ não

được chia thành 52 vùng (hình

12.35). C.Vogt và O.Vogt chia

vỏ não ra 200 vùng.

Ở các động vật, trừ khỉ và

denphin, sự phân vùng của vỏ não chưa rõ ràng, đặc biệt là vùng cảm giác và

vùng vận động. Do đó, ở động vật người ta thường gọi chung hai vùng này là

vùng cảm giác - vận động (somatori).

Theo chức năng có thể chia các vùng vỏ não thành ba vùng: vùng cảm giác

hay vùng chiếu, vùng vận động hay vùng xuất chiếu và vùng vỏ não liên hợp.

8.2. Hiện tượng điện trong vỏ các bán cầu đại não:

Các tế bào thần kinh trong vỏ các bán cầu đại não cũng như các tế bào trong

các cấu trúc khác của hệ thần kinh trung ương có khả năng phát điện khi chúng bị

231

Hình 12.36. Các sóng cơ bản của điện não

kích thích hoặc có các xung động từ các tế bào thần kinh khác truyền đến. Trong

vỏ não có rất nhiều synap, ở đây cũng phát sinh điện thế hưng phấn và ức chế sau

synap. Sự tổng cộng các điện thế tế bào và điện thế synap sẽ tạo ra điện thế tổng

hợp được biểu hiện bằng các dao động điện thế.

Nếu ta đặt lên bề mặt vỏ não hay đặt trên da đầu hai điện cực và nối chúng

với máy ghi điện não ta có thể ghi được các dao động điện. Đường ghi các dao

động điện từ vỏ não được gọi là điện não đồ (electroencephalogram), đúng hơn là

điện vỏ não đồ.

Theo tần số và biên độ có thể phân biệt trên điện não đồ của người bình

thường 4 loại nhịp cơ bản, đó là nhịp alpha, nhịp beta, nhịp theta và nhịp delta

(hình 12.36).

Nhịp alpha là những dao động điện

thế nhịp nhàng có dạng hình sin, có tần số

8 - 13 Hz, trung bình là 10 Hz và biên độ

khoảng 50v. Do các sóng alpha có biên

độ khác nhau, nên chúng thường tạo thành

các thoi sóng.

Nhịp alpha thể hiện rõ khi người được

ghi điện não ngồi trong phòng tối, trong

điều kiện không hoạt động thể lực và trí

óc, nằm hay ngồi ở tư thế thoải mái, các

cơ được thư giãn, mắt nhắm và không có

các kích thích từ ngoài.

Có hai vùng vỏ não, ở đó nhịp alpha có biên độ lớn nhất và có đặc điểm ổn

định nhất, đó là vùng chẩm và vùng đỉnh. Nhịp alpha vùng chẩm xuất hiện trong

vùng vỏ não thị giác, nhịp này không có ở người mù. Nhịp alpha vùng đỉnh được

gọi là nhịp Rolando, bởi vì nó liên quan đến điện thế phát sinh trong vùng

Rolando - trung khu của cơ quan phân tích vận động.

Các dao động điện thế giống nhịp alpha ở người ghi được ở các động vật thí

nghiệm được gọi là nhịp dạng alpha.

Nhịp alpha ở vùng chẩm nhanh chóng được thay bằng nhịp beta khi mở mắt,

khi có kích thích từ ngoài, đặc biệt là kích thích ánh sáng, khi hoạt động trí óc, ví

dụ tính nhẩm một bài toán số học, khi bị kích thích gây cảm xúc... Càng tập trung

sự chú ý và căng thẳng trong lao động trí óc hoặc khi kích thích lên các thụ cảm

232

thể càng mạnh, nhịp alpha càng nhanh chóng được thay bằng nhịp beta.

Nhịp Rolando cũng được thay bằng nhịp beta khi có các kích thích khác

nhau, đặc biệt là các hưng phấn phát sinh từ các thụ cảm thể bản thể, khi vận

động các chi.

Nhịp beta thể hiện rõ nhất ở vỏ não vùng trán và vùng đỉnh. Nhịp beta cũng ghi

được ở các vùng vỏ não khác, khi não hoạt động và khi có kích thích từ ngoại vi.

Nhịp beta là nhịp có tần số từ 14 - 50 Hz, có biên độ từ 20 - 25v.

Nhịp theta là những dao động điện thế có tần số từ 4 - 7 Hz, biên độ từ 100 -

150v. Nhịp theta ghi được khi ngủ và khi não ở trạng thái bệnh lý, khi thiếu oxy,

khi bị gây mê không sâu lắm.

Nhịp delta là những dao động điện thế có tần số 0,5 - 3,5 Hz và biên độ

khoảng 250 - 300v. Nhịp delta ghi được khi ngủ say, khi bị gây mê sâu, khi bị

ám thị và não ở trong các điều kiện bệnh lý.

Trong lâm sàng người ta ghi điện não để đánh giá tình trạng hoạt động hay

chức năng của vỏ não và do đó, góp phần chẩn đoán các bệnh ở vỏ não và các

cấu trúc dưới vỏ.

8.3. Chức năng các vùng vỏ não:

8.3.1. Vùng cảm giác soma và cảm giác nội tạng:

Vùng cảm giác soma và cảm giác nội tạng ở người chiếm khoảng 5,4% diện

tích của toàn vỏ não, nằm ở hồi sau trung tâm (gyrus centralis posterior), tương

ứng với các vùng 1, 2, 3 và một phần của các vùng 5, 7 theo Brodmann.

Vùng cảm giác soma và cảm giác nội tạng nhận các xung động từ các thụ

cảm thể ở da (xúc giác, nhiệt), từ các thụ cảm thể ở cơ - khớp (thụ cảm thể bản

thể) và từ các thụ cảm thể trong các cơ quan nội tạng (hình 12.37).

233

B A

Hình 12.37: Hình chiếu của các phần cơ thể trên vùng cảm giác soma vỏ não (A)

và sơ đồ phân bố các vùng chiếu của các phần cơ thể trong vùng cảm giác soma

ở vỏ các bán cầu đại não người (B) (theo Penfield và Rasmussen).

1.Cơ quan sinh dục; 2. Các ngón chân; 3. Bàn chân; 4. Cẳng chân; 5. Đùi; 6. Thân;

7. Cổ; 8. Đầu; 9. Vai; 10. Khớp khuỷu ; 11. khuỷu ; 12. Cẳng tay; 13. Cổ tay; 14.

Bàn tay; 15. Ngón út; 16. Ngón không tên; 17. Ngón giữa; 18. Ngón trỏ; 19. Ngón

cái; 20. Mắt; 21. Mũi; 22. Mặt; 23. Môi trên; 24. Răng; 25. Môi dưới; 26. Răng, lợi

và hàm; 27. Lưỡi; 28. Cổ họng; 29. Các cơ quan nội tạng.

Các đường truyền cảm giác da tập trung chủ yếu trong vùng 2,3, còn các

đường truyền cảm giác bản thể chiếu đến vùng 1. Vùng cảm giác soma nhận

xung động chủ yếu từ nửa phần cơ thể phía đối diện, đồng thời cũng nhận các

xung động ở cả phần cơ thể phía cùng bên.

Trên hình 12.37 trình bày sự phân bố các đường chiếu từ các phần khác nhau

của cơ thể người trong vùng cảm giác soma. Trên hình thấy rõ vùng có diện tích

lớn nhất là vùng có các đường chiếu từ các thụ cảm thể của bàn tay, của bộ máy

phát âm và mặt; vùng có diện tích nhỏ nhất là vùng chiếu từ các thụ cảm thể của

thân, đùi và cẳng chân (từ 4 - 9). Trên hình còn thấy rõ các phần nằm trên của vỏ

não ở hồi sau trung tâm tiếp nhận các xung động từ các thụ cảm thể của chi sau;

các vùng nằm sát dưới nó tiếp nhận các xung động từ thân, từ các chi trước; còn

các vùng nằm dưới nữa thì tiếp nhận các xung động từ các thụ cảm thể ở mặt.

Như vậy, phần trên cùng của vỏ não nhận cảm giác từ các phần ở dưới cùng của

cơ thể và ngược lại. Các vùng nhận các xung động cảm giác từ các cơ quan nội

tạng (ống tiêu hoá, bộ máy bài tiết, hệ thống tim - mạch) phân bố trong vùng có

các đường chiếu từ các thụ cảm thể da của các phần cơ thể tương ứng.

234

Khi hồi sau trung tâm bị tổn thương sẽ bị mất cảm giác (anesthesia) hay bị

giảm cảm giác (hyposthesia). Có thể bị mất khả năng so sánh các cảm giác,

không xác định được chính xác 2 điểm được kích thích trên da, không nhận biết

được nơi bị kích thích, có thể mất tất cả các loại cảm giác (xúc giác, đau, nhiệt và

cảm giác bản thể).

Tổn thương vùng 2, 5, 7 sẽ bị rối loạn khả năng tiếp nhận hình dạng, thể tích

và trọng lượng của đối tượng.

8.3.2. Vùng cảm giác thị giác:

Vùng cảm giác thị giác nằm ở mặt trong thùy chẩm trong rãnh cựa (fissura

calcarina), chiếm một phần hồi chêm (cuneus) và thùy lưỡi (lobulus lingualis),

tương ứng với các vùng 17, 18, 19 của Brodmann. Theo cách phân mới vùng 17 =

V1, vùng 18 = V2 - V4, và vùng 19 = V5.

Ở người số lượng neuron trong vùng trung tâm thị giác (vùng 17) nhiều gấp

16 lần so với vùng trung tâm thính giác (vùng 41) và 10 lần nhiều hơn so với

vùng trung tâm vận động (vùng 4). Điều này nói lên vai trò chủ đạo của chức

năng thị giác.

Vùng chiếu thị giác nhận xung động từ các thụ cảm thể của hai mắt (50% các

sợi từ mắt cùng bên và 50% số sợi từ mắt phía đối diện). Vùng 17 là vùng thị

giác sơ cấp, nằm ở vùng rãnh sau đến cực của thùy chẩm. Tổn thương vùng 17 ở

cả hai bán cầu sẽ gây mù hoàn toàn. Vùng thị giác thứ cấp là vùng 18 và 19.

Vùng 18 bao quanh vùng 17. Tổn thương vùng 18 sẽ gây mất trí nhớ thị giác.

Vùng 19 nằm quanh vùng 18. Tổn thương vùng 19 vẫn còn khả năng nhìn, phân

biệt được sự vật, nhưng mất khả năng định hướng trong môi trường quen thuộc.

8.3.3. Vùng cảm giác thính giác:

Vùng cảm giác thính giác ở vỏ não nằm ở mặt ngoài của thùy thái dương, chủ

yếu là ở hồi thái dương trên và phần trước của hồi ngang (gyrus temporalis

transversi), tương ứng với các vùng 41, 42, 20, 21, 22, 36, 37 theo Brodmann.

Các xung động thính giác truyền đến các vùng 41, 42, 20, 21, 22 và 36, còn

các xung động từ bộ máy tiền đình được truyền đến vùng 37.

Tổn thương các vùng thính giác ở cả hai bán cầu đại não gây điếc hoàn toàn,

còn tổn thương một bên thì bị điếc ở tai phía đối diện và giảm thính lực ở tai phía

cùng bên, bởi vì phần lớn các sợi thần kinh thính giác được bắt chéo ở thân não.

Tổn thương vùng 22 (1/3 trước hồi thái dương trên) ở bán cầu trái gây điếc

âm nhạc, bệnh nhân không nhận biết được nhạc hiệu, không phân biệt được

cường độ, âm sắc và nhịp điệu của các âm thanh.

235

Vùng 42 bị tổn thương sẽ mất khả năng nhận biết tiếng nói, bị điếc ngôn ngữ.

Khi tổn thương vùng 21 và 20 bị chứng thất điều (ataxia) - rối loạn thăng bằng,

người bị lảo đảo khi đứng.

8.3.4. Vùng cảm giác khứu giác:

Vùng cảm giác khứu giác nằm ở đáy não khứu, ở hồi móc câu (uncus) ở phần

trước hồi quả lê và một phần ở sừng amon (vùng 11 theo Brodmann). Mỗi dây

thần kinh khứu giác đều chạy đến cả hai bán cầu, do đó tổn thương vùng khứu

giác một bên bán cầu chỉ làm giảm cảm giác khứu giác. Tổn thương hồi móc câu

gây rối loạn hay làm mất hoàn toàn cảm giác khứu giác (anosmia).

So với các động vật ăn thịt và động vật ăn cỏ não khứu giác người kém phát

triển hơn nhiều.

8.3.5. Vùng cảm giác vị giác:

Vùng cảm giác vị giác ở vỏ não nằm trong vùng tiếp nhận cảm giác da và cơ

mặt, gần các trung khu nhai và nuốt ở gần vùng khứu giác. Ở đây cũng có các tế

bào thần kinh tiếp nhận cảm giác xúc giác và cảm giác nhiệt ở lưỡi.

Rối loạn cảm giác vị giác khi bị tổn thương vùng 43.

8.3.6. Vùng vận động của vỏ não:

Vùng vận động của vỏ não người nằm ở mặt ngoài và một phần mặt trước

của hồi trước trung tâm (gyrus centralis anterior), dọc theo rãnh trung tâm (vùng

4 Brodmann). Vùng vận động vỏ não chiếm 3,9% toàn vỏ não.

Phần trên cùng của vùng vận động là vùng điều khiển vận động các chi sau.

Dưới nó là vùng chi phối các cơ của thân. Dưới nữa là phần giữa của hồi vận

động trung tâm - phần điều khiển vận động chi trước, trong đó các tế bào thần

kinh nằm trên chi phối vận động vai, tiếp theo là các tế bào chi phối vận động

cánh tay, bàn tay và các ngón tay. Trong vỏ não người vùng chi phối vận động

các cơ của các ngón tay, đặc biệt là ngón tay cái, cũng như các cơ mặt, lưỡi và bộ

máy phát âm có kích thước lớn nhất (hình 12.38). Các phần điều khiển cơ đầu,

mắt, mặt, lưỡi, hầu, cổ họng nằm ở phía dưới của vùng vận động.

236

Hình 12.39: Đường đi của bó tháp.

Hình 12.38: Các vùng vận động ở vỏ não (A)

và sự phân bố điểm vận động trong vùng vận động (B).

1. Các ngón chân; 2. Mắt cá; 3. Gối; 4. Đùi; 5. Thân; 6. Vai; 7. khuỷu ; 8. Cổ tay;

9. Bàn tay; 10. Ngón út; 11. Ngón không tên; 12. Ngón giữa; 13. Ngón trỏ; 14. Ngón cái;

15. Cổ; 16. Lông mày; 17. Mi mắt và nhãn cầu; 18. Mặt; 19. Môi; 20. Hàm; 21. Lưỡi; 22. Thanh quản.

Từ vùng vận động xuất phát các sợi tạo thành bó tháp chạy xuống hành tủy

và tủy sống. Tại hành tủy phần lớn số sợi bắt chéo sang phía đối diện, phần nhỏ

tiếp tục chạy thẳng xuống tủy sống rồi bắt chéo tại tủy sống sang phía đối diện.

Các xung động ly tâm thực hiện các vận động tùy ý xuất phát từ vùng vận

động được truyền theo bó tháp và bó gối.

+ Bó tháp, còn gọi là hệ tháp (hình 12.39) bắt nguồn từ vùng vận động và tiền

vận động cùng một số ít sợi từ vùng cảm giác soma. Sau khi rời khỏi vỏ não, bó

tháp đi qua thân não tới cầu não và hành não. Ở hành não phần lớn các sợi của bó

tháp bắt chéo sang phía đối diện, tạo ra bó tháp chéo theo cột trắng bên xuống

tủy sống. Phần nhỏ số sợi còn lại tạo ra bó tháp thẳng tiếp tục xuống tủy sống, rồi

cũng bắt chéo sang phía đối diện.

Do các sợi trong các bó tháp xuất phát từ một bán cầu đại não đều bắt chéo

hoặc tại hành não, hoặc tại tủy sống sang phía đối diện, nên bán cầu bên này sẽ

điều khiển vận động của các cơ ở phần bên kia cơ thể và ngược lại. Do đó, khi

vùng vận động ở một bán cầu đại não bị tổn thương sẽ gây liệt vận động ở nửa

thân phía đối diện.

237

Các sợi trong bó tháp là các axon của tế bào tháp khổng lồ có đường kính lớn

(trung bình 16 micromet), có myelin, có tốc độ dẫn truyền rất cao (70m/sec). Tại

tủy sống các sợi của hai bó tháp thẳng và chéo tiếp xúc chủ yếu với các neuron

trung gian. Riêng ở chỗ phình của đoạn tủy cổ (nơi xuất phát các dây thần kinh

vận động tới bàn tay và ngón tay) có một số sợi tiếp xúc trực tiếp với các tế bào

vận động nằm ở sừng trước tủy sống.

+ Bó gối bắt nguồn từ các tế bào tháp ở lớp III vùng vận động đi tới các nhân

của các dây thần kinh sọ não để điều khiển vận động của các cơ ở vùng đầu, mặt,

cổ. Tổn thương bó gối, vận động của các cơ đầu, mặt, cổ tuy còn, song không phải

là vận động theo ý muốn.

Tham gia điều tiết vận động ở mức vỏ não còn có vùng tiền vận động (vùng

6, 8, 9, 10, 11 theo Brodmann). Các vùng 9, 10, 11 nhận các xung động từ tiểu

não (qua đồi thị và nhân đỏ) và phát các xung động xuống thể vân và nhân đỏ.

Các sợi từ vùng tiền vận động cùng các sợi xuất phát từ thể vân, thể lưới thân

não, nhân đỏ và nhân tiền đình tạo thành các bó được gọi là hệ ngoại tháp (xem

mục 1.2.4 chức năng tủy sống). Chức năng của bó ngoại tháp là thực hiện việc

điều tiết các dạng vận động không tùy ý (trương lực cơ, thăng bằng, phối hợp các

động tác, định hướng cấp thấp).

8.3.7. Vùng trán:

Vùng trán là vùng đạt mức phát triển cao nhất trong bậc thang tiến hoá. Về

mặt giải phẫu vùng trán của bán cầu đại não nằm trước rãnh trung tâm, trong đó

có hai phần khác nhau: vùng trước trung tâm (vùng vận động và tiền vận động)

và vùng trán chính thức.

Vùng trán chính thức (frontalis) ở người chiếm gần 29% toàn diện tích vỏ

não, đạt mức cao nhất trong giới động vật. Ở thỏ vùng này chỉ chiếm 2,2%, ở

mèo 6,9%, ở chó 8,7%, ở khỉ Macaca Rhésus 12,4%, ở Shimpanze 16,9% diện

tích của vỏ bán cầu đại não.

Vùng trán có những sợi liên hợp nối các vùng nhỏ trong phạm vi của vùng

trán với nhau và những sợi dài nối vùng trán với các vùng khác của vỏ não. Vùng

trán có những đường liên hệ với hệ limbic, với đồi thị, vùng dưới đồi, với thể

vân, thể lưới, nhân đỏ và chất xám trung tâm cạnh thất ở não giữa.

Vùng trán chính thức được xem là nơi diễn ra quá trình so sánh, xử lý, tổng

hợp các loại thông tin, nơi tổ chức thực hiện tập tính thích nghi của động vật và

các hoạt động có ý thức, có đích của con người.

Tổn thương vùng trán ở người gây mất khả năng lập kế hoạch hành động, trở

238

Hình 12.40: Sơ đồ vùng liên quan với

tiếng nói theo tầm quan trọng của chúng.

1. Vùng chẩm - đỉnh, trong đó có vùng Wernicke.

2. Vùng trán trước (vùng Broca);

3. Vùng vận động bổ sung, vai trò của nó

được thể hiện khi các vùng tiếng nói khác bị tổn thương.

nên bàng quan với xung quanh, hay buồn ngủ, hay nói lặp đi lặp lại một ý nào

đó, không lĩnh hội được kiến thức mới và không có khả năng tư duy trừu tượng.

Tuy nhiên có những trường hợp bị tổn thương một vùng trán không gây rối loạn

hoạt động tinh thần.

8.3.8. Vùng đỉnh liên hợp:

Vùng đỉnh liên hợp nằm giữa các vùng chiếu cảm giác soma, cảm giác thính

giác và cảm giác thị giác, gồm các vùng 5, 7, 39, 40 theo Brodmann.

Vùng đỉnh phát triển mạnh nhất ở người, có nhiều tế bào hình sao và tế bào

tiếp nhận nhiều loại cảm giác khác nhau. Vùng đỉnh có liên hệ với các vùng vỏ

não cảm giác, vỏ não vận động và vùng trán. Vùng đỉnh có các sợi liên hệ với thể

vân, vùng dưới đồi và đồi thị.

Tổn thương vùng 5, 7 gây rối loạn cảm giác về sơ đồ của cơ thể trong không

gian. Tổn thương vùng 39, 40 gây ảo giác thị giác và thính giác. Tổn thương

vùng đỉnh ở phía bán cầu ưu thế gây rối loạn chức năng ngôn ngữ.

8.3.9. Các vùng vỏ não liên quan với ngôn ngữ:

Có ba vùng vỏ não liên quan với ngôn ngữ (hình 12.40):

+ Vùng nói (vùng Broca) nằm dưới chân hồi trán lên, nơi tiếp giáp với hồi

trán 3. Tổn thương vùng này không nói được, do mất khả năng chi phối vận động

của các cơ phát âm.

+ Vùng hiểu tiếng nói (vùng Wernicke) nằm ở cuối hồi thái dương trên, nơi

tiếp giáp với thùy đỉnh và thùy chẩm. Tổn thương vùng này thì vẫn còn nghe

được âm thanh, nghe tiếng nói, nhưng không hiểu được người ta nói gì.

+ Vùng hiểu chữ (vùng đọc) nằm ở cuối hồi đỉnh 1 và 2. Tổn thương vùng

này, tuy vẫn đọc được, nhưng không hiểu là đang đọc gì.

Ba vùng liên quan với tiếng nói có

mối liên hệ qua lại và hoạt động như một

hệ thống thống nhất. Con đường thực

hiện sự phối hợp hoạt động của các vùng

vỏ não liên quan với tiếng nói được trình

bày trên (hình 12.41).

Sau khi thông tin thính giác nằm trong

tiếng nói đã được xử lý trong hệ thính giác

và trong các vùng vỏ não không phải là

thính giác, ví dụ trong vỏ não thị giác nó sẽ

239

được truyền đến vùng vỏ não thính giác sơ cấp. Tuy nhiên để hiểu được ý nghĩa của

tiếng nói và hình thành chương trình đáp ứng bằng tiếng nói cần có quá trình xử lý

tiếp theo thông tin nhận được. Quá trình này được thực hiện trong vùng Wernicke

nằm trực tiếp gần vỏ não thính giác sơ cấp. Chính ở đây sẽ cho ta hiểu được ý nghĩa

của tín hiệu truyền vào, tức là ý nghĩa của tiếng nói.

Để phát âm cần phải hoạt hoá vùng đại diện của tiếng nói trong vùng Broca.

Sự hoạt hoá vùng Broca (sau khi đã hiểu được ý nghĩa của tiếng nói tại vùng

Wernicke) được bảo đảm bằng một

nhóm sợi gọi là bó cung. Thông tin

nhận được từ vùng Wernicke sẽ làm

xuất hiện tại vùng Broca một chương

trình phát âm cụ thể. Việc hình thành

chương trình phát âm được thực hiện

nhờ sự hoạt hoá vùng vỏ não vận

động điều khiển các cơ phát âm. Vùng

này liên hệ với vùng Broca bằng các

sợi ngắn. Nếu tiếp nhận chữ viết, thì

đầu tiên phải có sự tham gia của vùng

vỏ não thị giác sơ cấp. Sau đó thông

tin về các chữ đọc được sẽ truyền đến

vùng Wernicke. Con đường tiếp theo

là làm xuất hiện phản ứng nói giống

như trường hợp tiếp nhận tiếng nói

qua đường thính giác vừa mô tả trên. Con đường tiếp nhận chữ viết ở những người

khiếm thính cũng chính là đường này. Vì vậy người ta gọi vùng Wernicke là vùng

nhận thức tổng hợp.

8.4. Tính chất không đối xứng chức năng và hoạt động phối hợp giữa hai bán

cầu đại não:

Trong quá trình tiến hoá cơ thể động vật và người đã hình thành theo

kiểu đối xứng hai bên. Nguyên tắc này cũng được phổ cập đến hệ thần kinh

trung ương. Não trước cũng được chia thành hai phần (hai bán cầu), trong đó

có các trung khu nằm đối xứng nhau trong hai bán cầu đại não.

Đối với não người, thì đặc điểm của nó là hai bán cầu đại não hầu như hoàn

toàn giống nhau về mặt hình thái, song chức năng lại khác nhau.

Hình 12.41: Các đường trong vỏ não liên

hệ

các vùng tiếng nói-thính giác khác nhau.

1. Vỏ não vận động; 2. Vùng Broca;

3. Vỏ não thính giác sơ cấp; 4. Vùng Wernicke;

5. Hồi góc; 6. Vỏ não thị giác sơ cấp.

1

2

3 4 5 6

240

Sự khác nhau hay mất đối xứng trong chức năng của các bán cầu đại não

biểu hiện rõ trong chức năng ngôn ngữ và vận động. Hiện tượng này đã được

nhiều nhà giải phẫu - hình thái học, sinh lý học chú ý đến từ giữa thế kỷ 19.

Người ta đã có khái niệm về bán cầu ưu thế. Cụ thể là người thuận tay phải,

thì bán cầu trái tham gia nhiều hơn trong hai chức năng nói trên, còn người

thuận tay trái, thì ngược lại, bán cầu phải tham gia vào chức năng ngôn ngữ

và vận động nhiều hơn. Tuy nhiên, khoảng 30% những người thuận tay trái

các trung khu ngôn ngữ không định khu ở bán cầu phải, mà định khu ở bán

cầu trái giống như ở người thuận tay phải. Về sau người ta còn phát hiện

được sự mất đối xứng chức năng cả trong các cơ quan phân tích thị giác và

thính giác (mắt chủ đạo, tai chủ đạo). Có tài liệu cho biết trong bán cầu trái

thực hiện quá trình tư duy logic, tính toán, diễn đạt ngôn ngữ, phân tích lý

luận, còn cảm xúc nghệ thuật, tưởng tượng về không gian, nhận thức trực

giác, liên tưởng mơ hồ diễn ra trong bán cầu phải.

Các dấu hiệu mất đối xứng chức năng, đặc biệt là hiện tượng thuận tay phải

hay thuận tay trái đều mang đặc tính di truyền. Tuy nhiên, sự cố định các tính

chất ưu thế trong bán cầu nào còn phụ thuộc vào quá trình giáo dục và tập luyện

trong quá trình phát triển cá thể. Ví dụ: thuận tay trái, nhưng do tập luyện có thể

viết bằng tay phải.

Trong giai đoạn đầu của quá trình phát triển cá thể tính chất mất đối

xứng chức năng giữa hai bán cầu chưa biểu hiện rõ, do đó, khi bán cầu ưu

thế bị tổn thương, bán cầu còn lại có thể thay thế chức năng của bán cầu ưu

thế.

Cùng với đặc điểm mất đối xứng chức năng, hai bán cầu đại não luôn

hoạt động phối hợp như một khối thống nhất. Hoạt động phối hợp giữa hai

bán cầu thực hiện được là nhờ có đường liên hệ giữa chúng qua thể chai và

qua các cấu trúc ở não trung gian - thân não. Thông tin từ bán cầu này có thể

chuyển sang cho bán cầu khác. Do đó, nếu cắt ngang thể chai, làm mất

đường liên hệ giữa hai bán cầu, thì mỗi bán cầu bắt đầu hoạt động độc lập và

tiếp nhận thế giới bên ngoài theo cách riêng (Gazzaniga, 1967; Sperry,

1968).

Ở những bệnh nhân bị tách rời hai bán cầu (để điều trị bệnh động kinh)

thường phát triển hội chứng "tách rời hai bán cầu". Đặc điểm của hội chứng này

là có hai luồng ý thức không phụ thuộc vào nhau. Mỗi bán cầu có hệ thống riêng

241

bảo đảm cho việc tiếp nhận các cảm giác, hình thành các khái niệm và thúc đẩy

hành động. Mỗi bán cầu có trí nhớ riêng, có kinh nghiệm riêng do thu nhận được

trong quá trình học tập, lao động.

242

HỆ THẦN KINH THỰC VẬT

Hệ thần kinh thực vật là một bộ phận của hệ thần kinh trung ương. Gọi là hệ

thần kinh thực vật vì nó điều hoà các chức năng của cơ thể động vật giống như ở

thực vật, gồm hô hấp, tuần hoàn, tiêu hoá, bài tiết, chuyển hoá...

1. Cấu trúc của hệ thần kinh thực vật:

Hệ thần kinh thực vật được chia thành hai hệ: hệ thần kinh giao cảm và hệ

thần kinh phó giao cảm, gọi tắt là hệ giao cảm và hệ phó giao cảm.

1.1. Hệ giao cảm:

Trung khu của hệ giao cảm phân bố ở sừng bên của chất xám tủy sống từ đốt

ngực 1 (T1) đến các đốt thắt lưng 2-3 (L2-3) (hình 12.42). Từ trung khu đến các cơ

quan được hệ thần kinh giao cảm chi phối có 2 neuron: neuron trước hạch và

neuron sau hạch. Neuron trước hạch có thân tế bào nằm ở sừng bên chất xám tủy

sống. Axon của chúng đi theo rễ trước tới các hạch giao cảm cạnh sống và các

hạch giao cảm trước sống. Axon của tế bào trước hạch thường rất ngắn, có bao

myelin, được gọi là sợi trước hạch. Tận cùng của sợi trước hạch tiếp xúc và tạo

synap trên màng neuron trong hạch. Neuron sau hạch có thân nằm trong hạch, có

axon dài, được gọi là sợi sau hạch, không có myelin. Sợi sau hạch chạy đến các

cơ quan được thần kinh chi phối.

Các hạch giao cảm cạnh sống phân bố thành hai chuỗi nằm sát hai bên cột

sống, trong chuỗi hạch giao cảm có các hạch quan trọng như hạch cổ trên, hạch

cổ giữa, hạch cổ dưới (hạch này gom với hạch giao cảm đốt ngực 1 tạo thành

hạch sao).

Các hạch giao cảm trước cột sống gồm các hạch thuộc đám rối thái dương,

hạch mạc treo tràng trên và hạch mạc treo tràng dưới.

Từ hạch cổ trên có các sợi chạy đến các cơ quan ở đầu.

Từ hạch cổ giữa có các sợi đi theo các dây thần kinh số IV, VI, dây thần kinh

tim và có các nhánh đi đến tuyến giáp, thực quản.

Từ hạch sao có các sợi tới các cơ quan vùng cổ, các sợi đi trong thành phần

dây thần kinh tim dưới, chi phối các cơ quan trong lồng ngực.

Từ đám rối thái dương và hạch mạc treo tràng trên xuất phát các sợi đến chi

phối các cơ quan vùng bụng (dạ dày, gan, ruột non).

Từ hạch mạc treo tràng dưới có các sợi đi tới các cơ quan vùng chậu, nằm

trong thành phần dây tạng dưới và dây thần kinh ruột.

243

1.2. Hệ phó giao cảm:

+ Trung khu của hệ phó giao cảm phân bố ở ba nơi: não giữa, hành - cầu não

và các đốt cùng của tủy sống (hình 12.42).

- Từ các neuron ở não giữa xuất phát các sợi phó giao cảm trước hạch, nằm

trong thành phần dây III.

- Từ các neuron ở cầu não xuất phát các sợi phó giao cảm trước hạch, nằm

trong thành phần dây VII, IX và X.

Hình 12.42: Cấu tạo hệ thần kinh thực vật.

- Các sợi phó giao cảm trong dây X chạy đến trung thất và ổ bụng, chi phối

tim, phổi, thực quản, dạ dày, ruột non, tuyến tụy, tuyến thượng thận, nửa đầu ruột

Hệ phó giao cảm Hệ giao cảm

Động mạch cảnh

Tuyến lệ

Đồng tử

Tuyến nước bọt

Tim

Hạch cổ

Dạ dày

Phổi

Đám rối dương

Tụy Ruột non

Gan

Tủy thượng thận

Hạch mạc treo tràng trên

Hạch mạc treo tràng dưới Đại tràng

Bàng quang

Tinh hoàn

Chuỗi hạch cạnh sống

C5 C6 C7 C8 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 L1 L2 L3 L4

L5 S1 S2 S3

S4 S5

Tuyến lệ

Hạch mi Tuyến dưới hàm dưới lưỡi Sphenopulaline

ganglion Hạch dưới hàm

Olic ganglion Tuyến mang tai

Tim

Phổi

Dạ dày

Tụy Ruột non

Gan

Đại tràng

Bàng quang

Tinh hoàn

Đồng tử

244

già, gan, túi mật và phần trên của niệu quản.

- Các sợi thần kinh phó giao cảm trong dây III chi phối cơ co đồng tử, các cơ

thể mi của mắt.

- Các sợi phó giao cảm trong dây VII đi tới tuyến lệ, tuyến mũi, tuyến dưới hầu.

- Các sợi phó giao cảm trong dây IX đi tới chi phối tuyến mang tai.

- Các sợi phó giao cảm xuất phát từ các neuron ở các đốt tủy cùng (S1-S3) đi

trong dây thần kinh chậu, chi phối đại tràng xuống, trực tràng, bàng quang và

phần dưới của niệu quản.

- Các sợi phó giao cảm trước hạch thường rất dài, được bọc myelin.

- Các hạch phó giao cảm phân bố rải rác ở gần sát hay ở ngay trong các cơ

quan được thần kinh chi phối. Các sợi phó giao cảm sau hạch xuất phát từ các

neron nằm ở các hạch này nên rất ngắn và không có myelin.

+ Ngoài hệ giao cảm và phó giao cảm, trong hệ thần kinh thực vật còn có hệ

hậu giao cảm (metasympathicus) hay là hệ thần kinh ở ruột (Nozdrachev et al.,

1980; Scratcherd et al., 1997). Hệ hậu giao cảm nằm trên thành các cơ quan nội

tạng (ống tiêu hoá), gồm có đám rối Auerbach và đám rối Meissner. Đám rối

Auerbach nằm ở giữa lớp cơ vòng (ở trong) và các lớp cơ dọc (ở ngoài). Đám rối

Meissner nằm ở lớp dưới niêm mạc. Hệ thần kinh hậu giao cảm là một mạng lưới

neuron, trong đó có nhiều neuron "dẫn đường" (pace-marker), do đó bảo đảm cho

lưới neuron có thể tiếp tục hoạt động khi chúng bị tách rời hoàn toàn khỏi sự chi

phối từ trung ương. Chạy đến lưới neuron này có các sợi giao cảm và phó giao

cảm cũng như các sợi từ các nơi trên thành ruột. Từ lưới neuron có các sợi chạy

đến các cơ trơn và các tuyến của ống tiêu hoá.

Chức năng quan trọng của hệ hậu giao cảm là điều hoà vận động, điều hoà sự

vận chuyển các ion và nước, cũng như đóng vai trò trong hoạt động chế tiết các

enzym. Ngoài acetylcholin và noradrenalin, trong hệ hậu giao cảm còn có nhiều

chất dẫn truyền (transmitter) và nhiều chất điều biến (modulator) như sau:

- Adenosin và purin - Serotonin

- -aminobutyric acid (GABA) - Bradykinin

- Vasoactive intestinal polypeptid (VIP) - Substance P

- Somatostatin - Cholecystokinin (CCK-8)

- Dinorphin và enkephalin - Bombesin

- Gastrin - Neuropeptid Y

- Galanin - Calcitonin.

245

1.3. Các trung khu cao cấp của hệ thần kinh thực vật:

+ Ngoài não giữa, cầu não, tủy sống, tham gia vào chức năng thực vật còn có

một số cấu trúc thần kinh nằm trên chúng. Đó là:

- Thể lưới thân não.

- Các trung khu thực vật trong tiểu não.

- Các trung khu trong hypothalamus, trong thể vân (corpus striatum).

- Một số trung khu thuộc hệ limbic.

- Vùng trán của bán cầu đại não.

+ Các cấu trúc này có chức năng điều hoà hoạt động của các trung khu nằm

dưới chúng và phối hợp các phản xạ thực vật với các phản xạ vận động trong

toàn bộ cơ thể.

2. Các chất dẫn truyền và các receptor thuộc hệ thần kinh thực vật.

2.1. Các chất dẫn truyền:

+ Hệ thần kinh thực vật có các chất dẫn truyền chứa trong các tận cùng của các

sợi giao cảm và phó giao cảm. Các sợi có tận cùng chứa acetylcholin được gọi là sợi

cholinergic, các sợi có tận cùng chứa noradrenalin được gọi là sợi adrenergic.

Các sợi tiền hạch của hệ giao cảm và phó giao cảm đều là sợi cholinergic.

Ngược lại các sợi hậu hạch của hệ giao cảm phần lớn là các sợi adrenergic, trừ

các sợi chạy đến tuyến mồ hôi, cơ chân lông và một số mạch máu là sợi

cholinergic.

Như vậy, chất dẫn truyền ở tất cả các tận cùng phó giao cảm đều là acetylcholin,

còn phần lớn chất dẫn truyền ở tận cùng sợi giao cảm hậu hạch là noradrenalin.

- Acetylcholin được tổng hợp ở bào tương của tận cùng sợi trục thuộc các sợi

cholinergic. Phản ứng tổng hợp acetylcholin diễn ra như sau:

Cholinacetyltransferase

Acetyl-CoA + Cholin Acetylcholin

Sau khi tổng hợp, acetylcholin được chuyển vào các bọc nhỏ, dự trữ ở đó và được

246

Hình 12.44. Sơ đồ tổng hợp và giải phóng noradrenalin ở tận cùng sợi

thần kinh hệ adrenergic.

Hình 12.43: Sơ đồ tổng hợp và giải phóng acetylcholin ở tận cùng sợi cholinergic.

giải phóng khi có các xung thần kinh truyền tới tận cùng sợi trục. Tại màng sau synap,

acetylcholin chỉ tồn tại trong vài giây, rồi phần lớn bị phân giải bởi enzym

cholinesterase tại màng sau synap, tạo thành acetat và cholin. Chất cholin được

chuyển trở lại vào tận cùng sợi trục thần kinh

để tái tổng hợp thành acetylcholin (hình

12.43).

- Noradrenalin được tổng hợp ở tận cùng

sợi trục các sợi adrenegic từ tyrosin theo các

bước giống như ở tủy thượng thận (xem

mục hormon tủy thượng thận). Trong đó, quá

trình chuyển tyrosin thành dopamin diễn ra ở

bào tương sợi trục. Sau đó dopamin được

chuyển vào trong các bọc nhỏ và được

hydroxyl hoá tạo thành noradrenalin (còn gọi

norepinephrin - NE, hình 12.44). Riêng tủy

thượng thận, được xem như một hạch giao

cảm lớn, tiết ra cả noradrenalin và adrenalin.

Noradrenalin ở đây được methyl hoá dưới

tác dụng của enzym phenylethano-lamin-N-

methyltransferase chuyển thành adrenalin.

Sau khi được giải phóng từ màng trước synap, noradrenalin được biến đổi

247

theo các cách sau:

. Khoảng 50-80% tái nhập vào màng trước synap theo cơ chế tích cực.

. Phần lớn số còn lại sẽ khuếch tán vào dịch mô bao quanh.

. Phần nhỏ bị phân giải bởi enzym COMT (catechol-O-methyl transferase).

2.2. Các receptor:

Các cấu trúc nằm ở màng sau synap tiếp nhận các chất dẫn truyền được gọi là

các receptor. Receptor tiếp nhận noradrenalin và adrenalin được gọi là adrenoreceptor.

Receptor tiếp nhận acetylcholin được gọi là cholinoreceptor.

Có hai loại adrenoreceptor: -receptor và -receptor. -receptor lại được chia

thành 1-receptor và 2 -receptor.

-receptor có ở tế bào cơ trơn mạch máu ngoại vi, mạch máu các cơ quan nội

tạng và mạch máu não. 1-receptor có ở cơ tim, nút xoang, nút nhĩ thất. 2-

receptor có ở cơ trơn thành mạch vành, mạch máu cơ vân, cơ Reissessen ở phế

quản, cơ trơn thành ống tiêu hoá, cơ trơn tử cung, bàng quang.

-receptor chỉ kết hợp với noradrenalin, còn adrenalin kết hợp được với cả 3

loại receptor alpha, beta 1 và beta 2. Hiệu quả được gây ra khi noradrenalin và

adrenalin kết hợp với các -receptor là gây co mạch máu ở ngoại vi và các cơ

quan nội tạng. Hiệu quả được gây ra khi adrenalin kết hợp với các 1-receptor là

tăng co bóp cơ tim, tăng dẫn truyền ở nút xoang và nút nhĩ thất, còn hiệu quả

được gây ra khi adrenalin kết hợp với 2-receptor là giãn mạch vành, mạch máu

ở cơ vân, giãn cơ Reissessen ở phế quản và các cơ trơn ở thành ống tiêu hoá,

thành tử cung, bàng quang.

Các cholinoreceptor cũng có hai loại: receptor muscarinic (M-cholino-receptor)

và receptor nicotinic (N-cholino-receptor). Receptor M có ở tất cả các tế bào

được chi phối bởi các neuron có ở hạch phó giao cảm cũng như ở các tế bào được

chi phối bởi các sợi hậu hạch giao cảm bài tiết acetylcholin. Các receptor N có ở

các synap giữa neuron tiền hạch và neuron hậu hạch của cả hệ giao cảm và phó

giao cảm cũng như ở màng sợi cơ chỗ tấm vận động.

Receptor muscarin lại được chia làm hai loại: M1-cholino-receptor và M2-

cholino-receptor. Khi acetylcholin kết hợp với receptor M1 sẽ gây khử cực màng

sau synap, nghiã là gây hưng phấn, còn kết hợp với receptor M2 sẽ gây tăng phân

cực, nghĩa là gây ức chế.

Như vậy, cùng một chất dẫn truyền có thể gây ra các hiệu ứng khác nhau đối

248

với các cơ quan khác nhau trong cơ thể. Điều này phụ thuộc vào các receptor có

ở các cơ quan đó. Ví dụ: acetylcholin có tác dụng ức chế hoạt động của cơ tim

(có M2-cholino-receptor), song lại có tác dụng gây hưng phấn đối với cơ trơn của

ruột (có M1-cholino-receptor); adrenalin tăng hưng phấn của cơ tim, gây co mạch

ở ngoại vi (nơi có -receptor), nhưng lại ức chế cơ trơn của ruột và gây giãn

mạch máu cơ vân, mạch máu não (nơi có 2-receptor).

Việc nắm vững tác dụng đặc hiệu của các chất dẫn truyền lên các loại

receptor khác nhau có ý nghĩa rất quan trọng, cho phép sử dụng đúng các thuốc

để điều trị trong lâm sàng. Ví dụ: trong trường hợp các cơ Reissessen của phế

quản bị co thắt (cơn hen) phải dùng adrenalin để tác động lên các 2-receptor mới

đạt được hiệu quả mong muốn. Còn trong trường hợp bị giảm huyết áp do trụy

tim mạch lại dùng noradrenalin để tăng huyết áp vì chất này chỉ tác dụng lên

-receptor, gây co mạch ngoại vi, làm tăng sức cản ngoại vi dẫn đến huyết áp

được nâng lên.

3. Chức năng của hệ thần kinh thực vật.

Chức năng của hệ thần kinh thực vật nói chung là điều hoà các quá trình

chuyển hoá vật chất, điều hoà hoạt động của các cơ quan nội tạng cũng như của

chính hệ thần kinh trung ương. Trong điều hoà chức năng của các cơ quan

thường có sự tham gia của cả hai hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm. Tác

dụng của giao cảm và phó giao cảm có mối quan hệ tương hỗ: kích thích đồng

thời các dây thần kinh giao cảm và phó giao cảm thường dẫn đến dây thần kinh

giao cảm có tác dụng tăng cường chức năng của các dây phó giao cảm.

Phụ thuộc vào trạng thái chức năng của các cơ quan, mà hệ thần kinh thực vật có

thể gây ảnh hưởng điều chỉnh hoặc ảnh hưởng phát động. Nếu cơ quan có tính tự

động và hoạt động liên tục, thì các xung động truyền đến nó từ các dây thần kinh

giao cảm hoặc phó giao cảm chỉ có tác động làm tăng hoặc làm giảm hoạt động của

cơ quan đó, ảnh hưởng của hệ thần kinh thực vật trong trường hợp này gọi là ảnh

hưởng điều chỉnh. Nếu cơ quan không hoạt động liên tục và được hưng phấn dưới

ảnh hưởng của các xung động truyền đến nó theo các dây thần kinh giao cảm hay

phó giao cảm, thì ảnh hưởng trong trường hợp này là ảnh hưởng phát động.

Ảnh hưởng của hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm lên chức năng các cơ

quan trong cơ thể được tóm tắt trên bảng 12.2.

Bảng 12.2: Tác dụng của hệ thần kinh thực vật lên các cơ quan trong cơ thể.

249

Cơ quan Tác dụng của giao cảm Tác dụng của phó giao cảm

Mắt - Đồng tử

- Cơ thể mi

Giãn

Giãn nhẹ (nhìn xa)

Co

Co rút (nhìn gần)

Tuyến - Mũi - Nước mắt

- Mang tai

- Dưới hàm

- Dạ dày-tụy

Co mạch và bài tiết nhẹ

Kích thích bài tiết

tăng thể tích và tăng nồng độ các

enzym

Tuyến mồ hôi Bài tiết nhiều (cholinergic) Tiết mồ hôi lòng bàn tay

Tim - Mạch vành

- Cơ tim

Phổi - Tiểu phế quản

- Mạch máu

Giãn (2), co ()

Tăng nhịp.Tăng lực co

Giãn

Co vừa

Giãn

Giảm nhịp, giảm lực co

Co

Giãn ?

Ruột - Cơ thắt

- Lòng ruột

Tăng trương lực

Giảm nhu động và trương lực

Giãn

Tăng nhu động và trương lực

Gan

Túi mật và đường mật

Thận

Giải phóng glucose

Giãn

Giảm lọc và giảm tiết renin

Tăng nhẹ tổng hợp glycogen

Co

Không có tác dụng

Bàng quang

- Cơ detrusor

- Cơ tam giác

Dương vật

Giãn nhẹ

Co

Xuất tinh

Co

Giãn

Cương

Tiểu động mạch

- Da

- Tạng ổ bụng

- Cơ vân

Co

Co

Co ( adrenergic)

Giãn (2 adrenergic)

Giãn (cholinergic)

Không có tác dụng

-

-

-

-

Máu - Đông máu

- Glucose-Lipid

Tăng

Tăng

-

Chuyển hoá cơ sở

Bài tiết của tủy thượng

thận

Tăng tới 100%

Tăng

-

-

250

Hoạt động tâm thần

Cơ dựng lông

Cơ vân

Tế bào mỡ

Tăng

Co

Tăng phân giải glycogen

Tăng phân giải mỡ

-

-

-

-

4. Một số chất có tác dụng tăng hoặc giảm chức năng của hệ giao cảm và

phó giao cảm.

