sex ja adaptiivne evolutsioon:pentsikute tunnuste võidukäik

Milleks on soolisus? Suguline valik. Sugude suhe.

Ülevaateartikkel. Vastused pole siiani selged.

Miks on sooline paljunemine üldlevinud?

Soolisuse reproduktiivne hind

100aseksuaalse

t“emast”

100“emast

”

100“isast

”

Täiesti võrdsetes tingimustes, võrdsete kohasuste juures iga “emane” annab 2 järglast

200aseksuaalse

t“emast”

100“emast

”

100“isast

”

50%

soolisus on kallis lõbu: reproduktiivne hind (Maynard Smith 1978)

“isaste hind”

genoomi “lahjenemise” kulu (cost of genome dilution)

Sugulise paljunemise puhul on järglastel ainult pooled ema geenid.

Aseksuaalse emase puhul oleks tema järglasi (100% tema genoom)populatsioonis 2X rohkem st. tema kohasus oleks 2X suurem ja asendaks sekusuaalse paljuneja kiiresti.

Teoreetiliselt: Et teha tasa 50% kadu peaks suguliselt paljunev emane eeldama, et partneri geenid on nii palju paremad, et ta tütar on 2X kohasem kui tema enda koopia.

soolisus on kallis lõbu: the cost of genome dilution

Kui ühel emasel on mingi kergelt kasulik mutatsioon, siis aseksuaalselt on (rusikareegel) 100% et see edasi kandub, suguliselt paljunevatel organismidel võib kergesti meioosis kaduma minna: rekombinatsiooniline hind

Rekombinatsioon võib lõhkuda ko-adapteerunud geeni-kombinatsioone: rekombinatsiooniline surve (recombinational load)

soolisus on kallis lõbu: rekombinatsiooniline surve / hind

soolisus on kallis lõbu: sugulise valiku kulu

Kuivõrd isased panustavad järglaste ellujäämisele vähe, pole ka suurt häda kui nad oma eputamise eest varase surmaga kõrget hinda maksavad. Samas, konflikt isaste ja emaste “huvide” vahel paaritumisstrateegiates võib viia ka emaste kohasuse vähenemisele. Näiteks kui isase seemnevedelik mõjutab emast teiste isastega paaritumisest hoiduma ning suunab kiirele munemisele hilisema elunemise arvelt (äädikakärbeste näide).

Paaritumise kulu (cost of mating):

• Otsimisele kulutatud aeg ja ressurss• Ebaõnnestunud paaritumine –ei leia

paarilist• Vale paaritumine• Kaks isendit saavad kokku: kasvavad riskid

saada söödud ja levitada haigusi

soolisus on kallis lõbu: paaritumise kulu

soolisus on kallis lõbu: isekate geenide levik populatsioonis

Kui genoomid ei segune on iga genoomiosa “huvi” ühtlasi ka genoomi “huvi”. Kui aga genoome lõigatakse juppideks ja segatakse jälle juppidest kokku, tekib võimalus “jupi” “omahuvile”.

Näiteks transposoon: Kui kahjulik transposoon paljuneb aseksuaalses kloo-nis siis vähendab ta kuhjudes selle genoomi kohasuse lõpuks nullini. Palju eduka-ma paljunemisstrateegia pa-kub suguline paljunemine, kus rekombinatsioon võimal-dab geenil liikuda late-raalselt.

Sugulise paljunemise miinused

• Kulu isaste tootmisele: reproduktiivne hind (50%)• Genoomi lahjendamise hind (vaid pool ema genoomist on järglases)

• Rekombinatsiooni hind / koormus• Paaritumiskulu• Sugulise valiku kulu• Isekate geenide levik populatsioonis

soolisus on kallis lõbu

Bakterite maailmas on paljunemine ja seksuaalne protsess eraldatud:•Paljunemine toimub pooldumise teel•Geneetilist infot saab bakter kolmel viisil – transformatsioon, konjugatsioon F-faktorite abil ja transduktsioon bakteriofaagide abil.