+ Các chất tăng tác dụng của các adrenoreceptor: adrenalin, noradrenalin,

ephedrin.

+ Các chất giảm tác dụng của các adrenoreceptor:

- Ergotamin, ergotoxin (giảm bớt tác dụng lên -receptor: -adrenolitic).

- Pronitalon, inderol (giảm bớt tác dụng lên -receptor: -adrenolytic).

- Reserpin (ngăn chặn tổng hợp và tích trữ noradrenalin ở tận cùng thần kinh).

- Guanethidin, xylocholin, oknid, oktadin (ngăn chặn giải phóng noradrenalin

ở màng trước synap).

+ Các chất tăng cường tác dụng lên cholinoreceptor muscarinic và nicotinic

(N- và M-cholinomimetic): proserin, eserin.

+ Các chất tăng cường tác dụng lên cholinoreceptor nicotinic (N-cholino

mimetic): nicotin, cystisin, lobelin, carconin.

+ Các chất tăng cường tác dụng lên M-cholinoreceptor (M-cholinomimetic):

muscarin, pilocarpin, benzamin, acyclidin .

+ Các chất giảm tác dụng của các cholinoreceptor nicotinic (N-cholinolytic):

- Nhóm các chất curare : D-tubocurarin, diplacin.

- Nhóm hexonie : hexonie, pentamin, afonat.

+ Các chất giảm tác dụng của các cholinoreceptor mucarinic (M-cholinolytic):

atropin, scopolamin, metacin.

5. Các phản xạ thực vật và các trung khu điều hoà chức năng thực vật.

5.1. Các phản xạ thực vật:

+ Các phản xạ thực vật là các phản xạ được thực hiện với sự tham gia của các

neuron thuộc hệ thần kinh thực vật. Các phản xạ thực vật có thể gây ra do kích

thích các thụ cảm thể ngoại vi (exteroreceptor) cũng như các nội thụ cảm thể

(enteroreceptor). Các xung động ly tâm gây ra phản ứng thực vật được truyền từ hệ

251

thần kinh trung ương theo các dây thần kinh giao cảm đến các cơ quan ở ngoại

vi.

+ Các phản xạ thực vật được chia ra thành phản xạ thực vật chính thức, phản

xạ thực vật tại chỗ và phản xạ axon.

- Phản xạ thực vật chính thức là phản xạ có sự tham gia của các tế bào thực

vật nằm trong hệ thần kinh trung ương.

- Phản xạ thực vật tại chỗ là phản xạ được thực hiện bởi các tế bào thần kinh

thực vật nằm trong các hạch giao cảm cạnh sống và trước sống.

- Phản xạ axon là phản xạ được gây ra trong phạm vi một axon.

+ Trong số các phản xạ tại chỗ có các phản xạ sau:

- Phản xạ tạng - tạng là phản xạ được phát sinh khi kích thích vào một tạng

nào đó và phản ứng xuất hiện ở một tạng khác. Ví dụ: kích thích vào các cơ quan

ở khoang bụng gây ra phản xạ ngừng tim.

- Phản xạ tạng - cơ là phản xạ phát sinh khi kích thích vào cơ quan nội tạng

và gây ra biến đổi chức năng ở cơ. Ví dụ: kích thích phúc mạc (viêm phúc mạc)

gây căng cơ thành bụng.

- Phản xạ tạng - da là phản xạ phát sinh khi kích thích các cơ quan nội tạng

và phản ứng xuất hiện ở da. Ví dụ: khi ruột và dạ dày bị đau gây phản ứng "nổi

da gà" và dựng lông, hoặc gây bài tiết mồ hôi.

- Phản xạ da - tạng là phản xạ phát sinh khi kích thích da và phản ứng xuất

hiện ở các cơ quan nội tạng hoặc gây ra phản ứng ở các mạch máu. Trên cơ sở

phản xạ da-tạng người ta đã sử dụng một số thủ pháp điều trị như chườm nóng

hoặc chườm lạnh da để chống đau ở các cơ quan nội tạng.

Khác với phản xạ thực vật chính thức và các phản xạ thực vật tại chỗ, trong

phản xạ axon không có sợi truyền hưng phấn từ neuron thụ cảm sang neuron tác

động, mà hưng phấn chỉ truyền trong phạm vi một axon. Phản xạ axon có thể

phát sinh trong trường hợp nếu sợi thần kinh sau hạch chia nhánh, trong đó có

một nhánh đến chi phối một phần này, một nhánh khác đến chi phối một phần

khác của một cơ quan nào đó. Do đó khi kích thích một nhánh của axon hưng

phấn từ nhánh này có thể truyền sang nhánh khác và gây ra phản ứng ở nơi kết

thúc của nhánh đó.

5.2. Các trung khu điều hoà chức năng thực vật:

5.2.1. Các trung khu ở tủy sống:

+ Ở mức đốt cổ cuối (C8) và hai đốt ngực trên của tủy sống có các neuron

252

điều khiển 3 cơ trơn của mắt: cơ giãn đồng tử (m. dilatator pupillae), một phần cơ

vòng của mắt (pars orbitalis m. orbicularis oculi) và một trong các cơ của mi mắt

trên (m.palpebralis tentius).

+ Ở 5 đốt ngực trên của tủy sống có các neuron giao cảm điều hoà chức năng

tim và phế quản. Chúng gửi các xung động đến làm tăng nhịp tim và lực co của

cơ tim và giãn phế quản.

+ Ở tất cả các đốt ngực và các đốt thắt lưng trên của tủy sống có các neuron

giao cảm điều hoà mạch máu và các tuyến mồ hôi.

+ Trong các đốt tủy sống cùng có các trung khu của phản xạ bài xuất nước

tiểu, phản xạ phóng uế, phản xạ cương dương vật và phản xạ phóng tinh.

5.2.2. Các trung khu thần kinh thực vật ở hành não và não giữa.

+ Ở não giữa và hành não có các trung khu điều hoà hoạt động của các cơ

quan nằm dưới sự chi phối của các sợi phó giao cảm nằm trong thành phần của

dây X, dây lưỡi-hầu, dây thần kinh mặt và dây thần kinh vận nhãn. Ở đây cũng

có các nhóm neuron thụ cảm, neuron trung gian và neuron tác động, chúng tạo ra

rất nhiều cung phản xạ thực vật.

+ Ở hành não có các trung khu thần kinh ức chế hoạt động của tim, gây hưng

phấn tuyến lệ, các tuyến nước bọt, các tuyến ở dạ dày, tá tràng, gây bài xuất mật

từ túi mật và từ ống dẫn mật, gây co bóp dạ dày và ruột. Trong thể lưới vùng này

cũng có trung khu vận mạch có tác dụng điều hoà hoạt động của các neuron

thuộc hệ giao cảm nằm ở các đốt ngực và thắt lưng của tủy sống.

+ Các neuron trong nhân của dây thần kinh X tham gia thực hiện các phản xạ

đối với tim, trong đó có phản xạ Goltz, phản xạ mắt - tim (phản xạ Ashner), các

phản xạ tăng giảm huyết áp.

+ Các trung khu phản xạ thực vật ở hành não điều hoà hoạt động của ống tiêu

hoá thể hiện ảnh hưởng của chúng theo các sợi thần kinh phó giao cảm. Đến các

tuyến nước bọt có các sợi nằm trong dây thần kinh lưỡi - hầu và dây thần kinh mặt;

đến dạ dày, tá tràng, ruột non, túi mật và ống dẫn mật có các sợi nằm trong dây X.

+ Ở não giữa, trong củ não sinh tư trước có trung khu của phản xạ đồng tử và

phản xạ điều tiết mắt.

5.2.3. Các trung khu thần kinh thực vật ở vùng dưới đồi:

Vùng dưới đồi được xem là trung khu thần kinh thực vật cao cấp. Trong các

nhân trước của vùng dưới đồi có các trung khu của hệ phó giao cảm. Kích thích

các nhân trước vùng dưới đồi gây ra các phản xạ: co đồng tử, giảm trương lực

các động mạch, giảm huyết áp, tăng tiết của các tuyến dạ dày, tăng vận động của

253

dạ dày và ruột, tăng tiết insulin, do đó gây giảm hàm lượng glucose trong máu,

gây bài xuất nước tiểu và phóng uế.

Trong các nhân sau của vùng dưới đồi có các trung khu của hệ giao cảm: giãn

đồng tử, tăng nhịp tim, co mạch và tăng huyết áp, ức chế chức năng vận động của

dạ dày và ruột, tăng hàm lượng adrenalin và noradrenalin trong máu, do đó gây

tăng hàm lượng glucose trong máu.

Kích thích nhân xám (tuber nigra) của vùng dưới đồi gây biến đổi quá trình

chuyển hoá vật chất. Tổn thương nhân này có thể gây bệnh béo phì và gây nhi

tính (infantilismus).

5.2.4. Vai trò của thể lưới và tiểu não trong điều hoà các phản xạ thực vật:

+ Vai trò của thể lưới trong điều hoà các phản xạ thực vật thể hiện ở chỗ thể

lưới có tác dụng duy trì trương lực của các trung khu điều hoà các phản xạ thực

vật. Cụ thể là trung khu vận mạch ở thể lưới hành não có tác dụng duy trì trương

lực các trung khu vận mạch ở tủy sống.

+ Vai trò của tiểu não trong điều hoà chức năng thực vật được chứng minh

bằng các thí nghiệm cắt bỏ và kích thích tiểu não, trong đó quan sát được rối loạn

chức năng của các cơ quan nội tạng, đặc biệt là làm thay đổi hoạt động của tim

và trương lực của các mạch máu. Cắt bỏ tiểu não cũng làm suy giảm có tính chu

kỳ chức năng của ống tiêu hoá, làm giảm bài tiết của các tuyến ở dạ dày và ruột.

5.2.5. Vai trò của vỏ các bán cầu đại não và hệ limbic trong điều hoà chức năng

thực vật:

+ Kích thích các cấu trúc khác nhau của hệ limbic gây biến đổi nhiều phản xạ

thực vật (tuần hoàn, hô hấp, tiêu hoá, sinh dục...). Chính vì vậy mà Bykov đã gọi

hệ limbic là não tạng. Hệ limbic điều hoà các phản xạ thực vật thông qua chức

năng của vùng dưới đồi và thể lưới thân não.

+ Vai trò của vỏ các bán cầu đại não trong điều hoà chức năng thực vật được

chứng minh bằng các thí nghiệm kích thích vỏ não của các động vật thí nghiệm.

Kích thích một số vùng của vỏ não, đặc biệt là vùng trán gây biến đổi chức năng

hô hấp, tuần hoàn, tiêu hoá. Các xung động điều hoà chức năng thực vật phát

sinh từ vùng trán và hồi đai được truyền xuống vùng dưới đồi và theo một số sợi

nằm trong bó tháp.

Vai trò của vỏ não trong điều hoà chức năng thực vật cũng được chứng minh

bằng thí nghiệm thành lập phản xạ có điều kiện làm thay đổi hoạt động của các

cơ quan nội tạng và bằng cách ám thị trên người để làm giảm hay tăng hoạt động

254

của tim, làm giãn hay co các mạch máu, làm tăng bài tiết nước tiểu, tăng bài tiết

mồ hôi và thay đổi cường độ chuyển hoá vật chất.

Nhiều người tập luyện theo phương pháp Yoga có thể làm thay đổi nhịp tim,

làm dựng tóc, "nổi da gà" (do làm lạnh cơ thể) theo ý muốn. Đây cũng là sự kiện

chứng tỏ vai trò của vỏ não trong điều hoà chức năng thực vật.

SINH LÝ CÁC HỆ THỐNG CẢM GIÁC

1. Đại cương về hệ thống cảm giác.

1.1. Các bộ phận của hệ thống cảm giác:

Thông tin về thế giới bên ngoài và trạng thái bên trong cơ thể mà não bộ

nhận được là nhờ có các hệ thống cảm giác, còn gọi là các cơ quan phân tích.

Thuật ngữ "cơ quan phân tích" được Pavlov đưa vào sinh lý học năm 1909, được

hiểu là hệ thống cảm giác tiếp nhận và phân tích các kích thích khác nhau từ bên

ngoài và bên trong cơ thể. Theo khái niệm hiện đại, hệ thống cảm giác đó là một

phần được chuyên hoá của hệ thần kinh, gồm các thụ cảm thể (receptor) ở ngoại

vi, các sợi thần kinh bắt nguồn từ các thụ cảm thể tạo ra đường dẫn truyền hướng

tâm và tập hợp các tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương được gọi là

các trung khu thần kinh (cũng gọi là trung khu cảm giác, hay trung khu phân

tích).

Thuật ngữ thụ cảm thể được dùng trong sinh lý học không chỉ dành riêng

cho các thụ cảm thể thuộc các hệ thống cảm giác, mà còn dùng để chỉ các

receptor trên màng tế bào, đó là các protein có khả năng gắn với các chất dẫn

truyền thần kinh, các hormon và các chất khác. Chúng có cấu trúc rất giống nhau

và có tính đặc hiệu để tạo ra các đáp ứng sinh lý đặc hiệu.

Các thụ cảm thể thuộc các hệ thống cảm giác, gọi tắt là các thụ cảm thể là

một phần của neuron hoặc là các tế bào được biệt hoá có khả năng phát sinh các

điện thế hoạt động trong các neuron.

Thụ cảm thể thường được liên kết với các tế bào không phải thần kinh bao

quanh nó để hình thành cơ quan tiếp nhận kích thích, biến đổi năng lượng kích

thích thành điện thế gọi là điện thế receptor. Các điện thế receptor khi đạt mức

ngưỡng sẽ chuyển thành điện thế hoạt động hay xung động thần kinh. Theo các

255

đường dẫn truyền hướng tâm các điện thế hoạt động được truyền đến các trung

khu thần kinh.

Các trung khu thần kinh tiếp nhận một loại cảm giác nào đó được phân bố ở

nhiều mức khác nhau trong não bộ và mức cuối cùng nằm ở vỏ các bán cầu đại

não, nơi có các vùng chiếu sơ cấp của từng cơ quan phân tích và được bao quanh

bởi vùng cảm giác thứ cấp và vùng vỏ não liên hợp. Tại vùng chiếu sơ cấp diễn

ra quá trình giải mã các xung động thần kinh đã được mã hoá ở ngoại vi. Sự giải

mã được thực hiện trên cơ sở các mối liên hệ giữa các trung khu cảm giác với các

vùng vỏ não vận động và vỏ não liên hợp. Kết quả của quá trình này là hành

động (sự vận động) hay không hành động và sự lưu giữ thông tin nhận được từ

các kích thích. Toàn bộ quá trình diễn ra trong các cơ quan phân tích có thể tóm tắt

như sau:

+ Tiếp nhận tín hiệu và tạo ra điện thế receptor.

+ Biến điện thế receptor thành điện thế hoạt động để truyền theo các dây thần

kinh hướng tâm.

+ Truyền xung động thần kinh đến các trung khu cảm giác.

+ Biến đổi các xung động thần kinh (sao mã) trong các trung khu cảm giác ở

các mức khác nhau.

+ Phân tích các tính chất của tín hiệu.

+ Phân loại và nhận biết (giải mã) tín hiệu, ra quyết định.

+ Lưu giữ thông tin nhận được.

1.2. Phân loại các hệ thống cảm giác:

+ Phân loại cổ điển. Sinh lý học trước đây xuất phát từ tiêu chuẩn cảm giác

chủ quan chia thành cơ quan thị giác, thính giác, xúc giác, khứu giác, vị giác,

nóng, lạnh và đau. Phân loại như vậy là chưa hợp lý, vì chưa tính đến các cảm

giác từ các cơ quan nội tạng và cảm giác bản thể.

+ Phân loại theo kích thích được tiếp nhận, còn gọi là kích thích thích hợp

(adequate stimulus) và vị trí của các thụ cảm thể:

- Cảm giác cơ học.

- Cảm giác hoá học.

- Cảm giác nhiệt độ (nóng, lạnh).

- Cảm giác âm học.

- Cảm giác quang học.

256

- Cảm giác thăng bằng.

- Cảm giác nội tạng.

- Cảm giác da (cảm giác nông).

- Cảm giác bản thể (cảm giác sâu, cảm giác gân, cơ, khớp).

- Cảm giác đau.

- Cảm giác từ trường.

+ Phân loại theo sự phân bố các thụ cảm thể trên cơ thể:

- Cảm giác do các thụ cảm thể bên ngoài (xúc giác, thị giác, thính giác, khứu

giác, vị giác).

- Cảm giác do các thụ cảm thể bên trong (cảm giác bản thể từ gân, cơ, khớp

và cảm giác nội tạng).

+ Phân loại theo cách tiếp nhận kích thích của các thụ cảm thể:

- Cảm giác gián tiếp hay cảm giác xa (thị giác, thính giác, khứu giác).

- Cảm giác trực tiếp hay cảm giác gần (vị giác, xúc giác...).

+ Phân loại theo cấu trúc của các thụ cảm thể:

- Cảm giác do các thụ cảm thể cấp I (khứu giác, xúc giác, các thụ cảm thể

bên trong). Bộ phận thụ cảm của các thụ cảm thể này chính là các nhánh cùng

của các sợi thần kinh cảm giác. Năng lượng kích thích được biến thành các xung

động thần kinh trực tiếp trong các neuron cảm giác và theo sợi trục của neuron

cảm giác truyền đến trung khu thần kinh ở mức cảm giác thứ nhất.

- Cảm giác do các thụ cảm thể cấp II (thị giác, thính giác, tiền đình). Thụ cảm

thể là các tế bào biểu mô được chuyên hoá cao và được tạo synap với sợi thần

kinh cảm giác của neuron nằm trong các hạch ngoại vi. Ví dụ: các tế bào thụ cảm

quang học ở võng mạc mắt, các tế bào thụ cảm âm thanh ở cơ quan Corti của

tai... Năng lượng kích thích được biến thành các điện thế receptor, sau đó truyền

qua các synap để tái tạo lại thành các xung động thần kinh.

1.3. Đặc điểm hoạt động của các thụ cảm thể và hệ thống cảm giác:

1.3.1. Khả năng hưng phấn của các thụ cảm thể:

Các thụ cảm thể có khả năng hưng phấn rất cao khi tiếp nhận các kích

thích thích đáng, tức là các kích thích đã được thích nghi trong quá trình tiếu

hoá. Ví dụ: ánh sáng là kích thích thích đáng đối với các tế bào nón và tế bào

gậy ở võng mạc mắt; âm thanh là kích thích thích đáng đối với các tế bào của

cơ quan Corti ở tai.

Để gây hưng phấn các thụ cảm thể, các kích thích thích đáng chỉ cần

257

một năng lượng rất nhỏ. Ví dụ: năng lượng ánh sáng đủ gây hưng phấn các

tế bào thụ cảm quang học ở mắt chỉ tính bằng đơn vị lượng tử, năng lượng

âm thanh đủ gây hưng phấn các tế bào thụ cảm của cơ quan Corti chỉ bằng

1.10 -9erg/cm2 .sec.

Mặc dù được chuyên hoá cao để tiếp nhận kích thích thích đáng, song các thụ

cảm thể cũng có khả năng hưng phấn khi tiếp nhận kích thích không thích đáng.

Trong trường hợp này năng lượng của kích thích không thích đáng phải lớn hơn

gấp nhiều lần so với năng lượng của kích thích thích đáng. Ví dụ: kích thích cơ

học vào mắt (ấn lên nhãn cầu) gây "nổ đom đóm mắt", kích thích cơ học vào tai

gây ù tai...

Khả năng hưng phấn của các thụ cảm thể không hằng định, nó thay đổi tùy

trạng thái của bản thân thụ cảm thể, của hệ thần kinh và trạng thái chung của

toàn cơ thể.

1.3.2. Tương quan giữa cường độ kích thích và mức cảm giác:

Năm 1831 Weber đã đưa ra định luật về mối liên quan giữa cường độ kích

thích và mức độ cảm giác. Theo định luật này thì một kích thích đi sau muốn gây

được cảm giác phải có cường độ lớn hơn kích thích đi trước một giá trị nhất định.

Để đưa ra được định luật này Weber đã tiến hành thí nghiệm như sau: đầu tiên

đặt lên da đối tượng một trọng lượng là 100g, sau đó đặt lên da đối tượng một

trọng lượng khác. Đối tượng chỉ có thể phân biệt được sự khác biệt giữa hai trọng

lượng khi trọng lượng đạt lần sau lớn hơn trọng lượng đặt lần trước là 3g. Nếu

trọng lượng đạt lần trước là 200g, thì trọng lượng đặt lần sau phải lớn hơn lần

trước là 6g. Cứ thế, nếu trọng lượng đặt lần trước là 400g, thì trọng lượng đặt lần

sau phải nặng hơn 12g, đối tượng mới có khả năng phân biệt được. Từ các số liệu

thực nghiệm Weber đã lập được công thức:

I

= K

I

Trong đó: I - cường độ kích thích ban đầu.

I - cường độ kích thích được tăng thêm.

K - hằng số.

Định luật của Weber đúng với các loại kích thích khác, ví dụ: kích thích ánh

sáng, âm thanh. Nó chỉ không đúng khi kích thích có cường độ quá yếu hoặc quá

mạnh (ngoài giới hạn) hoặc do trạng thái chức năng của thụ cảm thể bị biến đổi

258

(đã thích nghi với kích thích).

Về sau Fechner tiếp tục nghiên cứu mối tương quan giữa cường độ kích thích

và mức độ cảm giác và nhận thấy rằng khi cường độ kích thích tăng lên theo cấp

số nhân, thì mức cảm giác chỉ tăng lên theo cấp số cộng. Do đó, ông đã đưa ra

một công thức khác:

R = alogS + b

Trong đó: R là trị số cảm giác.

S là cường độ kích thích.

a, b là hằng số đặc trưng cho từng loại thụ cảm thể.

Theo công thức này thì mức độ cảm giác tăng lên theo tỷ lệ thuận với logarit

của cường độ kích thích. Các nghiên cứu điện sinh lý cũng cho thấy tần số các

xung động thần kinh xuất hiện ở một cơ quan cảm giác tăng theo logarit của

cường độ kích thích.

Stevens nghiên cứu mối tương quan giữa cường độ kích thích và mức cảm

giác đã cho rằng mối tương quan này biểu diễn bằng phương trình mũ thích hợp

hơn so với phương trình logarit. Cụ thể là:

R = KSA

Trong đó: R là mức cảm giác.

S là cường độ kích thích.

K và A là các hằng số.

1.3.3. Sự biến đổi năng lượng kích thích thành điện thế receptor và xung động

thần kinh:

Các kích thích tác động lên các thụ cảm thể tương ứng đều có tác dụng làm

thay đổi điện thế màng của receptor và tạo ra điện thế được gọi là điện thế

receptor. Cơ chế tạo ra điện thế receptor là sự thay đổi tính thấm của màng thụ

cảm thể đối với các ion. Kích thích cơ học kéo căng màng, kích thích hoá học tác

động lên các receptor màng đều có tác dụng mở các kênh ion, đặc biệt là kênh

Na+ và một phần các kênh K+, Ca++ và Cl-. Dòng ion, chủ yếu là ion Na+ từ ngoài

màng đi vào trong tế bào thụ cảm làm thay đổi trạng thái phân cực màng (khử

cực), tạo ra điện thế receptor. Khi điện thế receptor đạt đến trị số ngưỡng, xung

động thần kinh sẽ xuất hiện (hình 12.45).

259

Bởi vì ở các thụ cảm thể cấp I xung động thần kinh xuất hiện ngay trong

phần nhạy cảm của màng tế bào thụ cảm và được lan truyền theo sợi trục của tế

bào cảm giác đến mức cảm giác thứ nhất trong hệ thần kinh trung ương, nên điện

thế receptor và xung động thần kinh xuất hiện tại thụ cảm thể cấp I, thực sự là

giống nhau.

Minh họa cho điều này là hiện tượng xảy ra ở tiểu thể Pacini. Tiểu thể này có

sợi thần kinh nằm ở giữa lớp vỏ bọc, bao quanh là nhiều lớp đồng tâm. Nếu có

một áp lực tác động lên bất kỳ một điểm nào ở mặt ngoài tiểu thể đều làm biến

dạng sợi trung tâm. Phần đầu của sợi nằm trong tiểu thể không có lớp myelin,

nhưng ở phần nằm ngoài tiểu thể lại được bọc myelin. Khi có áp lực tác động lên

tiểu thể, phần đầu của sợi bị biến dạng, các kênh ion mở ra và các ion Na+ đi vào

trong sợi, gây khử cực màng và tạo ra điện thế receptor. Điện thế receptor là điện

thế tại chỗ được lan truyền theo kiểu điện học và tắt dần. Do đó, khi lan truyền

đến phần sợi nằm ngoài bao, dòng điện tại chỗ này gây khử cực màng tại eo

Ranvier đầu tiên và tạo ra điện thế hoạt động để truyền theo sợi thần kinh về đến

trung khu thần kinh.

Sự biến đổi năng lượng kích thích tạo điện thế receptor và điện thế hoạt động

ở thụ cảm thể cấp II có khác so với thụ cảm thể cấp I. Ở thụ cảm thể cấp II, điện

thế receptor được tạo ra dưới tác dụng của kích thích sẽ gây bài tiết hoá chất

trung gian (mediator) tại synap giữa màng thụ cảm thể và màng sợi thần kinh của

Điện thế hoạt động

Điện thế receptor

Điện thế nghỉ của màng

0 30 40 60 80 100 120 140 20 10

-90

-60

-30

0

+30

Điệ

n t

hế m

àng (

mV

)

Hình 12.45: Tương quan giữa điện thế receptor

và tần số điện thế hoạt động.

260

neuron cảm giác. Chất dẫn truyền làm thay đổi tính thấm của màng sau synap

(màng của sợi thần kinh), gây khử cực màng và tạo ra điện thế hoạt động để

truyền theo sợi thần kinh của neuron cảm giác về trung khu thần kinh. Như vậy,

sự biến đổi năng lượng của kích thích thụ cảm thể cấp II và truyền kết quả của sự

biến đổi này đến trung khu thần kinh diễn ra theo hai quá trình khác nhau: tạo ra

điện thế receptor tại chỗ và điện thế hoạt động ở sợi cảm giác.

1.3.4. Hiện tượng thích nghi của thụ cảm thể:

Một trong các đặc tính của thụ cảm thể là khả năng thích nghi với kích thích

tác động liên tục và kéo dài, nghĩa là giảm tính nhạy cảm đối với kích thích, hay

mất cảm giác. Lúc đầu kích thích tác động lên thụ cảm thể có thể gây ra các điện

thế receptor và điện thế hoạt động, về sau số lượng các điện thế này giảm dần và

cuối cùng là mất hẳn.

Về mặt chủ quan con người quen dần với kích thích, ví dụ: quen với tiếng ồn,

với mùi, vị...

Khả năng thích nghi tùy thuộc vào từng loại thụ cảm thể, có loại thích nghi

nhanh (các thụ cảm thể xúc giác) có loại thích nghi chậm (các thụ cảm thể ở cơ,

khớp, các thụ cảm thể trong xoang động mạch cảnh).

Sự thích nghi của các thụ cảm thể liên quan với sự thay đổi cấu trúc của

chính thụ cảm thể. Ví dụ: thích nghi với tối, sáng là do sự thay đổi cấu trúc của

các sắc tố cảm quang trong các tế bào nón và gậy. Sự thích nghi của tiểu thể

Pacini đối với áp lực là do sự thay đổi khoảng cách giữa các lớp bọc quanh sợi

thần kinh nằm ở trung tâm. Tiểu thể Pacini hoạt động như một bộ phận lọc tần số

kích thích. Khi áp lực tác động nhanh, các lớp bao quanh sợi thần kinh bị biến

dạng và tác động trực tiếp lên tận cùng thần kinh, làm phát sinh điện thế receptor.

Trong trường hợp kích thích cơ học kéo dài khoảng cách giữa các lớp bọc bị thay

đổi và tạo ra một áp lực không đổi lên tận cùng thần kinh, nên không còn tác

dụng làm biến dạng sợi thần kinh và do đó không tạo được điện thế receptor nữa.

Ở các thụ cảm thể cấp II hiện tượng thích nghi còn liên quan với các quá

trình diễn ra tại synap giữa màng tế bào thụ cảm với màng của sợi thần kinh

thuộc tế bào cảm giác.

1.4. Đơn vị cảm giác và trường thụ cảm:

+ Thuật ngữ "đơn vị cảm giác" được dùng để chỉ một sợi thần kinh cảm giác

với tất cả các nhánh tận cùng của nó. Số lượng các nhánh được tách ra từ một sợi

thần kinh rất khác nhau, nhìn chung có rất nhiều, đặc biệt là các đơn vị cảm giác

ở da. Mỗi đơn vị cảm giác có một trường thụ cảm, đó là một vùng mà kích thích

261

Hình 12.46: Hình ảnh một số loại

thụ cảm thể. a : Các tận cùng thần kinh tự do

b : Đĩa Merkel.

c : Lông cảm giác

d : Tiểu thể Pacini.

e : Tiểu thể Meissner

f : Tiểu thể Krause

g : Tiểu thể Ruffini

h : Thụ cảm thể Golgi

i : Thoi cơ

tác động vào đó có thể gây ra đáp ứng trong đơn vị cảm giác đó. Ở giác mạc và

củng mạc mắt diện tích của các trường thụ cảm thuộc một đơn vị cảm giác chiếm

khoảng từ 50 - 200mm2. Như vậy, các trường thụ cảm có kích thước khác nhau

và các trường thụ cảm nằm cạnh nhau thường gối lên nhau.

+ Đặc điểm của các trường thụ cảm là tùy thuộc vào trạng thái chức năng của

chúng và vào cường độ kích thích mà có thể mở rộng đến mức tối đa hoặc thu hẹp

đến mức tối thiểu. Phạm vi tối đa bao gồm tất cả các tế bào thụ cảm có liên hệ với

tất cả các nhánh của sợi thần kinh; phạm vi tối thiểu có thể chỉ có một tế bào thụ

cảm hoạt động. Tính chất này của các thụ cảm thể liên quan tới sự điều tiết của hệ

thần kinh trung ương nhằm huy động số lượng các tế bào thụ cảm tham gia vào

quá trình tiếp nhận kích thích một cách hợp lý nhất. Cơ chế điều tiết này gồm hai

mặt:

- Huy động thêm các tế bào thụ cảm (hoạt hoá ngoại vi),

- Giảm bớt số lượng các tế bào thụ cảm trong đơn vị cảm giác trong quá trình

tiếp nhận (ức chế ngoại vi).

Nhờ có sự điều tiết từ trung ương mà hoạt động của các thụ cảm thể luôn phù

hợp với nhu cầu sinh học, bảo đảm được sự thích nghi trong hoạt động của các

thụ cảm thể.

2. Cảm giác da.

Da là một diện thụ cảm lớn nhất của cơ thể. Kích thích vào da gây ra các cảm

giác khác nhau, trong đó có cảm giác xúc giác, cảm giác nhiệt và cảm giác đau.

Ở đây chỉ trình bày cảm giác xúc giác và cảm giác nhiệt, còn cảm giác đau sẽ

giới thiệu ở mục riêng.

2.1. Cảm giác xúc giác:

Cảm giác xúc giác còn được gọi là

cảm giác nông, gồm cảm giác sờ mó,

cảm giác áp lực và cảm giác rung xóc.

2.1.1. Thụ cảm thể:

Các thụ cảm thể tiếp nhận cảm giác

xúc giác gồm:

+ Tiểu thể Meissner (hình 12.46e)

phân bố ở các nhú (papille) của phần da

không có lông ở đầu ngón tay, ngón

chân, lòng bàn tay, đầu lưỡi, môi, núm

262

vú... Tiểu thể Meissner có lớp vỏ liên kết mỏng, bên trong có các tế bào xếp

thành lớp nằm ngang, có một sợi thần kinh được bọc myelin vừa chạy giữa các

lớp tế bào, vừa phân nhánh. Tiểu thể Meissner còn có các sợi thần kinh không có

myelin nhận thông tin về rung xóc với tần số dưới 80 Hz.

+ Đĩa Merkel (hình 12.46b) thường được tập hợp thành thể Iggo ở dưới lớp

biểu bì, đặc biệt có nhiều ở đầu ngón tay và ở môi.

+ Tiểu thể Pacini (hình 12.46d) nằm ngay dưới da và các lớp sâu của da,

trong mô liên kết của các tạng, trong bao khớp và dây chằng, ở màng liên cốt,

màng xương, cân, mạc treo ruột, vỏ bọc mạch máu. Tiểu thể Pacini được cấu tạo

từ một tận cùng thần kinh nằm ở giữa và một vỏ bọc bao quanh gồm nhiều lớp

đồng tâm.

Tiểu thể Pacini là thụ cảm thể tiếp nhận áp lực, tiếp nhận các giao động cơ

học có cường độ tương đối lớn và có tần số từ 40 đến 1000Hz, đáp ứng tốt nhất

với tần số kích thích khoảng 200 - 400Hz.

+ Các tận cùng thần kinh nằm quanh nang lông (hình 12.46c) tạo thành các

đám rối thần kinh. Chúng bị kích thích khi lông lay động.

+ Các đầu sợi thần kinh tự do nằm giữa các tế bào ở lớp nông của da

(hình 12.46a).

Cảm giác xúc giác chỉ có thể gây ra ở những điểm nhất định trên da, được gọi là

những điểm nhạy cảm. Nơi có nhiều điểm nhạy cảm và các thụ cảm thể xúc giác (đầu

ngón tay, môi) ngưỡng cảm giác xúc giác thấp hơn nhiều so với ở những nơi có ít

điểm nhạy cảm (da vùng vai, lưng, đùi). Dùng compa Weber có thể dễ dàng xác định

được ngưỡng cảm giác xúc giác, được gọi là ngưỡng phân biệt không gian, nghĩa là

khoảng cách tối thiểu giữa hai điểm trên da được kích thích, trong đó có thể phân biệt

chúng như hai điểm kích thích riêng biệt. Ngưỡng phân biệt không gian ở các phần cơ

thể rất khác nhau: Ở đầu lưỡi, đầu ngón tay và môi khoảng cách này bằng 1 - 3mm; ở

vùng da vai, lưng, cánh tay, đùi ngưỡng phân biệt không gian khoảng 50 - 100mm.

2.1.2. Đường dẫn truyền:

Cảm giác xúc giác được dẫn truyền từ các thụ cảm thể theo các sợi thần kinh

cảm giác về tủy sống (trừ các vùng da đầu, mặt, cổ). Các sợi thần kinh truyền

cảm giác xúc giác có kích thước khác nhau, nên có tốc độ dẫn truyền rất khác

nhau. Các sợi xuất phát từ các receptor được biệt hoá thuộc A có myelin, có tốc

độ dẫn truyền khoảng 30 - 70m/sec; các sợi thần kinh tự do thuộc loại A có

myelin dẫn truyền với tốc độ 5 - 30m/sec; các sợi thần kinh loại C không có

263

myelin có tốc độ dẫn truyền 1 - 2m/sec. Nhìn chung, các cảm giác xúc giác quan

trọng, giúp cơ thể xác định nhanh chóng và chính xác vị trí, cường độ và sự thay

đổi cường độ của kích thích thì được truyền với tốc độ cao, còn các cảm giác thô

(áp suất lên toàn thân, xúc giác thô, ngứa) thì được truyền với tốc độ chậm.

Thân neuron nhận cảm giác xúc giác nằm ở sừng sau tủy sống. Từ tủy sống

thông tin cảm giác được truyền lên não bộ theo bó tủy sống-đồi thị sau và bó tủy

sống-đồi thị trước (hình 12.47).

+ Bó tủy sống-đồi thị trước: cũng bắt nguồn từ neuron ở sừng sau tủy sống.

Axon của các neuron này bắt chéo sang phía đối diện, theo cột trắng trước-bên

của tủy sống, tạo nên bó cung trước còn gọi là bó Déjérin trước. Một số sợi của

bó này chạy đến đồi thị kết thúc ở nhân bụng sau, một số khác kết thúc trong

nhân đường giữa không đặc hiệu. Từ bó cột trắng trước-bên có nhiều sợi nhánh

(collateral) chạy vào thể lưới thân não để hoạt hoá hệ thống hoạt hoá đi lên của

thể lưới. Từ nhân bụng sau của đồi thị các tín hiệu xúc giác theo các sợi trục từ

neuron thứ ba tiếp tục truyền lên vỏ não (hình 12.47).

+ Bó tủy sống - đồi thị sau: bắt đầu từ neuron thứ nhất ở hạch gai qua sừng

sau tủy sống có sợi trục đi thẳng theo cột trắng sau (theo đường của các bó Goll

và Burdach là những bó cảm giác sâu có ý thức sẽ được nói đến ở mục 3.2), kết

thúc ở nhân thon và nhân chêm tại hành não. Các axon của neuron thứ hai bắt

đầu từ các nhân này bắt chéo sang phía đối diện, tạo thành dải Reil giữa và kết

thúc ở đồi thị. Trên đường đi bó này nhận thêm các sợi từ nhân cảm giác của dây

tam thoa và các sợi truyền cảm giác xúc giác của vùng đầu, mặt. Ở đồi thị các sợi

truyền cảm giác từ thân tận cùng ở nhân bụng sau-bên, còn các sợi từ nhân dây

tam thoa và các sợi từ vùng đầu, mặt thì tận cùng ở nhân bụng sau-giữa. Từ các

nhân này bắt đầu neuron thứ ba qua bao trong truyền thông tin cảm giác xúc giác

264

Hình 12.47: Các bó dẫn truyền Hình 12.48: Bó dẫn truyền

cảm giác xúc giác thô sơ cảm giác xúc giác thô sơ.

và tinh tế trong tủy sống.

lên vùng cảm giác thân thể ở vỏ bán cầu đại não (hình 12.49).

- Vùng vỏ não tiếp nhận các tín hiệu cảm giác xúc giác nằm ở hồi sau trung

tâm (vùng SI thuộc diện 1, 2, 3 của Brodmann) và ở dưới rãnh Rolando kéo dài

đến mép trên của rãnh Sylvius (vùng SII).Thông tin truyền theo bó tủysống - đồi

thị sau cho biết chính xác vị trí bị kích thích, cường độ của kích thích, tính chất

của kích thích (xúc giác, áp lực hay rung xóc) và hướng đi của kích thích trên

mặt da. Trong khi bó tủy sống - đồi thị trước truyền nhiều loại thông tin cảm giác

(xúc giác, áp suất, nóng lạnh, đau), song ít cho biết chính xác về đặc điểm của

kích thích.

- Vùng vỏ não tiếp nhận các tín

hiệu cảm giác xúc giác có những đặc

điểm sau:

. Các tế bào thần kinh ở hồi sau

trung tâm được tổ chức thành các cột

nằm thẳng góc với bề mặt vỏ não

giống như sự sắp xếp của các tế bào

thần kinh ở vùng vỏ não thị giác. Các

Trung não

Hành não

Tủy sống

Rễ sau và hạch sống

Nhân bụng đáy và

nhân trong lá

Phân đoạn ngoài

Phân đoạn trước

Bao trong

Bó thon Bó chêm

Vỏ não

Hình 12.49: Bó dẫn truyền

cảm giác xúc giác tinh tế.

Chặng ba

Chặng hai

Bắt chéo cảm giác

Chặng một

Chặng ba

265

tế bào trong cột đều được hoạt hoá bởi các sợi hướng tâm từ một phần nhất định

của cơ thể và có đáp ứng giống nhau.

. Số lượng các tế bào thần kinh và diện tích hình chiếu của phần cơ thể ở hồi

sau trung tâm tỷ lệ thuận với số lượng các thụ cảm thể có ở trên phần cơ thể đó.

. Các hình chiếu của các phần cơ thể ở hồi sau trung tâm được phân bố theo

kiểu lộn ngược: hình chiếu của đầu nằm ở dưới, còn hình chiếu các phần cơ thể ở

dưới và chi dưới lại nằm ở trên (hình 12.37).

Do có sự bắt chéo của các sợi truyền cảm giác xúc giác hoặc ở mức tủy sống,

hoặc ở mức hành não mà vỏ não cảm giác xúc giác ở bán cầu phải nhận các xung

động từ nửa cơ thể bên trái và ngược lại. Do đặc điểm này mà khi vùng cảm giác

thân thể ở bán cầu trái bị tổn thương ta bị mất cảm giác của phần cơ thể bên phải

và ngược lại.

2.2. Cảm giác nóng lạnh:

Thông tin về cảm giác nóng, lạnh hay cảm giác nhiệt độ từ môi trường xung

quanh rất cần thiết đối với các quá trình điều hoà thân nhiệt. Thông tin về nhiệt

độ được tiếp nhận bởi các thụ cảm thể nhiệt nằm ở da, ở giác mạc mắt và các

màng nhầy.

2.2.1. Thụ cảm thể:

Các thụ cảm thể nhiệt độ chia làm hai nhóm: nhóm tiếp nhận lạnh và nhóm

tiếp nhận nóng.

Trên cơ sở các nghiên cứu về mô học các phần của da, đặc biệt là các phần da

cảm giác với nóng và lạnh, người ta cho rằng các thụ cảm thể lạnh là các tiểu thể

Krause, còn các thụ cảm thể nóng là các tiểu thể Ruffini (hình 12.46f,g). Tuy

nhiên ở một số vùng da tiếp nhận nóng hoặc lạnh lại không thấy có các tiểu thể

Krause và Ruffini, do đó người ta cho rằng tham gia vào việc tiếp nhận nóng,

lạnh còn có các tận cùng tự do của các sợi thần kinh.

Các thụ cảm thể nóng, lạnh nằm ở các độ sâu khác nhau: các thụ cảm thể lạnh

ở độ sâu 0,17mm, còn các thụ cảm thể nóng ở độ sâu 0,3mm cách bề mặt da.

Các thụ cảm thể lạnh đáp ứng với nhiệt độ từ 10 đến 380C, các thụ cảm thể

nóng đáp ứng với nhiệt độ từ 30 - 450C.

Mật độ và số lượng các thụ cảm thể tiếp nhận nhiệt ít hơn nhiều so với các

thụ cảm thể xúc giác ở tất cả các phần của cơ thể. Số lượng các thụ cảm thể lạnh

lớn hơn nhiều so với các thụ cảm thể nóng. Ví dụ: ở bề mặt ngón tay có khoảng 1

- 5 điểm lạnh trên 1cm2, trong khi đó chỉ có 0,4 điểm nóng trên 1cm2. Ở da mặt

266

có mật độ nhiều nhất của các thụ cảm thể nóng và lạnh, số lượng các thụ cảm thể

lạnh ở đây đạt đến 16 - 19/cm2.

2.2.2. Đường dẫn truyền:

Các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể nóng truyền theo các sợi C với tốc

độ 0,4 - 2m/sec, các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể lạnh chủ yếu truyền

theo các sợi A với tốc độ khoảng 5 - 15 m/sec và một phần theo các sợi C.

Vào đến tủy sống các sợi đi lên hoặc đi xuống một vài đốt tủy sống rồi tận

cùng ở sừng sau tủy sống. Các sợi trục của neuron thứ hai trong sừng sau tủy

sống bắt chéo sang phía đối diện tới bó tủy sống - đồi thị sau - bên (hình 12.48)

và chạy thẳng đến phức hợp nhân bụng của đồi thị. Từ đây neuron thứ ba tiếp tục

truyền tín hiệu đến vùng vỏ não cảm giác soma (hồi sau trung tâm). Ở đây có các

neuron đặc hiệu tiếp nhận cảm giác nóng, lạnh từ các vùng khác nhau của cơ thể.

Nếu hồi sau trung tâm bị tổn thương, khả năng nhận cảm giác nóng, lạnh sẽ bị

giảm hoặc bị mất tùy mức độ tổn thương.

3. Cảm giác bản thể.

3.1. Thụ cảm thể:

Điều kiện cần thiết cho hoạt động cơ bình thường là thông tin về vị trí của

các chi và của cơ thể trong không gian và về mức độ co của các cơ. Thông tin đó

được truyền về hệ thần kinh trung ương từ các thụ cảm thể nằm ở sâu trong bộ

máy tiền đình, ở võng mạc mắt và từ các thụ cảm thể ở gân, cơ, khớp, được gọi là

các thụ cảm thể bản thể (proprioceptor). Do vậy, cảm giác bản thể còn gọi là cảm

giác sâu, là khả năng của con người tự định hướng vị trí của các chi và các phần

khác nhau của cơ thể, là khả năng tiếp nhận các động tác của bản thân và đánh

giá các động tác được thực hiện.

Các thụ cảm thể bản thể nằm trong cơ, gân, khớp và cân gồm có thoi cơ (hay

suốt cơ), thể Golgi, thể Pacini và một số tận cùng thần kinh. Tất cả các thụ cảm

thể bản thể đều là các thụ cảm thể cơ học.

Trong bộ máy vận động có các thụ cảm thể là thoi cơ và thể Golgi (hình 12.46 h, i).

Thoi cơ hưng phấn khi bị kéo căng (do giãn cơ), còn thể Golgi hưng phấn khi cơ

co. Nhờ có các thụ cảm thể này mà tủy sống điều tiết được trương lực của các cơ

(xem điều tiết trương lực cơ ở mục "chức năng của tủy sống"). Còn thể Pacini và

các tận cùng thần kinh hưng phấn khi bị tác động bởi áp lực.

Đặc điểm của các thụ cảm thể bản thể là ít có khả năng thích nghi. Nhờ đó

267

Hình 12.50: Bó đẫn truyền tuỷ sống-tiểu

não thẳng và tuỷ sống-tiểu não chéo.

mà hệ thần kinh trung ương luôn nhận được các luồng xung động hướng tâm về

trạng thái của các cơ xương, nên có thể thực hiện sự điều chỉnh liên tục các động

tác vận động.

3.2. Đường dẫn truyền:

Các xung động từ các thụ cảm

thể bản thể truyền về tủy sống theo

các sợi thuộc nhóm A có myelin

với tốc độ dẫn truyền rất cao, đến

120m/sec. Từ tủy sống hưng phấn

được dẫn truyền theo các bó tủy

sống-tiểu não và tủy sống-đồi thị.

+ Các bó tủy sống-tiểu não hay

các bó dẫn truyền cảm giác sâu

không ý thức:

- Bó Flechsig, còn gọi là bó tủy

sống tiểu não thẳng hay bó tủy sống

tiểu não-sau.

- Bó Gowers, còn gọi là bó tủy

sống-tiểu não chéo hay bó tủy sống-

tiểu não trước.

Các sợi hướng tâm từ các thụ

cảm thể bản thể theo rễ sau vào tủy

sống, tạo synap với các tế bào thần kinh ở đây. Sợi trục của các neuron ở tủy

sống tạo ra các bó Flechsig và bó Gower (hình 12.50).

Bó Flechsig đi thẳng theo cột trắng bên ở phía sau, qua hành não, tới tiểu não

cùng bên. Ở hành não có một số sợi bắt chéo tới tiểu não phía đối diện. Bó

Flechsig truyền cảm giác sâu chủ yếu từ vùng thân.

Bó Gower bắt chéo qua tủy sống (ở mép trắng trước) đến cột trắng trước -

bên, rồi đi thẳng qua hành não tới tiểu não. Ở hành não có một số sợi bắt chéo trở

lại để tới tiểu não phía đối diện. Bó Gower truyền cảm giác sâu chủ yếu từ tứ chi.

Nhờ thông tin truyền theo các bó Flechsig và Gower mà tiểu não kịp thời điều tiết

được trương lực cơ, phối hợp được các động tác và duy trì được tư thế của cơ thể

trong không gian. Cảm giác bản thể truyền theo các bó Flechsig và Gower đến

268

tiểu não để điều tiết trương lực cơ và phối hợp các động tác nằm ngoài ý thức, do

đó còn được gọi là cảm giác sâu không ý thức.

+ Các bó tủy sống-đồi thị hay các bó dẫn truyền cảm giác sâu có ý thức:

Các sợi truyền cảm giác từ các thụ cảm thể bản thể có thân là các neuron cảm

giác nằm trong các hạch gai tủy sống. Các sợi trục của chúng đi ngang qua rễ sau

tủy sống hướng lên trên đi theo cột trắng sau tạo thành hai bó: bó Goll ở phía

trong và bó Burdach ở phía ngoài, nên bó Goll còn được gọi là bó tủy sống-đồi

thị trong, bó Burdach còn gọi là bó tủy sống-đồi thị ngoài. Đồng thời chúng cũng

chia các nhánh ngắn rẽ vào chất xám ở một số đốt tủy sống. Các nhánh này tạo

synap với các neuron trung gian và neuron ly tâm là thành phần của các cung

phản xạ thuộc tủy sống.

Hai bó Goll và Burdach chạy thẳng lên hành não cùng bên và dừng lại trong

các nhân Goll và Burdach ở hành não. Từ đây axon của các neuron thứ hai bắt

chéo sang phía đối diện, tạo nên giải Reil giữa, đi tới các nhân bụng sau của đồi

thị. Từ đồi thị bắt đầu neuron thứ ba truyền thông tin tiếp lên vỏ não, hồi sau

trung tâm (đường đi cùng bó cảm giác xúc giác tinh tế (hình 12.49). Thông tin từ

các thụ cảm thể bản thể truyền theo bó Goll và bó Burdach cho ta nhận biết được

tình trạng, vị trí và tư thế của các phần cơ thể và của toàn cơ thể trong không gian

(không cần phối hợp với thông tin thị giác). Do đó cảm giác này còn được gọi là

cảm giác sâu có ý thức .

4. Cảm giác nội tạng.

Cảm giác nội tạng là cảm giác bắt nguồn từ các cơ quan nội tạng nằm trong ổ

bụng, hố chậu và lồng ngực. Cảm giác nội tạng có vai trò quan trọng trong cơ chế

điều tiết hoạt động của các cơ quan nội tạng. Cảm giác nội tạng gồm nhiều loại:

cảm giác cơ học, nhiệt, hoá học và cảm giác đau.

4.1. Thụ cảm thể:

Các thụ cảm thể nằm ở các tạng là thụ cảm thể cơ học, thụ cảm thể nhiệt, thụ

cảm thể hoá học và thụ cảm thể đau.

Các thụ cảm thể cơ học nằm ở tim, phổi và các cấu trúc khác, mà dưới ảnh

hưởng của kích thích cơ học chúng có thể bị kéo căng hay bị biến dạng. Các thụ

cảm thể áp lực ở dạ dày và ruột cũng thuộc loại thụ cảm thể này.

Thuộc các thụ cảm thể hoá học có các thụ cảm thể phản ứng với các chất hoá

học khác nhau. Đó là các thụ cảm thể ở xoang động mạch cảnh và quai động

mạch chủ, các thụ cảm thể ở màng nhầy của ống tiêu hoá và cơ quan hô hấp, các

269

thụ cảm thể ở thanh mạc. Thuộc các thụ cảm thể hoá học còn có các thụ cảm thể

thẩm thấu (osmoreceptor) nhạy cảm với sự thay đổi nồng độ các chất có tính

thẩm thấu trong máu và dịch ngoại bào.

Các thụ cảm thể nhiệt chỉ có ở bề mặt các phần trên của ống tiêu hoá. Sự có

mặt các thụ cảm thể nhiệt trong các cơ quan nội tạng khác chỉ được biết qua các

nghiên cứu gián tiếp.

Các thụ cảm thể thuộc các cơ quan nội tạng là các tận cùng thần kinh và các

tiểu thể (ví dụ: tiểu thể Pacini).

4.2. Đường dẫn truyền:

Các xung động hướng tâm từ các cơ quan nội tạng được truyền về hệ thần

kinh trung ương theo các sợi thần kinh thực vật và các sợi nằm trong các dây

thần kinh sọ não. Các sợi này có tốc độ dẫn truyền chậm, từ 0,5 đến 25m/sec.

Trong tủy sống chúng đi theo các cột trắng sau và cột trắng trước-bên chạy lên

não và kết thúc trong các nhân của thân não, đồi thị (nhân bụng sau) và hệ

limbic. Vai trò quan trọng trong tích hợp thông tin từ các cơ quan nội tạng là

vùng dưới đồi và các cấu trúc khác nhau của hệ limbic. Trong vùng cảm giác

soma và vùng vận động ở vỏ não có các vùng chiếu của các cơ quan nội tạng.

Tuy nhiên vai trò của các vùng chiếu này cũng như của các neuron tiếp nhận cảm

giác nội tạng ở các vùng này chưa được xác định.

5. Cảm giác đau.

Cảm giác đau có ý nghĩa rất quan trọng đối với lâm sàng, vì chính biểu hiện

đau do các yếu tố có hại gây ra đã đưa người bệnh đến với thầy thuốc và qua biểu

hiện đau người thầy thuốc có thể chẩn đoán bệnh và có biện pháp điều trị cần thiết.

5.1. Thụ cảm thể:

Cảm giác đau được xuất phát từ các thụ cảm thể đau (nocireceptor), đó là các

tận cùng thần kinh tự do phân bố khắp cơ thể từ da cho đến cơ, gân, xương, mô

liên kết và các cơ quan nội tạng. Đặc điểm của các thụ cảm thể đau là chúng có

thể hưng phấn dưới tác dụng của nhiều loại kích thích (cơ học, nhiệt, hoá học),

nhưng mức độ nhạy cảm của các thụ cảm thể đau với các kích thích khác nhau

không giống nhau. Có loại thụ cảm thể nhạy cảm với kích thích cơ học, có loại

thụ cảm thể đau lại rất nhạy cảm với các tác nhân hoá học như bradykinin,

serotonin, histamin, ion K+, các acid, các enzym phân giải protein ở mô tổn

thương... Một đặc điểm nữa của các thụ cảm thể đau là chúng không có khả năng

thích nghi với kích thích.

270

Hình 12.51: Đường dẫn truyền

cảm giác đau.

Tùy theo sự phân bố của các thụ cảm thể đau và tính chất của đau, người ta

chia ra cảm giác đau nông, cảm giác đau sâu và cảm giác đau nội tạng.

5.2. Đau nông:

Đau nông do kích thích lên các thụ cảm

thể đau ở da gây ra. Đau nông có định khu rõ

ràng. Ví dụ: châm kim vào da gây ra cảm giác

đau nông. Trong trường hợp bị tác động mạnh

bởi kích thích cơ học (đâm) hoặc kích thích

nhiệt (bỏng) thường xuất hiện cái gọi là đau

kép. Đó là hiện tượng sau cảm giác đau rất

nhanh là cảm giác đau chậm. Đau nhanh xuất

hiện sau thời gian tiềm tàng khoảng 0,2sec và

chấm dứt ngay. Đau nhanh có định khu rõ và

không gây lo lắng cho bệnh nhân. Đau chậm

xuất hiện sau thời gian tiềm tàng 0,5 - 1sec và

kéo dài rất lâu. Đau chậm có tính chất lờ mờ

về nơi xuất hiện, không có định khu rõ, rất

khó chịu, thường gây buồn nôn và các phản

ứng âm tính khác.

Đau nhanh và sau đó là đau chậm là do sự

lôi cuốn vào quá trình hưng phấn các nhóm

sợi có tốc độ dẫn truyền khác nhau, trong đó

có các sợi A dẫn truyền nhanh và các sợi C

dẫn truyền chậm. Trong hệ thống dẫn truyền

cảm giác đau chậm có các vòng neuron có

nhiều nhánh ngắn và nhiều synap. Khi được

hoạt hoá chúng sẽ phát ra các chuỗi xung kéo

dài. Chúng lưu chuyển trong các vòng neuron và hình thành cảm giác đau trường

diễn.

Cảm giác đau được truyền về hệ thần kinh trung ương theo hai loại sợi hướng

tâm là sợi A với tốc độ 5 - 15m/sec và sợi C với tốc độ 0,5 - 2m/sec. Vào tủy

sống các sợi đi lên hoặc đi xuống từ một đến ba đốt tủy sống, rồi tận cùng trong

chất xám sừng sau tủy sống. Neuron thứ hai từ đây bắt chéo sang phía đối diện đi

vào cột trắng trước-bên (hình 12.51). Từ tủy sống lên não, cảm giác đau được

truyền theo hai bó: bó tủy sống-đồi thị mới và bó tủy - sống đồi thị cũ.

Bó tủy sống-đồi thị mới (tractus neospio-thalamicus) là bó dẫn truyền cảm giác

đau nhanh, có định khu. Bó này nằm ngoài cột bụng bên, nên còn gọi là bó tủy

271

sống - đồi thị bên. Bó tủy sống-đồi thị bên tận cùng tại các neuron trong các nhân

bụng-sau-giữa và bụng-sau-bên của đồi thị. Từ đây các axon của neuron thứ ba

chiếu thẳng lên vùng cảm giác soma (vùng SI) của vỏ bán cầu đại não.

Bó tủy sống - đồi thị cũ (tractus paleospino thalamicus) là bó dẫn truyền cảm

giác đau chậm. Trong bó này có các thành phần khác nhau, gồm các sợi của bó

tủy sống-hành não-đồi thị và bó tủy sống-vòm não. Bó thứ nhất chuyển tiếp tại

nhân tế bào khổng lồ ở hành não, sau đó chạy đến nhân giữa của đồi thị. Bó thứ

hai chạy đến chất xám trung tâm cạnh thất của não giữa, có các nhánh rẽ vào thể

lưới thân não và các sợi chạy đến các nhân không đặc hiệu (nhân đường giữa và

nhân bụng) của đồi thị. Từ các nhân không đặc hiệu của đồi thị bắt đầu neuron

thứ ba chạy đến vùng trán và vùng SII của vỏ bán cầu đại não.Vùng SI tham gia

vào quá trình phân tích ở mức tinh vi thông tin đau sau khi nó đã được chọn lọc

và phân tích trong các nhân của đồi thị. Vùng SII và vùng trán tham gia đánh giá

thông tin đau, đặc biệt là đau cảm xúc và gửi các xung động ly tâm đến các hệ

thống chống đau (hệ opiat, chất xám trung tâm cạnh thất-nhân raphé,

hypothalamus...) để kiểm soát cảm giác đau. Một trong các cơ chế kiểm soát đau

là tiết ra các chất có tác dụng chống đau giống morphin (endorphin, enkephalin).

5.3. Đau sâu:

Đau sâu khác với đau nông ở chỗ là đau sâu ít khu trú, gây buồn nôn, thường

kết hợp toát mồ hôi và thay đổi huyết áp. Đau sâu có thể gây ra bằng thực

nghiệm tiêm dung dịch muối ưu trương vào màng xương và dây chằng. Đau sâu

có thể xuất hiện trong phản ứng co cơ vân do tổn thương xương, gân và dây

chằng. Co cơ mạnh, liên tục sẽ gây thiếu máu cục bộ, thiếu máu lại kích thích các

thụ cảm thể đau trong cơ. Đau lại làm cho các cơ co thắt mạnh hơn, càng làm cho

cơ bị thiếu máu hơn nữa và vòng luẩn quẩn này tiếp tục diễn ra, nếu không được

điều trị.

5.4. Đau nội tạng:

Đau nội tạng thường mang tính chất dữ dội, đặc biệt là khi bị tổn thương một

vùng rộng, tác động lên nhiều thụ cảm thể đau ở tạng. Các nguyên nhân thường

gây tổn thương tạng là thiếu máu, do hoá chất tác động lên một diện rộng của

tạng, do co thắt hoặc giãn cơ trơn của tạng rỗng.

Đau nội tạng rất khó chịu, vì ngoài cảm giác đau giống như các loại đau

khác, nó còn gây buồn nôn, nôn và các triệu chứng thần kinh thực vật khác nhau

do được dẫn truyền cảm giác đau từ các cơ quan nội tạng có sự liên hệ phản xạ

với cơ chế điều tiết nhiều hệ thống cơ quan khác. Một đặc điểm nữa của đau nội

tạng là gây co cứng và co thắt. Cũng như đau sâu, đau nội tạng thường gây co

272

phản xạ các cơ lân cận. Sự co thắt phản xạ này thường quan sát được trên thành

bụng và rõ nhất trong những trường hợp khi các quá trình viêm ở các tạng lan ra

trên cả phúc mạc. Sự co thắt và co kéo dài của các cơ này lại là nguyên nhân gây

giải phóng các chất đau tại chỗ, nên cơ vẫn tiếp tục đau hàng giờ hoặc cả ngày

sau khi cơn đau từ nội tạng đã kết thúc.

Cảm giác đau từ các cơ quan nội tạng được truyền theo các sợi cảm giác nằm

trong dây thần kinh giao cảm và phó giao cảm. Các sợi này có kích thước nhỏ,

thuộc loại C, dẫn truyền chậm. Nơi kết thúc của các sợi truyền cảm giác đau nội

tạng là các tế bào thần kinh nằm ở sừng sau tủy sống hoặc trong nhân các dây

thần kinh sọ não, ví dụ: dây X, dây tam thoa. Trong hệ thần kinh trung ương cảm

giác đau nội tạng và cảm giác nội tạng nói chung, đi theo các đường cảm giác

soma trong các bó tủy sống-đồi thị đến các nhân bụng của đồi thị. Từ đó có các

neuron truyền xung động đến vỏ não. Vùng vỏ não nhận cảm giác nội tạng nằm

xen lẫn với các vùng nhận cảm giác soma.

+ Hiện tượng xuất chiếu của đau nội tạng:

- Khi một tạng nào đó bị tổn thương ta thường nhận được cảm giác đau

không phải ngay ở tạng đó, mà lại ở một cấu trúc khác của cơ thể. Cấu trúc này

có khi ở rất xa tạng bị đau.

- Hiện tượng xuất chiếu của đau nội tạng đã được Head và Zakharin nghiên

cứu kỹ từ cuối thế kỷ XIX. Các vùng Head-Zakharin, tức là các vùng trên da bị

đau khi các cơ quan nội tạng tương ứng bị đau đang được sử dụng rộng rãi để

chẩn đoán các tạng bị đau. Ví dụ: khi tim bị đau xuất chiếu của nó là mặt trong

của cánh tay; khi phổi bị đau vùng đau xuất chiếu của nó ở vai và cổ.

Nguyên nhân của đau xuất chiếu được giải thích như sau: cảm giác đau từ

tạng bị tổn thương được truyền theo rễ sau và đến chất xám sừng sau tủy sống, từ

đây phát sinh các xung động ly tâm chạy ra hạch giao cảm, rồi từ hạch giao cảm

phát sinh các xung động ly tâm mới truyền đến vùng da được hạch giao cảm này

chi phối. Những biến đổi xuất hiện ở vùng da đó lại được truyền về tủy sống, rồi

theo bó tủy sống-đồi thị truyền lên tận vỏ não, do đó cảm giác đau từ tạng được

tiếp nhận từ vùng da liên quan. Hiện tượng đau xuất chiếu cũng được giải thích

bằng sự hội tụ các xung đau và xung động từ vùng da liên quan trong các neuron

ở tủy sống.

273

6. Cảm giác quang học (thị giác).

Thị giác là một trong những hệ cảm giác quan trọng nhất. Qua hệ thị giác hơn

95% thông tin từ thế giới bên ngoài được chuyển về não bộ. Để hoạt động hệ thị

giác cần có: a/ hệ thống thấu kính để hội tụ ánh sáng trên võng mạc; b/ các tế bào

nhận cảm ánh sáng (thụ cảm thể quang học) ở võng mạc; c/ đường dẫn truyền

thông tin từ võng mạc đến các trung khu thị giác.

6.1. Nhắc lại cấu trúc của mắt:

Các cấu trúc chủ yếu của mắt được trình bày trên hình 12.52, gồm các màng,

thủy tinh thể, thủy tinh dịch, và thủy dịch.

+ Các màng của mắt gồm:

- Củng mạc (sclera) ở ngoài cùng, phía trước của củng mạc được biến đổi

thành giác mạc (cornea).

- Màng mạch (choroidea) nằm giữa, chứa nhiều mạch máu. Phía trước màng

này dày lên thành thể mi (corpus ciliare) và mống mắt (iris).

- Võng mạc (retina) nằm trong cùng, chứa nhiều loại tế bào, trong đó có các

tế bào nhận cảm ánh sáng (tế bào nón và tế bào gậy).

+ Thủy tinh thể (lens): còn gọi là nhân mắt, trông giống như một thấu kính

lồi, có chức năng hội tụ ánh sáng trên võng mạc. Thủy tinh thể được cố định bởi

dây chằng. Dây chằng được gắn với thể mi.

+ Thủy tinh dịch (corpus vitreum): nằm giữa thủy tinh thể và võng mạc.

+ Thủy dịch (humor aquosus): được chứa trong các khoang nằm giữa giác

mạc và thủy tinh thể.

274

Hình 12.52: Cấu trúc của mắt.

Các cấu trúc hỗ trợ là các cơ mắt, trong đó có các cơ mống mắt giúp điều

chỉnh đường kính của đồng tử hay con ngươi (pupil). Cơ thể mi làm thay đổi độ

cong của thủy tinh thể. Các cơ mắt (4 cơ thẳng, 2 cơ chéo) có chức năng vận

động nhãn cầu về phía mục tiêu thị giác.

6.2. Chức năng hệ thống quang học của mắt:

Hệ thống quang học của mắt gồm giác mạc, thủy tinh thể và thủy tinh dịch.

Chức năng của hệ thống này là tạo ảnh trên võng mạc. Các tia sáng chiếu vào mắt,

trước khi đến võng mạc, chúng phải qua giác mạc, thủy tinh thể và thủy tinh

dịch.

Đường đi của các tia sáng phụ thuộc vào chỉ số khúc xạ của thủy tinh dịch.

Người ta thể hiện chỉ số khúc xạ của hệ thống quang học của mắt bằng

diop. Một diop (D) là trị số khúc xạ của một thấu kính có tiêu cự là 100cm.

Khi tiêu cự giảm thì trị số khúc xạ tăng. Ví dụ: khi tiêu cự là 50cm thì trị số

khúc xạ của thấu kính là 2D, khi tiêu cự là 25cm thì trị số khúc xạ của thấu

kính là 4D...

Vì tiêu cự của mắt người là 15mm, nên trị số khúc xạ của mắt toàn vẹn và

bình thường ở người là 59D khi nhìn vật ở xa và 70,5D khi nhìn vật ở gần. Trị số

275

khúc xạ của giác mạc là 43,05D, của nhân mắt là 19,11D khi nhìn vật ở xa và

33,06D khi nhìn vật ở gần.

Do trị số khúc xạ của các thành phần trong hệ thống quang học của mắt và

độ cong của chúng khác nhau, nên khó xác định được đường đi của các tia

sáng trong mắt. Tuy nhiên, nếu không cần phân biệt một cách tỉ mỉ đường đi

của các tia sáng, mà chỉ chú ý đến vị trí, kích thước, độ nét của ảnh trên võng

mạc thì có thể xem hệ thống quang học của mắt như một hệ thống có môi

trường đồng nhất về quang học. Do đó, một số nhà khoa học đề nghị sử dụng

một mô hình đơn giản được gọi là "mắt giản đơn" để tính kích thước ảnh trên

võng mạc.

Trong mô hình đơn giản này, tất cả các môi trường khúc xạ đều có một trị

số khúc xạ và độ cong như nhau, đó là giác mạc, không tính thủy tinh thể.

Thay cho hai điểm nút của mắt thật nằm cách nhau một khoảng nhỏ (0,3mm),

khi xây dựng mô hình "con mắt giản đơn" người ta chỉ chọn một điểm nút

nằm sau đỉnh của giác mạc một khoảng là 7,15mm và nằm trước võng mạc

một khoảng là 15mm. Để tạo ảnh trên võng mạc người ta kẻ các đường từ các

đỉnh của vật qua điểm nút và kéo dài đến võng mạc. ảnh nhận được trên võng

mạc sẽ là ảnh thực, nhỏ hơn và nằm ngược so với vật (hình 12.53). Để xác

định kích thước ảnh trên võng mạc cần biết kích thước của vật và khoảng cách

từ vật đến giác mạc mắt. Từ hai hình tam giác đồng dạng ABO và abo trên

hình ta có:

ab

AB

do

DO=

Nghĩa là kích thước của ảnh (ab) so với kích thước của vật (AB) sẽ bằng tỷ lệ

độ dài của do (15mm) trên độ dài từ vật đến mắt (DO).

6.3. Sự điều tiết của mắt khi nhìn:

Để nhìn rõ vật, thì các tia sáng từ mỗi điểm của vật đó phải tập trung vào

đúng tiêu điểm và phải hội tụ đúng trên võng mạc.

Khả năng điều chỉnh để mắt nhìn rõ những vật ở những khoảng cách khác

nhau được gọi là sự điều tiết (accommodation) của mắt. Giác mạc có độ cong

đồng nhất và không thay đổi khi mắt hoạt động. Sự điều tiết của mắt khi nhìn

được thực hiện bằng cách thay đổi độ cong của thủy tinh thể, làm thay đổi

276

được trị số khúc xạ của nó, do đó, điều chỉnh được các tia sáng hội tụ trên

võng mạc.

Hình 12.53: Sự tạo ảnh trên võng mạc mắt (I) và của máy ảnh (II).

Helmholz đã chứng minh rằng cơ chế điều tiết của mắt được thực hiện nhờ

sự co của các cơ mi, làm thay đổi độ cong của thủy tinh thể. Thủy tinh thể là một

cái bao chứa các sợi protein quánh và trong suốt, mép của bao chuyển thành các

dây chằng nối với thể mi.

Khi nhìn xa, cơ thể mi giãn, các dây chằng của thủy tinh thể ở trạng thái căng

làm cho thủy tinh thể dẹt lại, các tia sáng từ xa hội tụ trên võng mạc. Khi nhìn

gần, cơ thể mi co lại, các dây chằng chùng xuống, thủy tinh thể phồng lên và tăng

trị số khúc xạ, làm cho các tia sáng hội tụ trên võng mạc.

Như vậy, các cơ thể mi chính là các cơ điều tiết khả năng nhìn của mắt.

Chúng được chi phối bởi các sợi phó giao cảm của dây thần kinh vận nhãn. Nhỏ

atropin vào mắt sẽ gây rối loạn dẫn truyền hưng phấn trong cơ thể mi, do đó mắt

không còn khả năng điều tiết khi nhìn các vật ở gần. Ngược lại các chất giống

phó giao cảm như pilocarpin, eserin lại gây co các cơ này.

I

II

277

Đối với mắt bình thường của người trẻ tuổi, viễn điểm nhìn rõ nằm ở vô cực.

Nhìn vật ở xa mắt không cần phải điều tiết, còn cận điểm nhìn rõ nằm cách

mắt khoảng 10cm. Mắt có khả năng tiếp nhận rõ hình ảnh của vật ở cận điểm

trong điều kiện vận dụng tối đa các cơ điều tiết thủy tinh thể. Các vật ở cách

mắt dưới 10cm người trên 20 tuổi không thể nhìn rõ, ngay cả khi mắt được

điều tiết ở mức tối đa. Càng nhiều tuổi thì thủy tinh thể càng kém đàn hồi do

các sợi protein bị thoái hoá. Khả năng thay đổi độ phồng của thủy tinh thể

giảm dần và đến 48-50 tuổi chỉ có thể tăng độ hội tụ lên 2 diop (ở trẻ con độ

hội tụ của thủy tinh thể có thể tăng đến 14D). Hiện tượng mắt người lớn tuổi

không thể điều tiết được nữa gọi là chứng viễn thị tuổi già (hay lão thị). Người

bị chứng lão thị phải đeo kính lồi để tăng độ hội tụ các tia sáng.

6.4. Các tật về khúc xạ của mắt:

Có hai loại tật chính về khúc xạ các tia sáng trong mắt, đó là cận thị (myopia)

và viễn thị (hyperopia). Các tật này không phụ thuộc vào khúc xạ của mắt mà

phụ thuộc vào chiều dài không bình thường của nhãn cầu (hình 12.54).

+ Cận thị: Nếu trục dọc của mắt quá dài, thì tiêu cự mắt không nằm trên võng

mạc, mà nằm trước nó, trong thủy tinh dịch. Trong trường hợp này các tia sáng

được hội tụ tại một điểm ở đâu đó trước võng mạc và trên võng mạc thay cho

một điểm xuất hiện một vòng ánh sáng tản mạn. Ở người cận thị viễn điểm nhìn

rõ từ vô cực bị kéo gần lại, do đó, không nhìn rõ vật ở xa. Để nhìn xa người cận

thị phải đeo kính lõm (kính phân kỳ) để giảm trị số khúc xạ của thủy tinh thể,

nhờ đó đẩy được ảnh lên võng mạc.

+ Viễn thị: ngược với cận thị, trong mắt viễn thị trục dọc của mắt bị ngắn, do

đó các tia sáng từ các vật ở xa chiếu tới được hội tụ ở sau võng mạc. Trên võng mạc

nhận được một vòng sáng tản mạn, nghĩa là hình ảnh của vật bị nhoè, không rõ.

278

Hình 12.54: Minh họa những tật khúc xạ của mắt.

Khuyết tật này có thể khắc phục bằng cách tăng độ phồng của thủy tinh thể.

Do đó, người viễn thị phải tăng co cơ điều tiết khi nhìn gần cũng như nhìn xa.

- Ở người viễn thị cận điểm nằm cách mắt xa hơn so với ở người bình

thường. Do đó, việc tăng điều tiết khi nhìn các vật ở gần là không thể đáp ứng.

Để khắc phục khuyết tật này người viễn thị phải đeo kính lồi (kính hội tụ) để tăng

độ hội tụ của các tia sáng.

- Cần phân biệt người viễn thị với người già bị viễn thị. Ở hai loại người này

chỉ có chung một điểm là họ đều phải đeo kính viễn.

+ Loạn thị: loạn thị là một dạng rối loạn khúc xạ, trong đó trị số khúc xạ (chủ

yếu là của giác mạc) không đồng đều ở các hướng khác nhau, ví dụ: hướng ngang

hoặc hướng dọc. Nguyên nhân của loạn thị là do giác mạc không phải là một mặt

tròn đều đặn: ở các hướng khác nhau nó có độ cong khác nhau, do đó, các tia sáng

khi đi qua giác mạc sẽ không cùng hội tụ vào một điểm. Bệnh nhân không thể

nhìn rõ toàn bộ vật, nhìn rõ chỗ này lại thấy mờ ở chỗ khác tùy theo hướng. Để

khắc phục khuyết tật này cần đeo lăng kính hình trụ đặc biệt. Giác mạc có khúc xạ

tăng hoặc giảm ở toạ độ nào thì kính phải có khúc xạ bù trừ ở toạ độ đó.

6.5. Đồng tử và phản xạ đồng tử:

Đồng tử hay con ngươi là một lỗ nằm ở trung tâm màng tia (mống mắt), qua

đó tất cả các tia sáng được chiếu vào trong mắt. Đồng tử giúp cho ảnh của vật thể

hiện rõ nét trên võng mạc, bởi vì nó chỉ cho các tia sáng trung tâm lọt qua, tránh

được hiện tượng quang sai cầu.

Quang sai cầu thể hiện ở chỗ là các tia sáng đi qua rìa của thủy tinh thể bị

279

Hình 12.55: Các cơ vận động nhãn cầu.

khúc xạ mạnh hơn. Càng ở ngoài rìa thủy tinh thể độ cong càng lớn. Do đó, nếu

không loại bỏ các tia sáng ở ngoại vi thì trên võng mạc sẽ xuất hiện các vòng ánh

sáng tản mạn.

Cơ màng tia có khả năng thay đổi đường kính của đồng tử, do đó, điều hoà

được lượng ánh sáng chiếu vào mắt. Đồng tử mắt người có thể có đường kính

nhỏ nhất là 1,5mm và lớn nhất là 8mm, nên lượng ánh sáng có thể tăng hoặc

giảm tới 30 lần, tùy sự thay đổi đường kính của đồng tử.

Sự đóng mở đồng tử là một phản xạ. Phản xạ đồng tử được chi phối bởi các

cơ ở màng tia. Ở màng tia có hai loại cơ: cơ vòng và cơ tia. Cơ vòng co làm cho

đồng tử nhỏ lại, cơ tia co làm cho đồng tử mở rộng. Cơ vòng được chi phối bởi

các sợi phó giao cảm, cơ tia được chi phối bởi các sợi giao cảm. Chất trung gian

hoá học phó giao cảm-acetylcholin-gây co, còn chất trung gian hoá học-giao cảm-

adrenalin-gây giãn đồng tử. Trong các phản ứng cảm xúc mạnh (sợ hãi, giận dữ,

đau) gây hưng phấn hệ giao cảm nên con ngươi được mở rộng.

6.6. Sự vận động của nhãn cầu:

Khi nhìn vào các vật đứng yên hay vận động, ở gần hay ở xa, sự vận động

của nhãn cầu đóng vai trò rất quan

trọng.

Nhãn cầu vận động được là nhờ

có các cơ vận nhãn (hình 12.55),

gồm:

+ Cơ thẳng ngoài và cơ thẳng

trong, khi co chúng làm cho nhãn cầu

chuyển động sang hai phía.

+ Cơ thẳng trên và cơ thẳng dưới,

khi co chúng làm cho nhãn cầu

chuyển động lên trên hoặc xuống

dưới.

+ Cơ chéo trên và cơ chéo dưới,

khi co chúng làm xoay nhãn cầu.

+ Các cơ vận nhãn được chi phối bởi ba cặp dây thần kinh số III, IV và VI.

Các cơ này liên hệ với nhau qua bó giữa, các đường liên hệ này có tác dụng

làm cho một cơ co thì cơ cùng cặp với nó lại giãn, nghĩa là chi phối theo kiểu

đối lập.

Vận động của nhãn cầu còn chịu sự chi phối của các vùng vỏ não, thông qua các

cấu trúc dưới vỏ. Từ vỏ não đi xuống có các bó chẩm-mái, chẩm-củ não sinh tư, bó

280

trán-mái. Từ nhân mái và củ não sinh tư có các đường chạy đến các nhân vận nhãn.

Các vận động của nhãn cầu có tác dụng giúp cho mắt phát hiện mục tiêu và

cố định mắt vào mục tiêu. Các vận động của nhãn cầu luôn được phối hợp với

vận động của đầu-cổ.

6.7. Cấu trúc, chức năng của võng mạc:

6.7.1. Các lớp võng mạc:

Võng mạc nằm ở trong cùng, tiếp xúc với thủy tinh dịch, dày khoảng 0,2mm. Võng

mạc được cấu tạo từ 10 lớp (hình 12.56). Tính từ ngoài vào trong có các lớp như sau:

+ Lớp biểu mô sắc tố (epithelium pigmentum).

+ Lớp thụ cảm thể quang học (các tế bào nón và tế bào gậy).

+ Lớp màng ngoài, ngăn cách vùng chứa thân các thụ cảm thể quang học với

vùng ngoài.

+ Lớp nhân ngoài, chứa thân các tê bào nón và gậy.

+ Lớp rối ngoài, bao gồm các sợi của các tế bào nón và gậy với synap của

chúng trên các tế bào lưỡng cực.

+ Lớp nhân trong, bao gồm thân các tế bào lưỡng cực và các tế bào ngang.

+ Lớp rối trong, bao gồm các nhánh của các tế bào lưỡng cực và synap của

chúng với các tế bào hạch.

+ Lớp hạch, gồm chủ yếu là các tế bào hạch.

+ Lớp sợi, bao gồm các sợi trục của tế bào hạch.

+ Lớp màng trong cùng được tạo nên bởi các tế bào glia, còn có tên là tế

bào Muller.

Do sự phân bố các lớp như vậy, nên ánh sáng trước khi đến lớp biểu mô sắc

tố (rồi hắt ngược lại các tế bào nón và gậy) phải xuyên qua tất cả các lớp tế bào

hạch, tế bào lưỡng cực và các thụ cảm thể quang học.

Lớp biểu mô sắc tố chứa sắc tố và vitamin A. Sắc tố có tác dụng hấp thụ các

tia sáng, ngăn sự phản chiếu và tán xạ ánh sáng làm cho ảnh khỏi bị mờ. Vitamin A

là chất cần cho sự nhìn. Từ lớp biểu mô sắc tố vitamin A được trao đổi qua lại

với các tế bào nón và gậy nhờ các nhánh của các tế bào sắc tố bao quanh đoạn

ngoài của các lớp tế bào nón và gậy.

Các lớp tế bào thần kinh trong võng mạc được kết nối với nhau theo hàng dọc

và hàng ngang.

Theo hàng dọc, các tế bào nón và gậy tạo synap với các tế bào lưỡng cực, tế

bào lưỡng cực lại tạo synap với các tế bào hạch. Các sợi trục của các tế bào hạch

281

tập hợp lại thành dây thần kinh thị giác và đi ra khỏi mắt. Điểm dây thần kinh thị

giác đi ra khỏi mắt được gọi là điểm mù. Tại đây không có các thụ cảm thể quang

học, do đó không có khả năng tiếp nhận kích thích thị giác.

Hình 12.56: Cấu trúc võng mạc mắt.

Theo hàng ngang, các tế bào ngang liên kết các tế bào nón và gậy với các tế

bào khác ở lớp rối ngoài, các tế bào amacrin liên kết các tế bào hạch với các tế

bào khác ở lớp rối trong.

Một tế bào lưỡng cực tiếp xúc với nhiều tế bào nón và tế bào gậy. Một số tế

bào lưỡng cực lại tiếp xúc với một tế bào hạch. Ở hố trung tâm một tế bào nón

chỉ tiếp xúc với một tế bào lưỡng cực và một tế bào lưỡng cực chỉ tiếp xúc với

một tế bào hạch.

6.7.2. Các thụ cảm thể quang học:

Các thụ cảm thể quang học (photoreceptor) chính là các tế bào nón và tế bào

gậy. Ở mỗi mắt người có khoảng 110 - 115 triệu tế bào gậy và 6 - 7 triệu tế bào

nón. Sự phân bố các tế bào nón và tế bào gậy ở võng mạc không đều. Càng ở phía

trung tâm mật độ tế bào gậy càng giảm. Ở trung tâm võng mạc có một điểm vàng

(macula lutea), ở đây chỉ có các tế bào nón và mật độ các tế bào nón đạt 140.000 tế

Lớp tế bào hạch

282

bào trên 1mm2. Tại điểm vàng có một điểm có đường kính khoảng 0,4mm được

gọi là hố trung tâm (fovea centralis). Ở đây các tế bào nón có kích thước mảnh hơn

so với các tế bào nón ở nơi khác trên võng mạc và có độ nhạy cảm thị giác cao

nhất.

Các tế bào gậy có mật độ phân bố ngược với các tế bào nón, càng ra phía

ngoại vi võng mạc số lượng các tế bào gậy càng nhiều.

Các tế bào nón và tế bào gậy đều được cấu tạo từ hai đoạn: đoạn ngoài và

đoạn trong (hình 12.57). Đoạn ngoài chứa sắc tố thị giác dưới dạng các đĩa xếp

chồng lên nhau. Sắc tố trong tế bào gậy là

rhodopsin, sắc tố trong tế bào nón là một trong

ba chất nhận cảm màu. Đoạn trong chứa bào

tương cùng với các bào quan, đặc biệt là các ty

thể. Các ty thể đóng vai trò quan trọng trong

việc cung cấp năng lượng cho hoạt động của tế

bào. Tận cùng của đoạn trong tạo synap với

các tế bào lưỡng cực và các tế bào ngang.

6.7.2. Cơ chế nhận cảm ánh sáng:

+ Sắc tố quang học ở tế bào gậy và tế bào

nón:

- Đoạn ngoài của tế bào gậy chứa sắc tố

quang học rhodopsin, đó là phức hợp của

opsin, còn gọi là scotopsin (là một protein) và

retinal (là một sắc tố) còn gọi là retinen 1, đó

là aldehyd của vitamin A.

- Ở trong tối retinen 1 của rhodopsin ở dưới dạng 11-cis. Khi tiếp xúc với ánh

sáng nó chuyển sang dạng trans và tách khỏi scotopsin. Quá trình chuyển dạng

này diễn ra một chuỗi phản ứng (hình12.58). Đầu tiên rhodopsin chuyển thành

prelumirhodopsin, rồi thành lumirhodopsin; lumirhodopsin tiếp tục chuyển thành

metarhodopsin I rồi thành metarhodopsin II. Đến đây retinal có dạng trans và

tách khỏi scotopsin.

Sau đó dưới tác dụng của retinal isomerase retinal-trans chuyển thành retianal

dạng 11-cis. Retinal 11-cis lại kết hợp với scotopsin để tạo thành rhodopsin.

Một con đường khác để tái tạo retinal 11-cis là chuyển retinal-trans thành

retinol-trans (là một dạng của vitamin A). Chất này sau đó dưới tác dụng của

isomerase được chuyển thành retinol 11-cis, rồi thành retinal 11-cis.

Hình 12.57: Các phần chức năng của

tế bào nón và tế bào gậy.

Màng có chứa

Rhodopxin

Ty lạp thể

Màng ngoài Nhân

Thể

synap

Đoạn trong

Đoạn ngoài

283

Vitamin A có trong đoạn ngoài của các tế bào quang học và trong lớp biểu

mô sắc tố của võng mạc. Nếu thiếu vitamin A sẽ dẫn đến thiếu retinal và gây

Hình 12.58: Biến đổi của rhodopsin.

bệnh quáng gà (không nhìn thấy khi ánh sáng yếu lúc hoàng hôn), gây bệnh khô

giác mạc, làm giác mạc khô, dễ bị tổn thương và gây mù loà.

Khác với các tế bào gậy, chất nhận cảm ánh sáng ở các tế bào nón là phức

hợp của retinal với các photopsin, chứ không phải là scotopsin.

Có ba loại photopsin khác nhau: một loại hấp thu mạnh nhất với ánh sáng có

bước sóng 440nm (ứng với màu lam); một loại với ánh sáng có bước sóng 535nm

(ứng với màu lục) và một loại với ánh

sáng có bước sóng 570nm (ứng với màu

đỏ). Trong mỗi tế bào nón có một loại

photopsin, nên mỗi tế bào nón nhạy cảm

tối đa với ánh sáng bước sóng nhất định

(hình 12.59). Điều này chứng tỏ các tế

bào nón là các tế bào nhận cảm ánh sáng

màu.

Dưới tác dụng của ánh sáng sắc tố

quang học trong các tế bào nón cũng

tách thành retinal và các photopsin,

tương tự trường hợp rhodopsin tách

Hình 12.59: Các bước sóng ánh sáng

với ba loại tế bào nón.

Nón lam Gậy Nón đỏ Nón lục

Tím Lam Lục Vàng Da cam Đỏ

400 500 600 700 0

25

50

75

100

Hấp t

hụ á

nh s

áng (

% s

o v

ới t

ối đa)

284

thành retinal và scotopsin trong các tế bào gậy.

+ Nhìn màu (thị giác màu):

Có nhiều thuyết giải thích về thị giác màu. Một trong những thuyết kinh điển

được công nhận rộng rãi là thuyết ba màu do Lomonosov đề xuất, sau đó được

Helmholz và Young phát triển, xây dựng thành học thuyết nhìn màu. Theo lý

thuyết này, thì có ba loại tế bào nón chứa các chất cảm quang khác nhau, do có khả

năng tiếp nhận các màu sắc khác nhau. Sự hưng phấn ba loại tế bào này theo tỷ lệ

nhất định sẽ cho những cảm giác màu sắc nhất định, bởi vì sự hoà hợp ba màu cơ

bản (đỏ, lục, lam) với các tỷ lệ khác nhau sẽ tạo ra các màu khác nhau. Việc phát

hiện ba loại tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng có bước sóng khác nhau như trình

bày ở mục sắc tố quang học của các tế bào gậy và tế bào nón đã chứng minh tính

đúng đắn của học thuyết màu nói trên.

Sự hưng phấn của các loại tế bào nón khi bị kích thích bởi ánh sáng đơn sắc

cho thấy ánh sáng màu da cam đơn sắc có bước sóng 580nm kích thích tế bào

nón nhạy cảm với ánh sáng đỏ tới 99%, kích thích tế bào nón nhạy cảm với ánh

sáng lục khoảng 42% và hoàn toàn không kích thích tế bào nón nhạy cảm với

ánh sáng lam. Như vậy, tỷ lệ bị kích thích của ba loại tế bào nón với ánh sáng

màu da cam là 99:42:0. Màu được não bộ tiếp nhận theo tỷ lệ này là màu da cam.

Ánh sáng đơn sắc màu lam có bước sóng 450nm không kích thích tế bào nón

nhạy cảm với màu đỏ và tế bào nón nhạy cảm với màu lục, trong khi đó lại kích

thích tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng màu lam tới 97%. Tỷ lệ các tế bào nón

nhạy cảm với ánh sáng có bước sóng khác nhau trong trường hợp này là 0:0:97.

Màu được não bộ tiếp nhận theo tỷ lệ này là màu lam. Tương tự như vậy, tỷ lệ

83:83:0 được coi là màu vàng; tỷ lệ 31:67:36 được coi là màu xanh lục. Người ta

cho rằng khi các tế bào nón bị kích thích gần như nhau thì cảm giác nhận được sẽ

là màu trắng giống như khi ta pha trộn ba màu cơ bản trên, vì ánh sáng trắng gồm

tất cả các bước sóng trong phổ ánh sáng mà mắt người có thể nhìn thấy.

+ Bệnh mù màu:

Ở một số người có thể bị thiếu một, hoặc hai loại tế bào nón, khiến cho người

ấy không nhận cảm được màu tương ứng với ánh sáng có bước sóng đặc hiệu của

tế bào nón bị thiếu. Những người như vậy được gọi là người bị bệnh mù màu.

Bệnh mù màu liên quan với sự thiếu các gen nhất định trên nhiễm sắc thể X. Có

khoảng 8% nam giới bị bệnh mù màu với các mức khác nhau. Ở nữ giới số người

bị bệnh mù màu rất ít, chỉ khoảng 0,5%.

285

Người không có tế bào nón nhạy cảm với màu đỏ (protanopie) không phân

biệt được màu đỏ, lục, vàng và da cam. Người không có tế bào nón nhạy cảm với

màu lục (deuteranopie) vẫn có phổ nhìn màu bình thường, nhưng bị nhầm màu

lam với màu đỏ sẫm, màu xám và màu vàng; nhầm màu lục với màu tím. Hiếm

gặp trường hợp không có tế bào nón nhạy cảm với màu lam và rất hiếm gặp

trường hợp thiếu cả ba loại photopsin (tritanopie).

Để phát hiện bệnh mù màu người ta dùng bảng màu mẫu, trên bảng kết hợp

các màu sắc khác nhau theo qui luật nhất định. Việc phát hiện bệnh mù màu có ý

nghĩa quan trọng trong việc chọn nghề nghiệp và điều kiện công tác, mặc dù bản

thân bệnh mù màu không phải là nguy hiểm.

6.7.3. Cơ chế hình thành và truyền điện thế receptor ở võng mạc:

Điều khác biệt giữa các photoreceptor với các receptor thuộc các cơ quan

cảm giác là khi bị kích thích tại các photoreceptor xảy ra hiện tượng tăng phân

cực màng chứ không bị khử cực và xuất hiện điện thế hoạt động.

Cơ chế của hiện tượng này như sau:

Khi ở trong tối các kênh Na+ trên màng của đoạn ngoài tế bào nón và gậy

đều mở do tác dụng của guanin monophosphat vòng (GMPv), nên Na+ từ ngoài

được chuyển vào trong, làm cho điện thế màng đoạn ngoài bớt âm tính. Thường

điện thế màng đoạn ngoài của các tế bào thụ cảm quang học đạt khoảng -40mV.

Khi bị kích thích bởi ánh sáng rhodopsin bị biến đổi thành metarhodopsin II.

Chất này gây hoạt hoá protein G (được xem là một tranducin). Protein G được

hoạt hoá lại gây hoạt hoá phosphodiesterase. Phosphodiesterase biến GMPv

thành 5'-GMP. Trước đó GMPv gắn vào các kênh Na, giữ chúng ở trạng thái mở,

bây giờ lượng AMPv giảm xuống, nên các kênh Na đóng lại, các ion Na+ và cả

Ca++ không vào được bên trong, nên màng của đoạn ngoài tế bào quang học trở

nên tăng phân cực. Điện thế màng lúc này đạt khoảng -70 đến -80mV. Điện thế

tăng phân cực xuất hiện và kéo dài khoảng 1sec ở tế bào gậy, còn ở tế bào nón

quá trình diễn ra ngắn hơn, chỉ bằng 1/4 thời gian ở tế bào gậy. Do đó, chỉ cần

ảnh của vật tồn tại trên võng mạc 1 phần triệu giây cũng có thể gây ra cảm giác

nhìn thấy vật ấy lâu hơn 1 sec.

Lúc này các ion Ca++ cũng không vào được bên trong tế bào, nên hàm lượng

của chúng trong tế bào bị giảm xuống. Kết quả của sự tăng phân cực và giảm

lượng các ion Ca++ trong tế bào dẫn đến sự hoạt hoá guanylatcyclase. Chất này

tác động lên guanin triphosphat (GTP) để tạo ra GMPv. Lượng GMPv tăng lại

gây mở các kênh Na+/Ca++ (hình 12.60).

286

Hình 12.60: Cơ chế hình thành điện thế ở

võng mạc.

Sự hoạt hoá phosphodiesterase được xác định bởi cường độ và thời gian tác

dụng của ánh sáng và điện thế receptor ở võng mạc, tỷ lệ thuận với logarit cường

độ của ánh sáng. Điều này cho phép mắt có khả năng phân biệt độ sáng hơn kém

nhau hàng ngàn lần.