Kuidas soolisus üldse tekkida sai? Prokarüoodid:

Soolisuse teke ja levik tänapäeval

Mitte kogu seks pole looduses reproduktiivne. Bakterite konjugatsioonil vahetatakse lihtsalt DNAd ja rakkude arv on enne ja pärast konjugatsiooni sama. Sellisel seksil ei ole sellist hinda nagu reproduktiivsel. Ilmselt tekkiski seks üherakulises elus ja ei olnud alguses “kulukas”.

Kuidas üldse tekkida sai?

Soolisuse teke ja levik tänapäeval

Kuidas üldse tekkida sai? Ainuraksed eukarüoodid

Soolisuse teke ja levik tänapäeval

Näide kingloomast. Ka siin on seks reproduktsioonist lahutatud.

Weismann 1886 – sootuid iseloomustab omapärane taksonoomiline jaotus

Erandiks Rotifera (Keriloomad ), Gastrotricha (Ripskõhtsed)

*Sootud liigid surevad ruttu välja (nad on iidsete taksonite tasemel alaesindatud).* Tõsi, taimede hulgas on aseksuaalset paljunemist sageli.

MRCA 100MATFossiilid 35-40 MATPraegu tundub, et need bdelloidsed keriloomad on kaua aega aseksuaalid olnud.

soolisusel on pikaajaliselt eelis

soolisusel on pikaajaliselt eelisNäiteid aseksuaalsetest liikidest

(a) Lasaea, marine clam, karp

(b) Poecilia formosa, Amazon molly, kaunis kirevkala

(c) Timema douglasi, kojuseline

(d) Calligrapha suturella, poilane

(e) Potamopyrgus antipodarum, mudatigu

(f) Archegozetes longisetosus, oribatid mite, lestaline

(g) Darwinula stevensoni, darwinulid ostracod, karpvähiline

(h) Philodina roseola, bdelloid rotifer, usskeriline

(i) Taraxacum, võilill(j) Aphid, lehetäi.

(j)

soolisusel on pikaajaliselt eelisAseksuaalide päritolu eukarüootide seas

•Spontaansed mutatsioonid (meioosi, viljastumist rikkuvad)•”Nakkuslikud” aseksuaalsed geenid levivad kiiresti kogu populatsioonis (näiteks suguliselt paljunev Aafrika D.pulex asendus kiiresti sissetoodud aseksuaalse Daphnia vormiga.• Bakteriaalne nakkus – feminiseerivad, partenogeneesi soosivad sümbiondid Wolbachia ja Cardinum lülijalgsetel. • Hübridisatsioon eri liikide vahel viib allopolüploidsuseni.

soolisusel on pikaajaliselt eelis

•Aga kõik pole lihtne – näiliselt aseksuaalid ei pruugi olla seda täielikult.

Organismal signs of sex: 1, presence of males; 2, courtship, mating or copulation observed; 3, sperm-dependent reproduction; 4, sexual structures observed; 5, nuclear fusion observed. Molecular evidence supporting ancient asexuality: I, population genetics; II, monophyletic asexual clades; III, absence of homologous chromosome pairs; IV, Meselson effect; V, absence of intact retrotransposons (or the presence of degenerated retrotransposons). Molecular evidence against ancient asexuality: A, recent gene flow (including hybridization, kleptogenesis); B, younger age estimate (based on phylogenetics and molecular rates and clocks); C, no Meselson effect; D, population genetics; E, presence of retrotransposons; F, phylogenetic incongruence; G, presence of intact genes for sexual reproduction, meiosis or male functions

soolisusel on pikaajaliselt eelis

•Mõned terminid.

Näiteks enamustel selgroogsetel on:amfimiksis ja süngaamia

Arhenotookia – isased valmivad viljastamata munarakudest (mesilased).

Telütookia – partenogeneesi tulemusel tekivad ainult emased (enamus lehetäisid).

(kaunis kirevkala)

Kas äkki on sooline paljunemine lihtsalt geneetiline piirang (genetic constrait) – vastavaid (sootule paljunemisel viivaid) mutatsioone pole tekkinud? –Ei!

Muudatused mis viiksid mittesoolisele paljunemisele ei ole keerulised. Ja need on juhtunud paljudes elu eri harudes, mis on eelnevalt kasutanud soolist paljunemist

soolisus – kohastumise geneetiline piirang?

suguline paljunemine – miks siis ?