Điện thế tăng phân cực phát sinh tại các tế bào thụ cảm ánh sáng làm giảm

bài tiết chất dẫn truyền thần kinh (glutamat) tại synap giữa các tế bào thụ cảm

ánh sáng với các tế bào lưỡng cực và các tế bào ngang. Sự giảm chất dẫn truyền

này lại là tín hiệu kích thích đối với

các tế bào lưỡng cực và tế bào

ngang. Sự biến đổi điện thế trong các

tế bào ngang và tế bào lưỡng cực

được truyền tiếp đến các tế bào sau

chúng bằng cơ chế dẫn truyền điện

học, nghĩa là truyền bằng dòng điện

trực tiếp. Sự dẫn truyền theo cơ chế

điện học có ý nghĩa quan trọng, nó

bảo đảm được sự dẫn truyền nhanh

và liên tục các tín hiệu có dải cường

độ rộng. Điện thế tăng phân cực xuất

hiện ở các tế bào thụ cảm quang học

hoàn toàn tỷ lệ thuận với cường độ

ánh sáng và được truyền đi không theo qui luật "tất cả hoặc không", khác với

trường hợp dẫn truyền bằng các xung động thần kinh (điện thế hoạt động).

Các tế bào ngang có chức năng truyền tín hiệu từ các tế bào thụ cảm quang

học theo chiều ngang đến các nhánh của các tế bào lưỡng cực.

Các tế bào lưỡng cực truyền tín hiệu từ các tế bào thụ cảm quang học và tế

bào ngang đến các tế bào amacrin và tế bào hạch. Có hai loại tế bào lưỡng cực:

loại bị tăng phân cực và loại bị khử cực màng khi có các kích thích ánh sáng. Do

đó, có hai loại tín hiệu "dương" và "âm" được truyền đến các tế bào hạch.

Các tế bào amacrin truyền tín hiệu theo hai hướng: hoặc từ các tế bào lưỡng

cực đến tế bào hạch, hoặc theo chiều ngang trong nội bộ lớp rối trong tới sợi trục

các tế bào lưỡng cực, tới sợi nhánh các tế bào hạch và các tế bào amacrin khác.

Có tới 30 loại tế bào amacrin khác nhau về hình thái và hoá mô. Hiện nay mới

biết rõ chức năng của 12 loại và mỗi loại có những đặc điểm khác nhau. Có loại

287

truyền tín hiệu trực tiếp sang tế bào lưỡng cực, có loại đáp ứng mạnh với sự xuất

hiện kích thích ánh sáng và ngừng đáp ứng ngay, có loại đáp ứng khi kích thích

ánh sáng xuất hiện và khi ánh sáng tắt, có loại chỉ đáp ứng khi ánh sáng di động.

Người ta cho rằng các tế bào amacrin là các neuron trung gian có chức năng phân

tích ban đầu tín hiệu thị giác trước khi chúng rời khỏi võng mạc. Tại nơi tiếp xúc

synap giữa các tế bào amacrin với các tế bào khác được tiết ra các chất dẫn

truyền thần kinh loại ức chế như GABA, glycin, dopamin...

Các tế bào hạch truyền tín hiệu từ võng mạc vào não theo dây thần kinh thị

giác. Trong số các tế bào thần kinh ở võng mạc, chỉ có tế bào hạch là truyền tín

hiệu bằng điện thế hoạt động.

Người ta chia các tế bào hạch ra làm ba loại: W, X, và Y.

Tế bào hạch loại W chiếm khoảng 40% tổng số tế bào hạch, là những tế bào

nhỏ, đường kính khoảng 10m, sợi của chúng truyền tín hiệu với tốc độ thấp,

khoảng 8m/sec. Các tế bào này nhận kích thích từ các tế bào gậy truyền qua các

tế bào lưỡng cực và tế bào amacrin. Chúng có các nhánh toả rộng ở lớp rối trong

nên nhận được tín hiệu từ một vùng rộng trên võng mạc. Các tế bào W có chức

năng phát hiện các tín hiệu di động trong thị trường và quan trọng đối với sự nhìn

trong tối.

Các tế bào hạch loại X chiếm khoảng 55% tổng số tế bào hạch, có đường

kính 10 - 15m, sợi trục của chúng truyền xung động với tốc độ 14m/sec. Các

sợi nhánh của chúng chỉ nhận tín hiệu từ những vùng nhất định trên võng mạc.

Ảnh của vật chủ yếu được truyền bởi các tế bào X, có thể chúng là những tế bào

có vai trò trong nhìn màu.

Các tế bào hạch loại Y có số lượng ít nhất (khoảng 5% tổng số tế bào hạch).

Chúng là loại tế bào lớn nhất, có đường kính tới 35m, sợi trục của chúng truyền

tín hiệu với tốc độ cao, khoảng 50m/sec. Các nhánh của chúng toả rộng trên võng

mạc. Chúng tiếp nhận thông tin về sự thay đổi nhanh của ảnh, về chuyển động

nhanh của ánh sáng và thay đổi nhanh về cường độ ánh sáng. Các tế bào hạch

loại Y có chức năng thông báo cho não bộ những thay đổi bất thường của kích

thích ánh sáng xảy ra ở các vùng trên võng mạc, không cho biết rõ vị trí mà chỉ

thông báo hướng để mắt chuyển động về phía có kích thích.

6.7.4. Điện thế võng mạc:

Những giao động điện được gọi là điện võng mạc có thể phát hiện khi chiếu

288

sáng vào mắt.

Để ghi điện võng mạc cần đặt một điện cực lên giác mạc, điện cực thứ hai đặt

ở cực khác của nhãn cầu hoặc đặt vào khoang mũi, hoặc trên da mặt nơi gần mắt.

Trên điện võng mạc đa số động vật và người (hình 12.61) có thể phân biệt 4

sóng đặc trưng như sau:

+ Sóng thứ nhất là sóng a, là

sóng âm có biên độ nhỏ. Sóng a liên

quan với sự giảm điện thế nghỉ khi

chưa chiếu sáng và liên quan với

hoạt động của các tế bào nón.

+ Sóng thứ hai là sóng b, là sóng

dương có biên độ lớn. Sóng b liên quan với hoạt động của các tế bào lưỡng cực,

xuất hiện khi chiếu sáng.

+ Sóng thứ ba là sóng c, là sóng dương kéo dài có biên độ trung bình.

Sóng c liên quan với hoạt động của các tế bào gậy. Sự kiện chứng minh cho

điều này là sự không có sóng c trên điện võng mạc các động vật (ví dụ như

rùa) mà võng mạc của chúng không có các tế bào gậy hoặc khi chiếu sáng

bằng ánh sáng đỏ (chỉ được hấp thụ bởi các tế bào nón).

+ Sóng thứ tư là sóng d, là sóng dương có biên độ thấp, xuất hiện khi tắt ánh sáng.

Ghi điện võng mạc giúp nhiều cho việc chẩn đoán các bệnh lý ở võng mạc.

6.8. Dẫn truyền cảm giác từ mắt về não và từ não ra mắt:

6.8.1. Các đường dẫn truyền thị giác:

Các sợi thần kinh xuất phát từ các tế bào hạch trong võng mạc mắt tập trung

tại điểm mù, tạo nên dây thần kinh thị giác (dây thần kinh số II). Tới chéo thị

giác (chiasma) tất cả các sợi phía mũi của võng mạc bắt chéo sang phía đối diện

và nhập với các sợi phía thái dương của võng mạc mắt bên kia để tạo nên dải thị

giác. Các sợi của dải thị giác kết thúc trong thể gối ngoài (corpus geniculatum

laterale) - một phần của đồi thị (hình 12.62). Thể gối ngoài được coi như trung

khu thị giác ở dưới vỏ. Ở những động vật chưa có vỏ não thì thể gối ngoài là

trung khu thị giác cao nhất. Ở các động vật bậc cao có vỏ não phát triển, trung

khu thị giác cao cấp nằm ở vỏ não thùy chẩm.

Trên đường đi một số sợi trục của các tế bào hạch chạy đến mái não

Hình 12.61. Điện thế võng mạc.

a

b c d

0,1

0,3

0,5

0,7

289

(pretectum) của não giữa và củ não sinh tư trước. Đây là các trung khu thực hiện

các phản xạ đồng tử và vận động nhãn cầu cũng như các phản xạ định hướng thị

giác. Một số sợi khác lại chạy đến nhân trên chéo thị (nucleus suprachiasmaticus)

trong vùng dưới đồi. Đây là trung khu thực hiện các phản xạ nội tiết và phản ứng

nhịp ngày đêm theo chu kỳ sáng-tối.

Hình 12.62: Đường dẫn truyền thị giác.

6.8.2. Các vùng nhận cảm giác thị giác trên vỏ não:

Các vùng nhận cảm giác thị giác trên vỏ não gồm:

+ Vùng thị giác sơ cấp:

- Vùng thị giác sơ cấp ở vỏ não tương ứng với diện 17 theo bản đồ não của

Brodmann. Theo phân loại mới là vùng V1. Vùng vỏ não thị giác sơ cấp nằm ở

vùng từ rãnh sau và lan tới cực của thùy chẩm. Đây là nơi tận cùng của phần lớn

các tín hiệu thị giác từ mắt trực tiếp truyền đến. Các tín hiệu từ thể vàng trên

võng mạc tận cùng ở gần đỉnh chẩm; các tín hiệu từ phần trên của võng mạc kết

thúc ở vùng trên đỉnh chẩm, còn các tín hiệu ở phần dưới của võng mạc thì kết

thúc ở dưới vùng đỉnh chẩm.

- Nếu vùng 17 bị tổn thương thì mất cảm giác thị giác có ý thức, nhưng vẫn

290

còn những đáp ứng với sự thay đổi cường độ ánh sáng, với sự di chuyển của mục

tiêu thị giác và các phản ứng định hướng với kích thích thị giác.

- Vỏ não thị giác được cấu tạo từ 6 lớp, trong đó có lớp IV là lớp tiếp nhận

thông tin trực tiếp từ võng mạc, sau đó truyền theo chiều dọc đến các lớp khác.

Một đặc điểm nữa của vỏ não thị giác là có các cột tế bào nằm thẳng góc với bề

mặt vỏ não. Các cột tế bào được xem là các đơn vị chức năng, trong đó có các tế

bào cùng đáp ứng giống nhau đối với tín hiệu thị giác như đặc điểm về hình ảnh,

đặc điểm di chuyển của tín hiệu ánh sáng và màu sắc.

+ Vùng thị giác thứ cấp.

- Vùng thị giác thứ cấp ở vỏ não nằm ở phía trên, trước và dưới vùng vỏ não

thị giác sơ cấp, tương ứng với diện 18 và 19 theo bản đồ của Brodmann. Theo

phân loại mới vùng 18 tương ứng với vùng V2 - V4, còn vùng 19 tương ứng với

vùng V5. Vùng thị giác thứ cấp nhận thông tin từ vùng thị giác sơ cấp. Vùng thị

giác thứ cấp phân tích các tín hiệu thị giác ở mức tinh vi hơn, cho ta biết hình ảnh

ba chiều của vật và sự chuyển động của vật trong không gian, cho biết màu sắc của

vật.

Thông tin thị giác từ các vùng thị giác sơ cấp và thứ cấp lại được tiếp tục

truyền đến các vùng vỏ não liên hợp nằm giữa vùng chẩm và vùng đỉnh cũng như

ở vùng thái dương. Ở đây có sự phân tích các chi tiết và màu sắc của các hình

ảnh, cho ta biết đặc điểm, tính chất của vật, biết đó là vật gì cũng như ý nghĩa của

nó. Tại đây còn có vùng gọi là vùng đọc, cho ta nhận biết được thông tin thị giác

dưới dạng các chữ viết, các ký hiệu...

6.8.3. Các sợi dẫn truyền từ não đến võng mạc:

Ngoài các dây thần kinh III, IV và VI chạy đến các cơ vận nhãn, người ta còn

tìm thấy có các sợi thần kinh ly tâm xuất phát từ vỏ não, từ vùng dưới đồi, thể

lưới thân não và củ não sinh tư trước chạy tới võng mạc. Chúng tiếp xúc với các

tế bào võng mạc bằng kiểu liên kết trục-thân. Cụ thể là kết thúc trên thân các tế

bào amacrin và tế bào ngang để điều tiết các tế bào trong võng mạc.

6.9. Cảm giác không gian:

6.9.1. Thị lực:

Thị lực là khả năng nhìn và phân biệt được khoảng cách nhỏ nhất giữa hai

điểm ở cách mắt 5m (trong môi trường chiếu sáng bình thường). Hai điểm này

tạo nên với đồng tử một góc là 60 giây, gọi là góc . Thị lực được xác định bằng

một đại lượng nghịch đảo của góc :

291

Thị lực = 1/

Thị lực phụ thuộc vào mật độ của các tế bào cảm quang trên võng mạc. Mật

độ các tế bào cảm quang càng dày, góc nhìn càng nhỏ. Tại điểm vàng có thị lực

lớn nhất.

Thị lực được xác định bằng các bảng đặc biệt. Trên bảng có một số chữ cái

hoặc các vòng hở có kích thước khác nhau. Ở mỗi hàng có viết số chỉ khoảng

cách bằng mm; với khoảng cách này mắt bình thường có thể phân biệt được các

chữ (hoặc hình) ở hàng đó.

6.9.2. Thị trường:

Tất cả các điểm trong không gian mà mắt có thể nhìn thấy được cùng một lúc

trong điều kiện cố định trục mắt vào một điểm, được gọi là thị trường.

Thị trường được xác định bằng một phương tiện gọi là thị trường kế.

Giới hạn của thị trường đối với ánh sáng trắng là: phía trên 60o, phía dưới

70o, phía trong 50 - 60o, phía ngoài 90o. Nhờ xác định thị trường, người ta có thể

chẩn đoán một số tổn thương trên đường dẫn truyền thị giác.

Hậu quả tổn thương đường dẫn truyền cảm giác thị giác.

Sự tổn thương dọc theo đường truyền thông tin thị giác có thể xác định chính

xác bởi hậu quả gây ra trên thị trường. Có thể xảy ra các trường hợp sau (hình

12.63):

+ Tổn thương dây thần kinh thị giác: tổn thương bên nào mù thị trường bên đó .

+ Tổn thương chéo thị giác: mù nửa thị trường đối bên.

+ Tổn thương dải thị giác: mù nửa thị trường cùng bên.

+ Tổn thương thùy chẩm: mù góc tư thị trường, có khi không ảnh hưởng đến

điểm vàng (vì điểm vàng có vùng đại diện lớn trên vỏ não thị giác, nên tổn

thương ở thùy chẩm có khi không hủy hoại được tất cả các neuron trong vùng đại

diện của điểm vàng).

292

Hình 12.63: Biến đổi thị trường khi tổn thương đường dẫn truyền thị giác.

6.9.3. Thị giác chiều sâu:

Thị giác chiều sâu hay đánh giá khoảng cách từ vật đến mắt có thể thực hiện

bằng nhìn một mắt cũng như nhìn bằng hai mắt. Trong trường hợp thứ hai việc

đánh giá khoảng cách chính xác hơn nhiều.

Khi đánh giá khoảng cách bằng nhìn một mắt việc điều tiết của mắt có ý

nghĩa nhất định, đặc biệt là khi nhìn gần, vì có sự tham gia của cơ mi và các thụ

cảm thể bản thể trong cơ mi. Ảnh của vật trên võng mạc cũng có ý nghĩa trong

đánh giá khoảng cách: ảnh trên võng mạc càng lớn thì vật càng gần.

Để đánh giá khoảng cách thật chính xác cần nhìn bằng hai mắt. Khi nhìn lên

một vật nào đó bằng hai mắt, tuy ảnh của vật xuất hiện trên hai võng mạc, nhưng

ta không có cảm giác là hai vật, bởi vì ảnh của vật rơi trên các điểm tương ứng

(giống nhau) của hai võng mạc và trong não hai ảnh chập thành một. Điều này có

thể kiểm tra dễ dàng bằng cách ấn nhẹ lên cạnh của một mắt (làm cho trục mắt bị

lệch), lập tức xuất hiện hai vật do làm mất các điểm tương ứng trên hai võng

mạc, giống như ở người bị mắt lác.

Ảnh của vật trên hai võng mạc tuy tương ứng, song khi nhìn những vật ở gần,

mỗi mắt có một góc nhìn khác nhau, nên các ảnh không hoàn toàn trùng khớp với

Khiếm khuyết trong thị trường

Mắt

trái Mắt

phải

Trái Phải

Thần

kinh thị

Dải thị

Thể gối

ngoài Tia thị

Giao

thoa thị

293

nhau. Chính sự khác biệt này cùng với kinh nghiệm trong đời sống cho phép vỏ

não có cảm giác nhìn nổi và có khả năng đánh giá khoảng cách.

Thị giác chiều sâu không phải là khả năng bẩm sinh. Nó phụ thuộc trước hết

vào các xung động hướng tâm từ mắt vào các bán cầu đại não (từ các thụ cảm thể

bản thể của cơ mi, của các cơ vận nhãn). Chính nhờ các xung động này mà trong

suốt cuộc sống chúng ta học được cách xác định khoảng cách từ mắt đến vật

bằng cách kiểm tra tính chính xác của việc xác định đó nhờ phối hợp với các cơ

quan phân tích khác.

6.10. Sự thích nghi với ánh sáng của mắt:

+ Tính hưng phấn của các tế bào cảm quang phụ thuộc vào các sắc tố

quang học. Khi ánh sáng tác dụng vào mắt do sự phân giải các sắc tố quang

học nên tính hưng phấn của mắt giảm xuống. Hiện tượng này được gọi là khả

năng thích nghi của mắt đối với ánh sáng. Ví dụ: khi từ phòng tối ra ngoài

nắng, lúc đầu ta không nhìn thấy gì, nhưng mắt sẽ thích nghi ngay với ánh

sáng và ta lại nhìn rõ mọi vật. Sự giảm tính hưng phấn của mắt đối với ánh

sáng càng nhiều khi ánh sáng càng mạnh. Tính hưng phấn giảm nhanh trong 3

- 5 phút đầu dưới tác dụng của ánh sáng, trong đó ở phút thứ nhất tính hưng

phấn giảm đến 90 - 98%.

Ngược lại do sự phục hồi các sắc tố quang học, tính hưng phấn của mắt

với ánh sáng khi ở trong tối lại tăng lên. Hiện tượng này được gọi là thích

nghi với tối. Ví dụ: sau khi ở lâu ngoài nắng ta sẽ không nhìn thấy gì khi mới

bước vào phòng tối, nhưng dần dần ta có thể nhìn thấy mọi vật ở trong phòng.

+ Tính hưng phấn của các tế bào nón trong tối có thể tăng khoảng 20 - 60 lần,

của các tế bào gậy khoảng 200 - 400.000 lần. Trong 10 phút đầu trong tối tính

hưng phấn của mắt tăng rất nhanh, sau đó giảm dần và ngừng hẳn trong suốt thời

gian ở trong tối.

+ Sự thích nghi với tối của các tế bào nón kém các tế bào gậy hàng nghìn lần,

nhưng diễn ra nhanh hơn. Sự thích nghi với tối của các tế bào nón kết thúc sau

4 - 6 phút, còn của các tế bào gậy sau 45 phút hoặc hơn.

Sự thích nghi của mắt với tối bị giảm dưới ảnh hưởng của đói, của thiếu

vitamin A, thiếu oxy và không khí, khi bị mệt mỏi.

294

+ Cơ chế thích nghi của mắt đối với ánh sáng rất phức tạp. Cơ chế này bao

gồm những biến đổi chính sau đây:

- Quá trình phân giải và tái tổng hợp các sắc tố của các tế bào cảm quang ở

võng mạc.

- Sự điều tiết của hệ thần kinh trung ương, bao gồm cả sự tăng hay giảm số

lượng các tế bào cảm quang vào quá trình thị giác.

Khả năng thích nghi với ánh sáng được xác định bằng một dụng cụ gọi là

thích nghi kế (adaptometre). Việc xác định khả năng thích nghi của mắt đối với

sáng - tối là công việc rất cần đối với vệ sinh lao động và một số lĩnh vực hoạt

động quân sự.

7. Cảm giác âm thanh (thính giác).

Cơ quan tiếp nhận âm thanh là tai, âm thanh tác động vào tai phải đi qua

tai ngoài, tai giữa rồi mới đến tai trong (hình 12.64). ở tai trong có các thụ

cảm thể đặc hiệu biến năng lượng âm thanh thành các xung động điện để

truyền về các trung khu thính giác trong não bộ.

7.1. Cấu trúc - chức năng của tai:

7.1.1. Tai ngoài:

Tai ngoài gồm vành tai và ống tai. Vành tai có tác dụng hướng âm thanh, ống

tai có tác dụng truyền âm thanh. Âm thanh tác động vào màng nhĩ phía cùng bên

nhanh hơn phía đối diện vài phần ngàn giây. Điều này giúp ta phân biệt được

hướng phát sinh của âm thanh.

Hình 12.64: Các thành phần của tai.

Xương đá Ống bán khuyên

Xương búa Tiền đình

Thần kinh tiền đình

Thần kinh

thính giác

Ốc tai

Cửa sổ tròn

Xương bàn đạp Màng nhĩ

295

Màng nhĩ ngăn cách tai ngoài và tai giữa. Màng nhĩ là một màng mỏng, dày

khoảng 0,1mm. Màng nhĩ được cấu tạo bởi các sợi nằm theo các hướng khác

nhau. Về hình thể nó giống như một cái phễu. Mặt trong của màng áp sát vào cán

xương búa.

Màng nhĩ bị rung động dưới tác động của âm thanh. Do hình dáng không cân

đối và độ cong không đồng đều nên màng nhĩ có chu kỳ dao động riêng và phù

hợp với sóng âm thanh tác động vào nó. Sóng âm thanh có bước sóng dài bao

nhiêu thì dao động của màng nhĩ cũng có bước sóng dài bấy nhiêu. Đặc điểm này

rất quan trọng, nó cho phép nghe rõ hơn âm thanh có chiều dài bước sóng tương

ứng với chiều dài của sóng dao động ở màng nhĩ.

7.1.2. Tai giữa:

Trong tai giữa có một chuỗi xương nhỏ: xương búa, xương đe và xương bàn

đạp. Những xương này có nhiệm vụ truyền dao động âm thanh từ màng nhĩ vào

tai trong và khuếch đại lực chuyển động lên 1,3 lần.

Cán xương búa áp vào màng nhĩ, còn xương bàn đạp thì áp vào màng cửa sổ

bầu dục. Diện tích tiếp xúc của xương bàn đạp với màng cửa sổ bầu dục là

3,2mm2, diện tích của màng nhĩ là 55mm2, tỷ số giữa chúng là 1/17. Như vậy, áp

lực của sóng âm thanh ở cửa sổ bầu dục được phóng đại lên 22 lần so với ở màng

nhĩ.

Ngăn cách giữa tai giữa và tai trong ngoài cửa sổ bầu dục, còn có cửa sổ tròn.

Sóng dao động của dịch thể ốc tai bắt nguồn từ cửa sổ bầu dục được truyền dọc

theo ốc tai đến cửa sổ tròn. Nếu không có cửa sổ tròn thì áp lực của dịch thể ốc

tai sẽ bị tăng lên, dịch thể bị nén lại, do đó dao động cũng không thể tồn tại được.

Ở tai giữa có hai cơ là cơ căng màng nhĩ và cơ cố định xương bàn đạp. Cơ

căng màng nhĩ, khi co sẽ làm cho màng nhĩ bị căng lên, do đó hạn chế dao động

của màng trong trường hợp có tác động mạnh. Cơ cố định xương bàn đạp có tác

dụng hạn chế sự di động của xương bàn đạp, do đó hạn chế độ khuếch đại âm

thanh từ màng nhĩ đến cửa sổ bầu dục.

Các cơ nói trên co theo cơ chế phản xạ, tùy thuộc vào cường độ của âm

thanh, nhằm điều chỉnh năng lượng âm thanh tác động vào tai trong, do đó ngăn

ngừa tổn thương tai trong khi có những tiếng động quá mạnh. Thời gian của phản

xạ này là 10msec và trung khu của phản xạ nằm ở thân não.

Tai giữa còn có vòi Eustache nối thông hòm nhĩ (hốc tai giữa) với khoang

hầu-họng, làm cho áp lực của hòm nhĩ luôn cân bằng với áp lực của khí quyển.

Điều này tạo điều kiện thuận lợi cho sự xuất hiện sóng dao động của màng nhĩ,

đồng thời có tác dụng bảo vệ màng nhĩ khi có tiếng động mạnh.

296

7.1.3. Tai trong:

Tai trong có hai bộ phận: ốc tai và tiền đình. Ốc tai cùng với cơ quan Corti là

cơ quan thính giác. Tiền đình là cơ quan tham gia vào điều chỉnh tư thế và thăng

bằng. Tiền đình sẽ được nói đến trong mục cảm giác thăng bằng.

+ Cấu tạo của ốc tai:

Ốc tai là một ống xương hình xoắn ốc, gọi là xương ốc tai. Lồng trong khung

của xương ốc tai là màng ốc tai. ở

người, ốc tai dài khoảng 3,5mm,

xoắn thành hai vòng rưỡi, phía

ngoài là nền ốc, phía trong là đỉnh

ốc.

Dọc theo ốc tai có hai màng:

màng tiền đình mỏng, còn được gọi

là màng Reissner và màng nhĩ dày,

còn gọi là màng đáy (hình 12.65).

Màng tiền đình và màng nhĩ

chia ốc tai ra làm ba ống (theo

chiều dọc), còn gọi là 3 thang:

thang tiền đình (scala vestibuli) ở

trên, thang trung gian (scala media) ở giữa và thang nhĩ hay thang nền (scala

tympani) ở dưới.

Thang tiền đình bắt đầu từ cửa sổ bầu dục, còn thang nhĩ bắt đầu từ đỉnh ốc

và tận cùng ở cửa sổ tròn. Hai thang này nối thông với nhau ở đỉnh ốc, qua một

lỗ thông gọi là Helicotrema.

Trong thang tiền đình và thang nhĩ có chứa ngoại dịch (ngoại bạch huyết),

còn trong thang trung gian thì chứa nội dịch (nội bạch huyết). Như vậy, ngoại

dịch bị ngăn cách với môi trường bởi màng cửa sổ bầu dục (ở phía trên) và màng

cửa sổ tròn (ở phía dưới), còn nội dịch của thang trung gian thì được chứa trong

một hốc kín.

Thành phần nội dịch khác với ngoại dịch ở chỗ là trong nội dịch nồng độ ion

K+ rất cao, còn nồng độ ion Na+ rất thấp. Nồng độ các ion K+ trong nội dịch cao

hơn khoảng 100 lần so với ngoại dịch, trong khi đó nồng độ các ion Na+ trong

nội dịch thấp hơn khoảng 10 lần so với ở ngoại dịch. Do đó, ở trạng thái yên nghỉ

giữa các dịch ốc tai có một điện thế nhất định, trong đó nội dịch mang điện tích

dương so với ngoại dịch. Điện thế này (khoảng +80mV) được gọi là điện thế

Hình 12.65: Sơ đồ cắt ngang ốc tai.

xương

Thang tiền đình

(ngoại bạch huyết)

Tế bào có lông

trong ngoài Màng

mái

Màng đáy Dây chằng xoắn

Thang nhĩ

(ngoại bạch huyết) Hạch xoắn

297

trong ốc tai, có tác dụng trong vận chuyển các ion K+ từ ngoại dịch vào nội dịch,

đồng thời bảo đảm tính nhạy cảm cao của cơ chế biến đổi năng lượng cơ học

trong quá trình hưng phấn của các tế bào lông.

+ Cơ quan Corti:

Ở trong thang trung gian, nằm trên màng đáy và trải suốt chiều dài của ốc tai

có cơ quan nhận cảm âm thanh được gọi là cơ quan Corti (hình 12.66). Cơ quan

Corti được tạo thành bởi hai lớp tế bào lông. Lớp trong gồm một hàng tế bào

lông, khoảng 3500 chiếc. Lớp ngoài được tạo thành bởi 3-4 hàng tế bào lông với

số lượng khoảng 12.000 - 20.000 chiếc. Các tế bào lông là các tế bào nhận cảm

âm thanh, có hình trụ, đáy của chúng cắm sâu vào màng đáy. Trên đầu các tế bào

có khoảng 60 - 70 chiếc lông nhô vào trong lòng ốc tai, ngâm mình trong nội

dịch và chọc vào màng mái.

Đáy và cạnh đáy các tế bào lông tiếp xúc synap với các sợi thần kinh của ốc

tai. Các sợi thần kinh hướng tâm này chạy đến hạch xoắn (ganglion spiralis), rồi

từ hạch xoắn có các sợi trục tạo thành dây thần kinh ốc tai và theo dây này chạy

về hệ thần kinh trung ương. Đáy của các tế bào lông (đa số là các tế bào lông lớp

Hình 12.66: Cấu tạo cơ quan Corti

298

Hình 12.67: Sự truyền dao động

âm thanh trong ốc tai.

ngoài) còn tiếp xúc synap với các sợi ly tâm xuất phát từ các neuron trong các

nhân ốc lưng và ốc bụng (nucleus cochlearis dorsalis et ventralis).

Nằm trên các lông của các tế bào thụ cảm dọc suốt chiều dài của ốc tai là

màng mái (membrana tectoria). Khi có tác dụng của âm thanh màng mái bắt đầu

dao động làm cho lông của các tế bào thụ cảm chuyển động theo, đồng thời nội

dịch chảy qua, chảy lại, đè lên các lông. Kết quả là làm biến dạng các lông và

đây chính là nguyên nhân gây hưng phấn ở các tế bào thụ cảm.

7.1.4. Sự truyền dao động âm thanh trong ốc tai:

Các dao động âm thanh được truyền từ xương bàn đạp tới cửa sổ bầu dục,

làm cửa sổ bầu dục lõm vào và gây chuyển dịch một khối ngoại dịch tương ứng

trong các thang tiền đình và thang nhĩ. Dao động của ngoại dịch đến cửa sổ tròn,

làm cho màng của cửa sổ tròn lõm vào tai giữa. Sự truyền ngoại dịch ở thang tiền

đình đến ngoại dịch ở thang nhĩ có thể xảy ra không chỉ ở đỉnh ốc tai qua lỗ

Helicotrema, mà còn qua màng tiền đình,

qua nội dịch của thang trung gian rồi qua

màng đáy suốt cả chiều dài của các thang

trong ốc tai.

Màng tiền đình là màng rất mỏng qua

màng này các dao động ngoại dịch trong

thang tiền đình được truyền tự do đến nội

dịch trong thang trung gian. Do đó, chất

dịch trong các thang tiền đình và thang

trung gian truyền dao động cho nhau

giống như giữa chúng không có màng

ngăn cách và hai thang này có thể được

xem như là một thang chung. Như vậy,

sự ngăn cách giữa thang tiền đình và

thang nhĩ chính là màng đáy. Dao động âm thanh truyền theo ngoại dịch và nội

dịch ở thang tiền đình và thang trung gian làm chuyển động màng đáy và qua

màng đáy có thể truyền sang ngoại dịch ở thang nhĩ (hình 12.67).

Békésy làm thí nghiệm trên người mới chết cho thấy các dao động âm thanh

tần số thấp tác động vào ốc tai được truyền từ thang tiền đình qua lỗ Helicotrema

đến thang nhĩ suốt chiều dài của màng đáy. Điều này xảy ra là do tần số dao động

của cột dịch chứa trong các thang tiền đình và thang nhĩ tương đối thấp, nên

chúng tái tạo chính xác các dãy âm thanh tần số thấp (thấp hơn 800-1000Hz).

299

Hình 12.68: Sơ đồ cấu trúc các tế bào lông

phía ngoài (A,B) và tế bào lông phía trong

(C). D - màng mái (theo Iurato, 1967).

Khi tác động bởi các âm thanh tần số cao quá trình dao động không lan khắp cột

dịch trong các thang ốc tai, mà chỉ lan trên một phần ốc tai, gần cửa sổ bầu dục,

nghĩa là ở đoạn đầu của ốc tai: tần số các dao động âm thanh càng cao, chiều dài

cột dịch bị lôi cuốn vào quá trình dao động càng ngắn và phần màng đáy được

truyền dao động âm thanh từ thang tiền đình và thang nhĩ càng gần cửa sổ bầu

dục.

Như vậy, các âm thanh với tần số cao chỉ tác động lên các tế bào thụ cảm

nằm trên màng đáy gần cửa sổ bầu dục, còn các âm thanh với tần số thấp có thể

tác động lên các tế bào thụ cảm nằm dọc suốt trên màng đáy. Điều này chứng tỏ

rằng âm thanh có tần số khác nhau đã được phát hiện ngay ở ốc tai: phần màng

đáy nằm gần cửa sổ bầu dục tiếp nhận và truyền tín hiệu từ các âm thanh tần số

cao, phần còn lại của màng đáy tiếp nhận và truyền tín hiệu từ các âm thanh tần

số trung bình và tần số thấp.

7.1.5. Biến dao động âm thanh thành tín hiệu điện:

Chức năng của các tế bào lông thuộc cơ quan Corti là biến các dao động âm

thanh thành các tín hiệu điện để truyền

về hệ thần kinh trung ương.

Các lông trên đỉnh tế bào nhận

cảm âm thanh có cấu trúc giống nhau.

Chúng có một lõi gồm các sợi actin

xếp song song nhau, bao quanh sợi

actin là các sợi myozin. Các lông được

xắp xếp theo một trật tự nhất định,

trong đó có một lông cao nhất gọi là

kinocillium (lông bất động). Dọc theo

trục hướng đến kinocillium các lông

cao dần, còn dọc theo trục thẳng góc

với trục này các lông có chiều cao như

nhau (hình 12.68).

Điện thế màng của các tế bào lông khoảng -60mV. Khi màng đáy dao động các

lông trên đầu tế bào bị đẩy về phía kinocillium, đầu lông gập xuống tạo ra một sự

thay đổi cơ học, làm mở các kênh kali. Ion K+ tràn vào nhanh trong sợi lông và

gây khử cực màng. Điện thế màng lúc này khoảng -50mV.

Khi các lông bị đẩy về hướng ngược lại, các kênh kali đóng lại, trong khi các ion

K+ vẫn được bơm liên tục ra ngoài, do đó màng trở nên tăng phân cực. Mức khử cực

300

và tăng phân cực của màng tế bào lông tỷ lệ thuận với độ nghiêng của các lông.

Màng khử cực gây giải phóng chất dẫn truyền tại synap-nơi sợi nhánh của

các neuron hướng tâm tiếp xúc với đáy hoặc cạnh đáy tế bào lông. Synap được

hoạt hoá sẽ tạo ra điện thế hoạt động để truyền về hệ thần kinh trung ương.

Chất dẫn truyền được giải phóng ở đây chưa được xác định, song có thể là

glutamat.

7.2. Đường dẫn truyền cảm giác thính giác:

Điện thế hoạt động được tạo ra tại các synap ở đáy các tế bào lông được

truyền đến hạch xoắn, rồi theo dây thần kinh ốc tai nằm trong thành phần dây

thần kinh số VIII truyền tới các nhân ốc ở hành não. Từ đây phần lớn các sợi trục

từ neuron thứ hai bắt chéo sang phía đối diện, qua thể thang đến nhân trám bên.

Các sợi không bắt chéo kết thúc ở nhân trám trên cùng bên. Từ nhân trám trên

các sợi đi trong dải thính giác chạy đến củ não sinh tư sau. Từ đây các sợi hướng

lên thể gối giữa (corpus geniculatum medialis). Chặng cuối cùng của đường dẫn

truyền cảm giác thính giác là từ thể gối giữa theo tia thính giác đi tới vỏ não

thính giác ở hồi thái dương (hình 12.69).

Hình 12.69: Đường dẫn truyền thính giác.

Đặc điểm của đường dẫn truyền cảm giác thính giác là các tín hiệu từ mỗi tai

được truyền đến cả hai bán cầu đại não sau khi qua nhiều lần bắt chéo ở thân não.

Trên đường đi từ củ não sinh tư sau đến thể gối giữa các sợi truyền tín hiệu thính

giác còn tách ra các nhánh rẽ vào thể lưới thân não. Từ thể lưới thân não lại xuất

Đồi thị Vùng vỏ não

thính giác

Bó đồi thị thái dương

Dải dọc sau

Củ não sinh tư sau

Bó mái tủy bắt chéo

Dải Reil bên

Thể hình thang Trám hành

Hành não

Bó trám tủy

Hạch Corti

Ốc tai

Nhân ốc tai trước

Nhân ốc tai sau

Nhân hình thang

Dải Reil bên

Thể gối giữa

(trong)

301

phát các sợi đi lên để hoạt hoá vỏ não mỗi khi có tín hiệu âm thanh.

7.3. Các trung khu thần kinh liên quan với thính giác:

+ Nhân trám:

Nhân trám là trung khu có các sợi ly tâm chạy đến ốc tai. Các sợi này tiếp

xúc và tạo synap trực tiếp với các tế bào lông lớp ngoài và gián tiếp (trên sợi sau

synap) với các tế bào lông lớp trong. Các sợi ly tâm từ nhân trám có tác dụng ức

chế các tế bào lông để giảm độ nhạy cảm của chúng. Điều này cho phép con

người có khả năng hướng sự chú ý vào các âm thanh nhất định nào đấy, trong khi

bỏ qua các âm thanh khác.

+ Củ não sinh tư sau.

Củ não sinh tư sau nhận các sợi thính giác từ các nhân trám và nhân ốc ở cả

hai phía. Chức năng của cấu trúc này là thực hiện phản xạ định hướng đối với các

tín hiệu âm thanh (con vật quay đầu về nơi phát ra âm thanh).

+ Thể gối trong (hay giữa).

Thể gối trong là khâu chuyển tiếp của các đường thính giác đi lên. Ở đây có

hai phần: phần tế bào nhỏ và phần tế bào khổng lồ. Các tế bào khổng lồ nằm ở

phần trong của thể gối giữa và nhận các sợi thuộc bó giữa và bó bên đi lên từ củ

não sinh tư sau. Các tế bào nhỏ nằm ở phía ngoài thể gối và nhận các sợi thuộc

bó bên đi lên từ củ não sinh tư sau.

Các axon xuất phát từ thể gối trong lúc đầu hướng vào phía trong, sau đó

vòng ra ngoài và nhập vào tia thính giác. Phần lớn các sợi trong tia thính giác là

các axon đi từ phần bụng của thể gối và một phần nhỏ từ lưng của cấu trúc này.

+ Vỏ não thính giác:

Vỏ não tiếp nhận tín hiệu âm thanh gồm có vỏ não sơ cấp và vỏ não liên hợp.

Vùng vỏ não thính giác sơ cấp tương ứng với vùng 41 Brodmann, nằm ở phần

trên hồi thái dương (hình 12.70). Vùng vỏ não thính giác sơ cấp nhận tín hiệu từ

thể gối giữa. Ở đây có những cột tế bào (nằm thẳng góc với bề mặt vỏ não)

chuyên tiếp nhận âm thanh có tần số khác nhau. Tổn thương vùng 41 ở cả hai bán

cầu dẫn đến điếc hoàn toàn ở mức vỏ não. Tổn thương một bên bán cầu chỉ gây

điếc ở phía đối diện và giảm khả năng nghe ở tai cùng bên.Vùng vỏ não thính

giác liên hợp là một vùng rộng, kéo dài đến tận hồi đảo (insula). Vùng vỏ não

thính giác liên hợp nhận xung động từ vùng vỏ não thính giác sơ cấp và một số

nhân ở đồi thị nằm gần thể gối giữa. Vỏ não thính giác liên hợp có chức năng

phân tích tần số và các đặc điểm khác của âm thanh. Trong vỏ não thính giác của

302

người còn có vùng Wernicke (vùng 42) là vùng tiếp nhận và nhận thức tiếng nói.

Tổn thương vùng Wernicke sẽ mất khả năng nghe và hiểu tiếng nói.

Hình 12.70: Vùng vỏ não thính giác.

7.4. Cảm giác âm thanh ở người:

7.4.1. Cảm giác tần số âm thanh:

Tai người có khả năng tiếp nhận các âm thanh có tần số từ 16 đến 20000Hz.

Giới hạn trên của âm thanh được tiếp nhận phụ thuộc vào tuổi: ở trẻ em giới hạn

trên của thính giác khoảng 22000Hz, ở người cao tuổi giới hạn trên của thính

giác khoảng 15000Hz hoặc thấp hơn.

Ở vùng âm thanh có tần số từ 1000Hz đến 3000Hz tai người có mức nhạy

cảm tối đa. Trong giới hạn các tần số này âm thanh nghe được có năng lượng chỉ

khoảng 1.10-9erg/cm2.sec. Với các tần số dưới 1000 và trên 3000Hz, mức nhạy

cảm của âm thanh bị giảm rất mạnh. Ví dụ: ở 20 Hz và 20000Hz năng lượng âm

thanh phải bằng 1 erg/cm2.sec. Khi tăng cường độ âm thanh, nhưng không thay

đổi tần số đến mức nào đó có thể gây cảm giác áp lực khó chịu, thậm chí gây đau

trong tai. Các âm thanh có cường độ như vậy, rõ ràng là nằm trên giới hạn nghe.

7.4.2. Cảm giác cường độ âm thanh:

Người ta phân biệt cường độ khách quan của âm thanh (được đo bằng

erg/cm2.sec) với cảm giác chủ quan về cường độ âm thanh. Cảm giác chủ quan về

cường độ âm thanh không đi song song với sự tăng của cường độ âm thanh.

Đơn vị đo cường độ âm thanh được sử dụng rộng rãi hiện nay là bel. Đơn vị

này được hiểu là log10 của tỷ lệ cường độ âm thanh (I) trên cường độ âm thanh

ngưỡng (I0). Trong thực tế người ta thường sử dụng đơn vị cường độ là decibel,

nghĩa là 0,1 bel.

Cường độ ngưỡng của âm thanh và mức tăng cảm giác về cường độ khi tăng

cường độ của âm thanh khác nhau, phụ thuộc vào tần số của âm thanh. Cường độ

Vùng liên hợp

Vùng sơ cấp Tần số thấp Tần số cao

Vùng liên hợp

Vùng sơ cấp

303

tối đa khi âm thanh gây cảm giác đau bằng 130 - 140 decibel (cường độ âm thanh

bằng khoảng 1013-1014 cường độ ngưỡng).

7.4.3. Xác định thính lực:

Trong lâm sàng điều có ý nghĩa quan trọng là xác định mức giảm thính lực

của từng người. Mức giảm thính lực có thể tính bằng decibel. Bởi vì ngưỡng

nghe nằm cách giới hạn trên của sức nghe là 140 decibel, nên người bị điếc hoàn

toàn khi sức nghe giảm 140 decibel.

Thính lực được xác định bằng thính lực kế (audiometre). Thính lực kế cho

phép xác định ngưỡng thính lực tối đa và tối thiểu theo từng loại tín hiệu âm

thanh chuẩn. Qua đó có thể xác định được mức độ giảm thính lực (mức độ điếc)

và giới hạn vùng âm thanh bị ảnh hưởng nhiều nhất.

Trong lâm sàng người ta phân chia hai loại điếc:

+ Loại điếc thần kinh do tổn thương ốc tai hay đường dẫn truyền thính giác.

+ Loại điếc do cản trở sự dẫn truyền âm thanh đến ốc tai.

Nguyên nhân gây điếc thứ nhất có thể do sử dụng thuốc làm tổn thương các

tế bào lông như streptomycin, gentamicin...

Nguyên nhân điếc dẫn truyền có thể do ống tai ngoài bị bít (vật lạ, ráy tai), do

chuỗi xương con bị hủy, do màng nhĩ dày lên, do xương bàn đạp dính chặt vào

cửa sổ bầu dục (xơ cứng tai).

8. Cảm giác thăng bằng (chức năng bộ máy tiền đình).

Cảm giác thăng bằng là cảm giác xuất hiện khi ta thay đổi vị trí và tư thế của

cơ thể, nhất là của đầu trong không gian. Các thụ cảm thể cung cấp thông tin cho

não bộ về vị trí và vận động của cơ thể trong không gian nằm trong bộ máy tiền

đình. Các xung động thần kinh phát sinh từ đây được truyền về não bộ và gây ra

các phản xạ duy trì sự thăng bằng cho cơ thể. Kết quả của các phản xạ này là sự

điều phối phức tạp sự co trương lực các cơ vân, nhờ đó điều chỉnh được vị trí của

cơ thể và duy trì được trạng thái thăng bằng.

8.1. Cấu trúc - chức năng bộ máy tiền đình:

Bộ máy tiền đình cùng với ốc tai nằm ở tai trong, còn gọi là mê cung. Bộ

máy tiền đình gồm có tiền đình (vestibulum) và ba ống bán khuyên (canales

semicirculares) (hình 12.71).

304

Hình12.71: Hệ thống tiền đình.

8.1.1. Các ống bán khuyên:

Ở mỗi tai có ba ống bán khuyên chúng được sắp xếp trên ba mặt phẳng gần

như vuông góc với nhau, nhằm bảo đảm sự tham gia của chúng trong bất kỳ

hướng quay nào của đầu. Trong đó:

+ Ống trên (hoặc ống trước hướng phải - trái (frontale).

+ Ống sau hướng trước - sau (sagittale).

+ Ống ngoài hướng nằm ngang (horizontale).

Ống bán khuyên gồm có ống xương nằm ngoài và ống màng nằm trong có

hình dạng y nguyên hình dạng của ống ngoài. Trong lòng ống chứa nội dịch

(endolympha), còn trong khoảng không gian hẹp giữa ống xương và ống màng

thì chứa ngoại dịch (perilympha).

Một đầu của ống bán khuyên có phần phình rộng, gọi là bóng (ampul a) .

Trong bóng có cơ quan thụ cảm, còn gọi là mào bóng (cristea ampularis),

đó là một tập hợp các tế bào thụ cảm có lông (hình 12.72). Số lông trên mỗi

tế bào thụ cảm khoảng 60 - 80 chiếc, trong đó có một lô ng dài nhất gọ i l à

kinocilium nằm ở ngoại vi. Vị trí các lông được bố trí theo kiểu những

chiếc dài nhất thì nằm gần kinocilium, những chiếc ngắn hơn thì c àng nằm

305

xa kinocilium. Sự sắp xếp các

lông theo trật tự từ cao đến thấp

như vậy có tác dụng định hướng

trong quá trình tiếp nhận kích

thích của các tế bào thụ cảm: khi

dòng nội dịch chuyển động theo

hướng về phía kinocilium sẽ gây

được trạng thái khử cực màng tế

bào, nghĩa là gây hưng phấn, còn

khi nội dịch chuyển động từ phía

kinocilum lại gây trạng thái tăng

phân cực màng, nghĩa là gây ức

chế.

8.1.2. Tiền đình:

Tiền đình gồm có xoan nang (utriculus) và cầu nang (sacculus). Trong xoan

nang và cầu nang có cơ quan nhận cảm gọi là cơ quan đá tai. Cơ quan đá tai gồm

có các tế bào đệm, các tế bào thụ cảm và màng đá với các tinh thể carbonat calci

được gọi là nhĩ thạch (otolithos). (hình 12.73). Có hai loại tế bào thụ cảm: loại I

có dạng hình thót cổ, đáy tròn và loại II có dạng hình trụ, đáy tròn.

Hình 12.73: Cơ quan đá tai.

1. Nhĩ thạch. 4. Các tế bào thụ cảm.

2. Màng đá. 5. Các tế bào đệm.

3. Các lông của tế bào thụ cảm. 6. Các sợi thần kinh.

Trên đầu các tế bào thụ cảm có khoảng 40 - 100 chiếc lông. Cách bố trí

Hình 12.72: Các tế bào cảm giác tiền đình

loại I (HC I) và loại II (HC II) cùng các liên

kết phức tạp giữa chúng (theo Ades, 1965).

Các tế bào loại I và II tiếp xúa với nhau bằng các tận cùng khác nhau (NE1 và NE2).

KC: kinocilium; H: stereocilium

KC KC KC H H H

HCII HCI HCII

NE2

NE1

NE1

NE2

NE1 NE2

NE2 NE2

1

2

3

4

5

6

306

các lông ở đây cũng giống như các tế bào thụ cảm trong bóng các ống bán

khuyên. Tuy nhiên sự sắp xếp các kinocilium ở cơ quan đá tai có khác so với

ở cristea ampularis.

Ở cơ quan đá tai hàng mấy trăm tế bào thụ cảm họp thành nhóm, trong

mỗi nhóm như vậy các kinocilium có định hướng giống nhau, nhưng hướng của

các kinocilium ở các nhóm thì khác nhau. Điều này chứng tỏ có sự phân chia

chức năng trong quá trình tiếp nhận các hướng kích thích khác nhau lên xoan

nang và cầu nang.

8.1.3. Các đường liên hệ thần kinh:

Cơ quan tiền đình có các đường liên hệ thần kinh hướng tâm và ly tâm với hệ

thần kinh trung ương.

+ Đường hướng tâm:

Tiếp xúc synap với các tế bào thụ cảm ở tiền đình là các sợi nhánh của các

tế bào lưỡng cực nằm trong hạch scarpa (ganglion scarpae). Chất dẫn truyền

qua synap ở đây là acetylcholin. Sợi trục của các tế bào lưỡng cực nằm trong

hạch scarpa tạo thành nhánh tiền đình có 4 nhóm sợi khác nhau. Các sợi thuộc

nhóm A và B truyền các xung động có định hướng. Ngưỡng kích thích gây

hưng phấn các nhóm sợi này nằm trong giới hạn +40 đến -400/sec. Các sợi

thuộc nhóm C và D cùng nhạy cảm theo một hướng kích thích. Ngưỡng kích

thích đối với các sợi C và D rất cao, khoảng 1000/sec.

Các sợi thần kinh từ tiền đình chạy trực tiếp đến nhân tiền đình ở hành não.

Ngoài ra có một số sợi chạy qua tiểu não, sau đó mới đến nhân tiền đình.

+ Đường ly tâm:

Các sợi ly tâm chạy đến tiền đình nhằm điều tiết hoạt động của các tế bào thụ

cảm xuất phát từ các nhân tiền đình phụ (trước đây chưa được biết) nằm ở dưới

và sau nhân Deiters. Các sợi xuất phát từ các nhân này nằm trong thành phần của

dây tiền đình ốc tai.

8.2. Chức năng của bộ máy tiền đình:

Chức năng của bộ máy tiền đình là biến đổi năng lượng cơ học gia tốc góc và

gia tốc thẳng thành các tín hiệu thần kinh, báo cho não bộ nhận biết vị trí và sự

vận động của cơ thể trong không gian để thực hiện các phản xạ điều chỉnh trương

lực cơ vân và duy trì tư thế của cơ thể.

307

8.2.1. Kích thích thích ứng của bộ máy tiền đình:

Kích thích thích ứng của bộ máy tiền đình là sự vận động của cơ thể, nói cách

khác là sự thay đổi tốc độ (tăng hoặc giảm) của vận động thẳng và vận động góc.

Các tế bào thụ cảm của ống bán khuyên bị kích thích khi cơ thể (cả đầu) thay

đổi vận tốc góc. Ngưỡng kích thích trung bình khoảng 2 - 30/sec2. Kích thích các

thụ cảm thể ống bán khuyên là sự chuyển dời nội dịch trong ống (hình 12.74).

Các tế bào thụ cảm của xoan nang và cầu nang bị kích thích khi cơ thể

(cả đầu) thay đổi vận tốc thẳng, cũng như khi xuất hiện các vận động lắc hoặc cúi

đầu theo các hướng khác nhau, gây thay đổi áp lực của màng đá lên các tế bào

lông. Ngưỡng kích thích đá tai khi thay đổi vận tốc thẳng khoảng 2 - 20 cm/sec2.

8.2.2. Các phản xạ tiền đình:

+ Phản xạ chỉnh thế:

Phản xạ chỉnh thế bao gồm việc điều chỉnh lại trương lực cơ vân và điều tiết

các động tác vận động nhằm duy trì tư thế và trạng thái thăng bằng bình thường

của cơ thể trong không gian.

Hình 12.74: Tác động của xoay đầu sang trái lên các tế bào lông

ở bóng bán khuyên nằm ngang.

308

+ Phản xạ rung giật nhãn cầu (nystagmus):

Phản xạ rung giật nhãn cầu xuất hiện khi thân (và đầu) bị xoay vòng. Hiện

tượng thể hiện ở chỗ hai mắt vận động nhịp nhàng: đầu tiên hai mắt vận động

chậm về phía ngược với hướng quay, sau đó vận động nhanh về phía trùng với

hướng quay. Chiều vận nhãn chậm là do các xung động từ dây thần kinh vận

nhãn, còn chiều vận nhãn nhanh là do tác dụng ngắt hưng phấn đột ngột từ phía

thể lưới thân não.

Phản xạ rung giật nhãn cầu có ý nghĩa quan trọng trong việc đánh giá khả

năng chịu đựng của cơ thể đối với kích thích tiền đình và đánh giá tổn thương

tiền đình trong lâm sàng. Người ta nhận thấy rằng bệnh nhân bị tổn thương tiền

đình có biểu hiện rung giật nhãn cầu và vận nhãn chậm hướng về phía bên nào

thì tiền đình phía bên đó bị tổn thương.

+ Các phản xạ thực vật:

Kích thích tiền đình gây ra các phản ứng thực vật về hô hấp, tim mạch và tiêu

hoá. Ngoài ra còn quan sát thấy cả biến đổi về quá trình đông máu, về nồng độ

glucose máu và hàm lượng adrenalin trong máu...

Biểu hiện của các phản ứng tim - mạch khi kích thích tiền đình gồm thay đổi

nhịp tim, giảm huyết áp, thay đổi trương lực mạch máu. Biểu hiện của phản ứng

tiêu hoá khi kích thích tiền đình là buồn nôn, nôn.

+ Bệnh say sóng (bệnh méniere):

Khi bộ máy tiền đình bị hưng phấn mạnh (và liên quan với nó là các trung

khu thần kinh dễ xuất hiện trạng thái bệnh lý) được gọi là bệnh say sóng khi đi

trên thuyền, tàu thủy trong điều kiện có sóng mạnh. Bệnh có các triệu chứng

sau: mặt tái, toát mồ hôi trán, xuất hiện cảm giác chóng mặt và buồn nôn, sau

đó xuất hiện rối loạn thăng bằng, tăng tiết nước bọt, tăng nhịp thở, giảm huyết

áp, tim đập nhanh, sau đó nhịp tim chậm, buồn nôn và nôn. Trong những

trường hợp nặng còn xuất hiện trạng thái ức chế hệ thần kinh trung ương. Các

biểu hiện trên liên quan với các phản xạ tiền đình-thực vật, một phần do cảm

giác bản thể và thị giác.

Trạng thái bệnh lý giống bệnh say sóng cũng quan sát được khi đi máy bay,

đi tàu hoả, đi ô tô...

Để khắc phục bệnh say sóng hằng ngày nên rèn luyện cho bộ máy tiền đình

309

thích nghi dần với tác động của gia tốc bằng cách vận động đầu (nghiêng và quay

phải - trái, cúi - ngẩng đầu).

9. Cảm giác khứu giác.

Cảm giác khứu giác thường được xếp vào loại cảm giác hoá học, bởi vì nó

được gây ra do tác dụng của các chất bốc hơi lên các thụ cảm thể hoá học ở vùng

khứu giác (regio olfactoria).

Mức độ phát triển của cơ quan khứu giác ở các động vật không giống nhau,

tùy thuộc vào vai trò của khứu giác trong hoạt động sống của từng loài.

Khứu giác giúp động vật tránh được kẻ thù, đồng thời theo dõi được con mồi

và tìm kiếm thức ăn. Khứu giác có vai trò quan trọng trong tập tính sinh dục ở

các động vật.

9.1. Cấu trúc của bộ phận nhận cảm khứu giác:

Bộ phận nhận cảm khứu giác (cảm giác ngửi) phân bố ở ngăn mũi trên và cả

ở phía sau-trên vách mũi (hình 12.75), đó là vùng niêm mạc mũi có màu vàng

hung.

Ở bộ phận nhận cảm khứu giác có các tế bào khứu giác hay các receptor khứu

giác, là các neuron lưỡng cực có đường kính khoảng 5 - 10m, nằm xen kẽ với các

tế bào đệm hình trụ. Ở người có khoảng 60 triệu tế bào khứu giác, có dạng hình thoi.

Trên bề mặt các tế bào khứu giác có nhiều nhung mao. Đường kính của mỗi lông

khoảng 0,3m và dài khoảng 15 - 30m. Nhờ các lông này mà diện tích tiếp xúc của

các tế bào khứu giác tăng lên rất lớn. Diện tích của vùng khứu giác ở người chỉ

khoảng 5cm2, trong khi tổng diện tích các lông của các tế bào đạt đến 500 - 750cm2.

310

Hình 12.75: Vị trí cơ quan khứu giác (A) và niêm mạc khứu giác (B).

Các công trình nghiên cứu hoá mô cho thấy trong thành phần của các lông có

lipid, protein, giàu các nhóm sulfuhydrit, phosphatase và ATPase. Trong khi đó

các lông khứu giác hầu như không có các acid nucleic, các enzym oxy hoá và

acetylcholinesterase.

Ở cực dưới của tế bào khứu giác có sợi mảnh, đường kính khoảng 0,2-0,5m,

đó là sợi trục của tế bào thần kinh không có myelin. Các sợi này tập trung thành

bó xuyên qua màng đáy của niêm mạc khứu giác và tập hợp thành dây thần kinh

khứu giác, chạy đến tiếp xúc với các tế bào thần kinh ở hành khứu.

Ở vùng khứu giác còn có các tuyến Bowman nằm rải rác giữa các tế bào

khứu giác, chúng bài tiết niêm dịch trên bề mặt của niêm mạc khứu giác để bảo

vệ các lông khứu giác.

9.2. Cơ chế nhận cảm khứu giác:

+ Để gây được cảm giác khứu giác các chất cần được bốc hơi và tiếp xúc với

các receptor khứu giác. Sự tiếp xúc đó được thực hiện bằng dòng không khí

mang theo các chất ở thể hơi hoặc dưới dạng các hạt nhỏ như bụi.

+ Để nhận được chính xác mùi của một chất nào đó cần phải hít mạnh và

nhanh để cho luồng không khí có thể tác động lên các ngăn mũi trên.

- Ngưỡng khứu giác đối với các chất rất khác nhau (bảng 12.3).

- Khả năng phân biệt nhiều mùi khác nhau được nhiều tác giả giải thích bằng sự có

mặt của nhiều vị trí thụ cảm, ở đó có sự phân bố các loại receptor khứu giác khác nhau.

+ Có hai thuyết giải thích cơ chế nhận cảm khứu giác:

- Thuyết thứ nhất cho rằng: khi gắn với phân tử chất mùi thì phân tử protein

311

trên màng lông ở đầu các tế bào khứu giác bị biến dạng, do đó các kênh ion được

mở ra, ion Na+ từ ngoài tràn vào trong tế bào, gây khử cực màng tế bào khứu

giác, tạo ra điện thế hoạt động.

Bảng 12.3. Ngưỡng khứu giác của một số chất.

Các chất Ngưỡng (ml/l không khí)

Ethyl ether 5,83

Cloroform 3,03

Puridin 0,03

Dầu bạc hà 0,02

Iodoform 0,02

Acid butiric 0,009

Propyl mercaptan 0,006

Xạ hương nhân tạo 0,00004

Methyl mercaptan 0,0000004

- Thuyết thứ hai cho rằng: khi gắn với phân tử chất mùi, phân tử protein

trên màng lông hoạt hoá adenylat cyclase trên màng tế bào. Adenylat cyclase

được hoạt hoá tác động lên ATP, tạo ra AMP vòng. AMP vòng được tạo ra sẽ

gắn vào các kênh Na, làm cho chúng mở ra. Ion Na+ xuyên qua màng vào

trong tế bào, gây khử cực màng. Sau đó, AMP vòng bị phosphodiesterase

phân giải nên mất tác dụng mở kênh Na.

+ Đặc điểm của các receptor khứu giác khi bị kích thích bởi các chất mùi

là thích nghi rất nhanh. Mức cảm giác mùi bị giảm, do đó, ta bị mất cảm giác

với mùi ngay cả khi nồng độ chất mùi đó rất cao trong không khí thở.

- Sự thích nghi của các tế bào khứu giác diễn ra nhanh hơn, nếu chất mùi

tác động liên tục và luồng xung động phát ra liên tục từ các tế bào khứu giác;

quá trình thích nghi diễn ra chậm hơn, nếu chất mang mùi tác động lên các

receptor kiểu đứt quãng, nghĩa là chất mang mùi được hít vào và thở ra nhịp

nhàng. Thích nghi chậm là do các xung động chỉ xuất hiện trong các receptor

khứu giác vào thời điểm không khí đi qua mũi trong pha hít vào. Dòng không

khí đi ngược lại trong pha thở ra không làm xuất hiện các xung động trong các

receptor khứu giác, vì khi thở ra không khí đi qua mũi bằng đường ngắn và

không tác động đến vùng khứu giác.

- Cơ chế thích nghi có thể được thực hiện bằng tác dụng ức chế các tế bào

312

khứu giác từ phía các tế bào thần kinh trong hành khứu.

9.3. Dẫn truyền tín hiệu khứu giác vào não và chức năng các trung khu

tiếp nhận cảm giác khứu giác:

Điện thế hoạt động xuất hiện khi màng bị khử cực từ các tế bào khứu giác

được truyền theo các sợi thần kinh theo dây thần kinh khứu giác về hành khứu.

Axon của tế bào khứu giác tiếp xúc với các sợi nhánh của các tế bào mùi nằm

trong hành khứu (hình 12.76), tạo ra phức hợp synap hình cầu gọi là tiểu cầu

(glomerule) khứu giác.

Trung bình có 26.000 sợi trục từ các tế bào khứu giác qui tụ vào một tiểu cầu.

Các sợi trục của các tế bào mùi chạy qua các lớp của hành khứu đến vỏ não khứu

giác, kết thúc trên các nhánh ngọn của các tế bào tháp trong vỏ khứu.

Vỏ não khứu giác ở người gồm có hồi quả lê (gyrus piriformis) và hồi

orbitofrontalis nằm ở trước và bên thùy trán (hình 12.77).

Hình 12.76: Đường dẫn truyền khứu giác.

Hồi orbitofrontalis ở bên phải

được hoạt hoá mạnh hơn so với ở

bên trái. Do đó, vùng đại diện vỏ

não đối với khứu giác là không đối

Hình 12.77: Vỏ não khứu giác.

Hồi dưới thể chai

Vùng cận khứu

Thuộc vùng vách

Hồi khứu

Rãnh liên bán cầu

Hành khứu

Thể chai

Dải khứu

Tam giác khứu

Củ khứu

Rãnh khứu

Mép trước

Rễ khứu trong

Rế khứu giữa

Rễ khứu ngoài

Lỗ sàng trước

Chéo thị giác

Uncus

313

xứng ở hai bán cầu. Các cấu trúc tiếp nhận thông tin khứu giác ở hệ limbic còn

có phức hợp hạnh nhân, hồi hải mã và vùng vỏ entorhinal.

Phức hợp hạnh nhân và hồi hải mã hình thành cảm xúc với mùi, tạo cho con

người "thích" hoặc "không thích" một mùi nào đó. Vùng vỏ limbic là nơi duy trì

"dấu vết" của mùi đã được tiếp nhận, cho phép con người (và động vật) nhận biết

được mùi quen thuộc.

10. Cảm giác vị giác.

Khác với receptor khứu giác, các receptor vị giác thuộc vào loại receptor hoá

học trực tiếp. Việc phân loại như vậy là đúng với các động vật sống trên đất liền,

song đối với các động vật sống trong môi trường nước thì phân loại này không

thích hợp.

Các receptor vị giác thông báo cho não về đặc tính của vật chất trong thức ăn,

giúp cho con người (và động vật) chọn lựa thức ăn theo ý thích và theo nhu cầu

của cơ thể, cũng như quyết định việc hình thành tập tính tìm thức ăn ở động vật.

10.1. Cấu trúc của cơ quan và đường truyền cảm giác vị giác:

10.1.1. Cơ quan nhận cảm vị giác:

Cơ quan nhận cảm vị giác là những nụ vị giác phân bố ở các gai lưỡi, ở thành

sau cổ họng, ở màng hầu, hạch hạnh nhân và nắp thanh quản. Phần lớn các nụ vị

giác phân bố ở đầu lưỡi, hai bên lưỡi và phần sau của lưỡi; ở giữa lưỡi và mặt

dưới lưỡi không có các receptor vị giác.

Các nụ vị giác có dạng hình tròn, hình trứng hoặc hình củ hành. Chiều dài

của các nụ khoảng 68 - 80m, chiều rộng khoảng 70m. Mỗi nụ vị giác có khoảng

30 - 80 tế bào hình thoi, dài, dẹp nằm sát nhau giống như các múi trong quả cam.

Trong mỗi nụ vị giác có 4 loại tế bào: các tế bào đáy, các tế bào loại 1 và 2 là các

tế bào đệm, các tế bào loại 3 là tế bào vị giác có tiếp xúc synap với các sợi thần

kinh cảm giác (hình 12.78). Các tế bào loại 1, 2 và 3 có các nhung mao hướng

lên lỗ vị giác và nhung mao mặt niêm mạc lưỡi.

Người ta cho rằng các nhung mao có chức năng tiếp nhận các tác nhân hoá

học. Mỗi nụ vị giác được chi phối bởi khoảng 50 sợi thần kinh và ngược lại, mỗi

sợi thần kinh tiếp xúc trung bình với 5 nụ vị giác. Các tế bào đáy được phát triển

từ các tế bào biểu mô và bao quanh nụ vị giác. Trong nụ vị giác luôn có các tế

bào cảm giác vị giác mới và tế bào cũ. Chúng tồn tại khoảng 10 ngày, sau đó

được thay bằng các tế bào mới. Ở người trưởng thành có khoảng 10.000 nụ vị

giác, ở trẻ em có số lượng ít hơn.

314

Hình 12.78: Cấu tạo nụ vị giác (A), sự phân bố thần kinh

vị giác ở lưỡi (B) và các vùng cảm giác vị giác trên lưỡi (C).

10.1.2. Các đường dẫn truyền cảm giác vị giác:

Các sợi thần kinh cảm giác xuất

phát từ các nụ vị giác nằm ở 2/3

trước lưỡi theo dây V chạy qua

nhánh thừng nhĩ của dây thần kinh

mặt. Các sợi xuất phát từ 1/3 sau

lưỡi qua dây thần kinh lưỡi-hầu và

các sợi xuất phát từ các vùng khác

của lưỡi và màng hầu theo dây X.

Các sợi cảm giác vị giác thuộc 3 dây

nói trên được bọc myelin, nhưng dẫn

truyền tương đối chậm, chúng hợp

nhất lại ở hành não và kết thúc ở

nhân của bó đơn độc (tractus solitarius,

hình 12.79). Ở đây chúng tiếp xúc

với neuron thứ hai có các axon đi

qua đường giữa và nhập vào bó

limiscus giữa. Chúng cùng với các

sợi cảm giác xúc giác, đau và nhiệt

độ kết thúc trong các nhân cảm giác

đặc hiệu của đồi thị. Neuron thứ ba từ đồi thị gửi các axon lên vỏ não ở hồi sau

trung tâm (gyrus postcentralis). Cảm giác vị giác không có vùng chiếu riêng ở vỏ

não, nhưng có đại diện trong một phần của hồi sau trung tâm, sát vùng cảm giác

da mặt. Những quan sát trong lâm sàng cho phép nghĩ đến một vùng đại diện cảm

Nhánh dây thần kinh số IX

Nhung mao

Đắng

Chua

Mặn

Ngọt Dây thần kinh

vị giác A

C B

Nhánh dây thần kinh số VII

Hình 12.79. Đường dẫn truyền

cảm giác vị giác.

Nhân bó đơn độc

Thừng nhĩ Dây thần

kinh lưỡi

315

giác vị giác rộng lớn hơn trong vỏ não. Ví dụ: khi bị tổn thương phần dưới hồi thái

dương và một số vùng thuộc vỏ não limbic... sẽ nhận thấy cảm giác vị giác bị

thay đổi.

10.2. Lý thuyết về cảm giác vị giác:

10.2.1. Các cảm giác vị giác cơ bản:

Cảm giác vị giác chỉ xuất hiện trong các trường hợp khi các chất tiếp xúc với

nụ vị giác được hoà tan trong nước. Trong những điều kiện tự nhiên cảm giác vị

giác rất phức tạp, nó có thể phát hiện trong những điều kiện đặc biệt. Người ta

cho rằng có 4 loại cảm giác vị giác xuất hiện khi kích thích các receptor vị giác,

đó là vị ngọt, vị mặn, vị chua và vị đắng. Vị ngọt được tiếp nhận chủ yếu ở vùng

trước lưỡi, vị mặn và vị chua được tiếp nhận ở hai bên lưỡi, còn vị đắng được

tiếp nhận ở gốc lưỡi. Các vị giác khác mà ta tiếp nhận được là do có sự tổ hợp

khác nhau bởi 4 vị cảm giác cơ bản.

Cảm giác ngọt: có nhiều chất gây cảm giác ngọt, phần lớn là các chất hữu cơ

như đường, glycol, alcol, aldehyd, ceton, amid, ester, acid amin, acid sulfonic và

một vài muối vô cơ (ví dụ, muối berrili, muối chì). Phụ thuộc vào cấu trúc khác

nhau, mà một chất có thể có các vị khác nhau. Ví dụ: -D glucose ngọt hơn so

với -D glucose. Thay đổi trọng lượng một chất nào đó trong dãy các chất cùng

nguồn, vị của chất ngọt sẽ trở thành đắng.

Cảm giác mặn: chất gây cảm giác mặn thuần khiết chỉ có một chất duy nhất

là muối NaCl. Các muối khác, ngoài vị mặn còn cho ta cảm giác vị giác phụ như

ngọt, đắng và chua. Người ta cho rằng vị mặn chủ yếu là do các cation và một

phần do các anion gây ra. Các muối có trọng lượng phân tử dưới 110 cho ta vị

mặn, còn các muối có trọng lượng phân tử trên 110 lại cho vị đắng.

Cảm giác chua: các chất cho ta cảm giác chua là tất cả các acid, trừ các acid

rất yếu (ví dụ, acid cacbonic). Một trong các yếu tố gây vị chua là nồng độ các

ion H+ tự do, nghĩa là vị chua có thể phụ thuộc vào mức phân ly của acid.

Cảm giác đắng: cảm giác đắng do nhiều chất có cấu trúc khác nhau gây ra,

trong đó có các hợp chất vô cơ (ví dụ: muối kali, magie) cũng như các hợp chất

hữu cơ, nhiều chất trong số đó có độc tính cao (ví dụ, kinin, cofein, strychnin,

nicotin). Nhìn chung, các chất cho vị đắng là các chất mà trong thành phần của

chúng có các nhóm sau: (NO2) > 2; N; =N; -SH; -S; -S-S-; -CS-.

316

10.2.2. Ngưỡng cảm giác và ngưỡng phân biệt cường độ kích thích của các

receptor vị giác:

Ngưỡng kích thích của các chất có vị khác nhau đối với các receptor vị giác

rất khác nhau (bảng 12.4).

Bảng 12.4. Ngưỡng vị giác của một số chất hoá học.

Chất Vị Ngưỡng (mol/l)

HCl chua 100

NaCl mặn 2.000

Strychnin đắng 1,6

Glucose ngọt 80.000

Sucrose ngọt 10.000

Saccarin ngọt 23

Nghiên cứu ngưỡng phân biệt các chất khi chuyển từ nồng độ thấp đến nồng

độ cao (trong phạm vi nồng độ trung bình) cho thấy có sự tăng ngưỡng phân biệt.

Áp dụng định luật phụ thuộc của Weber (C/C = const) vào cảm giác vị giác

cho thấy có sự phụ thuộc vị của dung dịch thử. Ví dụ, trị số trung bình C/C đối

với đường saccarose (ngọt) là 1/5, đối với NaCl (mặn) là 1/6,6, đối với cafein

(đắng) là 1/4 và đối với acid citric (chua) là 1/4,8.

10.2.3. Sự thích nghi của cơ quan vị giác:

Cảm giác vị giác đối với một vị nào đó thích nghi rất nhanh. Nếu chất kích

thích tác động liên tục thì cảm giác vị giác có thể thích nghi trong vòng một vài

phút. Quá trình thích nghi cảm giác vị giác phụ thuộc rất nhiều vào trạng thái của

hệ thần kinh trung ương và nhu cầu của cơ thể đối với chất có vị nào đó. Ví dụ,

khi đường huyết giảm thì thèm và thích vị ngọt; khi cơ thể thiếu muối thì thích vị

mặn. Ngược lại, khi bị chán một thức ăn nào đó thì lại ghét thức ăn có vị của

thức ăn đã gặp phải.

10.2.4. Cơ chế hoạt hoá receptor vị giác:

Các tế bào cảm giác vị giác là các receptor hoá học, chúng đáp ứng với chất

tan trong dung dịch. Những cơ chất đó tác động lên các nhung mao được bộc lộ ở

lỗ của nụ vị giác và gây ra điện thế receptor trong các tế bào thụ cảm vị giác. Các

điện thế này lại gây ra các điện thế hoạt động trong các tế bào thần kinh cảm giác.

Con đường các phân tử trong dung dịch gây ra điện thế receptor khác nhau

đối với các nụ vị giác khác nhau. Các acid có thể khử cực màng các tế bào tiếp

317

nhận vị chua bằng cách hoạt hoá các kênh cation có cổng H+. NaCl gây khử cực

màng các tế bào tiếp nhận vị mặn qua kênh Na+. Chất gây vị ngọt hoạt hoá

adenylat cyclase thông qua protein G và kết quả là làm tăng lượng AMP vòng

trong tế bào, dẫn đến giảm lượng K+ đi vào tế bào bằng cách phosphoryl hoá các

kênh K+ ở màng đáy các tế bào vị giác và dẫn đến khử cực màng. Chất có vị

đắng làm giảm lượng AMP vòng trong các tế bào vị giác thông qua protein G và

làm tăng inositol triphosphat (IP3) và Diacylglycerol (DAG). IP3 và DAG vào

lưới nội bào gây giải phóng Ca++ vào bào tương, kết quả dẫn đến là gây khử cực

màng.

Điện thế receptor được truyền theo các sợi thần kinh cảm giác đến hoạt hoá

các neuron cảm giác, tạo ra điện thế hoạt động truyền đến các cấu trúc ở vỏ não

như đã nói ở mục các đường dẫn truyền cảm giác vị giác.

318

Chương XIII

SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO

1. Khái niệm về hoạt động thần kinh cấp cao và phản xạ có điều kiện.

Hệ thần kinh trung ương có nhiệm vụ điều hoà, phối hợp hoạt động của các

cơ quan trong cơ thể, duy trì trạng thái cân bằng nội môi và đảm bảo cho cơ thể

thích ứng với những điều kiện luôn biến động của môi trường sống: ghi nhớ

những dấu hiệu nguy hiểm hoặc khả năng tìm thức ăn, tích lũy kinh nghiệm

sống, ở con người còn có sự học tập và hình thành ý thức.

Chức năng điều hoà, phối hợp hoạt động của các cơ quan trong cơ thể được

Pavlov gọi là hoạt động thần kinh cấp thấp. Chức năng bảo đảm cho cơ thể thích

nghi với môi trường sống được Pavlov gọi là hoạt động thần kinh cấp cao.

Hoạt động thần kinh cấp thấp được thực hiện trên cơ sở các phản xạ không

điều kiện, còn hoạt động thần kinh cấp cao được phát triển trên cơ sở các cơ chế

hình thành các mối liên hệ thần kinh tạm thời. Hoạt động thần kinh cấp cao khác

các chức năng sinh lý khác ở chỗ là hoạt động này liên quan với các hiện tượng

của đời sống tâm thần của người và động vật.

Từ xa xưa con người luôn tìm cách nhận thức về "chính bản thân mình" cũng

như tìm hiểu bản chất tập tính "thông minh" của các động vật. Tuy nhiên do

không có kiến thức sinh lý về các cấu trúc cao cấp của hệ thần kinh trung ương,

nên không thể hiểu "não tư duy" như thế nào và thường giải thích vấn đề này trên

cơ sở những khái niệm duy tâm. Chính Descartes từ hơn 300 năm trước đã đưa ra

quan niệm rằng hoạt động tự động đơn giản (ví dụ: giật cánh tay khỏi vật nóng)

là hoạt động phản xạ, song lại cho rằng ý thức của con người là do "đấng tối cao"

quyết định, không liên quan với não bộ.

Chỉ đến thế kỷ XIX với sự phát triển mạnh của các ngành khoa học tự nhiên,

với sự tập hợp các kết quả nghiên cứu thực nghiệm các chức năng của phần cao

cấp của não bộ, các quan sát lâm sàng và các thực nghiệm về giáo dục học

nghiên cứu các qui luật học tập, mới làm nảy sinh quan niệm mới về hoạt động

của bộ não và hoạt động tinh thần.

Sechenov trong quyển "Các phản xạ của não bộ" (1863) đã đưa ra quan điểm

cho rằng không chỉ có các hoạt động tự động đơn giản như Descartes đã nói đến,

mà cả các "hoạt động tinh thần" phức tạp, về bản chất cũng là những hoạt động

319

phản xạ. Chúng được gây ra bởi các sự kiện vật chất của thế giới bên ngoài và

được thể hiện bằng những hành động đáp ứng có thể nghiên cứu được một cách

khách quan.

Người đã tìm được phương pháp nghiên cứu khách quan hoạt động tinh thần

này chính là Pavlov. Bằng cách quan sát sự tiết nước bọt ở chó, Pavlov đã chú ý

đến hiện tượng là chó bắt đầu tiết nước bọt khi nó nghe tiếng bước chân của

người phục vụ thường mang thức ăn đến cho nó. Điều này giống như trường hợp

tiết nước bọt ở người đang đói mà nghĩ đến hay nghe người khác nói đến bữa ăn.

Người ta cho rằng: sự tiết nước bọt như vậy không phải là phản xạ, mà là hiện

tượng tâm lý, hơn nữa người ta còn cho rằng đó không phải là chức năng sinh lý.

Pavlov không thoả mãn với cách giải thích này và thử tìm cơ sở vật chất của hiện

tượng này trong hoạt động phản xạ của não bộ.

Chính bước chân người phục vụ mang thức ăn, cũng như mùi, dạng thức ăn

là kích thích gây tiết nước bọt "tâm lý". Chúng được tiếp nhận bởi các cơ quan

cảm giác (tai, mũi, mắt) và đã tạo ra nguồn hưng phấn trong vỏ các bán cầu đại

não. Từ đây hưng phấn được truyền đến trung khu tiết nước bọt ở hành - cầu não.

Do đó, tiết nước bọt "tâm lý" chính là một phản xạ thực sự, có thụ cảm thể, có

trung khu thần kinh và cơ quan thực hiện. Phản xạ này được hình thành ở con

chó được cho ăn sau khi có tiếng bước chân của người phục vụ mang thức ăn

đến. Khác với các phản xạ bẩm sinh là các phản xạ đương nhiên có ở mỗi con

vật, phản xạ tiết nước bọt này được hình thành do liên quan với các điều kiện

sống, nên được Pavlov gọi là phản xạ có điều kiện.

Các phản xạ có điều kiện khác với các phản xạ không điều kiện ở chỗ:

+ Các phản xạ không điều kiện là các phản xạ bẩm sinh, còn phản xạ có điều

kiện là phản xạ được tập nhiễm trong quá trình sống.

+ Các phản xạ không điều kiện được di truyền từ bố mẹ sang con cái, còn các

phản xạ có điều kiện không được di truyền.

+ Các phản xạ không điều kiện là các phản xạ có ở tất cả các động vật cùng

loài, còn các phản xạ có điều kiện là các phản xạ mang đặc điểm cá thể, do kinh

nghiệm sống của cá thể mà có.

+ Các phản xạ không điều kiện hoạt động liên tục từ lúc mới sinh cho đến

chết, còn các phản xạ có điều kiện được tạo ra bằng điều kiện sống và bị thay đổi

(có thể bị mất) khi những điều kiện sống gây ra nó không còn nữa.

+ Các phản xạ không điều kiện được gây ra bởi các kích thích có ý nghĩa sinh

học trực tiếp (thức ăn, tác nhân gây đau...), còn các phản xạ có điều kiện có thể

320

gây ra bằng bất cứ kích thích nào trước đây là kích thích vô quan, song do điều

kiện sống đã trở thành tín hiệu đối với hoạt động đó.

+ Các phản xạ không điều kiện nhằm làm cho con vật thích ứng với các sự

kiện mà con vật đã không thể tránh (ví dụ con thú bị mắc bẫy tìm cách thoát khỏi

bẫy hoặc tiết nước bọt khi có thức ăn trong miệng), còn các phản xạ có điều kiện

là các hành động sớm, cho phép tránh được nguy hiểm (ví dụ phát hiện được bẫy

do mùi kim loại) hoặc chuẩn bị để ăn (tiết nước bọt khi thấy thức ăn).

+ Các phản xạ không điều kiện được thực hiện nhờ có sẵn cung phản xạ, còn

các phản xạ có điều kiện được thực hiện nhờ hình thành các đường liên hệ thần

kinh tạm thời.

+ Các phản xạ không điều kiện có các trung khu thần kinh nằm chủ yếu trong

tủy sống và thân não ở các động vật có xương sống và trong các hạch của chuỗi

thần kinh ở các động vật không xương sống, còn các phản xạ có điều kiện được

hình thành trong các cấu trúc phát triển muộn hơn trong quá trình tiến hoá của hệ

thần kinh trung ương.

Những điểm khác biệt giữa phản xạ không điều kiện và phản xạ có điều kiện

trình bày trên có thể thấy rõ qua phản xạ mút (bú) ở các động vật có vú và các

phản xạ tự vệ chạy trốn của con mồi khi phát hiện được tín hiệu (mùi, tiếng kêu,

hình dạng) của con vật săn mồi là kẻ thù của nó.

Cần biết rằng có nhiều phản xạ không xuất hiện ngay sau khi sinh, nhưng

không phải là phản xạ có điều kiện, mà là phản xạ không điều kiện. Ví dụ: các

phản xạ vận động, các phản xạ sinh dục. Chúng chỉ xuất hiện ở các động vật và

người qua một thời gian dài sau khi sinh, nhưng chúng nhất định phải xuất hiện

trong điều kiện hệ thần kinh phát triển bình thường. Các phản xạ này được củng

cố trong quá trình phát triển chủng loại và được di truyền.

Trong hoạt động sống của động vật có những hoạt động không phải là phản xạ

không điều kiện, cũng không phải là phản xạ có điều kiện, mà là một chuỗi các

phản xạ không điều kiện và có điều kiện nối tiếp nhau. Ví dụ: toàn bộ các phản

ứng có liên quan với hoạt động sinh dục, sinh sản của loài chim gồm phản xạ giao

phối giữa con trống và con mái, phản xạ làm tổ, đẻ trứng, ấp trứng, tìm mồi nuôi

con, tập cho chim con bay... đó là một chuỗi phản xạ và được gọi là bản năng. Bản

năng cũng được củng cố trong quá trình phát triển chủng loại và phát triển cá thể.

Các phản xạ có điều kiện được hình thành trên cơ sở các phản xạ không điều

kiện. Để thành lập được phản xạ có điều kiện cần phải có sự trùng hợp về thời

gian xuất hiện giữa sự biến đổi nào đó của môi trường bên ngoài hay sự biến đổi

321

trạng thái bên trong của cơ thể với một phản xạ không điều kiện nào đó. Ví dụ:

tiếng va chạm bát, đĩa, thìa, nĩa có thể làm cho ta tiết nước bọt (khi đói), vì

những âm thanh này thường xuất hiện ngay trước bữa ăn. Như vậy, tiếng va chạm

của bát, đĩa, thìa, nĩa đã trở thành kích thích hay tín hiệu có điều kiện và có tác

dụng gây tiết nước bọt, còn kích thích gây tiết nước bọt là thức ăn thì được gọi là

kích thích không điều kiện. Kích thích không điều kiện bắt buộc phải đi kèm với

kích thích có điều kiện để củng cố nó và do đó mới hình thành được phản xạ có

điều kiện.

Các phản xạ có điều kiện có ý nghĩa sinh học rất lớn. Chúng bảo đảm cho cơ

thể thích ứng một cách hoàn thiện đối với môi trường bên ngoài. Thực vậy, các

phản xạ không điều kiện như phản xạ dinh dưỡng, phản xạ tự vệ và nhiều phản

xạ không điều kiện khác chỉ xảy ra khi kích thích thích ứng tác dụng trực tiếp lên

từng nhóm thụ cảm thể nhất định. Trong khi đó, các phản xạ có điều kiện lại

được gây ra do tác dụng của các tác nhân trước đó là kích thích không có liên

quan gì với phản ứng được gây ra. Nhờ phối hợp với phản ứng phản xạ không

điều kiện mà các kích thích không liên quan (còn gọi là kích thích vô quan) đó đã

trở thành tín hiệu báo trước phản ứng không điều kiện sắp xảy ra. Điều này cho

phép con vật hay con người kịp thời chuẩn bị để thực hiện phản ứng cần thiết.

Các phản xạ có điều kiện như vậy, làm cho con vật thuận lợi hơn trong việc tìm

kiếm thức ăn, kịp thời lẩn tránh tai nạn sắp xảy ra và định hướng chính xác về

không gian cũng như thời gian.

Việc phát hiện những qui luật hoạt động của não bộ trong hoạt động phản xạ

có điều kiện, hay nói cách khác, sự hình thành học thuyết hoạt động thần kinh

cấp cao có thể được xem như là một thành tựu vĩ đại của khoa học trong đầu thế

kỷ thứ XX.

Sự hiểu biết về những qui luật hoạt động thần kinh cấp cao có ý nghĩa rất lớn

đối với nhiều ngành khoa học khác như triết học, tâm lý học, sinh học, y học,

giáo dục học, chăn nuôi...

Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao cung cấp cho triết học nhiều chứng minh

khoa học về các nguyên lý chung của duy vật biện chứng, làm sáng tỏ tiền đề cơ

bản của triết học duy vật rằng vật chất, thiên nhiên tồn tại khách quan, tư duy là

sản phẩm của vật chất có tổ chức cao, là sản phẩm của bộ não con người.

Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao cũng cung cấp cho tâm lý học những

kiến thức về cơ sở của quá trình tư duy, cho phép hiểu được tâm trạng của con

322

người vừa có các biểu hiện khách quan, vừa có các biểu hiện chủ quan, chứ

không phải chỉ có các biểu hiện chủ quan.

Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao cung cấp cho ngành sinh học những hiểu

biết về quá trình tiến hoá của thế giới động vật, về sự biến đổi tập tính và sự thích

nghi của động vật với những điều kiện sống luôn thay đổi.

Khoa học giáo dục cũng tìm thấy trong sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao

các cơ chế sinh lý để giải thích các qui luật của giáo dục học, biết được sự khác

biệt về tính khí và khả năng của từng người, do đó tìm được những phương pháp

giáo dục phù hợp với từng cá thể.

Đối với ngành chăn nuôi và chọn giống, sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao

cũng có những đóng góp về lý luận trong việc tổ chức nuôi dưỡng và phát triển

những động vật có ích.

Riêng đối với y học, sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao có một vai trò rất

đặc biệt và có mối quan hệ rất chặt chẽ. Trong các ngành khác nhau của y học,

thì sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao có quan hệ gần nhất đối với các khoa thần

kinh và tâm thần. Đối với các bệnh thần kinh - tâm thần, người thầy thuốc trước

hết phải biết được cơ chế của căn bệnh, phải hiểu được người bệnh. Sau đó người

thầy thuốc cần phân biệt được nhận định của người bệnh về bệnh trạng của họ và

thực trạng của bệnh, phải tìm hiểu được đặc điểm cá thể của người bệnh. Từ đó

mới có thể đề ra được cách điều trị hợp lý. Qua hệ thống tín hiệu thứ hai, bằng

cách trao đổi với người bệnh, người thầy thuốc trong nhiều trường hợp có thể

làm cho bệnh nhân đỡ lo lắng và đó cũng là cách giúp cho cơ thể chóng hồi phục.

2. Phân loại các phản xạ không điều kiện và có điều kiện.

+ Tất cả các phản xạ không điều kiện, theo ý nghĩa chức năng có thể chia ra

thành nhiều nhóm khác nhau. Trong đó chủ yếu có các phản xạ dinh dưỡng, phản

xạ tự vệ, phản xạ sinh dục, phản xạ vận động, phản xạ định hướng.

- Trong số các phản xạ dinh dưỡng có phản xạ nuốt, phản xạ nhai, phản xạ

mút, phản xạ tiết nước bọt, tiết dịch vị, dịch tụy...

- Các phản xạ tự vệ là các phản ứng tránh các kích thích gây đau và có hại

cho cơ thể.

- Trong các phản xạ sinh dục có các phản xạ liên quan với sự thực hiện động

tác giao hợp, phản xạ nuôi dưỡng, chăm sóc con cái...

- Các phản xạ vận động là các phản ứng duy trì tư thế và chuyển dời các bộ

phận cũng như toàn cơ thể trong không gian.

323

- Thuộc các phản xạ duy trì trạng thái cân bằng nội môi có các phản xạ điều

hoà nhiệt độ, hô hấp, tuần hoàn...

- Chiếm vị trí quan trọng trong các phản xạ không điều kiện có các phản xạ

định hướng, đó là phản xạ phát hiện cái mới. Phản xạ định hướng xuất hiện khi

có một biến đổi bất kỳ nào của ngoại môi và được thể hiện bằng cách vểnh tai

lắng nghe một âm thanh lạ, ngửi một mùi lạ, đảo mắt nhìn về phía có ánh sáng lạ.

Con vật quay đầu, đôi khi quay toàn thân về phía các kích thích lạ xuất hiện.

Phản xạ định hướng bảo đảm cho con vật kịp thời phát hiện kích thích lạ để

chuẩn bị thực hiện một đáp ứng thích ứng, do đó có ý nghĩa thích nghi rất quan

trọng. Pavlov gọi một cách hình ảnh phản xạ định hướng là phản xạ "cái gì thế".

Phản xạ định hướng khác các phản xạ không điều kiện ở chỗ là nó được dập

tắt nhanh khi kích thích được lặp lại. Đặc điểm này phụ thuộc vào ảnh hưởng của

vỏ não, do đó vỏ não bị tổn thương rất khó hoặc không thể dập tắt được phản xạ

định hướng.

+ Các phản xạ có điều kiện được thành lập trên cơ sở của bất cứ phản xạ

không điều kiện nào, nên có thể phân loại các phản xạ có điều kiện theo các phản

xạ không điều kiện. Tuy nhiên theo cách thức hình thành, theo tính chất của các

kích thích, theo đặc điểm của các thụ cảm thể tiếp nhận kích thích... có thể phân

chia các phản xạ có điều kiện thành các loại sau:

- Phản xạ có điều kiện tự nhiên là các phản xạ có điều kiện được hình thành

với các dấu hiệu hay đặc điểm tự nhiên của kích thích không điều kiện. Ví dụ:

mùi của thịt, hình dạng con chuột, tiếng tru của chó sói... Một lần nào đó chó

được ăn thịt, sau đó ngửi thấy mùi thịt, ở chó sẽ xuất hiện phản xạ tiết nước bọt.

Một lần nào đó mèo con được mẹ bắt chuột cho ăn, sau đó mèo con thấy chuột sẽ

vồ ngay để ăn thịt. Một lần nào đó các con thỏ, con cừu nghe tiếng tru của chó

sói và bị chó sói đuổi bắt, sau đó nghe tiếng tru của chó sói chúng sẽ tìm cách

chạy trốn, nghĩa là ở chúng xuất hiện phản xạ tự vệ có điều kiện. Đặc điểm của

phản xạ có điều kiện tự nhiên là chúng được hình thành nhanh chóng, chỉ sau

một hoặc vài lần con vật nhận được đặc điểm tự nhiên của kích thích có điều

kiện.

- Phản xạ có điều kiện nhân tạo được thành lập với các tác nhân không có các

dấu hiệu tự nhiên liên quan với phản xạ không điều kiện. Phản xạ tiết nước bọt

có điều kiện ở chó đối với tín hiệu tiếng chuông là một ví dụ về phản xạ có điều

kiện nhân tạo. Tiếng chuông không có những tính chất có thể gây tiết nước bọt.

Do đó, các phản xạ có điều kiện nhân tạo rất khó thành lập. Để có được phản xạ

324

này cần phải lặp đi, lặp lại nhiều lần giữa tín hiệu có điều kiện với kích thích

không điều kiện. Ví dụ: phối hợp nhiều lần giữa tiếng chuông với thức ăn là kích

thích không điều kiện gây tiết nước bọt, thì tiếng chuông mới gây ra tiết nước

bọt. Kích thích không điều kiện (trong trường hợp này là thức ăn) được gọi là tác

nhân củng cố của tín hiệu có điều kiện (trong trường hợp này là tiếng chuông).

- Các phản xạ có điều kiện đối với các thụ cảm thể ở ngoại vi là các phản xạ

có điều kiện được thành lập khi phối hợp các tín hiệu từ môi trường bên ngoài tác

động lên các cơ quan phân tích như cơ quan thị giác, thính giác, xúc giác, khứu

giác, bộ máy tiền đình, nhiệt, đau... với một loại kích thích không điều kiện nào đó.

- Các phản xạ có điều kiện đối với các thụ cảm thể bản thể và các thụ cảm thể

trong các cơ quan nội tạng là các phản xạ có điều kiện được hình thành khi phối

hợp các tín hiệu có điều kiện khác nhau với các kích thích vào các thụ cảm thể

bản thể (ở gân, cơ, khớp) và các thụ cảm thể ở dạ dày, ruột, thận, bàng quang,

các tuyến, mạch máu...

- Theo các cơ quan thực hiện phản xạ người ta chia ra: phản xạ dinh dưỡng

có điều kiện, phản xạ vận động-dinh dưỡng có điều kiện, phản xạ vận động-tự vệ

có điều kiện...