•Kiirem reageerimine keskkonnamuutustele (kiirem evolutsioon)

•Kiirem võimalus kahjulikest mutatsioonidest lahti saamiseks.

suguline paljunemine – rekombinatsioon – genereerib tohutu varieeruvuse

Kui meil on 1 lookus ja 2 alleeli siis on diploidseid genotüüpe 3Kui meil on 2 lookust ja a 2 alleeli siis on diploidseid genotüüpe 10Kui meil on 10 lookust ja a 2 alleeli siis on diploidseid genotüüpe 524800Inimesel on vast 2.3 miljonit polümorfset saiti…

Kui kehtib Hardy-Weinbergi tasakaal ja ahelduse tasakaal siis realiseeruvad kõik võimalikud genotüübid ja rekombinatsioon ei suurenda varieeruvust.

Kuivõrd kõigist võimalikest genotüüpidest on reaalselt realiseerunud ainult tühine hulk on rekombinatsioon tohutu uue varieeruvuse tekitaja.

See tohutu varieeruvus on materjal looduslikule valikule.

AB aB Ab ab

AB AB/AB AB/aB AB/Ab AB/ab

aB aB/AB aB/aB aB/Ab aB/ab

Ab Ab/AB Ab/aB Ab/Ab Ab/ab

ab ab/AB ab/aB ab/Ab ab/ab

Soolisus kiirendab evolutsiooni (Fisher–Müller argument)

Tekkigu kasulikud mutatsioonid A, B, C mingi suhteliselt kiire sagedusega

soolisus kiirendab adaptiivset evolutsiooni: Fisher–Müller argument

(clonal interference) kasulikud mutatsioonid peavad konkureerima

Kui mutatsioonid tekiks aeglaseltpoleks soolisusel eelist

Rekombinatsioon tõstab kasulikud mutatsioonid kokku ja evolutsioon kiireneb. (+ rekombinatsiooni tekitavate aheldunud modifikaatorite sagedus tõuseb samuti)

sootu sooline

Soolisuse eelis Fisher–Müller -> Cooper: OK

Selleks, et paigal püsida tuleb joosta nii kuidas jaksad

Et säilitada oma kohasust tuleb evolutsioneeruda täiskiirusel, sest seda teevad kõik sinu ümber.Koevolutsioon parasiitidega, ehk võidurelvastumine, varieeruvate keskkonnatingimustega üldiselt

Ka “varieeruva keskkonna hüpotees”

Nt. immuunsüsteemi geenide evolutsioon

Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Keskkonna muutuse üks variant:“Red Queen Theory” – nn Musta Lipu teooria (Leigh Van Valen, 1973)

"Alice peeglitagusel maal ja mida ta seal nägi"

Lewis Carroll’s “Through the Looking Glass”. The Red Queen said, "It takes all the running you can do, to keep in the same place."

Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas kiire (nt. kunstlik) valik viib rekombinatsioonisageduse tõusule

Kui seks e. rekombinatsioon kiirendab valikule reageerimist, siis võiksime kiiresti evolutsioneerunud süsteemides näha sagedasemat rekombinatsiooni, sest viimast soodustavad geenivariandid võiks olla aheldunud enda poolt produtseeritud geenikomplektidega, mida valik soosib.

Sex aitab rekombinatsiooni teel kahjulikest mutatsioonidest lahti saada

• Sootutel kuhjuvad natuke kahjulikud mutatsioonid “igal pöördel”.(Muller’s ratchet ehk Mülleri põrkratas)

• parima kohasusega genotüüpide (0-mutatsiooni) proportsioon ajas väheneb tänu mutatsioonile

• ja kaob lõpuks tänu triivile• seejärel uued “kõige kohasemad” (1

mutatsioon)

mutational meltdown, väljasuremine

Hüpoteesi esitas 1964. aastal Hermann Joseph Muller – ameerika füsioloog, Nobel 1946

Pikaajaline efekt soolisuse kasuks, triivi tõttu olulisem väikese efektiivse populatsioonisuurusega liikides.

Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Mutatsiooniline seletus

mutatsiooni/valiku tasakaal U/s

Kondrashov’s hatchet (Kondrašovi

kirves) (1988)

- Negatiivne epistaas, mutatsioonid on koostoimes väiksema mõjuga

- multiplikatiivne, alleelide sõltumatu kohasusko

hasu

s

kahjulike mutatsioonide arv0

1

Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Mutatsiooniline seletus

Sex aitab rekombinatsiooni teel kahjulikest mutatsioonidest lahti saada

-Positiivne epistaas – mutatsioonid on koostoimes suurema mõjuga

Rekombinatsiooni tulemusena tekib rohkemate ja vähemate mutatsioonidega genoome. Keskmisest rohkemate kahjulike ja positiivse epistaasiga (sünergistlike) mutatsioonidega genoomide populatsioonist elimineerimisega kaotatakse kahjulikke mutatsioone väiksema suremise hinnaga.

Soolisuse eelis 2. Mutatsiooniline seletus: Paland & Lynch: OKVesikirp (Daphnia pulex)

Neil kirpudel on parteno-genees tekkinud korduvalt, mistap on nende puhul eriti mugav vaadata sootute ja sooliste populatsioonide erinevusi.

Võrdlesid 14 soolist ja 14 sootut populatsiooni ja leidsid, et sootutel on mittesünonüümseid asendusi, milledest 90% olid kahjulikud, süstemaatiliselt rohkem.

Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Mutatsiooniline seletus

+

John Maynard Smith1920-2004

Seletab, kuidas suguline ristumine annab tulemuseks järglaskonna, mis on nagu kahest vanast autost ühe korraliku tegemine – teise võib ära visata koos kõige ebavajalikuga.

Kahjulikud, aga samas sünergistlikud mutatsioonid võivad koguneda sugulise ristumise teel kõik ühte indiviidi, kes enam järgmisse põlvkonda ei panustada ei suuda.

Kokkuvõtteks: Miks soolisus on adaptiivne?

Ei ole päris selge. Nii valiku kiirendamine kui mutatsiooniline seletus võivad osutuda õigeteks.Erinevates tingimusis – elupuu osades võivad olulisemad olla erinevad põhjused

Inimesed töötavad

Sooliste erisuste teke(pentsikud tunnused)

-Soolisuse evolutsiooniliste eeliste osas täiesti mittevajalikud

-Enamus sugu eristavaid tunnuseid otseselt mitte kohasusega seotud – sekundaarsed sootunnused

- Isane paabulind suudaks emase viljastada ka ilma sabata; saba muudab ta kergemini tabatavaks, takistab liikumist, energeetiline hind...

Suguline valik: pentsikud tunnused

Darwini lahendus : suguline valik

Kui looduslik valik seisneb keskkonna suhtes kõige kohasemate isendite ellujäämises (järglaste saamises) ehk olelusvõitluses siis suguline valik seisneb nende isaste reproduktiivses edukuses, kes on partneri leidmisel edukad.

Pikkade ja värviliste sulgedega isaste paabulindude väiksem kohasus (ellujäämistõenäosus) kompenseeritakse suurema edukusega järglaste andmisel

-Isaste võitlus (male competition):- otsene võitlus, - spermide asendus strateegiad

-Emaste valikuvõimalus (female choice), nt. Paabulind, emased eelistavad paarituda pika ja kirju sabaga isastega

Suguline valik: pentsikud tunnused

Darwin (“The descent of man, and selection in relation to sex”, 1871): suguline valik olulisem polügaamsete (-güünsete) kui monogaamsete liikide juures

Polügüünsetel üks isane viljastab palju emaseid, olulisem roll sekundaarsetel soolistel tunnustel, polügüünsetel ka suurem sooline dimorfism

Polüandrilistel lindudel, nt. veetallaja (Phalaropes), suguline valik vastupidine

Suguline valik: pentsikud tunnused

Suguline valik: isaste võitlus

Üldiselt triviaalsem kui emaste valikuvõimalus.