- Theo mức độ phức tạp khi phối hợp các tín hiệu có điều kiện với kích thích

không điều kiện hoặc tín hiệu có điều kiện với các phản xạ có điều kiện đã được

hình thành trước đó, người ta còn chia ra phản xạ có điều kiện bậc I, bậc II,

bậc III... và các phản xạ có điều kiện bậc cao.

- Phản xạ có điều kiện bậc I là phản xạ được hình thành khi phối hợp một tín

hiệu có điều kiện với một kích thích không điều kiện. Ví dụ: phối hợp ánh sáng

với thức ăn để thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện đối với ánh sáng.

- Phản xạ có điều kiện bậc II là phản xạ được hình thành khi phối hợp một tín

hiệu có điều kiện thứ hai với phản xạ có điều kiện bậc I. Ví dụ cho tín hiệu là

tiếng chuông tác dụng, sau đó là ánh sáng và cuối cùng là cho ăn. Sau nhiều lần

phối hợp như vậy tiếng chuông sẽ gây ra tiết nước bọt.

- Phản xạ có điều kiện bậc III là phản xạ được hình thành khi phối hợp một

tín hiệu có điều kiện thứ ba với phản xạ có điều kiện bậc II. Ví dụ: cho tín hiệu là

tiếng còi, sau đó cho tín hiệu là tiếng chuông, sau nữa là tín hiệu ánh sáng và cuối

cùng là thức ăn. Sau nhiều lần phối hợp như vậy tiếng còi sẽ gây ra tiết nước bọt.

Theo cách thức như vậy ta có thể thành lập các phản xạ ở bậc cao hơn nữa.

Điều đáng chú ý là các phản xạ có điều kiện ở bậc càng cao càng khó thành lập.

Ở chó chỉ có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện bậc III, ở khỉ có thể

325

thành lập được các phản xạ có điều kiện ở các bậc cao hơn (có thể đến bậc VI).

Ở người có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện ở bậc cao hơn, nhờ đó

mà con người có thể tiếp thu và học tập những kiến thức, kinh nghiệm của nhân

loại ngày càng nhiều hơn, phức tạp hơn, đồng thời có thể sáng tạo, phát minh

nhiều sự kiện mới trong các lĩnh vực khoa học và đời sống.

3. Các phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao.

Hoạt động thần kinh cấp cao còn được gọi là hoạt động phản xạ có điều kiện

được thực hiện trên cơ sở của các phản xạ có điều kiện. Do đó phương pháp chủ

yếu được sử dụng để nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao là phương pháp

phản xạ có điều kiện.

Trong trường hợp nghiên cứu tập tính, hành vi cũng là biểu hiện của hoạt

động thần kinh cấp cao người ta còn sử dụng phương pháp thao tác hay phương

pháp sử dụng công cụ.

Hiện nay, có nhiều phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao nói

riêng và hoạt động của não bộ nói chung. Ví dụ: phương pháp quan sát trong lâm

sàng, phương pháp kích thích trực tiếp các cấu trúc khác nhau của não bộ,

phương pháp điện sinh lý, phương pháp hoá sinh, phương pháp dược lý - thần

kinh...

Ở đây chỉ giới thiệu hai phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao

là phương pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện kinh điển của Pavlov và phương

pháp sử dụng công cụ.

3.1. Phương pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện kinh điển của Pavlov:

Các phản xạ có điều kiện được Pavlov nghiên cứu đầu tiên trên chó vào

những năm đầu của thế kỷ XX là phản ứng tiết nước bọt. Phương pháp này được

xem là phương pháp kinh điển, có thể được sử dụng để nghiên cứu hoạt động

thần kinh cấp cao trên nhiều loài động vật khác nhau.

Vì sao chọn chó và chọn phản ứng tiết nước bọt ở chó để nghiên cứu hoạt

động phản xạ có điều kiện, Pavlov đã phát biểu như sau:

"...Chó là người bạn đồng hành của con người từ thời tiền sử trong nhiều

hoạt động sống khác nhau như đi săn, canh gác... Chúng ta biết rằng tập tính

(behaviour) phức tạp đó ở chó chủ yếu liên quan với các bán cầu đại não...

Phản xạ tiết nước bọt rất thuận lợi. Ta có thể đo rất chính xác cường độ của

326

phản xạ tiết nước bọt hoặc bằng giọt hoặc bằng độ chia trên dụng cụ thu

nước bọt".

3.1.1. Các bước tiến hành:

Theo phương pháp kinh điển của Pavlov, trước hết phải chuẩn bị con vật

thí nghiệm để có thể theo dõi được quá trình tiết nước bọt. Muốn thế cần phải

phẫu thuật để đưa ống Stenon của tuyến nước bọt ở mang tai ra ngoài da má.

Nhờ gắn chiếc phễu vào da má của chó tại lỗ ống thoát nước bọt ta có thể thu

được nước bọt tiết ra trong quá trình thành lập phản xạ có điều kiện. Chiếc

phễu được nối liền với hệ thống thu, rồi dẫn nước bọt ra ngoài và đo lượng

nước bọt được tiết ra (hình 13.1).

Hình 13.1: Dụng cụ Ganighe - Cubanov.

dùng để thu và xác định lượng nước bọt tiết ra từ tuyến mang tai chó.

1. Phễu thu nước bọt; 2. Bình chứa nước nối với hệ thống ghi nước bọt;

3. Bóng cao su để bơm nước trong hệ thống; 4. Màng ngăn cách giữa phòng thí nghiệm v à hệ

thống ghi; 5. Vòi để thông nước ra ngoài; 6. Ống thủy tinh chứa dung dịch có màu;

7. Ống thủy tinh khắc độ; 8. Vòi thải dung dịch màu; 9. Bình đựng dung dịch màu.

Thí nghiệm thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó được tiến hành

trong phòng cách âm để có thể loại trừ các kích thích ngoại lai. Chó được đứng

cố định trên giá thí nghiệm nhờ các dây đeo vào bẹn và nách (hình 13.2).

327

Hình 13.2: Sơ đồ phòng thí nghiệm nghiên cứu hoạt động

phản xạ có điều kiện ở chó (theo I.P.Pavlov).

Trong phòng thí nghiệm có trang bị các dụng cụ dùng làm các kích thích có

điều kiện (chuông điện, bóng đèn, máy gõ nhịp...). Kích thích không điều kiện

thường được dùng trong phòng thí nghiệm của Pavlov là thức ăn (bột thịt trộn

với bột lạc - thức ăn có tác dụng gây tiết nhiều nước bọt). Người làm thí nghiệm

thông qua các công tắc mắc ở bàn điều khiển đặt ngoài phòng cách âm có thể

điều khiển (đóng, mở) các tín hiệu có điều kiện và không điều kiện.

Các bước thí nghiệm được tiến hành như sau: cố định chó trên giá thí

nghiệm, gắn phễu thu nước bọt vào da má chó (nơi có lỗ nước bọt chảy ra) và nối

thông phễu với hệ thống ống dẫn nước bọt đến dụng cụ đo. Chuẩn bị xong, đóng

cửa phòng cách âm, bắt đầu cho tín hiệu có điều kiện (ví dụ ánh sáng) tác dụng.

Tiếp sau đó khoảng 3-5 giây cho chó ăn (bằng cách đẩy đĩa thức ăn đến trước

mắt con vật), nói cách khác cho tín hiệu không điều kiện tác dụng. Thức ăn là

kích thích thích ứng gây ra phản xạ tiết nước bọt không điều kiện. Việc cho chó

ăn sau khi bật ánh sáng (kích thích có điều kiện) được Pavlov gọi là sự củng cố

tín hiệu có điều kiện bằng kích thích không điều kiện.

Sau một số lần (thường là 4 - 5 lần) bật ánh sáng và cho chó ăn như vậy, ánh

sáng trước đó không có liên quan gì với phản xạ tiết nước bọt, bắt đầu có tác

dụng gây ra tiết nước bọt. Sự xuất hiện phản xạ tiết nước bọt khi ta bật ánh sáng

lên là biểu hiện của sự hình thành phản xạ tiết nước bọt có điều kiện. Kích thích

ánh sáng (tín hiệu có điều kiện) đã trở thành tác nhân gây tiết nước bọt giống như

tác dụng của thức ăn.

328

Sau khi phản xạ có điều kiện đã được hình thành ở chó sẽ có hai lần tiết nước

bọt. Lần thứ nhất đối với ánh sáng được gọi là tiết nước bọt có điều kiện, lần thứ

hai khi chó ăn thức ăn được gọi là tiết nước bọt không điều kiện.

Các phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao khác theo nguyên

tắc của phương pháp kinh điển là phương pháp nghiên cứu các phản xạ vận

động-tự vệ có điều kiện và các phản xạ vận động-dinh dưỡng (phản xạ vận động

tìm thức ăn) có điều kiện. Phản ứng có điều kiện trong phản xạ vận động - tự vệ

có điều kiện là tránh tác dụng có hại (kích thích gây đau, điện giật), còn phản ứng

có điều kiện trong phản xạ vận động-dinh dưỡng có điều kiện là tìm cách lấy thức

ăn.

Các thực nghiệm theo phương pháp thành lập các phản xạ vận động có điều

kiện trên các động vật khác nhau đã khẳng định các qui luật cơ bản của hoạt động

thần kinh cấp cao (sự hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời, các quá trình

ức chế, hoạt động định hình, các loại thần kinh cơ bản...) được thiết lập trong các

thí nghiệm theo phương pháp kinh điển của Pavlov.

3.1.2. Các điều kiện thành lập phản xạ có điều kiện :

Để có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện cần tuân thủ các điều

kiện sau:

+ Điều kiện quan trọng trước tiên là sự phối hợp đúng thời gian và trình tự

của các kích thích, cụ thể là tín hiệu có điều kiện phải xuất hiện trước tác nhân

củng cố từ 3 - 5 giây. Trong điều kiện như vậy tác nhân củng cố có tác dụng ngay

trên nền của tín hiệu có điều kiện, nên phản xạ có điều kiện được hình thành dễ

dàng và nhanh chóng.

+ Điều kiện thứ hai là tương quan giữa các lực tác dụng của tín hiệu có điều

kiện và tác nhân củng cố. Kích thích không điều kiện phải mạnh hơn tín hiệu có

điều kiện về mặt sinh học. Nói cách khác, kích thích không điều kiện phải tạo ra

các cứ điểm hưng phấn mạnh trong hệ thần kinh trung ương. Do đó, trong các

phòng thí nghiệm để thành lập các phản xạ có điều kiện, người ta thường chọn

các dạng hoạt động có liên quan với các chức năng quan trọng của cơ thể như các

phản xạ dinh dưỡng, phản xạ tự vệ... Để có thể thành lập phản xạ tiết nước bọt có

điều kiện dễ dàng, thường người ta phải để cho con vật nhịn đói trước khi làm thí

nghiệm, có nghĩa là tạo ra quá trình hưng phấn mạnh trong trung khu dinh

dưỡng.

+ Điều kiện cần thiết thứ ba là hệ thần kinh trung ương phải ở trạng thái bình

329

thường, con vật phải khoẻ mạnh, không bị tác động bởi các tác nhân gây hưng

phấn mạnh hoặc gây ức chế.

+ Điều kiện cần thiết thứ tư là trong thời gian thành lập phản xạ có điều kiện,

trừ tín hiệu có điều kiện và tác nhân củng cố, không được có mặt các kích thích

lạ khác. Điều này dễ hiểu, vì các kích thích lạ luôn gây ra phản xạ định hướng,

gây nhiều trung khu hưng phấn trong não bộ, làm cản trở sự hình thành phản xạ

có điều kiện.

Nếu không tuân thủ các điều kiện nêu trên thì không thể thành lập được phản

xạ có điều kiện hoặc thành lập rất khó khăn.

3.2. Phương pháp sử dụng công cụ hay phương pháp thao tác:

Nguyên tắc của phương pháp này là con vật phải thực hiện một động tác nào

đó để sau đó nhận được phần thưởng (thức ăn, nước uống) hoặc để tránh được sự

phạt (bị điện giật hoặc bị kích thích gây đau).

Phương tiện dùng để nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao theo phương

pháp thao tác thường là chiếc lồng (hình 13.3), bên trong có để một bàn đạp

(hoặc một chiếc cần, một sợi dây, một cái chốt cửa, một chướng ngại vật) - dụng

cụ để con vật thao tác. Ví dụ: dẫm lên bàn đạp, xê dịch chiếc cần, giật sợi dây,

tháo chốt cửa, vượt qua chướng ngại vật...

330

Hình 13.3: Lồng Skinner để thành lập phản xạ thao tác

(chuột đang dẫm lên bàn đạp B để nhận được thức ăn).

A-Đĩa thức ăn; C-Hộp đựng thức ăn.

Phản xạ thao tác được tiến hành như sau: cho động vật thí nghiệm (chuột,

chó, thỏ, mèo, khỉ...) vào lồng hay chuồng thí nghiệm. Khi đi lại trong lồng con

vật ngẫu nhiên dẫm lên bàn đạp, nó sẽ nhận được phần thưởng (thức ăn). Sau

nhiều lần như vậy con vật sẽ nhận biết rằng dẫm lên bàn đạp sẽ được ăn. Khi con

vật nhận biết nó phải làm gì để có thể nhận được thức ăn, có nghĩa là ở nó đã

hình thành phản xạ thao tác, hay là một kỹ năng mới. Một số tác giả nghiên cứu

hoạt động thần kinh cấp cao theo phương pháp thao tác (Konorski, Soltysik) gọi

đó là phản xạ có điều kiện loại II (phản xạ có điều kiện được thành lập theo kiểu

của Pavlov là phản xạ có điều kiện loại I).

Phương pháp nghiên cứu tập tính của động vật trong chuồng mê lộ cũng được

xem là một dạng của phương pháp thao tác.

Qua nghiên cứu các phản xạ thao tác các nhà khoa học đã rút ra được hai qui

luật: qui luật "hiệu quả" và qui luật "tập luyện". Theo qui luật "hiệu quả" thì "mối

liên hệ" giữa tình huống và phản ứng của cơ thể được tăng cường theo thời gian nếu

"mối liên hệ" gây được cho con vật trạng thái thoả mãn (satisfying state of affairs);

331

mối liên hệ này sẽ yếu đi nếu nó gây cho con vật trạng thái khó chịu (annoying state

of affairs). Theo qui luật "tập luyện" thì mối liên hệ giữa tình huống và phản ứng

của cơ thể được tăng cường khi lặp lại và yếu đi khi không lặp lại.

Như vậy, cũng giống như sự hình thành phản xạ có điều kiện kinh điển, kỹ

năng mới của con vật (dẫm lên bàn đạp) được củng cố thì nó sẽ bền vững, nếu

không được củng cố nó sẽ bị dập tắt.

Thực chất phản xạ thao tác hay phản xạ có điều kiện loại II của Konorski và

cộng sự là một dạng của phản xạ có điều kiện kinh điển của Pavlov. Ví dụ: phản

xạ có điều kiện được hình thành với một chuỗi kích thích (tín hiệu có điều kiện-

thao tác của con vật thí nghiệm - củng cố).

4. Cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện.

Theo Pavlov, sự hình thành phản xạ có điều kiện thực chất là hình thành

đường liên hệ thần kinh tạm thời. Gọi là tạm thời vì nó có thể mất đi khi điều

kiện, nguyên nhân gây ra phản xạ có điều kiện không còn nữa.

Việc nghiên cứu cơ chế hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời cũng

như vị trí của nó cho phép người ta hiểu được hiện tượng trung tâm của hoạt

động thần kinh cấp cao.

4.1. Những biểu hiện của quá trình thành lập phản xạ có điều kiện:

Hình thành phản xạ có điều kiện là một quá trình phức tạp được đặc trưng

bằng nhiều biến đổi nối tiếp nhau diễn ra trong các cấu trúc của hệ thần kinh

trung ương.

Trong quá trình thành lập phản xạ có điều kiện phản ứng xảy ra đầu tiên khi

người ta cho tín hiệu có điều kiện tác động là phản xạ định hướng đối với kích

thích lạ (tín hiệu có điều kiện). Đây là phản ứng bẩm sinh không điều kiện. Biểu

hiện của phản ứng là con vật đảo mắt (trường hợp tín hiệu ánh sáng) hoặc vểnh

tai (trường hợp tín hiệu là âm thanh) và quay đầu nhìn về phía có tín hiệu phát ra,

cùng với những biến đổi về hô hấp, tuần hoàn...

Phản xạ định hướng đóng vai trò rất quan trọng trong quá trình hình thành

phản xạ có điều kiện, vì chính trong khi thực hiện phản xạ định hướng, mà hoạt

động của các tế bào vỏ não được tăng cường do ảnh hưởng hoạt hoá từ các cấu

trúc dưới vỏ, đặc biệt là từ thể lưới truyền đến. Sự duy trì mức hưng phấn cần

thiết trong các cứ điểm tiếp nhận kích thích có điều kiện và không điều kiện sẽ

tạo điều kiện dễ dàng cho sự hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời giữa

332

các cứ điểm đó. Đo trực tiếp ngưỡng hưng phấn của các cứ điểm trong vỏ não

người ta nhận thấy rằng tính hưng phấn của chúng tăng dần theo tiến trình phối

hợp kích thích có điều kiện với kích thích không điều kiện. Khi mức hưng phấn

đạt đến ngưỡng thì phản ứng đối với tín hiệu có điều kiện bắt đầu xuất hiện.

Trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện cũng quan sát được

những biến đổi điện thế trong nhiều cấu trúc của não bộ. Ghi điện thế các cấu

trúc não mèo trong khi thành lập phản xạ có điều kiện người ta nhận thấy sự

biến đổi trong điện não đồ trước hết là hiện tượng mất đồng bộ các sóng: các

sóng dạng alpha bị suy giảm, còn các sóng beta thì lại chiếm ưu thế. Những

biến đổi này diễn ra trong nhiều cấu trúc của não bộ và diễn ra sớm nhất trong

thể lưới thân não.

Những biến đổi về tính hưng phấn và biến đổi điện thế trong các cấu trúc

của não bộ tăng dần theo bước phối hợp các kích thích và đạt mức tối đa khi

phản ứng phản xạ có điều kiện bắt đầu xuất hiện. Khi các phản xạ có điều kiện

trở nên bền vững, các biến đổi nói trên giảm dần và cuối cùng mất hẳn. Các

nhà sinh lý học thần kinh cho rằng: những biến đổi về tính hưng phấn và điện

thế trong não bộ là sự biểu hiện động hình của phản xạ định hướng. Đó là

những biến đổi ban đầu trong chức năng của các cấu trúc thần kinh tham gia

vào quá trình hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời.

4.2. Vị trí hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời:

Từ lâu Pavlov đã nhận thấy rằng hoạt động thần kinh cấp cao hay hoạt

động phản xạ có điều kiện là dạng hoạt động phổ cập ở hầu hết các loài động

vật, tuy mức độ cao thấp có khác nhau.

Những công trình nghiên cứu sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao theo

hướng so sánh đã chứng minh rằng các phản xạ có điều kiện đơn giản được

hình thành ở tất cả các động vật có hệ thần kinh. Ở cá, lưỡng cư là những động

vật chưa có vỏ não, nhưng cũng có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện.

Ở chim, vỏ não mới (neocortex) kém phát triển nhưng hoạt động phản xạ có

điều kiện ở chúng đạt mức rất cao. Như vậy, ở các động vật chưa có vỏ não

hoặc vỏ não kém phát triển vẫn có thể hình thành được các phản xạ có điều

kiện...

Các công trình nghiên cứu trên trẻ em mới sinh cho thấy: trong vài ba tuần

đầu, khi vỏ não chưa hoạt động vẫn hình thành được phản xạ có điều kiện. Ở trẻ

333

sẽ xuất hiện động tác mút nếu trong nhiều ngày trước đó mỗi khi người mẹ sắp

cho con bú ta cho tác động một tín hiệu nào đó, ví dụ ánh sáng hoặc âm thanh.

Từ những sự kiện nêu trên có thể nhận định rằng vỏ não không phải là

cấu trúc duy nhất để hình thành các đường liên hệ thần kinh tạm thời. Trong

quá trình phát triển chủng loại, ở các động vật chưa có vỏ não, các chức

năng cao cấp rõ ràng được thực hiện bởi các phần khác nhau của não bộ. Đến

giai đoạn xuất hiện vỏ não, một số chức năng mới, phức tạp được chuyển lên

trên vỏ các bán cầu đại não như chức năng ngôn ngữ. Tuy nhiên ở các động

vật bậc cao, đồng thời với sự di chuyển chức năng lên vỏ não mới, các cấu

trúc dưới vỏ vẫn tiếp tục thực hiện một số chức năng phức tạp có từ trước.

Do đó, trong quá trình hình thành các phản xạ có điều kiện nhất định phải có

sự tham gia của nhiều cấu trúc khác nhau trong não bộ, trong đó có hệ limbic

và thể lưới thân não.

Nói cách khác, cơ chất của phản xạ có điều kiện, dù là phản xạ có điều

kiện đơn giản, phải là một cấu trúc động hình, trong đó gồm nhiều yếu tố

khác nhau nằm trong các phần khác nhau của não bộ. Chỉ trên cơ sở nhận

định như vậy chúng ta mới có thể hiểu được cơ chế của bức tranh nhiều hình,

nhiều vẻ và phức tạp của các phản ứng phản xạ có điều kiện và mới hiểu

được tại sao phản xạ có điều kiện vẫn tồn tại khi ta cắt bỏ vỏ não hoặc các

phần khác của não bộ.

Đương nhiên, phải thấy rằng ở các động vật có tổ chức càng cao thì vai trò

của các bán cầu đại não và của vỏ não càng lớn hơn trong hoạt động phản xạ

có điều kiện. Các đường liên hệ thần kinh tạm thời của các phản xạ thuộc loại

tập tính và thích nghi cao đối với các điều kiện sống của môi trường, đặc biệt

là các phản xạ liên quan với ngôn ngữ ở người nhất định phải được hình thành

trong vỏ não.

4.3. Cơ chế hình thành các phản xạ có điều kiện:

Một trong những nội dung lớn có thể nói về vấn đề trung tâm của sinh lý

học hoạt động thần kinh cấp cao là cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện.

Theo quan niệm của Pavlov, sự hình thành phản xạ có điều kiện hay hình

thành đường liên hệ tạm thời diễn ra trong phạm vi vỏ não và là kết quả của

sự tác động qua lại giữa hai vùng vỏ não được hưng phấn: trung khu tiếp

nhận kích thích có điều kiện và trung khu tiếp nhận kích thích không điều

334

kiện. Trong đó trung khu không điều kiện hưng phấn mạnh hơn trung khu có

điều kiện.

Theo nguyên tắc ưu thế thì trung khu hưng phấn mạnh hơn có khả năng lôi

cuốn hưng phấn từ trung khu hưng phấn yếu hơn về phía nó. Sự dẫn truyền

hưng phấn từ trung khu có điều kiện (hưng phấn yếu hơn) sang trung khu

không điều kiện (hưng phấn mạnh hơn) đã mở ra con đường thần kinh tạm

thời giữa hai trung khu này (hình 13.4).

Hình 13.4: Sơ đồ hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời

trong phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó (theo I.P.Pavlov).

1. Thụ cảm thể vị giác. 6. Trung khu dinh dưỡng ở vỏ não.

2. Dây thần kinh hướng tâm. 7. Trung khu có điều kiện ở vỏ não.

3.Trung khu phản xạ tiết nước bọt 8. Đường liên hệ thần kinh tạm thời.

không điều kiện.

4. Dây thần kinh ly tâm. 9. Thụ cảm thể thính giác.

5. Tuyến nước bọt. 10. Đường hướng tâm từ cơ quan thính giác.

Cơ chế "mở đường" trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện giống

như cơ chế hình thành phản ứng ưu thế được Ukhtomski đã phát hiện trước đây.

Điều này đã được chứng minh bằng các công trình nghiên cứu về điện sinh lý.

Người ta gây ra trong vỏ não thỏ tại vùng vận động đại diện của chân trước

một nguồn hưng phấn mạnh và bền vững bằng cách cho dòng điện một chiều có

cường độ thấp kích thích trực tiếp vào vùng này, đồng thời tiến hành ghi điện não

và phản ứng vận động của chân trước. Kết quả cho thấy hưng phấn trong vùng vỏ

não vận động tăng dần lên. Khi đạt đến một mức nhất định, trung khu hưng phấn

335

mạnh và bền vững này trở thành trung khu ưu thế và có khả năng lôi cuốn về

phía nó các nguồn hưng phấn phát sinh từ các vùng khác của vỏ não. Lúc này,

nếu cho một tín hiệu nào đó tác dụng (như tín hiệu âm thanh) thì sẽ ghi được

những biến đổi điện thế trong vùng vận động đại diện của chân trước và chân

trước của con vật co lại (hình 13.5). Điều này chứng tỏ rằng hưng phấn do kích

thích âm thanh gây ra đã truyền đến cứ điểm hưng phấn ưu thế và tăng thêm

hưng phấn ở cứ điểm này. Kết quả là làm biến đổi điện thế tại cứ điểm ưu thế và

gây ra phản ứng vận động chân trước.

Những cứ điểm ưu thế được tạo ra trong quá trình hình thành đường liên

hệ tạm thời duy trì không lâu. Cơ chế ưu thế chỉ có vai trò trong giai đoạn "mở

đường", tạo điều kiện cho các xung động thần kinh chạy qua các synap trước đây

chưa hoạt động. Nói cách khác, cơ chế "mở đường" là cơ chế diễn ra tại các

synap. Còn quá trình duy trì, củng cố đường liên hệ thần kinh tạm thời, có lẽ

Hình 13.5: Biến đổi điện thế trong vỏ não thỏ dưới tác dụng

của dòng điện một chiều (theo Novicova và Rucinov).

A - Trước khi cho dòng điện tác dụng.

B - Khi cho cực dương của dòng điện một chiều tác dụng vào vùng vận động ở vỏ não.

1. Điện não đồ vùng vỏ não vận động ở bán cầu phải (vùng chi phối vận động chân trước).

2. Điện não đồ vùng vỏ não vận động ở bản cầu phải (vùng chi phối vận động chân sau).

3. Đường đánh dấu kích thích âm thanh.

4. Điện cơ ghi từ chân trái trước.

336

Hình 13.6: Vòng neuron trong vỏ não (theo Lorento de No)

1. Các sợi thần kinh hướng tâm đến vỏ não.

2. Các neuron trung gian.

3. Tế bào tháp khổng lồ với sợi quặt ngược.

được thực hiện theo một cơ chế khác giống như cơ chế chuyển trí nhớ ngắn hạn

thành trí nhớ dài hạn (xem mục trí nhớ).

Có nhiều tác giả cho rằng: việc duy trì đường liên hệ thần kinh tạm thời là do

sự xuất hiện những luồng xung động luân lưu liên tục theo các vòng neuron trong

vỏ não. Các vòng neuron như vậy có thể là các vòng nối liền các tế bào tháp với

các tế bào trung gian bằng các sợi quặt ngược của tế bào tháp và các sợi trục của

các tế bào trung gian (hình 13.6 ).

Như vậy, cơ chế hình thành đường liên

hệ thần kinh tạm thời có thể xem như kết

quả của sự tác động qua laị giữa hai trung

khu hưng phấn (có điều kiện và không điều

kiện) trong vỏ não theo cơ chế ưu thế. Kết

quả sự tác dụng qua lại đó là mở ra con

đường nối liền hai trung khu có điều kiện và

không điều kiện vơí nhau. Trong đó quá

trình củng cố con đường này có liên quan

với những biến đổi chức năng cũng như cấu

trúc tại các synap và cả trong thân các tế

bào thần kinh tham gia vào quá trình hình

thành phản xạ có điều kiện.

Nhiều công trình nghiên cứu sau Pavlov

(từ nằm 1936 đến nay) về cơ chế hình thành

phản xạ có điều kiện theo các hướng khác

nhau (điện sinh lý, tế bào, hoá sinh) cho

thấy trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện có những biến đổi về điện

học, hoá học và cấu trúc hình thái của các tế bào thần kinh và các synap trong các

cấu trúc khác nhau của não bộ.

Các nghiên cứu điện sinh lý ở mức tế bào phát hiện được sự qui tụ các luồng

hưng phấn hướng tâm thuộc các loại cảm giác khác nhau trong các neuron và có

thể ghi được các phản ứng điện thế tế bào thần kinh kiểu phản xạ có điều kiện.

Số tế bào thần kinh có đặc điểm trên chiếm từ 40 - 60% tổng số tế bào được

nghiên cứu, đặc biệt có nhiều ở các neuron thuộc vùng vỏ não vận động. Sự kiện

này cho phép các nhà sinh lý thần kinh nhận định rằng đường liên hệ thần kinh

được hình thành do sự gặp gỡ và tác động qua lại giữa các luồng hưng phấn có

337

điều kiện và không điều kiện trong các neuron ở vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ.

Các nghiên cứu tế bào học phát hiện được sự tăng số lượng các gai trên các

nhánh của tế bào tháp, tăng số lượng các túi synap và số lượng các synap hoạt

động trong não của các động vật được thành lập các phản xạ có điều kiện. Sự

kiện này chứng tỏ có sự biến đổi cấu trúc và chức năng tại synap trong quá trình

hình thành phản xạ có điều kiện và là sự kiện chứng minh cho nhận định về sự

mở đường qua synap, về vai trò quan trọng của các synap trong quá trình hình

thành các phản xạ có điều kiện.

Các nghiên cứu về hoá sinh não phát hiện được sự xuất hiện các protein mới

trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện trong các cấu trúc thần kinh, đặc

biệt là ở vỏ não. Trên cơ sở các kết quả nghiên cứu về hoá sinh não và xuất phát

từ giả thuyết của Hyden về cơ sở hoá học của trí nhớ P.K.Anokhin cho rằng, do

những biến đổi diễn ra trong tế bào thần kinh dưới tác động của các luồng hưng

phấn có điều kiện và không điều kiện, đã làm biến đổi mã của ARN và tổng hợp

các protein mới. Chính các protein mới này là "kẻ bảo vệ" đường liên hệ giữa hai

luồng hưng phấn nói trên. Nói cách khác, các protein được tạo ra trong quá trình

hình thành phản xạ là engram của trí nhớ hay cơ chất của phản xạ có điều kiện.

Từ những điều trình bày trên có thể thấy rõ rằng cơ chế hình thành các phản

xạ có điều kiện là rất phức tạp, hiện nay vẫn chưa được biết một cách đầy đủ, còn

cần tiếp tục nghiên cứu.

5. Các quá trình ức chế trong hoạt động thần kinh cấp cao.

Trong hoạt động thần kinh cấp cao và cả hoạt động thần kinh cấp thấp luôn có

sự tham gia của hai quá trình hưng phấn và ức chế. Ví dụ: ngay trong quá trình

hình thành một phản xạ có điều kiện nào đó, ngoài các quá trình hưng phấn trong

các trung khu có điều kiện và không điều kiện, cần có quá trình ức chế để kìm hãm

các nguồn hưng phấn khác có thể cùng xảy ra trong não bộ làm cản trở sự hình

thành phản xạ có điều kiện đang được thành lập. Hoặc để phù hợp với sự thay đổi

của môi trường sống, nhiều khi cần phải dập tắt các phản xạ có điều kiện không

còn ý nghĩa thích nghi nữa. Để thực hiện chức năng này phải có quá trình ức chế.

Hưng phấn và ức chế là hai mặt của một quá trình thần kinh, chúng đối lập

nhau, hạn chế lẫn nhau, nhưng trong những điều kiện nhất định chúng lại hỗ trợ

nhau.

Phụ thuộc vào điều kiện xuất hiện, Pavlov chia ức chế thành hai dạng: ức chế

338

không điều kiện và ức chế có điều kiện.

5.1. Ức chế không điều kiện:

Ức chế không điều kiện là ức chế bẩm sinh, không cần phải tập luyện mà có.

Ức chế không điều kiện lại được chia ra hai dạng: ức chế ngoài và ức chế trên

giới hạn.

5.1.1. Ức chế ngoài:

Gọi là ức chế ngoài vì nơi phát sinh ức chế này, theo Pavlov, không nằm

trong cung phản xạ có điều kiện. Ức chế ngoài xuất hiện khi có tác dụng của kích

thích lạ, nên còn gọi là ức chế đối với kích thích lạ. Ví dụ: trong quá trình thành

lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện, đồng thời với tín hiệu có điều kiện là ánh

sáng, ta gõ nhẹ vào cửa buồng thí nghiệm, tín hiệu có điều kiện hoặc không gây

ra tiết nước bọt nữa, hoặc gây tiết ít hơn so với trước đó. Có hiện tượng này là do

âm thanh phát ra khi gõ nhẹ vào cửa là kích thích lạ gây ra một trung khu hưng

phấn mới trong não bộ và chính trung khu hưng phấn mới này đã ức chế phản xạ

có điều kiện đang diễn ra.

Loại ức chế này rất phổ biến trong hoạt động sống của con người. Ví dụ, các

em học sinh nhỏ và ngay cả người lớn cũng khó ngồi yên trong lớp để tiếp tục

học tập khi bên ngoài có tiếng nô đùa, la hét...

Các kích thích mới, lạ chỉ có tác dụng kìm hãm phản xạ có điều kiện trong

một vài lần xuất hiện của nó, sau đó không còn ảnh hưởng đến phản xạ đang diễn

ra nữa. Ví dụ: tiếng gõ cửa phòng thí nghiệm chỉ có tác dụng làm ngừng tiết nước

bọt trong một vài lần, sau đó bật ánh sáng lên nước bọt tiếp tục tiết ra như trước,

mặc dù ta cứ thử tiếp tục gõ vào cửa. Ức chế kiểu như vậy gọi là ức chế tạm thời.

Ý nghĩa của ức chế tạm thời là tạo điều kiện cho con vật có điều kiện tiếp

nhận và đánh giá ý nghĩa của tín hiệu lạ để có cách xử lý cho thích hợp. Ví dụ,

nếu đó là kích thích nguy hiểm đối với tính mạng, thì con vật ngừng ngay phản

xạ đang diễn ra để tìm cách tránh nguy hiểm.

Có các kích thích mới, lạ luôn luôn có tác dụng kìm hãm phản xạ có điều

kiện. Ví dụ: ta mắc dòng điện vào chân chó và cho tác dụng đồng thời tín hiệu có

điều kiện gây tiết nước bọt là ánh sáng với dòng điện vào chân chó. Chó sẽ

ngừng tiết nước bọt đối với ánh sáng mỗi khi có tác dụng của dòng điện vào chân

kèm theo. Ức chế kiểu này gọi là ức chế thường xuyên.

Ý nghĩa của ức chế thường xuyên là tạo điều kiện cho con vật ngừng phản xạ

339

đang diễn ra để có biện pháp xử lý đối với kích thích có hại cho cơ thể. Ta không

thể tiếp tục học tập, công tác được khi có những cơn đau là một ví dụ về ức chế

thường xuyên ở con người.

5.1.2. Ức chế trên giới hạn:

Ức chế trên giới hạn phát sinh khi kích thích có điều kiện có cường độ quá

lớn hoặc tác dụng kéo dài. Trong phòng thí nghiệm Pavlov người ta dùng âm

"mi" có cường độ trung bình làm tín hiệu có điều kiện để thành lập phản xạ tiết

nước bọt có điều kiện ở chó. Sau khi phản xạ có điều kiện đã hình thành, người

ta dùng âm "mi", nhưng với cường độ lớn hơn để nghiên cứu hoạt động phản xạ

của não bộ. Kết quả cho thấy âm "mi" có cường độ cao hơn cường độ trung bình

trước đó một ít có tác dụng gây tiết nước bọt với lượng nhiều hơn. Nhưng nếu

dùng âm "mi" với cường độ quá lớn thì nước bọt tiết ra ít hơn so với trường hợp

sử dụng âm "mi" có cường độ trung bình. Lượng nước bọt giảm thấp khi sử dụng

âm thanh cường độ quá lớn không phải do sự mệt mỏi của các tế bào thần kinh,

mà do sự phát triển trong chúng một quá trình được Pavlov gọi là ức chế trên giới

hạn. Nếu không thay đổi cường độ âm thanh, mà kéo dài thời gian tác dụng của

nó, ví dụ, thay vì 5 giây, ta cho âm thanh kéo dài 30 giây cũng quan sát được

hiện tượng ức chế tương tự trường hợp tăng cường độ âm thanh.

Ý nghĩa của ức chế trên giới hạn là tránh cho các tế bào thần kinh khỏi bị kiệt

quệ vì phải tiếp tục hoạt động trong những điều kiện không thuận lợi. Ức chế trên

giới hạn tạo điều kiện cho các tế bào thần kinh nghỉ ngơi và phục hồi chức năng.

Những buổi lên lớp kéo dài vài ba tiếng đồng hồ làm cho sinh viên mệt mỏi

là một ví dụ về ức chế trên giới hạn ở người. Để tránh hiện tượng này người ta

chỉ tổ chức những tiết học trong vòng 45 - 50 phút và sau đó là khoảng nghỉ giải

lao.

5.2. Ức chế có điều kiện:

Ức chế có điều kiện là ức chế được hình thành trong quá trình phát triển cá thể,

phải tập luyện mới có được. Phụ thuộc vào điều kiện phát sinh, ức chế có điều

kiện được chia thành các dạng ức chế dập tắt, ức chế phân biệt và ức chế trì hoãn.

5.2.1. Ức chế dập tắt:

Ức chế dập tắt phát sinh khi ta không củng cố tín hiệu có điều kiện bằng kích

thích không điều kiện. Ví dụ: sau khi thành lập được phản xạ tiết nước bọt có

điều kiện ở chó với tín hiệu là ánh sáng, ta bắt đầu cho ánh sáng tác dụng, nhưng

340

không cho chó ăn nữa. Lặp đi lặp lại khoảng 5 - 6 lần như vậy nước bọt ở chó sẽ

ngừng tiết đối với tín hiệu có điều kiện là ánh sáng. Nói cách khác, phản xạ có

điều kiện đã bị dập tắt. Ức chế dập tắt phát triển càng nhanh, nếu phản xạ có điều

kiện chưa được bền vững và ngược lại.

Ta quên những điều học tập được, nếu không ôn luyện là một ví dụ về ức chế

dập tắt ở người.

Sự xuất hiện ức chế dập tắt trong những điều kiện nhất định có ý nghĩa sinh

học rất lớn. Nhờ có ức chế dập tắt mà con chó đói không tiếp tục quay về nhà cũ

đã vắng chủ để kiếm ăn; con mèo sẽ không tiếp tục ngồi rình mãi ở một xó nhà,

nơi mà một lần nào đó nó đã vồ được chuột. Nhờ có ức chế dập tắt mà ta có thể

bỏ được những thói quen, những quan niệm, cách sinh hoạt đã lỗi thời.

5.2.2. Ức chế phân biệt:

Ức chế phân biệt phát sinh khi ta cho kích thích có điều kiện tác dụng xen kẽ

với một tín hiệu gần giống nó với điều kiện là kích thích có điều kiện luôn được

củng cố, còn tín hiệu gần giống nó thì không được củng cố bằng kích thích không

điều kiện. Ví dụ: ta dùng bóng điện 40W làm tín hiệu có điều kiện và cho chó ăn

để thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện. Sau khi phản xạ có điều kiện đã

bền vững, ta cho ánh sáng bóng điện 40W tác dụng xen kẽ với ánh sáng bóng

điện 60W, trong đó ánh sáng 40W được kèm theo thức ăn, còn ánh sáng 60W thì

không cho thức ăn. Lúc đầu chó cũng tiết nước bọt với ánh sáng 60W, mặc dù

không được cho ăn. Về sau ở chó chỉ có phản xạ tiết nước bọt khi ánh sáng 40W

xuất hiện, còn ánh sáng 60W không gây tiết nước bọt ở chó nữa.

Ức chế phân biệt phát triển dễ dàng khi sự khác biệt giữa tín hiệu giống nó

càng lớn và ngược lại.

Ức chế phân biệt có ý nghĩa rất lớn đối với động vật và con người. Những

con cừu non vì chưa có ức chế phân biệt nên có thể lò dò đến cạnh con chó sói,

trong khi đó những con cừu mẹ do có ức chế phân biệt hay khả năng phân biệt

các loại kích thích, nên đứng sát vào nhau để tự vệ khi nghe tiếng chó sói rú từ

xa. Chúng ta dừng lại khi thấy đèn đỏ và tiếp tục đi khi thấy đèn xanh xuất hiện

là một ví dụ đơn giản về ức chế hay phản xạ phân biệt.

5.2.3. Ức chế trì hoãn:

Ức chế trì hoãn phát sinh khi ta tăng khoảng thời gian giữa kích thích có điều

kiện và kích thích không điều kiện. Biểu hiện của ức chế này là phản ứng phản

xạ đối với tín hiệu có điều kiện bị chậm lại. Ví dụ: trước đây ta cho tín hiệu có

điều kiện là ánh sáng tác dụng và sau đó khoảng 3 - 5 giây ta cho chó ăn. Phản xạ

341

tiết nước bọt ở chó xuất hiện ngay sau khi ánh sáng được phát ra. Bây giờ ta bật

ánh sáng lên và không cho chó ăn ngay, mà để sau 30 giây mới cho chó ăn. Lúc

đầu phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó xuất hiện ngay sau khi có ánh sáng,

nhưng dần dần về sau phản xạ tiết nước bọt ở chó chỉ xuất hiện vào thời điểm sắp

cho chó ăn, nghĩa là sau khi bật ánh sáng lên khoảng 28 - 29 giây.

Ức chế trì hoãn có ý nghĩa rất quan trọng đối với cơ thể. Ví dụ: nếu không có

ức chế trì hoãn thì trong suốt thời gian ngồi rình chuột, các tuyến nước bọt và các

tuyến khác của bộ máy tiêu hoá ở mèo đều hoạt động và sự bài tiết của các tuyến

tiêu hoá quả là vô ích. Người chiến sĩ, nếu không có ức chế trì hoãn thì không thể

chờ lệnh nổ súng của chỉ huy khi thấy quân địch tiến sát gần mình. Ức chế trì

hoãn giúp cho cơ thể thực hiện các phản xạ xảy ra đúng lúc, khớp với thời điểm

tác động của các kích thích.

6. Giấc ngủ.

Con người và các động vật bậc cao hàng ngày nhận không biết bao nhiêu loại

kích thích khác nhau từ bên ngoài và từ bên trong cơ thể; nói cách khác, các tế

bào thần kinh trong não bộ bị kích thích liên tục. Do đó, ở chúng nhất định phải

xuất hiện quá trình ức chế để tạo điều kiện cho các tế bào thần kinh nghỉ ngơi và

hồi phục chức năng. Biểu hiện của dạng ức chế này là thay cho trạng thái thức

bằng trạng thái ngủ.

Ngủ là một nhu cầu bắt buộc của cơ thể người và các động vật bậc cao.

Chính vì vậy mà con người dành cho giấc ngủ 1/3 cuộc sống của mình.

6.1. Các dạng ngủ:

Có một số dạng ngủ khác nhau: ngủ theo chu kỳ ngày đêm; ngủ theo chu kỳ

mùa (đông miên hay hạ miên); ngủ do gây mê bởi tác dụng của các yếu tố lý-hoá

học; ngủ thôi miên; ngủ bệnh lý.

Hai dạng ngủ đầu là ngủ sinh lý, còn các dạng ngủ sau là do tác động không

sinh lý lên cơ thể.

+ Ngủ chu kỳ ngày đêm. Ở người trưởng thành mỗi ngày chỉ ngủ một lần,

nhưng ở một số nơi người ta có thể ngủ hai lần trong ngày (trưa và tối). Trẻ con

ngủ nhiều lần trong ngày và được gọi là ngủ đa pha.

- Thời gian của giấc ngủ theo chu kỳ ngày đêm ở trẻ sơ sinh là 21 giờ; ở trẻ

sau sinh từ 6 tháng đến 1 năm là 14 giờ; ở trẻ 4 tuổi là 12 giờ; ở trẻ 10 tuổi là 10

giờ mỗi ngày. Người trưởng thành ngủ trung bình 7 - 8 giờ mỗi ngày. Thời gian

ngủ ở người có tuổi ít hơn (khoảng 4 - 5 giờ).

342

- Khi bị mất ngủ 3 - 4 ngày liền ta không thể chống lại cơn buồn ngủ, trừ khi

có kích thích gây đau, ví dụ châm kim vào da hay cho dòng điện giật. Bị mất ngủ

khoảng 60 - 80 giờ hoạt động tinh thần bị suy giảm, dễ bị mệt mỏi khi lao động

trí óc, dễ bị nhầm lẫn, sai sót. Các chức năng thực vật cũng bị biến đổi mạnh khi

mất ngủ kéo dài.

+ Ngủ do gây mê có thể gây ra bằng thở không khí có lẫn ether hay

cloroform, bằng các chất được đưa vào cơ thể như rượu, morphin và nhiều chất

độc khác, bằng kích thích dòng điện và bằng nhiều tác động khác.

+ Ngủ bệnh lý có thể do nhiều nguyên nhân: do thiếu máu não, do não bị

chèn ép, do các khối u trong các bán cầu đại não hay do tổn thương các cấu trúc

khác nhau ở thân não. Ngủ bệnh lý thường kéo dài trong nhiều ngày, nhiều tuần,

nhiều tháng hoặc nhiều năm.

+ Ngủ thôi miên là dạng ngủ đặc biệt, được nhiều người quan tâm. Ngủ thôi

miên là ngủ nhân tạo, thường do một người khác gây ra. Ngủ thôi miên là trạng

thái ức chế được gây ra bởi các kích thích yếu và đơn điệu. Một đốm sáng như

đốm sáng từ viên bi thủy tinh hay kim loại chiếu vào mắt, sự vận động của bàn

tay qua lại trước mắt, tiếng nói đều đều của người thôi miên (ra lệnh ngủ) đều có

thể gây ra được trạng thái ngủ thôi miên. Trường hợp phối hợp tiếng nói của

người thôi miên với bất cứ một kích thích nào khác (ví dụ máy gõ nhịp), thì sau

đó kích thích phối hợp có thể gây ra trạng thái ngủ như khi có tiếng nói của

người thôi miên.

Ức chế ngủ do thôi miên gây ra không bao trùm lên toàn bộ các bán cầu đại

não và vỏ não, trong não vẫn còn có những cứ điểm hưng phấn nhất định. Do có

hiện tượng cảm ứng đồng thời, mà ức chế bao quanh các cứ điểm hưng phấn đó

được tăng cường, làm cho chúng bị cách ly khỏi các phần khác còn lại của não

bộ. Phụ thuộc vào nơi nào có cứ điểm hưng phấn, mà người bị thôi miên có thể

tiếp nhận được kích thích từ ngoại vi và thực hiện được những động tác nhất

định. Trong lâm sàng người ta thôi miên để điều trị một số bệnh. Người bệnh bị

thôi miên có thể nghe, hiểu lệnh của người thầy thuốc làm thôi miên và thực hiện

đúng theo mệnh lệnh được giao.