• Otsene võitlus õiguse eest paarituda on tavaline• Pärast paaritumist saab emaseid veel valvata, et

teised isased noolima ei tuleks.• Vähem triviaalne on spermide võitlus (kiilid)• Paljud putukad kasutavad “paaritumistroppe” ja

sulgevad emase suguteed järgmistele paaritujatele

• Äädikakärbse seemnevedelik suunab emase kiirele munemisele, mis toimub tema edasise elunemise arvelt

Nendel kiilide genitaalidel on spetsiaalne kuju, mis eelmise paarituja sperma välja korjab

Suguline valik: emaste valikuvõimalus

• Otsene valik

• Taju kallutatus valikule enne valikut

• Kaudne valik

Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> otsene valik

Kui emase kohasus kasvab õiget isast valides kohe, saab valik sellist valikut soosida (näeb seda).

Millal toimub?

• Kui isased panustavad järglaste eest hoolitsemisse• Kui isane haldab suuremat territooriumi (rohkem süüa)• Kui isane annab koos spermidega ka toitu (putukatel)• Kui annab palju sperme, et saaks kõik munad viljastatud ja ei

peaks rohkem “jamama”• Kui isased kaitsevad emaseid järgmiste isaste kiusamise eest

(kui tuleb uus siis tihti tapab eelmise järglased –lõvi, karud jne.)

Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> otsene valik

hulkharjasuss

(Neanthes acuminata)

Emased surevad munedes. Vastsete elunemus ripub isahoolest. Tugev surve emaste valikule parema isahoole pakkuja valikuks.

Kaudne valik – kirjust sabast ei ole otsest kohest kasu nii nagu näiteks isahoolest.

Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> Kaudne valik

Miks eelistavad emased paabulinnud kirju ja suure sabaga isaseid paabulinde?

•Fisher’i “runaway” teooria•Zahavi pude teooria

Kaudne valik – kirjust sabast ei ole otsest kohest kasu nii nagu näiteks isahoolest.

Igal “valival” emase järglastel ka ebakohane saba

Oletame, et tekib uus mutant-emane, kes on sellisest kahjulikust eelistusest vaba, tema paaritub kohaste isastega ja saab kohaseid järglasi, seega peaks valik populatsioonist “valivad” emased välja tõrjuma?

Aga kui selline mutantne emane tekib, siis tema “kohastel” järglastel ei õnnestuks paarilist leida, kuna valdav enamus emastest populatsioonist oleksid “valivad” .. ja selline mutantne alleel sureks välja..

Oluline teada, kuidas mingi kulukas tunnus tekkis

Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> Kaudne valik

Algne staadium

kohasus

saba pikkus

kohasus

saba pikkus

optimum

runaway process (Fisher) 1930’

Runaway’ks on tarvis, et saba pikkust ja emaste valikut määravad geenid oleks geneetiliselt (mitte ainult valikuliselt) aheldatud

Siin mudelis valik ei peatu optimumis, vaid alles siis kui isaste surevus muutub juba piisavalt suureks – isaste surevus kompenseerib emaste valivuse.

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Fisher’i runaway

Zahavi’s handicap theory (puude teooria) 1975Zahavi händikäpi e. kuluka signaliseerimise printsiipKui emased paarituvad juhuslikult, siis on 50/50

tõenäosus oma järglastele kaasa tuua kasulikke kui ka kahjulikke alleele.

Kui aga populatsioonis on isaseid kellel on mingi puue (nagu nt. paabulinnu saba) siis mida suurema puudega antud isane on, seda paremad alleelid peavad tal olema teistes lookustes, et ellu jääda, kokkuvõttes “valiva” emase järglaskond sellisest valikust võidab

Puude “hind” garanteerib kvaliteedi usaldusväärsuse

halvad headIsased geenid geenid

normaalsed elus eluspuudega surnud elus

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Amotz Zahavi puude teooria

Tartus, 2009

Mõlemad teooriad eeldavad, et emaste valik on tunnuse suhtes piirväärtuseta -> ei eelistata nt. 30 cm pikkust saba, vaid, mida pikem, seda uhkem. Seda eeldust saab kontrollida

Moller kinnitaski eeldust suitsupääsukestel (Hirundo rustica), kleepides ja lõigates isaste sulgi.