Các cứ điểm hưng phấn bị cách ly có thể duy trì tác dụng sau khi người bệnh

bị thôi miên đã trở laị trạng thái thức tỉnh, nhờ vậy mà thôi miên có tác dụng điều

trị được bệnh.

Ở những người bị chứng hysteria (dễ bị kích thích) có thể tự ám thị theo cơ

343

chế tác động kéo dài của các cứ điểm hưng phấn bị cách ly (và theo phản xạ có

điều kiện). Thay cho tiếng nói của người làm thôi miên, dấu vết của hưng phấn

trước đó hoặc một kích thích nào đó tác động lên các thụ cảm thể có liên quan

với trung khu hưng phấn bị cách ly, hoặc hưng phấn từ vùng dưới vỏ phát sinh

gây cảm xúc đều có thể gây ra trạng thái ngủ thôi miên.

Cứ điểm hưng phấn bị cách ly có thể quan sát được cả trong giấc ngủ tự nhiên,

đó là "cứ điểm canh phòng" trong não. Chẳng hạn, người mẹ ngủ với con nhỏ đang

còn bú hay người mẹ ngủ với đứa con đang bị ốm, người mẹ có thể tiếp tục ngủ

trong môi trường có tiếng ồn, nhưng tỉnh giấc ngay khi nghe tiếng con khóc.

6.2. Các biểu hiện khi ngủ:

6.2.1. Những biến đổi chức năng vận động và thực vật:

Dấu hiệu đặc trưng của giấc ngủ là sự giảm chức năng của hệ thần kinh, đặc biệt

là của các bán cầu đại não, là sự ngừng liên hệ của não bộ với thế giới bên ngoài.

Khi giấc ngủ phát triển sâu thì trương lực của các cơ giảm xuống, trong đó

có cơ cổ. Do đó, khi ngồi ngủ đầu thường bị gục xuống, các vật cầm trong tay

đều bị rơi do các cơ của bàn tay không còn nhận được sự chi phối của hệ thần

kinh trung ương.

Khi ngủ say các phản xạ thực vật cũng giảm: hô hấp chậm lại, chuyển hoá cơ

sở giảm xuống, tim đập chậm lại, huyết áp hạ thấp, thân nhiệt cũng giảm, lượng

nước tiểu do thận bài xuất cũng ít hơn so với lúc thức.

6.2.2. Sự biến đổi các sóng điện não khi ngủ:

Ngoài những biến đổi nói trên, khi ngủ có những biến đổi rõ thành phần các

sóng điện não đồ. Những biến đổi trên điện não đồ diễn biến theo giai đoạn

tương ứng với các giai đoạn chuyển từ trạng thái thức sang trạng thái ngủ và độ

sâu của giấc ngủ (hình 13.7).

+ Trong giai đoạn I (còn gọi là giai đoạn A): điện não đồ có đặc điểm là sóng

alpha chiếm ưu thế trên điện não đồ ghi từ vùng chẩm. Thực chất trong giai đoạn

này người vẫn chưa ngủ và não bộ ở trạng thái nghỉ ngơi yên tĩnh.

+ Trong giai đoạn II (còn gọi là giai đoạn B): điện não đồ có đặc điểm là

có đủ các loại sóng alpha, beta, theta và delta. Lúc này con người đang ở trạng

thái thiu thiu ngủ và có sự đấu tranh giữa hai quá trình hưng phấn và ức chế

trong não bộ.

344

+ Trong giai đoạn III (còn gọi là giai đoạn C): điện não đồ có đặc điểm là có

nhiều thoi ngủ (những sóng có biên độ khác nhau nằm kế tiếp nhau giống như

chiếc thoi với tần số 14 - 16Hz) và xen lẫn với các thoi ngủ là các sóng chậm.

Lúc này con người đã ngủ, nhưng giấc ngủ chưa sâu.

+ Trong giai đoạn IV (còn gọi là giai đoạn D): trên điện não đồ có các sóng

chậm chiếm ưu thế và xen lẫn với chúng là các thoi ngủ. Lúc này con người đã

ngủ say.

+ Trong giai đoạn V (còn gọi là giai đoạn E): trên EEG hầu như chỉ có các

sóng chậm delta với tần số 1 - 3Hz. Lúc này người đang ngủ rất say.

+ Sau giai đoạn E là giai đoạn P (chữ đầu của Paradoxalis, nghĩa là ngược

đời). Đặc điểm của điện não đồ trong giai đoạn này là chỉ có các sóng beta là

sóng đặc trưng cho não đang hoạt động. Lúc này người cũng đang ngủ rất say.

345

Hình 13.7: Điện não đồ của người được ghi trong các

trạng thái chuyển từ thức sang ngủ.

A- Nằm yên tĩnh, nhắm mắt; B- Thiu thiu ngủ;

C- Ngủ chưa say; D- Ngủ say; E- Ngủ rất say; P- Pha ngủ nhanh.

Trạng thái ngủ đang ở mức sâu nhất (ngủ say, khó đánh thức), mà điện não

đồ lại đặc trưng cho não đang hoạt động, nên người ta gọi giai đoạn ngủ này là

pha ngủ nghịch thường hay pha ngủ nhanh (vì trên điện não có các sóng nhanh).

Trong giai đoạn này, quan sát được những vận động nhanh của mắt ở đối

tượng đang ngủ. Do đó người ta còn gọi đây là giai đoạn ngủ có những vận động

nhanh của mắt (Rapid eye movement sleep-REMS). Pha ngủ ngược đời còn được

gọi là ngủ hành não, vì nguyên nhân gây ra trạng thái này nằm ở hành não.

6.3. Chu kỳ ngủ và ý nghĩa của giấc ngủ:

+ Dựa trên sự biến đổi các sóng trên điện não đồ ghi được trong suốt giấc ngủ

từ tối đến sáng, người ta chia giấc ngủ ra làm hai pha: pha ngủ chậm và pha ngủ

nhanh. Gọi là pha ngủ chậm vì trong pha này trên điện não đồ có các sóng chậm.

Pha ngủ chậm được tính từ giai đoạn I đến giai đoạn V. Pha ngủ nhanh tiếp sau

pha ngủ chậm. Gọi là pha ngủ nhanh vì trên điện não đồ xuất hiện các sóng

nhanh (sóng beta).

Các pha ngủ chậm và pha ngủ nhanh xuất hiện xen kẽ nhau tạo ra chu kỳ

ngủ. Pha ngủ chậm kéo dài khoảng 1 giờ - 1 giờ 30 phút. Pha ngủ nhanh kéo dài

khoảng 15 - 25 phút. Như vậy, một chu kỳ ngủ kéo dài khoảng 1 giờ 30 phút đến

2 giờ và trong một đêm có thể có đến 4 hoặc 5 chu kỳ ngủ. Điều đáng chú ý là

càng về sáng thời gian của pha ngủ nhanh càng kéo dài hơn so với các pha trước

đó. Người ta cũng nhận thấy rằng: trong pha ngủ nhanh, nếu đánh thức đối tượng

đang ngủ dậy thì đa số họ (đến 90 - 95%) cho biết họ đang thấy chiêm bao.

+ Chiêm bao là hiện tượng được loài người quan tâm từ thời xa xưa và cho

rằng: những gì thấy được trong giấc chiêm bao là do linh hồn tiếp nhận được khi

nó lìa khỏi xác. Các nhà thần kinh học giải thích rằng chiêm bao là kết quả của

sự hưng phấn tạm thời của các cấu trúc khác nhau trong não bộ, là sự tái hiện

không toàn vẹn các dấu vết của các hiện tượng và sự vật mà các tế bào thần kinh

trong não bộ đã tiếp nhận được trong hoạt động sống của mình. Sechenov, nhà

sinh lý học nổi tiếng người Nga đã định nghĩa giấc chiêm bao là "một sự kết hợp

chưa hề xảy ra giữa các hiện tượng đã xảy ra".

+ Về ý nghĩa của giấc ngủ nói chung và các pha ngủ nói riêng, nhiều công

trình nghiên cứu cho thấy bị mất ngủ kéo dài con vật thí nghiệm sẽ chết. Ví dụ:

chó con bị chết sau 4 ngày mất ngủ, chó trưởng thành bị chết sau 17 - 21 ngày

346

mất ngủ. Trong não những con vật bị chết vì mất ngủ có những biến đổi lớn về

hình thái, đặc biệt là có sự xuất hiện các không bào và hiện tượng tiêu sắc trong

các tế bào vỏ não.

+ Sự kiện trên cho thấy rõ vai trò của giấc ngủ là bảo vệ các tế bào thần kinh

trong não bộ khỏi bị suy kiệt vì hoạt động kéo dài. Còn ý nghĩa của pha ngủ

nhanh thì có ý kiến cho rằng nó có tác dụng:

- Tẩy sạch khỏi các tế bào thần kinh các chất chuyển hoá bị tích tụ trong các

giai đoạn khác của chu kỳ thức - ngủ.

- Bảo đảm cho giai đoạn phục hồi hoạt động của các tế bào thần kinh có thể

diễn ra được.

- Bảo đảm việc loại trừ các thông tin không cần thiết mà não bộ đã tiếp nhận được

lúc thức, do đó tạo điều kiện cho quá trình tiếp nhận thông tin mới được dễ dàng.

- Bảo đảm cho quá trình chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn.

- Bảo đảm cho cơ chế của giấc chiêm bao, nhằm giải quyết những "phản ứng

cảm xúc đang diễn ra" và sự thích nghi tối ưu của cơ thể đối với những điều kiện

xung quanh trong thời gian ngủ.

6.4. Các thuyết về giấc ngủ:

Có nhiều thuyết giải thích về cơ chế bảo đảm giấc ngủ, trong đó có thuyết về

trung khu ngủ, thuyết độc tố gây ngủ, thuyết ức chế của Pavlov.

6.4.1. Thuyết về trung khu ngủ của Economo:

Nghiên cứu não những người bị chết vì bệnh viêm não ngủ dật dờ, Economo

nhận thấy trong não những người này có những biến đổi cấu trúc ở thành sau của

não thất III và trên các thành của ống Sylvius, vùng nằm giữa não trung gian và

não giữa. Tác giả gọi vùng này là trung khu ngủ, còn vùng nằm trước nó là trung

khu bảo đảm trạng thái thức tỉnh. Thuyết trung khu ngủ của Economo về sau

được chứng minh bằng các thí nghiệm kích thích điện của Hess và kích thích

bằng các hoá chất của Marinescu và Kreindler vào các vùng này. Các vùng có tác

dụng gây ngủ khi kích thích chúng do Economo và Hess phát hiện chính là một

vùng của thể lưới thân não nằm xung quanh ống Sylvius.

6.4.2. Thuyết về các độc tố gây ngủ:

Thuyết về các độc tố gây ngủ do Legendre và Pierron đưa ra. Hai tác giả này

cho rằng do quá trình trao đổi chất, mà trong cơ thể đã tích tụ các chất có tác

dụng gây ngủ. Chúng sẽ được đào thải ra ngoài sau giấc ngủ và não bộ sẽ trở lại

trạng thái thức tỉnh.

Cơ sở để đưa ra giả thuyết "độc tố" ngủ là thí nghiệm lấy máu hay dịch não

tủy của con chó bị mất ngủ đem tiêm cho một con chó đang thức, con chó thứ hai

347

này sẽ ngủ ngay. Tuy nhiên có những quan sát cho thấy không thể giải thích

được cơ chế gây ngủ bằng "độc tố". Ví dụ: Anokhin nhận thấy trường hợp hai em

gái sinh đôi với hai đầu, hai chân, một quả tim có nghĩa là hai chiếc đầu cùng

được cung cấp bởi một dòng máu, nhưng hai em không cùng ngủ một lúc: có

nhiều lúc em này đang ngủ say thì em khác đang thức.

6.4.3. Thuyết ngủ của Pavlov:

Theo Pavlov thì ngủ và ức chế có điều kiện (còn gọi là ức chế trong) là một

quá trình. Pavlov cho rằng ngủ là quá trình ức chế lan toả, khuếch tán khắp vỏ

não, sau đó xuống đến các nhân dưới vỏ, não trung gian và não giữa. Pavlov đi

đến kết luận này từ thí nghiệm thành lập các loại ức chế có điều kiện. Các kích

thích không được củng cố gây cho chó trạng thái buồn ngủ và trong một số

trường hợp giấc ngủ rất sâu, các cơ ở chó bị mất trương lực hoàn toàn.

Các thí nghiệm ghi điện não đồ trong quá trình thành lập ức chế có điều kiện

cũng nhận được những biến đổi trên điện não đồ giống như trường hợp diễn ra

giấc ngủ tự nhiên.

6.4.4. Cơ chế điều hoà trạng thái thức ngủ:

Các công trình nghiên cứu gần đây cho thấy tham gia vào sự điều hoà trạng

thái thức ngủ có nhiều cấu trúc thần kinh từ vỏ não đến hành não.

Não thức tỉnh là nhờ có các luồng xung động hướng tâm từ các cơ quan cảm

giác, đặc biệt là cơ quan cảm giác thị giác và thính giác, cũng như các luồng

hưng phấn từ thể lưới thân não truyền lên vỏ não. Ở trạng thái hoạt hoá hay thức

tỉnh, các vùng vỏ não, đặc biệt là vùng trán luôn gửi các xung động kìm hãm các

trung khu gây ngủ ở vùng dưới đồi, đặc biệt là vùng cạnh nhân trước thị (nucleus

preopticus).

Như vậy, lúc thức tỉnh có hai cấu trúc được hoạt hoá là vỏ não và thể lưới

thân não, còn các trung khu gây ngủ bị ức chế.

Do hoạt động kéo dài, các tế bào vỏ não chuyển sang trạng thái ức chế. Gây

ức chế các tế bào thần kinh trong vỏ não, ngoài các luồng xung động hướng tâm,

còn có các sản phẩm được tạo ra trong não do quá trình chuyển hoá các chất.

Khi chuyển sang trạng thái ức chế, các tế bào thần kinh trong vỏ não, đặc biệt

là các tế bào ở vùng trán giảm dần các luồng xung động có tác dụng ức chế đối

với các trung khu gây ngủ. Giải phóng khỏi ức chế các trung khu gây ngủ bắt đầu

phát các luồng xung động đến ngặn chặn các xung hoạt hoá đi lên từ thể lưới

thân não. Các tế bào thần kinh trong vỏ não đang bị ức chế, giờ đây lại bị mất các

luồng hoạt hoá từ thể lưới, do đó trương lực của chúng càng giảm, quá trình ức

chế trong chúng càng phát triển. Kết quả dẫn đến là giấc ngủ ngày càng sâu, trên

348

điện não đồ chỉ có các sóng chậm.

Hình 13.8: Các cấu trúc của não bộ điều hoà trạng thái thức

và ngủ (theo S.I.Galperin).

1. Thể lưới hoạt hoá. 7, 8. Vùng dưới đồi.

2, 3. Hành não; làm dễ dàng. 9. Hệ limbic.

4, 5, 11. Não trung gian. 10. Vỏ não

6. Cầu não.

Các dấu cộng + chỉ tác dụng hưng phấn.

Các dấu trừ - chỉ tác dụng ức chế, ngủ.

Các mũi tên (→) chỉ ảnh hưởng qua lại.

I- Đường cắt ngang giữa não trước và các củ não sinh tư sau.

II, III, IV-các đường cắt ở phần trên, giữa và dưới cầu Varol.

V- Đường cắt ngang giữa hành não và tủy sống.

349

Trong khi ngủ, qua từng chu kỳ (khoảng 1 giờ đến 1 giờ 30 phút), từ hành cầu

não lại phát ra từng loạt xung động truyền lên vùng trán và một số vùng khác của vỏ

não. Chính những luồng xung động này đã gây hưng phấn các tế bào thần kinh trong

vỏ não, gây ra pha ngủ nhanh, vì trên điện não đồ xuất hiện các sóng nhanh.

Tất cả những điều trình bày trên được thể hiện trên hình 13.8.

Như vậy, khi não ở trạng thái ngủ vỏ não và các luồng xung hoạt hoá từ thể

lưới lên vỏ não bị ức chế, còn các trung khu ngủ chuyển sang hoạt động. Nói

cách khác, trạng thái thức - ngủ được bảo đảm bởi sự tổ chức lại hoạt động của

một số cấu trúc trong não bộ, trong đó có các cấu trúc quan trọng là vỏ não, thể

lưới thân não, các trung khu ngủ và cấu trúc ở hành cầu não.

7. Hoạt động định hình.

Đặc điểm của môi trường sống bên ngoài là cùng với những biến đổi có tính

liên tục, còn có những biến đổi mang tính chu kỳ. Có những hiện tượng lặp đi lặp

lại theo một trình tự nhất định. Ví dụ: sự thay đổi về nhiệt độ, thay đổi ánh sáng

trong một ngày đêm hay theo từng mùa trong năm. Do đó, trong cơ thể sinh vật

cũng được tác động lặp đi lặp lại của những kích thích đó. Tương ứng với những

tác động như vậy trong não bộ cũng diễn ra những biến đổi lặp đi lặp lại. Nói

cách khác, trong não bộ xuất hiện một hệ thống các nhóm neuron hay các trung

khu thần kinh để thực hiện các phản xạ do các kích thích tác động có tính chu kỳ.

Hoạt động của các trung khu thần kinh lặp đi lặp lại như vậy được Pavlov gọi là

hoạt động định hình.

Thí nghiệm trình bày dưới đây là một chứng minh về sự hoạt động định hình

trong não bộ.

Đầu tiên ta tiến hành thành lập ở chó một số phản xạ tiết nước bọt có điều

kiện đối với một số tín hiệu có điều kiện khác nhau (ánh sáng, máy gãi, tiếng

chuông, tiếng nước chảy, tiếng máy gõ nhịp 60 nhịp/phút và ức chế phân biệt với

tiếng máy gõ 120 nhịp/phút). Về sau ta cho lặp lại các tín hiệu nói trên theo một

trật tự nhất định với khoảng cách thời gian giữa các kích thích là 5 phút. Trong

điều kiện như vậy ta sẽ gây được các phản ứng có điều kiện có cường độ khác

nhau phù hợp với đặc điểm tác dụng của từng kích thích và một phản xạ ức chế

với tiếng máy gõ nhịp 120 nhịp/phút (hình 13.9).

Nếu cho các tín hiệu tác dụng lặp đi lặp lại theo một trình tự không thay đổi

trong một thời gian nhất định (mấy ngày liền), ta sẽ tạo được trong não bộ con

vật một hệ thống chức năng. Trong đó sự tác động lặp lại của bất kỳ một tín hiệu

350

nào trong số các tín hiệu được sử dụng nói trên (khoảng thời gian giữa hai lần

cho tín hiệu tác động là 5 phút) cũng đều có thể gây ra những phản ứng phản xạ

có điều kiện giống như các phản ứng phản xạ do từng tín hiệu đã được sử dụng

gây ra. Mặc dù, tác dụng trên vị trí của các tín hiệu có điều kiện khác, nhưng tín

hiệu được thử nghiệm (ví dụ: tiếng nước chảy, máy gãi hay tiếng chuông) vẫn gây

ra hiệu quả giống như hiệu quả của tín hiệu được thay thế gây ra. Như vậy, trong

não bộ đã hình thành một hệ thống các phản xạ nối tiếp nhau thành một hệ thống

cố định.

Hình 13.9: Trị số các phản xạ có điều kiện trong thí nghiệm thành lập hệ thống định hình (A)

và trong trường hợp chỉ sử dụng một trong số các tín hiệu có điều kiện (B và C)

khi hệ thống định hình đã bền vững (theo Asrachian).

Chiều cao của các cột tương ứng với trị số của phản xạ có điều kiện.

Các số chỉ tín hiệu được sử dụng:

1. Ánh sáng. 4. Máy gõ nhịp 120 nhịp/phút;

2. Tiếng nước chảy. 5. Tiếng chuông;

3. Máy gãi. 6. Máy gõ nhịp 60 nhịp/phút.

Trong việc hình thành hệ thống hoạt động định hình trong não bộ khoảng

cách thời gian giữa các lần phát tín hiệu kế tiếp nhau có ý nghĩa rất quan trọng.

Thay đổi khoảng thời gian này sẽ rất khó hoặc không hình thành được hệ thống.

Hoạt động định hình rất khó hình thành, nhưng khi đã hình thành thì nó trở

nên rất bền vững, nghĩa là khó thay đổi. Tuy nhiên, nếu ta thay đổi trình tự tác

động của các tín hiệu trong hệ thống cũng có thể thay đổi được hệ thống hoạt

động định hình cũ và hình thành được hệ thống định hình mới. Chính vì vậy, mà

Pavlov gọi hoạt động nói trên của não bộ là hoạt động định hình động.

351

Hoạt động định hình có ý nghĩa đặc biệt quan trọng trong sự hình thành tập

tính của động vật và hành vi, lối sống của con người. Trong cuộc sống hàng ngày

của con người có rất nhiều hệ thống định hình được hình thành. Cảm giác ngon

miệng khi ăn đúng giờ, giấc ngủ bắt đầu nhanh khi ta đi ngủ theo giờ giấc nhất

định, những động tác phức tạp kế tiếp nhau trong điều khiển các phương tiện,

máy móc diễn ra một cách tự động... là những biểu hiện của hoạt động định hình.

Hoạt động định hình càng được củng cố và càng khó thay đổi ở những người

có tuổi. Tính thủ cựu ở những người già là những biểu hiện của sự khó thay đổi

trong hoạt động định hình. Ở những người già sự thay đổi đột ngột lối sống

(ví dụ: từ nông thôn ra thành thị hoặc ngược lại) có thể gây rối loạn chức năng

của hệ thần kinh. Nhiều người lúc về hưu, do thay đổi chế độ lao động, nề nếp

sinh hoạt cho nên cảm thấy bất bình thường trong một thời gian dài, thậm chí có

người do quá căng thẳng, nên có thể bị bệnh tật.

8. Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở người.

Pavlov nhận định rằng các qui luật hoạt động phản xạ có điều kiện ở động vật

cũng là các qui luật hoạt động thần kinh cấp cao ở người. Tuy nhiên, do ở người

có tín hiệu thứ hai, nên những biểu hiện của các qui luật chung đó trong hoạt

động thần kinh cấp cao ở người và các động vật có khác nhau.

Nhiều công trình nghiên cứu đã đi đến nhận định rằng đặc điểm đặc trưng

trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người là sự có mặt hai hệ thống tín hiệu và

sự tác động qua lại giữa chúng.

8.1. Sự có mặt hai hệ thống tín hiệu trong hoạt động thần kinh cấp cao ở

người và hệ quả của sự kiện này:

Hoạt động thần kinh cấp cao ở người có sự khác biệt so với ở động vật. Điều

này không chỉ do sự phát triển và hoàn thiện liên tục của não bộ cũng như chức

năng của nó trong quá trình tiến hoá của giới động vật, mà còn do sự xuất hiện ở

loài người một cơ chế hoạt động mới. Cơ chế này được hình thành trong quá

trình lao động, đó là tiếng nói và chữ viết-phương tiện giao tiếp giữa người với

người.

Như vậy, ở người trong hoạt động thần kinh cấp cao có sự tham gia của hai

hệ thống tín hiệu: một hệ thống các tín hiệu gồm các kích thích tự nhiên (lý, hoá,

sinh) được Pavlov gọi là hệ thống tín hiệu thứ nhất và một hệ thống khác (tiếng

nói và chữ viết, gọi chung là ngôn ngữ) chỉ có ở người, được Pavlov gọi là hệ

352

thống tín hiệu thứ hai.

Do có hai hệ thống tín hiệu, nên ngoài các phản xạ có điều kiện được hình

thành với các tác nhân thuộc hệ tín hiệu thứ nhất, ở người còn có các phản xạ có

điều kiện được hình thành với tiếng nói. Nói cách khác, hoạt động phản xạ có

điều kiện ở người phong phú hơn nhiều so với ở động vật.

Do trong não bộ, ngoài sự tác động qua lại giữa các kích thích tự nhiên, còn

có sự tác động qua lại giữa tiếng nói và các kích thích tự nhiên (tiếng nói có thể

ức chế, tăng cường hoặc thay đổi tác dụng của các kích thích không điều kiện),

nên hoạt động thần kinh cấp cao ở người không những phong phú hơn, mà còn

phức tạp hơn nhiều so với ở động vật.

Do có thêm tiếng nói và chữ viết nên mức độ tư duy của con người khác hẳn

so với động vật. Con người qua hệ thống ngôn ngữ có thể hình dung được các sự

kiện, hiện tượng của thế giới bên ngoài mà không cần tiếp xúc trực tiếp với

chúng, nghĩa là có khả năng tư duy trừu tượng. Trong khi đó ở động vật bậc cao

cũng chỉ có khả năng tư duy cụ thể. Con chó hay ăn vụng bị chủ quất cho nhiều

lần, sau đó thấy chủ cầm roi là bỏ chạy được xem là một ví dụ về quá trình tư

duy cụ thể ở động vật.

8.2. Đặc điểm tác dụng sinh lý của tiếng nói:

8.2.1. Tiếng nói cũng là một kích thích:

Theo quan điểm của các nhà sinh lý học thì tiếng nói cũng là một kích thích.

Tiếng nói được vỏ não tiếp nhận cũng bằng cách thông qua hoạt động của các cơ

quan phân tích, trong đó có cơ quan phân tích thính giác, thị giác và xúc giác.

Khi nói và viết, cần có sự tham gia của cơ quan phân tích vận động.

Như vậy, tiếng nói là một kích thích, một tín hiệu, nhưng không đơn giản như

các tín hiệu tự nhiên như ánh sáng, âm thanh...

8.2.2. Tiếng nói tác dụng bằng nội dung và ý nghĩa của nó

Đặc điểm này có thể thấy rõ qua thí nghiệm sau. Ta tiến hành thành lập phản

xạ chớp mắt có điều kiện với tiếng "tốt" và củng cố nó bằng cách cho luồng

không khí thổi vào mắt. Thí nghiệm được thành lập trên một em học sinh lớp 4,

khoảng 10 - 11 tuổi. Sau khi phối hợp nhiều lần giữa tiếng "tốt" với dòng không

khí thổi vào mắt, ở em bé sẽ xuất hiện phản xạ chớp mắt có điều kiện khi ta nói

“tốt”, hoặc ta dùng câu nói mang ý nghĩa tốt thay cho tiếng “tốt”. Ví dụ, "bài

kiểm tra toán ngày hôm qua của em đạt điểm 10", ở đối tượng nghiên cứu của

chúng ta cũng xuất hiện phản xạ chớp mắt. Điều này chứng tỏ tiếng nói không

353

tác dụng bằng âm thanh, mà bằng nội dung của nó.

Ở nhiều động vật như chó, ngựa, gấu, khỉ, voi... cũng có thể thành lập được

các phản xạ với một tiếng hay một câu nói ngắn vài ba từ. Tuy nhiên nếu thay đổi

các từ đã dùng bằng các từ khác đồng nghĩa, các động tác đã tập được ở chúng

hay các phản xạ có điều kiện sẽ không xuất hiện. Như vậy, động tác hay phản xạ

được hình thành ở chúng không phải do nội dung mà do âm thanh của tiếng nói.

8.2.3. Tiếng nói có khả năng thay thế các kích thích cụ thể:

Đặc điểm này của tiếng nói rất dễ nhận thấy trong cuộc sống hàng ngày. Ví

dụ: ta thử nói về các loại quả chua (chanh, mơ, mận, me, khế...) trước một số trẻ

em và phụ nữ, ta sẽ quan sát được hiện tượng tiết nước bọt ở họ giống như khi

đưa các loại quả trên vào miệng. Tiếng nói gây được tác dụng này, vì nó có mối

liên hệ chặt chẽ với các đối tượng, hiện tượng nhất định. Các dấu vết của tiếng

nói và dấu vết của các sự vật cụ thể được biểu thị bởi tiếng nói liên kết với nhau

trong vỏ não thành một cấu trúc động hình. Do đó, cũng như kích thích cụ thể,

tiếng nói có khả năng gây hưng phấn trong cấu trúc động hình này. Nhờ khả năng

thay thế tác dụng của các kích thích cụ thể của tiếng nói, mà sự phản ánh hiện

thực khách quan trong não được thực hiện không chỉ bằng con đường vận dụng

các cảm giác trực tiếp, mà còn bằng cách vận dụng tiếng nói nữa. Chính nhờ khả

năng này, mà trong não người có được khả năng tách rời các sự vật, hiện

tượng khỏi thực tiễn, nghĩa là tạo ra cho con người khả năng tư duy trừu tượng.

Quá trình tư duy trừu tượng giúp cho con người nhận thức được thực tiễn, mà

không cần tiếp xúc với nó. Tuy nhiên nhận thức đó đạt đến mức nào còn tùy

thuộc vào sự phản ánh thực tiễn bằng tiếng nói đạt mức chính xác và đầy đủ đến

đâu. Trong nhiều trường hợp chúng ta có những nhận thức sai lầm về thực tiễn,

vì thực tiễn đó chỉ được phản ánh bằng tiếng nói. Về điểm này Pavlov thường

nhắc "...Các kích thích tiếng nói, một mặt làm cho chúng ta tách rời khỏi thực

tiễn, vì vậy chúng ta phải luôn luôn nhớ điều này để tránh được những sai lệch

trong quan hệ của chúng ta đối với thực tiễn". Con đường đúng đắn duy nhất để

kiểm tra tính chân lý của các khái niệm về thực tiễn của chúng ta là công việc

thực hành, nghĩa là phải liên hệ trực tiếp với thế giới khách quan.

8.2.4. Tiếng nói có thể tăng cường, ức chế, thay đổi tác dụng của kích thích cụ thể:

Tiếng nói tăng cường, ức chế, thay đổi tác dụng của kích thích cụ thể thường

quan sát được trong trường hợp não bị thôi miên (ám thị) hay khi con người bị

ám ảnh bởi một ý tưởng nào đó.

354

Khi đối tượng bị thôi miên ta đưa cho họ xách một chiếc túi nhẹ, nhưng nói

với họ đây là một vật rất nặng. Kết quả là họ không thể xách được lâu chiếc túi

trên tay. Điều này chứng tỏ tiếng nói đã làm tăng trọng lượng của chiếc túi.

Ngược lại, đưa cho họ một quả cân nặng và nói rằng vật này nhẹ lắm. Kết quả là

người bị thôi miên có thể xách quả cân nặng trong thời gian khá lâu. Điều này

chứng tỏ tiếng nói đã làm giảm trọng lượng của quả cân.

Các thí nghiệm khác cho biết khi đối tượng ở trạng thái thôi miên ta đặt lên

mu bàn tay họ cục nước đá, nhưng nói với họ rằng "tôi đang đặt trên tay anh

(hay chị) một cục than hồng". Đối tượng sẽ giật tay làm rơi cục nước đá. Sau đó

tại chỗ đặt cục nước đá da bị đỏ và phồng lên giống như bị bỏng. Một thí nghiệm

khác: ta cho đối tượng ở trạng thái bị thôi miên ngửi lọ amoniac nồng độ cao

(chất gây chảy nước mắt và hắt hơi), nhưng nói với họ rằng anh (hay chị) thử

ngửi lọ nước hoa đặc biệt này của Pháp xem sao ?". Đối tượng sẽ hít mạnh và

trông vẻ mặt có vẻ khoan khoái, đồng thời không bị chảy nước mắt, không bị hắt

hơi. Cho đối tượng tỉnh dậy và hỏi cảm giác của họ thế nào đối với lọ"nước hoa"

được ngửi. Họ trả lời rằng chưa bao giờ được ngửi loại nước hoa thơm đến thế!

Như vậy, tiếng nói đã thay đổi tác dụng của nước đá và tác dụng của amoniac từ

lạnh thành nóng và từ mùi khó chịu thành mùi dễ chịu.

8.3. Sự hình thành tiếng nói ở người:

Nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự hình thành tiếng nói - hệ thống tín

hiệu thứ hai ở người trong quá trình phát triển cá thể giống như sự hình thành các

phản xạ có điều kiện. Tiếng nói không phải là bẩm sinh mà có được là do trẻ tiếp

xúc và học tập được ở người lớn. Chứng minh cho nhận định này là trường hợp

các em bé bị bỏ rơi hay bị lạc trong rừng và được chó sói nuôi dưỡng, chúng

hoàn toàn không biết nói và không hiểu gì về xã hội loài người.

Các phản xạ hình thành tiếng nói bắt đầu xuất hiện ở trẻ em vào những tháng

cuối của năm thứ nhất sau khi sinh. Trong thời gian này nhờ có sự tiếp xúc với

người lớn mà ở trẻ nhận được phức hợp tiếng nói với một kích thích cụ thể nào

đó hay với một phức hợp nhiều kích thích cụ thể. Ví dụ: người lớn bảo em bé vỗ

tay, đồng thời cầm hai tay em bé vỗ vào nhau, hoặc bảo em bé "mẹ kia", "bố

kia", đồng thời chỉ vào người mẹ hay người cha của em bé. Lúc đầu vai trò của

tiếng nói chưa có tác dụng như một kích thích độc lập, mà chỉ có tác dụng khi

được đi cùng một tác nhân cụ thể nào đó. Tiếng nói chỉ tác dụng phối hợp với các

kích thích cảm giác - vận động (vị trí của cơ thể trong không gian), với kích thích

355

thị giác (hoàn cảnh, hình dạng), với kích thích thính giác (âm thanh và giọng

nói). Do đó, nếu thay đổi một trong các yếu tố của phức hợp kích thích, ví dụ,

thay cho người quen là người lạ và thay cho một phòng quen thuộc bằng một

phòng lạ, thì tiếng nói sẽ không gây ra phản ứng ở em bé như trước nữa.

Nhờ sự lặp đi, lặp lại giữa tiếng nói với các kích thích cụ thể và các hoàn

cảnh khác nhau, tiếng nói dần dần sẽ chiếm ưu thế, còn các kích thích cụ thể sẽ

giảm dần ý nghĩa của chúng. Lúc này ta hỏi "mẹ đâu", dù không có người mẹ ở

đó và hỏi ở bất cứ chỗ nào em bé cũng hiểu được câu hỏi và trả lời.

Như vậy, từ lúc chỉ là một thành phần chưa có ý nghĩa quan trọng trong phức

hợp kích thích (tiếng nói + các kích thích cụ thể), tiếng nói đã trở thành tín hiệu

thay thế cho toàn bộ phức hợp kích thích. Tiếng nói đã trở thành tín hiệu có điều

kiện độc lập, có khả năng thay thế cho cả hệ thống tín hiệu cụ thể. Quá trình

chuyển tiếng nói thành kích thích độc lập và "giải phóng" nó khỏi các yếu tố

đồng hành diễn ra khoảng cuối năm thứ nhất, khi đứa trẻ sắp tròn một tuổi.

Cơ chế chuyển tiếng nói thành kích thích độc lập liên quan với sự phối hợp

tiếng nói với các kích thích cụ thể. Trong quá trình phối hợp, tiếng nói thường

được cố định, còn các thành phần khác thì biến động, cho nên hưng phấn do

tiếng nói gây ra dần dần trở nên mạnh hơn, tập trung hơn so với hưng phấn do

các kích thích cụ thể gây ra. Nhờ thế mà tiếng nói bắt đầu gây ảnh hưởng theo

kiểu cảm ứng âm tính đối với các thành phần khác trong phức hợp kích thích.

Ảnh hưởng của tiếng nói sẽ tăng dần và cuối cùng làm mất tác dụng của các

thành phần khác trong phức hợp kích thích.

Trong quá trình chuyển tiếng nói thành tín hiệu độc lập, thành tín hiệu của

các tín hiệu cụ thể, các cơ quan phân tích cảm giác (thính giác, thị giác và sau đó

là xúc giác) và cơ quan phân tích vận động đều đóng vai trò rất quan trọng. Do

đó, các trẻ bị khiếm khuyết chức năng của các cơ quan phân tích, trước hết là

chức năng của cơ quan phân tích thính giác sẽ rất khó khăn trong việc hình thành

tiếng nói.

Sự hình thành tiếng nói ở người còn liên quan với sự hoàn thiện chức năng

của các vùng vỏ não, đó là các vùng Wernicke, vùng Broca và vùng đọc ở các

bán cầu ưu thế (xem phần chức năng các vùng vỏ não trong chương sinh lý hệ

thần kinh trung ương).

356

Các vùng liên quan với tiếng nói phát triển chức năng rất nhanh trong thời

gian từ 1 đến 5 tuổi, có lẽ do quá trình in vết (imprinting) của tiếng nói trong các

cấu trúc nói trên, nhờ vậy mà đến 5 tuổi các em đã nói thạo tiếng mẹ đẻ.

9. Các loại thần kinh.

Cuộc sống hàng ngày cho ta thấy sự khác biệt trong tập tính của những con

vật khác nhau, cũng như hành vi, khả năng của từng người. Cùng một bố mẹ sinh

ra, kể cả trường hợp sinh đôi cùng trứng, cùng chịu sự giáo dục giống nhau,

nhưng tính tình mỗi người một khác. Sự khác biệt này chính là biểu hiện của các

loại thần kinh khác nhau.

9.1. Các tiêu chuẩn phân loại và đặc điểm các loại thần kinh:

9.1.1. Các tiêu chuẩn phân loại:

Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao được xác định bằng tính chất của các

quá trình thần kinh (hưng phấn và ức chế), bằng cường độ, bằng tương quan và

tính linh hoạt của chúng. Dựa trên các tính chất cơ bản nói trên, Pavlov đã đưa ra

các tiêu chuẩn để phân loại các loại thần kinh như sau:

+ Cường độ của các quá trình thần kinh phụ thuộc vào khả năng hoạt động

của các tế bào thần kinh trong vỏ não và trong các cấu trúc dưới vỏ, mà các quá

trình hưng phấn và ức chế có thể mạnh hay yếu. Do đó, ở một cá thể này có quá

trình hưng phấn mạnh, còn quá trình ức chế yếu; ở cá thể khác cả hai quá trình

hưng phấn và ức chế đều mạnh.

+ Tương quan về cường độ của các quá trình thần kinh: ở một cá thể này quá

trình hưng phấn và ức chế có thể mạnh như nhau (cân bằng), có thể không mạnh

như nhau, trong đó thường hưng phấn mạnh hơn ức chế (không cân bằng).

+ Tính linh hoạt của các quá trình thần kinh: tính linh hoạt của các quá trình

thần kinh được đánh giá theo sự xuất hiện cũng như sự kết thúc của các quá trình

hưng phấn và ức chế nhanh hay chậm. Tính linh hoạt của các quá trình thần kinh

còn được đánh giá theo khả năng chuyển từ quá trình này sang quá trình khác

được thực hiện dễ dàng hay khó khăn. Ở cá thể nào các quá trình hưng phấn và

ức chế diễn ra nhanh, kết thúc cũng nhanh và sự chuyển từ quá trình này sang

quá trình khác thực hiện được dễ dàng, thì ở cá thể đó có hệ thần kinh linh hoạt.

Ngược lại, ở cá thể nào các quá trình hưng phấn và ức chế xuất hiện chậm, kết

thúc chậm và quá trình chuyển từ hưng phấn sang ức chế và ngược lại thực hiện

khó khăn, thì ở cá thể đó có hệ thần kinh không linh hoạt, còn gọi là ỳ.

357

9.1.2. Các loại thần kinh cơ bản ở người và động vật:

+ Trong tự nhiên có rất nhiều loại thần kinh, nhưng theo các tiêu chuẩn phân

loại nêu trên có thể phân ra 4 loại thần kinh cơ bản sau:

- Loại mạnh, không cân bằng (choleric).

- Loại mạnh, cân bằng và linh họat (sanguinic).

- Loại mạnh, cân bằng và ỳ (phlegmatic).

- Loại yếu (melancholic).

+ Đặc điểm của loại thần kinh mạnh, không cân bằng là quá trình hưng phấn

mạnh hơn quá trình ức chế. Biểu hiện của loại thần kinh này là dễ thành lập các

phản xạ có điều kiện, nhưng khó thành lập các loại ức chế có điều kiện.

Động vật có loại thần kinh mạnh, không cân bằng là những con vật dễ bị kích

động, dũng mãnh khi tấn công, không chịu được sự gò bó. Người thuộc loại này

khó kìm chế bản thân, dễ bị kích động, hay tự ái. Đó là những người hăng hái,

dám làm những việc lớn nhưng trong quan hệ với xung quanh, những việc nhỏ

nhặt cũng có thể làm cho họ giận hờn, dễ chùn bước trước khó khăn.

+ Đặc điểm của loại thần kinh mạnh, cân bằng và linh hoạt là các quá trình

thần kinh đều mạnh và cân bằng nhau, chuyển từ quá trình này sang quá trình

khác rất dễ dàng. Biểu hiện của loại thần kinh này là dễ thành lập các phản xạ có

điều kiện, cũng như các loại ức chế có điều kiện, dễ thay đổi các phản xạ có điều

kiện và hệ thống định hình các phản xạ.

Những con vật thuộc loại thần kinh này là những con vật nhanh nhẹn, phản

ứng nhanh chóng với các kích thích mới lạ, dễ dàng thích nghi với sự thay đổi

các điều kiện của môi trường sống.

Những người thuộc loại thần kinh này là người có tính tự chủ cao, có khả

năng chịu đựng, rất nhiệt tình và có nhiều khả năng trong học tập và công tác. Họ

quan tâm đến các sự việc diễn ra xung quanh, xử lý công việc nhanh chóng, dễ

dàng vượt qua khó khăn, dễ thích ứng với hoàn cảnh mới và dễ tạo ra cho mình

các thói quen mới.

+ Đặc điểm của loại thần kinh mạnh, cân bằng và ỳ là cả hai quá trình thần

kinh đều mạnh như nhau, nhưng tính linh hoạt của chúng thấp. Biểu hiện của loại

thần kinh này là dễ thành lập các phản xạ có điều kiện, cũng như các loại ức chế

có điều kiện, nhưng khó chuyển từ các phản xạ có điều kiện dương tính sang các

phản xạ có điều kiện âm tính, khó thay đổi hoạt động định hình.

358

Những con vật thuộc loại thần kinh này trông bên ngoài có vẻ chậm chạp,

nhưng "oai vệ".

Những người thuộc loại thần kinh mạnh, cân bằng và ỳ có nhiều đặc điểm

giống loại thần kinh mạnh, cân bằng và linh hoạt, song có những điểm khác biệt

rất cơ bản. Họ xử lý thông tin tương đối chậm nhưng chắc chắn, rất kiên trì với

mục đích, giải quyết công việc đến nơi, đến chốn một cách thận trọng. Nhược

điểm ở họ là do quá cẩn thận, nên dẫn đến chậm chạp và đặc biệt là khó thay đổi

quan điểm, do đó sinh bảo thủ. Càng về già tính bảo thủ của họ càng mạnh, khó

thích nghi với những thay đổi nhanh chóng trong đời sống xã hội.

+ Đặc điểm của loại thần kinh yếu là khả năng hoạt động của các tế bào vỏ

não rất kém. Biểu hiện của loại thần kinh này là khó thành lập các phản xạ có

điều kiện, đặc biệt là các loại ức chế có điều kiện.

Những con vật thuộc loại thần kinh này là những con vật nhút nhát, ở chúng

chỉ có các phản ứng thụ động.

Người thuộc loại thần kinh yếu không có khả năng tự lập, thường phụ thuộc

vào người khác, dễ khuất phục trước khó khăn. Cuộc sống đối với họ là chặng

đường chông gai, không thể khắc phục được.

Các loại thần kinh là bẩm sinh. Hành vi lối sống của con người và tập tính

của động vật liên quan chặt chẽ với loại thần kinh. Tuy nhiên tập tính của động

vật và hành vi, lối sống của con người không chỉ phụ thuộc vào tính chất bẩm

sinh của hệ thần kinh, mà còn phụ thuộc vào các điều kiện sống của môi trường

tự nhiên và xã hội, phụ thuộc vào sự giáo dục và rèn luyện. Do đó, qua giáo dục,

rèn luyện có thể thay đổi loại thần kinh theo hướng tốt hơn để có thể thích nghi

với những điều kiện sống của tự nhiên và xã hội.

9.2. Các loại hoạt động thần kinh riêng biệt ở người:

Bốn loại thần kinh cơ bản nêu trên là chung cho cả người và động vật. Bốn

loại thần kinh đó trùng với bốn dạng đặc tính ở người do Hyppocrat phát hiện từ

lâu. Tuy nhiên, do ở người có hai hệ tín hiệu cùng hoạt động và tác động qua lại,

cũng như mối tương quan giữa chúng ở từng người có khác nhau, nên biểu hiện

và khả năng hoạt động ở từng người có khác nhau. Dựa vào sự khác biệt này

Pavlov đã chia hoạt động thần kinh cấp cao ở người ra 3 loại: loại nghệ sĩ, loại tư

tưởng và loại trung gian.

+ Đặc điểm của loại thần kinh nghệ sĩ là hoạt động của hệ tín hiệu thứ nhất

biểu hiện rất rõ, quá trình tư duy cụ thể chiếm ưu thế, tuy hệ tín hiệu thứ hai cũng

359

phát triển tốt. Ở loại nghệ sĩ khả năng tiếp nhận thực tiễn đặc biệt tinh vi và sâu

sắc. Trong loại nghệ sĩ có thể tìm thấy đủ màu sắc khác nhau như nhạc sĩ, họa sĩ,

thi sĩ, diễn viên...

+ Đặc điểm của loại thần kinh tư tưởng là khả năng tư duy trừu tượng ở họ

phát triển rất mạnh, tuy hệ tín hiệu thứ nhất cũng phát triển đầy đủ. Qua hệ tín

hiệu thứ hai (tiếng nói, chữ viết...) loại này có thể tiếp thu được một cách rất sâu

sắc, nên họ có thể dự đoán trước được sự phát triển của sự vật, có thể rút ra

những nhận định, tạo ra được những tiên đề để phát hiện các sự kiện sớm hơn so

với quá trình quan sát trực tiếp. Thuộc loại tư tưởng là các nhà triết học, bác học,

toán học, các nhà tư tưởng, kể cả các nhà chiêm tinh học...

+ Đặc điểm của loại thần kinh trung gian: ở họ các quá trình tư duy cụ thể và

tư duy trừu tượng kết hợp hài hoà, trong đó hoạt động của hệ tín hiệu thứ hai có

trội hơn chút ít so với hoạt động của hệ tín hiệu thứ nhất. Đa số người còn lại

(không thuộc hai loại trên) thuộc về loại trung gian.

Các đặc điểm của ba loại hoạt động thần kinh riêng biệt ở người phụ thuộc

chủ yếu vào hoạt động của hai hệ thống tín hiệu. Tuy nhiên lối sống, chế độ giáo

dục và rèn luyện cũng có tác dụng nhất định đối với sự hình thành các loại hoạt

động thần kinh này.

10. Cảm xúc.

10.1. Khái niệm về cảm xúc:

Tâm lý học xem cảm xúc cũng như các hiện tượng tâm lý khác là một

trong những hình thức phản ánh về thế giới hiện thực. Tuy nhiên, khác với các

quá trình nhận thức, cảm xúc phản ánh hiện thực khách quan qua các rung

động, chứ không phản ánh qua các dạng cảm giác, hình tượng, biểu tượng,

khái niệm, ý nghĩ.