„Kulukuse” põhjus on Fisheri ja Zahavi teooriates erinev

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria

Näitas, et emased tõepoolest valisid pikasabalisi ja et see tunnus oli kulukas.

Fisheri teooria eeldab päritavat varieeruvust isastele omase puude tunnuses; Emased valivad pikasabalisi, sest muidu oleks nende lühikesesabalised pojad (sest tunnus on päritav) paaritumisest tõrjutud

Zahavi teooria eeldab päritavat varieeruvust üldises kohasuses (heritability in fitness) (saba pikkus võib olla keskkondlikult mõjutatud - kõigil on samad “saba-geenid” – seda parem! – siis on pikk saba ainult muidu kohastel isastel)Emased valivad “puudega” isaseid, sest kohasemate isaste järglased on kohasemad

Paabulindude saba pikkuse varieeruvuse päritavust pole hinnatud!

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria

Zahavi teooria probleem on selles, et “head geenid” peaks kiiresti fikseeruma.

Siis pole enam “heritability of fitness”-i ja isaste puudel pole enam “heade geenide ennustamise” võimet.

Sest kui mingid tunnused on fikseerunud ja varieeruvust pole, siis ei saa ka looduslik valik tööd teha.

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria

Hamilton ja Zuk (1982): emased valivad mitte “tervete geenidega isaseid” vaid .. “terveid, parasiitidega mitte-nakatunud isaseid”

Siin tagab pidev võidurelvastumine (koadaptatsioonilised tsüklid) parasiitidega jätkusuutliku heritability in fitness-i. (pärilikku kohasuse varieeruvust).

Lahendus Zahavi probleemile – koevolutsioon parasiitidega

Lindudel, kelle isaste sekundaarsed sootunnused lubavad emastel valida isendeid, kes kannatavad vähem parasiitide käes, pärivad ka nende järglased isaste sekundaarseid sootunnuseid määravad geenid ... Iseasi, kas resistentsus parasiitide vastu pärandub

Valik – nagu arstlik kontroll,Tunnused peavad eksponeerima organismi

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria

Siin tuleb kenasti selgituseks Punase Kuninganna (Red Queen) teooria.Selgemalt väljendas seda jällegi W.D. Hamilton 1980. ja 1990. aastal.

Selle hüpoteesi aluseks oli kolm eeldust:

1. Üksikindiviidide-peremeeste sekundaarsete sugutunnuste väljendumine sõltub nende üldisest tervisest ja elujõust.

2. Peremehed koevolutsioneeruvad koos oma parasiitidega, seega genereerivad pidevalt päritavat resistentsust parasiitide suhtes.

3. Parasiitidel on negatiivne toime oma peremehe eluvõimelisusele.

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria

Zuk ja Hamilton leidsid korrelatsiooni linnuliikide seas parasiitide all kannatamise ja sulestiku värvikirevuse vahel

Moller leidis pikemasabalistel pääsukestel vähem lesti Kas ka päritav?

Moller viis erinevate sabapikkustega pääsukeste pesadesse 50 lesta ja loendas nende arvu järglastel, pikasabaliste järglastel oli neid vähem -> see võib olla mittepärilik – puhtamad vanemad olid hoolsamad ka järglaste suhtes

Moller asetas järglased kasuvanemate juurde, erinevus ei sõltunud vanemate hoolsusest, parasiitide resistentsus on lindudel päritav, toetab kokkuvõttes Zahavi, mitte Fisheri teooriat

Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria

Isaste / emaste suhe: 50/50 kõige odavam?Miks on ka polügaamsete liikide puhul, kus suur hulk isendeid ei osale reproduktiivses tsüklis, sugude suhe ikka 50/50?

Nt. Polügüünses populatsioonis oleks 1 isane 4 emase kohta eelistatavam suhe.. Mis juhtuks?

Üks isane viljastaks 4 emast ja oleks sellega reproduktiivselt emasest 4 korda edukam. Ehk, et valik soodustaks isaste osakaalu tõusmist (sest kui neid on vähem on keskmine isane edukam kui keskmine emane) populatsioonis ja sooline suhe liiguks tagasi 50/50 suhte juurde.

50/50 suhte põhjus – igal isendil üks ema ja üks isa

Sugude suhe / sex ratio

Joe Felsensteinsex ratio

Joe Felsensteinsex ratio

Should you want your offspring to be in the majority sex or the minority sex, given that each of those sexes contributes, as a whole, half of the future gene pool? (In the above case, there are currently twice as many males as females).

Düsingu idee:

Fisheri väide, iga mutatsioon, mis põhjustab kõrvalekallet sellest suhtest, annab kandjatele suurema keskmise suremuse järglaskonnas, looduslik valik liigutab populatsioonid, kes on kõrvalekaldunud sellest suhtest tagasi 50/50 tasakaalu juurde.

NB. temperatuurist sõltuv soo-suhe nt. krokodillidel, kilpkonnadel, kameeleonidel jt.Keskmisena neilgi 50/50

sex ratio

Fisheri teooria eeldab kogu populatsiooni hõlmavat konkurentsi paardumises

Lestalisel, Pyemotes ventricosus (pyemotid mites), vennad viljastavad oma õed olles veel ema “üsas”. Sellisel juhul on konkurents “lokaalne” ja soo-suhe on nt 4 isast 86 emase kohta -> isased ei konkureeri kõigi populatsiooni isastega, vaid ainult oma vendadega.

Parasiitsed herilased munevad oma munad teistesse putukatesse, sooline suhe jällegi emaste kasuks samas “pesakonnas”... juhul kui kõik herilased muneksid munad samasse peremehesse, siis oleks Fisheri tasakaal jälle saavutatud...testitav -> teisest munakonnast peaks sündima rohkem isaseid

sex ratio

Werren (1980) kontrollis seda teooriat N.vitripennis’e puhul

Tavaliselt muneb N.vitripennis peremehesse (sageli lihakärbse nukud) 30 muna, millest vaid 2-3 on isased.Paari nädala pärast - isased kooruvad paar tundi varem emastest, seejäerl närivad augu peremehe nukukesta ja ootavad seal, kuni tulevad emased, et neid koheselt viljastada.Isased ainult viljastamiseks, ei suuda lennata, emased suudavad.Järgmised samasse peremehesse munejad tekitasid rohkem isaseid.

-> järelikult, teatavate keemiliste sensorite abil herilase-ema teeb kindlaks munade proportsiooni peremehes ja määratleb soosuhte.

Kallutatud soo-suhe parasitoidherilasel Nasonia vitripennis’ el

sex ratio

Trivers ja Willard (1973)

Šoti hirvedel (Cervus megalocerus)polügüünia, ja emaste hierarhiaKõrgemal astmel asetsevad emased sünnitavad rohkem poegiMiks: nad teavad, et nende järglased on keskmiselt elujõulisemad.

Kuidas: Hierarhia tunnetus? Nälg?

Keskmisel emasel ei ole polügüünia korral mõtet saada rohkem poegi sest keskmistest isastest jõuab ainult väike osa paaritumiseni. Ainult juhul kui ta “teab”, et tema järglased ei ole keskmised on tal põhjust soosuhet kallutada. Ehk, et kui tema järglased on keskmisest “edukamad“ võib ta panustada rohkem poegadele.

sex ratio Kallutatud soosuhe

Kokkuvõte

1. Sootutel soolistega võrreldes reproduktiivne ja rekombinatsiooniline eelis (kasulike tunnuste jaoks)

2. Soolised evolutsioneeruvad kiiremini juhul kui kasulike mutatsioonide tekkekiirus on piisavalt suur

3. Sootutel suurem väljasuremiskalduvus4. Sootutel raske lahti saada kahjulikest

mutatsioonidest5. Soolisusega kaasnevad pentsikud, sooliselt

dimorfsed tunnused, mis sootutel läheksid mittekohastena kaotsi

6. Suguline valik olulisem polügaamsetel liikidel7. Sooliste dimorfismide seletuseks Fisheri ja Zahavi

(Zuk & Hamilton) teooriad8. Sugude suhe reeglina 50/50, loodusliku valiku

poolt määratuna9. Suhted võivad kõikuda (vastavalt teooriale)

lokaalses olelusvõitluses