Cảm xúc là thái độ chủ quan của con người (hay động vật) đối với sự vật và

hiện tượng của thế giới xung quanh. Có những sự kiện, hiện tượng làm cho người

ta phấn khởi, vui mừng; ngược lại, có những sự kiện, hiện tượng làm cho người

ta bực tức, buồn chán, lại có những sự kiện, hiện tượng làm cho người ta thờ ơ,

lãnh đạm. Nói cách khác, cảm xúc là sự phản ánh trong não bộ những rung động

hiện thực, tức là thái độ của con người hay động vật đối với các kích thích có ý

nghĩa nhất định đối với cơ thể.

Với mỗi trạng thái cảm xúc thường có các biến đổi tâm - sinh lý như thay

360

đổi nét mặt, sắc mặt (đỏ, tái), biến đổi nhịp tim, nhịp hô hấp, nổi da gà, chân tay

bủn rủn... ở mức cao hơn, cơ thể có thể bị cứng đờ, líu lưỡi, trợn mắt, cứng

miệng. Trong những trường hợp đặc biệt có thể chết ngất (do quá xúc động vì

thương cảm hoặc sợ hãi).

10.2. Các loại cảm xúc:

+ Căn cứ vào những biến đổi sinh lý do cảm xúc gây ra, có thể chia cảm xúc

thành cảm xúc cường và cảm xúc nhược:

- Cảm xúc cường là những cảm xúc có tác dụng tăng cường hoạt động của cơ thể.

- Cảm xúc nhược là những cảm xúc có tác dụng kìm hãm hoạt động của cơ thể.

+ Dựa theo mức phức tạp và nội dung người ta còn chia cảm xúc thành cảm

xúc thấp (thô sơ) và cảm xúc cao (phức tạp):

- Cảm xúc thấp là những cảm xúc phát sinh trên cơ sở các phản xạ không

điều kiện liên quan với hoạt động của tín hiệu thứ nhất và có tính chất sinh học

nhiều hơn so với cảm xúc cao.

- Cảm xúc cao xuất hiện trên cơ sở các phản xạ có điều kiện và xây dựng trên

thượng tầng các cảm xúc cấp thấp cùng với sự tích lũy kinh nghiệm của cá thể

trong cuộc sống. Cảm xúc cao chỉ có ở người, ví dụ ta rung động khi nhìn một

bức tranh, khi nghe một bản nhạc. Do đó, nhiều khi người ta dùng chung một

thuật ngữ để chỉ cả cảm xúc cao lẫn tình cảm, tuy nội dung của chúng có khác nhau.

10.3. Cơ sở sinh lý của cảm xúc:

Cảm xúc được gây ra do các kích thích từ môi trường sống tác dụng lên các

thụ cảm thể, lên các trung khu phân tích nằm trong não bộ. Các quá trình sinh lý

đặc trưng phát sinh khi cảm xúc là các phản xạ. Trung khu của các phản xạ này

là vỏ não vùng trán, thông qua các trung khu thần kinh thực vật, hệ limbic và thể

lưới. Hưng phấn từ các trung khu này truyền theo các dây thần kinh thực vật có

tác dụng làm thay đổi chức năng của các cơ quan bên trong cơ thể, gây ảnh

hưởng dinh dưỡng lên hệ cơ xương và có tác dụng chuyển vào máu các hormon,

các chất trung gian hoá học và các chất được tạo ra trong quá trình chuyển hoá

vật chất. Các chất này, đến lượt nó lại tác động lên các cơ quan do hệ thần kinh

thực vật chi phối.

Nhiều thí nghiệm trên động vật và các quan sát trong lâm sàng đã xác nhận

vai trò của não trung gian (đặc biệt là các nhân không đặc hiệu trong đồi thị, thể

361

lưới và các nhân thuộc vùng dưới đồi), của não giữa, não khứu giác và các nhân

thuộc phức hợp hạnh nhân trong hệ limbic trong việc điều hoà các phản ứng cảm

xúc.

Kích thích hay phá hủy các trung khu trong các cấu trúc nói trên gây ra các

phản ứng như giận dữ, lo lắng, sợ hãi, hài lòng, không hài lòng... Ví dụ: phá hủy

phần nằm trước vùng dưới đồi hay kích thích vỏ não thùy quả lê, phức hợp hạnh

nhân, hồi hải mã quan sát được ở con vật thí nghiệm phản ứng tấn công, giận dữ.

Con vật trở nên hung hăng, mở rộng đồng tử, dựng lông, thòi vuốt, nhe răng, đập

đuôi, gầm gừ... Kích thích dòng điện vào một số cấu trúc trong vùng dưới đồi

cũng gây các phản ứng tương tự. Phá hủy các cấu trúc này của vùng dưới đồi các

phản ứng trên không xuất hiện nữa. Ngược lại, kích thích phần sau vùng dưới đồi

hay phức hợp hạnh nhân con vật sẽ sợ hãi, tìm cách chạy trốn, hoặc trở nên "dễ

bảo".

Ở người kích thích một số cấu trúc thuộc hệ limbic cũng gây được cảm giác

dễ chịu hoặc cảm giác khó chịu, tùy cấu trúc được kích thích. Kích thích vào

phức hợp hạnh nhân ở người gây ra cảm giác sợ hãi, lo lắng hoặc tức giận, còn

cắt bỏ hồi đai lại làm giảm sợ hãi, giảm tức giận, đồng thời còn gây được cảm

giác phấn chấn.

Các thí nghiệm tự kích thích của Olds cho thấy: trong trường hợp các điện

cực cắm đúng vào bó não trước bên hay đúng vào các phần đáy và giữa của não

(vùng gây cảm giác khoái cảm), con vật (chuột) có thể tự kích thích mình bằng

cách đạp lên công tắc để nối dòng điện với tần số 5000 lần trong một giờ. Chuột

không hề để ý đến việc ăn uống (dù đói) và các sự vật xung quanh, mà tập trung

vào đạp công tắc cho đến khi kiệt sức. Các vùng có tác dụng như vậy được gọi là

vùng củng cố dương tính. Vùng có tác dụng ngược lại, đó là vòm não được gọi là

vùng củng cố âm tính. Khi dẫm phải công tắc nối điện kích thích vùng này (vùng

gây cảm giác sợ hãi), con chuột chỉ dẫm phải một lần, sau đó tìm cách tránh xa

công tắc điện.

Như vậy, cơ sở sinh lý của cảm xúc là các phản xạ được thực hiện có sự tham

gia của các cấu trúc não bộ, trong đó có vỏ não vùng trán và các cấu trúc dưới vỏ

(hệ limbic, vùng dưới đồi và thể lưới).

11. Trí nhớ.

11.1. Khái niệm về trí nhớ:

Tuy đã có nhiều tiến bộ trong nghiên cứu về trí nhớ, song chưa có một định

362

nghĩa thống nhất về trí nhớ. Có người cho rằng trí nhớ là sự duy trì thông tin khi

tín hiệu đã ngừng tác dụng. Thông tin này có thể được sử dụng để chế biến các

tín hiệu tiếp theo hoặc được phục hồi đầy đủ các tính chất và đặc điểm của nó

(Sokolov). Có tác giả lại cho rằng trí nhớ là sự biến đổi một cách bền vững trong

cấu trúc thần kinh. Biến đổi này được duy trì trong suốt đời sống cá thể, nó phát

sinh dưới ảnh hưởng của sự kiện có ý nghĩa sống còn đối với cơ thể và sau đó

cho phép con vật (và người) nhận biết được các sự vật, hiện tượng tương tự

(Pettigri).

11.2. Các loại trí nhớ:

+ Theo quá trình hình thành người ta chia trí nhớ thành các loại sau:

- Trí nhớ hình tượng được hình thành trên cơ sở những biểu tượng về các sự

vật và các đối tượng cụ thể như một bức tranh, một con người, một âm thanh,

mùi, vị nào đó... Tùy theo cơ quan nào tiếp nhận các tín hiệu và hình thành trí

nhớ, người ta còn phân ra trí nhớ hình tượng thị giác, thính giác, xúc giác, khứu

giác hay vị giác. Thường trong quá trình ghi nhớ một sự vật, sự kiện nào đó

không chỉ có một, mà nhiều cơ quan phân tích cùng tham gia. Nhờ vậy, mà trong

nhiều trường hợp chưa nhìn thấy đối tượng, nhưng ta có thể đoán biết một con

vật nào đó sắp xuất hiện, nếu ta nhận được âm thanh (tiếng kêu) hay mùi của nó.

- Trí nhớ vận động được hình thành trên cơ sở thực hiện những động tác cụ

thể như: cuốc đất, lái xe, đánh đàn... Trong quá trình lao động, học tập, nhờ có trí

nhớ vận động mà ta có thể hình thành được các kỹ năng, kỹ xảo trong nhiều nghề

nghiệp khác nhau.

- Trí nhớ cảm xúc được hình thành trên cơ sở các kích thích có khả năng gây

ra các phản ứng cảm xúc như vui, buồn, bực tức, thoả mãn... Các tác nhân gây ra

trí nhớ cảm xúc có thể là các tín hiệu cụ thể, có thể là tiếng nói.

- Trí nhớ logic (ngôn ngữ) được hình thành khi tiếp nhận ngôn ngữ (tiếng nói,

chữ viết, ký hiệu). Đặc điểm của trí nhớ logic là tín hiệu tiếp nhận được không

phải là những hình tượng cụ thể, không phải là âm thanh, màu sắc mà là những

từ, những câu có nội dung, ý nghĩa nhất định. Trí nhớ logic là loại trí nhớ chủ

đạo ở người, vì nó giữ vai trò chủ yếu trong việc lĩnh hội mọi tri thức và tích lũy

mọi kinh nghiệm.

- Trí nhớ phản xạ có điều kiện được hình thành khi phối hợp tín hiệu có điều

kiện với kích thích không điều kiện.

+ Theo thời gian tồn tại của trí nhớ trong não, người ta chia ra:

- Trí nhớ tức thời hay còn gọi là "dấu vết trực tiếp" là trí nhớ của thông tin

363

cảm giác, là hình ảnh toàn vẹn của các đối tượng. Thời gian tồn tại của trí nhớ

này rất ngắn, chỉ khoảng 0,1 - 0,5 sec. Khối lượng của trí nhớ tức thời rất hạn

chế, chỉ khoảng 3 - 5 yếu tố. Loại trí nhớ này liên quan với các quá trình cảm

giác thuần tuý, là tác dụng kéo dài của kích thích trong các khâu ngoại vi và

trung ương, liên quan với tính ỳ của các quá trình ngoại vi, ví dụ với sự phân

giải sắc tố thị giác.

- Trí nhớ ngắn hạn là trí nhớ được duy trì trong thời gian từ 5 - 60 sec. Ví dụ:

trường hợp hỏi và nhớ số điện thoại của ai đó, sau khi gọi thì quên ngay. Trí nhớ

ngắn hạn không phải là hình ảnh của đối tượng, sự kiện, hiện tượng, mà là sự

phản ánh một phần của chúng. Khối lượng của trí nhớ ngắn hạn nhỏ, chỉ khoảng

7 2 yếu tố (5 - 7 từ hoặc 5 - 7 số).

- Trí nhớ dài hạn là trí nhớ chứa một khối lượng lớn thông tin. Tất cả những

gì lưu trữ trong trí nhớ hơn một phút đều chuyển vào hệ thống trí nhớ dài hạn, ở

đó thông tin được lưu giữ nhiều ngày, nhiều năm hoặc suốt cả đời. Trong quá

trình chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn có sự tham gia của sự chú ý

(thành phần ý thức).

+ Theo tính chất sinh học, người ta chia ra:

- Trí nhớ chủng loại phát sinh là trí nhớ được di truyền từ thế hệ này đến thế

hệ khác. Ví dụ: động vật mới sinh đã biết tìm đến vú mẹ để bú.

- Trí nhớ cá thể phát sinh là trí nhớ chỉ được hình thành trong quá trình phát

triển cá thể.

11.3. Các cấu trúc não liên quan với trí nhớ:

Các công trình nghiên cứu gần đây cho thấy các cấu trúc liên quan với trí nhớ

là vỏ não và hệ limbic. Đáng chú ý trong hệ limbic là các vùng sau: hồi đai, hồi

hải mã, phức hợp hạnh nhân và thể vú. Các vùng vỏ não liên quan với trí nhớ là

các vùng vỏ não liên hợp, trong đó có vùng trán.

Mỗi vùng nói trên có vai trò khác nhau đối với việc duy trì trí nhớ. Ví dụ, hồi

đai bị tổn thương sẽ gây rối loạn quá trình phục hồi trí nhớ; thể vú bị tổn thương

làm chậm quá trình hình thành trí nhớ và làm giảm trí nhớ logic. Phức hợp hạnh

nhân bị tổn thương sẽ làm cho thời gian duy trì trí nhớ ngắn hạn ngắn lại. Trường

hợp hồi cá ngựa bị tổn thương ở cả hai phía các rối loạn về trí nhớ sẽ rất trầm

trọng: mất trí nhớ ngắn hạn, không nhớ được những sự kiện vừa xảy ra (giống

hội chứng Korsakov), giảm trí nhớ logic.

364

Đối với vỏ não liên hợp, thì Penfield và Jasper cho thấy khi kích thích vào

vùng "đỉnh-thái dương-chẩm" bệnh nhân cho biết là trước mắt họ đang hiện ra

những hình ảnh xa xưa hoặc nghe lại được các bản nhạc mà họ đã được nghe từ

lâu. Tuy nhiên các tác giả này nhận định rằng các vùng nói trên chỉ là phần ngoài

của hệ thống giữ trí nhớ. Riêng về vùng trán thì đa số tác giả cho rằng nó có chức

năng duy trì dấu vết trong trường hợp các kích thích của môi trường sống tác

dụng một lần (không tham gia vào quá trình giữ trí nhớ phản xạ có điều kiện).

Như vậy, trí nhớ có liên quan với nhiều vùng của não bộ, nên khi cắt bỏ

nhiều vùng não rộng lớn (ở động vật) cũng không làm mất hoàn toàn trí nhớ

(Isaak).

11. 4. Cơ chế hình thành trí nhớ:

11.4.1. Cơ chế hình thành trí nhớ ngắn hạn:

Đa số các nhà nghiên cứu cho rằng trí nhớ ngắn hạn liên quan với sự tuần

hoàn các xung động thần kinh trong các vòng hay các chuỗi neuron và do quá trình

khử cực kéo dài tại các synap thuộc các vòng hay các chuỗi neuron đó (hình 13.6).

Các luồng xung động trong các vòng neuron dễ bị ức chế dưới ảnh hưởng của

các yếu tố khác nhau. Do đó, trí nhớ ngắn hạn bị mất khi bị sốc điện, não bị chấn

thương, bị làm lạnh, bị tác dụng của các thuốc gây mê hoặc các hỗn hợp khí

(CO2 + N + Cl)...

Tuần hoàn các xung động thần kinh trong các vòng neuron không bị ảnh

hưởng của các chất có tác dụng ức chế sự tổng hợp ARN, protein và các chất

trung gian hoá học. Đó là cơ sở để phân biệt cơ chế hình thành trí nhớ ngắn hạn

với cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn.

11.4.2. Cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn:

Cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn gồm các quá trình biến đổi lý - hoá ở màng

trước và màng sau synap và các quá trình hình thành các protein mới - chất giữ trí

nhớ.

Sự thay đổi cấu trúc - chức năng tại các synap tạo điều kiện cho sự dẫn

truyền các xung động thần kinh trong thời gian dài. Điều này có thể thấy trong

thí nghiệm của Kandel và các cộng sự tiến hành trên ốc Aplysia (hình 13.10).

Thí nghiệm cho thấy: nếu chỉ kích thích sợi thần kinh cảm giác thì sau vài ba

lần kích thích hưng phấn sẽ không tiếp tục truyền qua synap nữa. Đây là hiện

tượng quen với kích thích. Song, nếu ta cho tác dụng phối hợp kích thích dây

365

thần kinh cảm giác với kích thích vào tận cùng sợi thần kinh truyền cảm giác đau

(tận cùng trên màng phần trước synap cảm giác) hưng phấn sẽ được liên tục dẫn

truyền qua synap cảm giác trong 2 - 3 tuần. Điều này chứng tỏ dấu vết của kích

thích (trí nhớ) được duy trì lâu dài.

Hình 13.10: Sơ đồ thí nghiệm nghiên cứu dẫn truyền hưng phấn

qua synap ở Aplysia (theo Kandel).

Những biến đổi quá trình lý hoá ở synap thuộc sợi thần kinh truyền cảm giác

diễn ra như sau:

+ Serotonin - chất dẫn truyền xung động thần kinh qua synap truyền cảm giác

đau có tác dụng hoạt hoá adenylatcyclase trên màng trước synap cảm giác.

Adenylatcyclase tác động lên ATP hay GTP và tạo ra AMPc hay GMPc. Các

chất này sẽ hoạt hoá các proteinkinase và gây ra quá trình phosphoryl hoá một

protein là thành phần của kênh calci trên màng của tận cùng sợi thần kinh cảm

giác. Kênh calci mở, các ion Ca++ tiếp tục từ ngoài xuyên qua màng vào trong,

ngăn chặn dòng ion K+ qua màng, do đó quá trình phục hồi trạng thái phân cực

của màng bị chậm lại. Nói cách khác, quá trình khử cực màng kéo dài, nên hưng

phấn có thể tiếp tục được truyền qua synap.

+ Các ion Ca++ ngoài tác dụng nói trên còn có tác dụng hoạt hoá các

proteinkinase phụ thuộc calci. Các proteinkinase này sẽ giải phóng các receptor

glutamat khỏi sự ức chế của một protein của màng là phodrin. Được giải phóng

khỏi ức chế các receptor glutamat sẽ kết hợp với chất dẫn truyền qua synap, góp

phần kéo dài quá trình dẫn truyền qua synap.

+ Các xung động thần kinh truyền đến còn tác động lên các neuropeptid có

sẵn ở tận cùng trước synap, phụ thuộc vào chất dẫn truyền ở màng trước synap,

các neuropeptid ở đây có khác nhau. Ví dụ: nếu chất dẫn truyền ở synap là

366

Hình 13.11: Sơ đồ thí nghiệm của Mc Connel.

A - Con giun dẹp đầu tiên được sử dụng để thành lập

phản xạ tự vệ có điều kiện đối với ánh sáng, tác

nhân củng cố là dòng điện.

A1, A2 - Hai con giun được tái sinh sau khi cắt đôi

con giun đầu tiên theo đường H.

acetylcholin thì các neuropeptid ở đây là enkephalin, luliberin và vasointertinal

peptid; còn chất dẫn truyền ở synap là serotonin thì các neuropeptid ở đây là

chất P, thyreoliberin, cholecystokinin. Khi được hoạt hoá bởi các xung động

truyền đến, các neuropeptid sẽ làm tăng khả năng kết hợp giữa các receptor ở

màng sau synap với các chất dẫn truyền qua synap, cũng có nghĩa là làm tăng

thời gian mở đường qua synap.

Như vậy, cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn là khử cực màng kéo dài, tạo điều

kiện cho các xung động thần kinh truyền qua synap trong thời gian dài.

Cùng với sự dẫn truyền kéo dài hưng phấn qua synap, sự duy trì lâu dài các

dấu vết trí nhớ còn được bảo đảm bởi sự tác dụng qua lại giữa các neuron và hoạt

tính điện của chúng cũng như sự biến đổi hoá học trong chính các neuron để tạo

cơ sở cấu trúc mới cho việc lưu giữ trí nhớ dài hạn.

Nhiều công trình nghiên cứu cho thấy: ở chuột sự tuần hoàn các xung động

thần kinh trong các vòng neuron kéo dài khoảng 30 - 50 phút đã có thể làm thay

đổi các protein và ARN trong thân các neuron và các synap và trí nhớ ngắn hạn

được chuyển thành trí nhớ dài hạn. Quá trình chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí

nhớ dài hạn được gọi là quá trình củng cố (consolidation). Quá trình này được

hình thành trong một thời gian nhất định và phụ thuộc vào đặc điểm của phản

ứng phản xạ, vào thời gian và cường độ của kích thích, vào trạng thái chức năng

của các cấu trúc liên quan với trí nhớ trong não bộ, vào đặc điểm di truyền, vào

từng loài động vật và phụ thuộc vào phản ứng cảm xúc.

Thí nghiệm đầu tiên phát hiện chất liên quan với trí nhớ là thí nghiệm của

Me Connel. Tác giả tiến hành thành lập phản xạ có điều kiện trên giun dẹp

(Planarium turbil). Kích thích có

điều kiện là ánh sáng, kích thích

củng cố là dòng điện chạy qua hai

điện cực đặt trong bể nước, trong đó

có con giun dẹp (hình 13.11).

Sau khi phản xạ có điều kiện

được hình thành, tác giả cắt đôi con

giun và chờ cho hai nửa của con

giun tái sinh thành hai con giun

mới. Đem hai con giun mới này

A A1

H

367

kiểm tra xem ở chúng có phản xạ có điều kiện hay không. Kết quả cho thấy ở cả

hai con giun này đều xuất hiện phản xạ đối với kích thích ánh sáng (con giun co

lại như bị điện giật).

Như vậy, có chất gì đó có khả năng nhớ phản xạ có điều kiện ở trong cơ thể

con giun ? Câu hỏi này được trả lời khi cắt những con giun được thành lập phản

xạ có điều kiện thành từng mảnh và cho những con giun khác ăn. Kết quả cho

thấy ở những con giun được ăn những mảnh của những con giun có phản xạ có

điều kiện đều xuất hiện phản xạ với ánh sáng ngay từ lần tác dụng thứ nhất,

nghĩa là không cần phải tập luyện.

Thí nghiệm thành lập phản xạ tìm thức ăn trong mê lộ của chuột do Hyden

tiến hành cũng xác nhận có sự tổng hợp protein mới trong não chuột sau khi

thành lập phản xạ. Nói cách khác, chuột nhớ được đường chạy trong mê lộ là do

có chất giữ trí nhớ được hình thành trong não.

Các công trình nghiên cứu của nhiều tác giả như Krebs, Smirnov, Morrell,

Rosa... cũng xác nhận rằng trong quá trình thành lập phản xạ có điều kiện ở động

vật có sự tăng hàm lượng ARN và protein trong các neuron và trong các

neuroglia thuộc các cấu trúc của não bộ (vỏ não và hippocamp).

Dùng các chất có tác dụng ức chế tổng hợp protein cho thấy không thể hình

thành được các phản xạ có điều kiện. Đây cũng là thí nghiệm cho phép đi đến kết

luận rằng quá trình hình thành phản xạ có điều kiện (một dạng trí nhớ) rõ ràng là

có sự liên quan với sự hình thành chất giữ trí nhớ, còn được gọi là engram nhớ.

Các nghiên cứu về hoá-tế bào thần kinh của nhiều tác giả (Nelb, Konorski,

Eccles, Ratligge, Bengelsgorf...) còn cho thấy trong quá trình hình thành các

phản xạ có điều kiện trong não động vật có sự tăng số lượng các synap hoạt

động, tăng tiết chất dẫn truyền qua synap, tăng số lượng các gai trên các dendrit,

tăng các nhánh ở tận cùng sợi thần kinh (để tạo thêm các synap mới) và tăng số

lượng các tế bào glia. Tất cả những biến đổi về cấu trúc này đều dẫn đến một cơ

chế chung là mở đường qua synap, tạo điều kiện cho các xung động thần kinh

truyền từ neuron này đến neuron khác.

Sự dẫn truyền liên tục các xung động thần kinh qua synap làm thay đổi vị trí

các nucleotid trong ARN thông tin - chất tham gia vào quá trình tổng hợp

protein. Mã tổng hợp protein này được duy trì trong thân neuron và synap, để tái

tổng hợp protein"nhớ" mới thay cho các protein "nhớ" bị mất đi trong quá trình

sống của cá thể. Có thể như vậy mà hàng ngày có đến hàng ngàn neuron bị thoái

hoá, nhưng trí nhớ không bị suy giảm. Tuy nhiên khi ở tuổi trên 60 trí nhớ bị

B

368

giảm dần, đặc biệt là ở những người hoá già não quá sớm (bệnh Alzheimer).

Điều này chắc chắn liên quan với các quá trình tổng hợp và phân giải các ARN

và protein "nhớ" cũng như các quá trình chế tiết các chất dẫn truyền thần kinh.

Người ta nhận thấy enzym ribonuclease-enzym phân giải ARN tăng lên theo

tuổi; đến tuổi 60 hoạt tính enzym này tăng lên khoảng 45% so với người ở tuổi

20. Các nhà khoa học cũng đã phát hiện được rằng ở người bị bệnh não hoá già

sớm hoạt động tiết acetylcholin và các chất khác như somatostatin, chất P, các

opiat nội sinh... cũng bị giảm mạnh.

Ngoài các nguyên nhân nói trên, sự giảm trí nhớ còn liên quan với quá trình

ức chế trong não bộ. Chính vì vậy mà các kiến thức của con người tái hiện được

ít hơn so với trí nhớ được lưu giữ trong não.

12. Tư duy và học.

12.1. Tư duy:

Tư duy là quá trình hoạt động nhận thức của con người, được đặc trưng bằng

sự phản ánh khái quát và gián tiếp với thế giới bên ngoài cũng như trạng thái bên

trong cơ thể. Tư duy là sự đặt kế hoạch, là hệ quả của quá trình xử lý thông tin,

đối chiếu nhận thức do giác quan đem lại với các nguồn thông tin lấy từ nhiều

nơi như động cơ từ hệ limbic, kiến thức kinh nghiệm từ các “kho” nhớ.

Tư duy ở người trong quá trình phát triển cá thể trải qua ba pha:

+ Pha thứ nhất ở trẻ em (đến 2 tuổi): là pha xây dựng các sơ đồ cảm giác -

vận động, đó là sự thực hiện các hành động theo trình tự tổ chức, hợp thành một

dạng tập tính nhất định (đi lại, ăn uống, nói...). Đặc điểm của pha tư duy này là

khả năng của đứa trẻ đoán trước được kết quả hành động. Trong giai đoạn này

đứa trẻ đã biết khá tốt cái gì sắp xảy ra. Ví dụ: hất chiếc bát từ mặt bàn xuống đất

hay giật đuôi con mèo... Tuy nhiên, hành động vẫn là yếu tố cơ bản của tư duy ở

trẻ lứa tuổi này. Nếu yêu cầu trẻ định nghĩa về một vật dụng hay một khái niệm,

thì trong câu trả lời nhất định có hành động: cái ghế - đó là cái để ngồi; cái bàn -

đó là cái để ngồi ăn; dạo chơi có nghĩa là đi hoặc chạy...

Trong pha này tiếng nói bắt đầu phát triển, nhưng cũng dựa trên sơ đồ cảm

giác - vận động: nghe người khác nói và lặp lại. Đóng vai trò quan trọng trong sự

hình thành các sơ đồ cảm giác vận động là hệ thống đồi thị - vỏ não. Từ 2 - 7 tuổi

vỏ não vùng thái dương và vùng vận động phát triển rất mạnh.

+ Pha tư duy thứ hai (ở trẻ 7 - 10 tuổi): là pha xuất hiện khả năng suy luận

logic và sử dụng các khái niệm ngôn ngữ cụ thể trong giới hạn các sự kiện hiện

thực. Trong pha này các đường liên hệ giữa các vùng vỏ não đã được hoạt hoá.

369

+ Pha tư duy thứ ba: là pha xuất hiện khả năng phân tích hình thức, tư duy

trừu tượng, đề xuất giả thuyết (ở trẻ 11 - 15 tuổi). Người ta cho rằng trong pha

này diễn ra sự hình thành các đường liên hệ vỏ não vùng trán với các vùng khác

của não, trước hết là vùng thái dương và vùng đỉnh.

Mô hình hoá ý nghĩ về các sự kiện khác nhau đã trở thành bản chất của quá

trình tư duy của con người. Con người đánh giá được các hành động nào dẫn đến

mục đích đặt ra, đánh giá được các điều kiện dẫn đến kết quả thành công. Trong

đó, trình tự của các sự kiện có thể được mô hình hóa theo các hướng khác nhau.

Các hành động có thể được hoàn thành theo các cách giải quyết khác nhau. Ví

dụ: con người có thể bắt đầu xem xét các chuỗi sự kiện và hành động từ kết quả

thu được theo ý muốn và đi lùi về quá khứ theo hướng các hành động ban đầu,

phát hiện bằng tư duy những hành động nào trong các hành động đó đã dẫn ta

đến đích, tìm ra các điều kiện để đạt được đích. Trong đó con người có thể sử

dụng tiếng nói cũng như các dấu hiệu tư duy khác.

Tư duy có hai mặt: nhận biết (ra quyết định) và đề xuất cách giải quyết (chiến

lược giải quyết nhiệm vụ). Tư duy ra quyết định đòi hỏi có sự tham gia của các

vùng thái dương và vùng trán của các bán cầu đại não. Tư duy chiến lược giải

quyết nhiệm vụ cần có sự tham gia của các phần sau não bộ (vùng đỉnh - thái

dương), còn giải quyết các chỉ tiêu đề ra được thực hiện nhờ có sự tham gia của

các phần não vùng trán, thái dương và vùng limbic. Cơ sở cấu trúc của tư duy là

các đường liên hệ trong vỏ các bán cầu đại não chủ yếu là các vùng được gọi

chung là vùng vỏ não liên hợp. Khác với các vùng chiếu đặc hiệu của các thông

tin cảm giác trong vỏ não, vỏ não liên hợp là nơi tích hợp thông tin được truyền

đến từ các vùng chiếu sơ cấp, thuộc các hệ cảm giác khác nhau. Ngoài ra người

ta còn cho rằng trong các vùng liên hợp còn có sự hợp nhất thông tin cảm giác

vừa nhận được với các quá trình thông tin được lưu giữ trong trí nhớ. Ví dụ: vỏ

não liên hợp ở vùng đỉnh hợp nhất thông tin từ các vùng chiếu sơ cấp cảm giác

da, cơ, gân khớp với thông tin thị giác, thính giác được truyền đến từ vùng vỏ

não thái dương và vùng chẩm. Sự tích hợp tất cả các thông tin cảm giác với các

dấu vết trí nhớ (có sự tham gia của vùng vỏ não thái dương và hippocamp) cho

phép con người có thể đánh giá vị trí của thân thể và của đầu trong không gian.

Sự tham gia của vùng trán trong đánh giá không gian giúp con người tích hợp các

kích thích cảm giác trong từng tình huống cụ thể. Chính vỏ não liên hợp ở thùy

trán có ý nghĩa đặc biệt trong việc tích hợp các kích thích và các sự kiện. Nhờ có

mối liên hệ hai chiều giữa vỏ não vùng trán với hệ limbic mà trong hệ thống đánh

giá tình huống có sự tham gia của cảm xúc. Ngoài ra, vỏ não vùng trán còn có

370

chức năng chọn lựa mục đích và dự đoán các sự kiện.

Vai trò của vùng trán trong việc kế hoạch hoá và giải quyết các nhiệm vụ

được xác nhận bằng các dẫn liệu về tập tính ở những người bị tổn thương vùng

này. Họ không có khả năng giải quyết các nhiệm vụ trong tình huống bị thay đổi

hoặc không thể thực hiện các nhiệm vụ theo trình tự. Cũng cùng một nhiệm vụ,

nhưng họ không thể giải quyết nếu đặt thêm các điều kiện bổ sung. Ngoài ra, việc

sử dụng tiếng nói là điều cần cho nhiều hoạt động tư duy chỉ có thể khi có sự

hoạt động chung của các vùng trán và thái dương (vùng Broca và Wernicke).

Hai bán cầu đại não có chức năng khác nhau trong tiếp nhận thông tin: bán

cầu trái tiếp nhận tiếng nói, bán cầu phải liên quan với chức năng hình thành các

kỹ năng, tiếp nhận không gian - thị giác. Do đó, quá trình tư duy ở hai bán cầu

không giống nhau, bán cầu trái thiên về tư duy trừu tượng, còn bán cầu phải thiên

về tư duy cụ thể.

12.2. Học:

Học (learning) là thuật ngữ trong sinh lý học dùng để chỉ quá trình diễn ra

trong hệ thần kinh, đó là sự hình thành mối liên hệ giữa hoàn cảnh và hành vi của

động vật. Theo Ochs thì học là sự biến đổi của các phản ứng trả lời theo quá trình

tích lũy kinh nghiệm. Học là quá trình liên quan với hoạt động của hệ thần kinh.

Học và nhớ là hai mặt của một quá trình, do đó, nghiên cứu về sự học, trước hết

là nghiên cứu cơ chế tiếp thu các kiến thức.

Có hai phương pháp nghiên cứu sự học ở động vật, đó là phương pháp kinh

điển của Pavlov và phương pháp thao tác.

Sử dụng hai phương pháp nghiên cứu này người ta đã phát hiện được rằng ở

các động vật bậc thấp (động vật đơn bào) chưa có hệ thần kinh cũng có thể quan

sát được dạng học đơn giản, ví dụ: sự quen (habituation). Để tạo được sự quen ở

động vật này người ta thường sử dụng các kích thích có tác dụng gây ra một loại

đáp ứng nào đó, ví dụ: phản xạ vận động. Bằng cách lặp đi lặp lại kích thích,

cường độ của phản ứng đối với kích thích đó sẽ yếu dần và mất hẳn.

Wells (1962) đã tổng quan các công trình nghiên cứu về khả năng học ở các

động vật có hệ thần kinh đối xứng kiểu xuyên tâm (các động vật thuộc loài đầu

túc). Tác giả cho biết: có thể thành lập các phản xạ có điều kiện phân biệt đối với

kích thích ánh sáng và xúc giác ở con mực. Đặc điểm học ở các động vật có hệ

thần kinh đối xứng kiểu xuyên tâm rất giống với diễn biến của quá trình học ở

các động vật không xương sống có hệ thần kinh đối xứng hai bên, cũng như ở

các động vật có xương sống. Người ta có thể thành lập các phản xạ có điều kiện

trong mê lộ hình chữ T ở con giun đất. Ta đặt ở một bên nhánh của chữ T một

371

mảnh giấy ẩm, khi con giun bò lên mảnh giấy này nó sẽ bị điện giật. Sau 20 - 100

lần như vậy con giun sẽ không bò về hướng có mảnh giấy ẩm nữa, để tránh khỏi

điện giật. Phản xạ tự vệ có điều kiện với tín hiệu ánh sáng và được củng cố bằng

dòng điện cũng có thể thành lập trên những con giun dẹp (Planarium turbil).

Nhiều thí nghiệm cho thấy sự học (qua thành lập các phản xạ có điều kiện) ở

các động vật có xương sống có thể thực hiện được, song rất khó khăn, nếu cắt bỏ

vỏ não của chúng. Như vậy, ở các động vật bậc cao sự học diễn ra bình thường

cần phải có bộ não nguyên vẹn.

Các nhà sinh lý học khi nghiên cứu về tập tính cho biết sự học diễn ra

theo những qui luật nhất định, đó là qui luật "hiệu quả" và qui luật "tập luyện"

(xem mục phương pháp sử dụng công cụ hay phương pháp thao tác).

Các cấu trúc não tham gia vào quá trình học là vỏ não, trong đó có các vùng

liên hợp nằm gần các vùng chiếu cảm giác (thị giác, thính giác, cảm giác - vận

động) và đặc biệt là vùng trán. Cắt bỏ vùng trán các kỹ năng đã được thành lập sẽ

bị rối loạn nặng hoặc bị mất hẳn. Ví dụ: ở Chimpanzee (tinh tinh) bị cắt bỏ vùng

trán sẽ không còn khả năng sử dụng chiếc gậy để lấy thức ăn trong trường hợp nó

không với tay được. Ức chế trì hoãn ở con vật cũng bị rối loạn. Trong thí nghiệm

dùng paste aluminium đặt lên vùng trán để gây động kinh trường diễn cũng làm

cho con vật bị rối loạn các tập tính có tổ chức.

Người ta cũng nhận thấy rằng sự học gắn liền với cảm xúc, động lực, nghĩa là

có liên quan với chức năng của hệ limbic. Cắt đứt các đường liên hệ giữa vỏ não

vùng trán với hồi đai và các cấu trúc khác của hệ limbic sẽ gây trở ngại lớn đối

với việc học các kỹ năng và kiến thức mới.

Các nhà sinh lý và hoá sinh thần kinh cho rằng sự học có mối liên quan với

sự biến đổi lý - hoá trong các tế bào thần kinh. Trong quá trình học có sự tham

gia của protein (đặc biệt là các protein có acid amin phân tử lượng thấp), của các

chất dẫn truyền thần kinh (serotonin), của các opiat nội sinh (endorphin,

enkephalin) -các chất có tác dụng làm tốt sự hình thành các phản xạ có điều kiện

và làm chậm quá trình dập tắt chúng, có nghĩa là ảnh hưởng rõ lên sự học và nhớ.

Các hormon của vùng dưới đồi là vasopressin có tác dụng tốt trong duy trì các kỹ

năng tiếp thu được. Ngược lại, oxytocin có ảnh hưởng xấu đến quá trình học tập

và ghi nhớ.

13. Rối loạn trong hoạt động thần kinh cấp cao.

Hoạt động thần kinh cấp cao luôn luôn phụ thuộc vào sự tác động của các

yếu tố khác nhau từ môi trường bên trong và bên ngoài cơ thể. Tác dụng của các

yếu tố môi trường không chỉ gây ra những biến đổi tạm thời, mà còn gây ra

372

những rối loạn kéo dài trong hoạt động thần kinh cấp cao.

Những rối loạn trong hoạt động thần kinh cấp cao được Pavlov gọi là các

bệnh loạn thần kinh chức năng.

Nguyên nhân gây ra chứng loạn thần kinh chức năng là sự quá căng thẳng các

quá trình hưng phấn và ức chế, quá căng thẳng tính linh hoạt của các quá trình này.

Sự căng thẳng quá trình hưng phấn xảy ra khi kích thích có cường độ quá

mạnh, còn căng thẳng quá trình ức chế xuất hiện khi kích thích kéo dài. Tính linh

hoạt của các quá trình thần kinh bị suy giảm khi hai quá trình hưng phấn và ức

chế "va chạm" nhau (do thay đổi nhanh chóng các kích thích gây phản ứng

dương tính và phản ứng âm tính) hoặc do các kích thích gây hưng phấn và ức chế

tác dụng đồng thời.

Dưới đây là một ví dụ về các bệnh loạn thần kinh chức năng được gây ra

bằng thực nghiệm trên động vật.

+ Loạn thần kinh chức năng do kích thích mạnh gây ra.

Ví dụ về trường hợp này là rối loạn gây mất các phản xạ có điều kiện ở chó

trong phòng thí nghiệm thuộc Viện Y học thực hành ở Leningrad năm 1924

(nay là St. Peterburg). Các phản xạ bị mất là do nạn lụt gây ra, nói cách khác nạn

lụt là một kích thích gây khủng khiếp cho các chó thí nghiệm. Sau một tuần các

phản xạ có điều kiện mới phục hồi, nhưng không bền vững như trước. Nếu bị

một kích thích tương tự tác động, các phản xạ có điều kiện ở chó bị mất ngay (cụ

thể là cho một vòi nước phun vào buồng thí nghiệm, nơi trước đây chó bị nạn).

Trong thực tế cuộc sống, những tia chớp, tiếng sét, tiếng nổ... đều có thể gây

rối loạn chức năng của hệ thần kinh trung ương.

+ Loạn thần kinh chức năng do quá trình ức chế bị căng thẳng.

Thí nghiệm cho thấy trường hợp bắt con chó phân biệt hai kích thích có điều

kiện rất giống nhau. Ví dụ: bắt phân biệt hình tròn với hình bầu dục có tỷ lệ 8/9,

ở chó sẽ bị mất tất cả các phản xạ phân biệt (ức chế phân biệt) đã được thành lập

trước đây. Khi thí nghiệm con vật trở nên lo lắng, cắn phá các dây treo cố định

nó trên giá thí nghiệm, tìm cách chạy khỏi giá thí nghiệm...

Kéo dài thời gian tín hiệu có điều kiện và kích thích không điều kiện, có

nghĩa là chậm củng cố trong khi thành lập ức chế trì hoãn cũng gây căng thẳng

thần kinh và làm mất các loại ức chế đã được thành lập trước đây.

+ Loạn thần kinh chức năng do căng thẳng tính linh hoạt của các quá trình

thần kinh.

373

Loạn thần kinh chức năng loại này xuất hiện khi ta chuyển các phản xạ có

điều kiện dương tính thành các phản xạ có điều kiện âm tính bằng cách củng cố

tín hiệu gây ức chế, ngừng củng cố tín hiệu gây hưng phấn và ngược lại. Thay

đổi nhanh chóng hệ thống hoạt động định hình của các phản xạ có điều kiện cũng

làm cho hoạt động phản xạ có điều kiện bị rối loạn.

Trong những trường hợp bị rối loạn thần kinh chức năng, khả năng hoạt động

của các tế bào thần kinh trong các cấu trúc não bộ, đặc biệt là trong vỏ não bị suy

giảm, do đó ức chế trên giới hạn rất dễ phát triển và chiếm ưu thế. Trong các

trường hợp này thấy có biểu hiện của chứng rối loạn thần kinh chức năng.

Các bệnh loạn thần kinh chức năng rất dễ phát triển ở những con vật có hệ

thần kinh yếu, hoặc ở những cá thể có triệu chứng suy nhược thần kinh do nhiều

nguyên nhân khác nhau (bị đói, bị quá mệt mỏi, sau phẫu thuật...).

Cùng với rối loạn trong hoạt động phản xạ có điều kiện ở những con vật bị

loạn thần kinh chức năng còn có những rối loạn khác như rối loạn chức năng

dinh dưỡng, rối loạn quá trình bài tiết và xuất hiện lở loét ở da...

Nguyên nhân gây loạn thần kinh chức năng ở người cũng là sự quá căng

thẳng các quá trình thần kinh. Loạn thần kinh chức năng ở người thường xảy ra

khi bị chấn thương nặng, bị tai nạn lao động, tai nạn giao thông, khi gặp khó

khăn trong cuộc sống mà không thể vượt qua được, khi cơ thể bị suy nhược nặng.

Bệnh rối loạn thần kinh chức năng ở người cũng xuất hiện khi thay đổi đột ngột

lối sống, thay đổi thói quen trong sinh hoạt, lao động, nghỉ ngơi, khi không thực

hiện được nguyện vọng, ước mơ...

+ Các biện pháp phục hồi các chức năng bị rối loạn:

Các bệnh loạn thần kinh chức năng không gây tổn thương về thực thể trong

các tế bào thần kinh, nên hoạt động thần kinh cấp cao có thể phục hồi về mức

bình thường.

Biện pháp thường dùng để phục hồi chức năng của hệ thần kinh là cho nghỉ

ngơi, cho ngủ kéo dài, cho sử dụng các dược liệu có tác dụng tăng cường các quá

trình hưng phấn hay ức chế và tập dượt lại các quá trình thần kinh.

Ở người, ngoài các tác nhân gây stress là các kích thích tự nhiên, tiếng nói

cũng gây rối loạn trong hoạt động thần kinh cấp cao, nên ngoài những biện pháp

phục hồi chức năng nói trên, tiếng nói của người thầy thuốc (khuyên bảo, động

viên, làm cho bệnh nhân bớt lo lắng, củng cố lòng tin...) có ý nghĩa rất lớn trong

việc loại trừ các chứng loạn thần kinh chức năng.

374

MỘT SỐ ĐƠN VỊ THƯỜNG DÙNG

Tên đơn vị Ký hiệu Giá trị Giá trị viết

tắt

1. Đơn vị chiều dài

Mét

Milimét

Micromet

Nanomet

Amstrong

Picomet

m

mm

m

nm

Ao

pm

1m

0,001m

0,000 001m

0,000 000 001m

0,000 000 000 1m

0,000 000 000 001m

1m

1 x 10-3m

1 x 10-6m

1 x 10-9m

1 x 10-10m

1 x 10-12m

2. Đơn vị trọng

lượng

Gam

Miligam

Microgam

Nanogam

Picogam

g

mg

g

ng

pg

1g

0,001 g

0,000 001 g

0,000 000 001 g

0,000 000 000 001 g

1g

1 x 10-3g

1 x 10-6g

1 x 10-9g

1 x 10-12g

3. Đơn vị thể tích

Lít

Mililít

Microlít

Nanolít

Picolít

l

ml

l

nl

pl

1l

0,001 l

0,000 001 l

0,000 000 001 l

0,000 000 000 001 l

1l

1 x 10-3l

1 x 10-6l

1 x 10-9l

1 x 10-12l

375

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. Bộ môn Sinh lý học - Học viện Quân y: Sinh lý học, Hà Nội, 1982.

2. Bộ môn Sinh lý học - Trường đại học Y Hà Nội: Sinh lý học, Nhà xuất bản

Y học, Hà Nội, 2001.

3. Bộ môn Sinh lý học: Sinh lý học y khoa. Trường đại học Y Dược - Thành phố

Hồ Chí Minh, 2000.

4. Học viện Quân y: Bài giảng Sinh lý học (sau đại học), Nhà xuất bản Quân

đội nhân dân, Hà Nội, 1999.

5. Nguyễn Tấn Di Trọng, Lê Thành Uyên, Đỗ Đình Hồ và cộng sự. Hằng số

Sinh học người Việt Nam - Nhà xuất bản Y học, Hà Nội, 1975.

6. Bộ Y tế - Các giá trị sinh học người Việt Nam bình thường thập kỷ 90 -

thế kỷ XX. - Nhà xuất bản y học, Hà Nội, 2003.

7. Guyton A.C: Textbook of Medical Physiology, 9 th ed, Philadelphia, W.B.

Saunders Company, 1996.

8. Guyton A.C. and Hall J. E.: Human Physiology and Mechanisms of

Disease, 6th ed, Philadelphia, 1997.

9. Gannong W. F: Review of Medical Physiolygy, 19th ed, San Francisco,

Appleton & Lange, 1999.

10. Larry R. Squire, Eric R.Kandel. Memory: from Mind to Molecules.

Scientific American Library. A division of HPHLP, New York, 1999.

11. T. Scratcherd, F.Gillespie. Aids to physiology. Churchill Livingstone.

New York-Edinburgh-London-Madrid-Melbourne-Sanfrnciso-Tokyo, 1997.

12. Kogan A.B và CS. Sinh lý học người và động vật (tiếng Nga). Tập 1, 2.

NXB “trường Cao đẳng”, 1984.

13. Viện Hàn lâm khoa học Liên Xô. Chuyên đề sinh lý học. Sinh lý học chung

và từng phần hệ thần kinh (tiếng Nga). NXB “Khoa học”, 1986.

14. Viện Hàn lâm khoa học Liên Xô. Chuyên đề sinh lý học. Sinh lý hoạt

động thần kinh cấp cao (tiếng Nga). Tập 1, 1970; tập 2, 1971. NXB “Khoa học”.